Si fueran de comer no serían tantos

Si fueran de comer
no serían tantos
Jorge Molina
Fotografía: https://www.flickr.com/photos/geographyalltheway_photos/11945199566/in/photolist-jcygEE9xpedN-7MaM9c-84dKKj-95S69M-7vtxyp-oULEHT-66bbNv-69bW41-9HifeV-bTkeVv-8cHEb4-62aDHC6fJyN7-5rrxve-5uajt3-agKRZ8-4633H-841AVK-oXS3yo-pbZ6Sz-5uaiEY-5uakgG-bga4qV-pcfUf8-69bVyEdrv2yX-MZEKw-f55dm1-9WP14t-cewrFG-4F2nYJ-7iUP5E-a6S26T-nNnGtq-pBis3s-imSSSm-imSEKd-5o4gZS-fboFyb-fb98tp-oApnWo-oAkBWc-oj7LFr-dipbF3-bzW5V6-rtQ96D-sHN92b-e3BvB-e3Bvi
Si fueran de comer
no serían tantos
Jorge Molina
Dr. rer. nat. Profesor
asociado del Departamento
de Ciencias Biológicas de la
Universidad de los Andes
[email protected]
Durante mi último viaje como parte del Programa Nacional de
Prevención y Control de la Enfermedad de Chagas y la Cardiopatía Infantil en Colombia fui a realizar mis últimos muestreos en
Bocas del Pauto, en Casanare, y antes de regresar a Bogotá me
comentaron sobre la posibilidad de cruzar el río Meta para visitar
el pueblo de Santa Rosalía. No queriendo desaprovechar la oportunidad de visitar por primera vez en mi vida el Vichada, me dirigí
al río a esperar la primera lancha que me pudiera transportar.
Esa mañana nublada y un poco fría para lo normal en la zona,
mientras esperábamos a bordo de la lancha a las últimas personas interesadas en cruzar el río, un señor de edad y yo fuimos
víctimas del ataque inmisericorde de jejenes que aprovechaban
cualquier porción de piel expuesta para picarnos. Ante el ataque
inclemente, y en un momento de desesperación, el señor se giró
para mirarme, y ante la impotencia que imponía la situación, me
dijo: “Ehhhh, si fueran de comer no serían tantos”.
Menos mal, al poco tiempo se completó el cupo de la lancha y comenzamos a abandonar la orilla, lo cual nos
dejó libres de la picadura de los insectos. Mientras navegábamos no pude dejar de recordar varias veces la frase que había acabado de escuchar, y fue entonces cuando comencé a pensar en lo paradójico del comentario.
Examinando con cuidado la frase “si fueran de comer no serían tantos” se puede llegar a las siguientes
preguntas, en el caso de los insectos: ¿será que los insectos son efectivamente muchos? Y también,
¿será que no se pueden comer? Para responder a estas preguntas veamos primero qué son los insectos,
qué sabemos sobre su diversidad y, finalmente, miremos qué sabemos sobre los insectos como fuente
de alimento en el mundo, y específicamente en Colombia.
¿QUÉ SON LOS INSECTOS?
En términos generales, los insectos forman una clase del reino animal y se caracterizan por su cuerpo
dividido en tres grandes regiones (cabeza, tórax y abdomen), seis patas con articulaciones, dos antenas
y, generalmente, cuatro alas (figura 1). Por las múltiples divisiones en varios segmentos de su cuerpo,
que al final se organizan en cabeza, tórax y abdomen, estos animales reciben el nombre de insectos (en
latín, insectus, que se forma a partir del participio pasado del verbo insecare = hacer un corte o incisión).
La idea de cortar o de tener divisiones en el cuerpo también está presente en el nombre que los griegos
34 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 18, 2015
Figura 1. El plan corporal básico de los insectos incluye seis patas articuladas, cuatro alas, dos antenas y tres regiones corporales: Cabeza, tórax y abdomen. Nótese que de la cabeza salen las
antenas y que del tórax salen las alas y las patas. Las dos patas intermedias se encuentran debajo de las alas extendidas en esta foto.
Fotografía: Juan Gabriel Sutachán
les dieron a los insectos (éntomon, voz derivada de éntemnein =
cortar), y que en la actualidad le da el nombre de entomología a
la parte de la biología que se encarga del estudio de los insectos.
El hecho de tener patas articuladas hace que el grupo de los
insectos pertenezca a los artrópodos (en griego, árthron = articulación y poús = pies), junto con los cangrejos, las langostas,
las arañas, los escorpiones y los ciempiés. De igual manera,
el que los insectos tengan seis patas permite recordar el otro
nombre con el cual se les conoce a los insectos, el de hexápoda
(en griego, hex = seis y poús = pies).
Finalmente, sobre las alas se puede decir que esta característica
en los adultos varía entre grupos de insectos y permite subdividirlos por el número de alas que tienen y la organización de las
mismas. Por ejemplo, hay insectos, como las pulgas y los piojos,
que no tienen alas —poco útiles para moverse entre los pelos
de los hospederos a los que infestan—; hay otros insectos que
tienen solamente dos alas, como las moscas y los mosquitos —
en ellos, el segundo par de alas está modificado en dos balancines muy útiles para el equilibrio durante el vuelo—; y finalmente
están los insectos que tienen cuatro alas, como las mariposas,
los cucarrones, los avispas, las libélulas y los grillos.
Por la variación en la segmentación del cuerpo, la presencia de
más de seis patas y la ausencia o presencia de más de dos
antenas, los artrópodos conocidos vulgarmente como cangre-
jos, langostas, arañas, escorpiones y ciempiés no pertenecen al
grupo de los insectos.
Este plan básico que identifica a los insectos ya se encontraba en el fósil más antiguo de estos animales, que pertenece
al Devónico temprano (aproximadamente hace 412 millones de
años) y ha llevado a sugerir que los insectos debieron haberse
originado alrededor del Silúrico tardío (hace 423 a 417 millones
de años) [1].
NÚMERO DE INSECTOS
Muy bien, ahora que ya sabemos qué son los insectos debemos
responder la pregunta de cuántos insectos existen en el planeta.
Dependiendo de las fuentes bibliográficas que se revisen, el número potencial de organismos en la naturaleza varía entre 3 y
100 millones de especies [2]. Claramente, uno de los primeros
problemas que surgen en estos estimativos es el de determinar
el número de eubacterias y arqueobacterias (conocidas como
los procariotas), o incluso, también pensar en el número de virus.
Si dejamos de lado a los procariotas y los virus, y nos concentramos en los eucariontes, dominio al cual pertenecen las
amebas, los hongos, las plantas y los animales, los estimativos
más recientes hablan de que el planeta tiene alrededor de 8,7
millones de especies [3, 4]. Si tomamos como punto de partida
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 35
Figura 2. Ejemplos de diferentes órdenes de insectos. Nótese las diferencias en las alas y su importancia en la clasificación de los insectos.
Fotografías: Juan Gabriel Sutachán
36 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 18, 2015
este número de especies y tratamos de dejar de lado a todo el
resto de eucariontes, y nos concentramos exclusivamente en los
animales, y entre ellos, únicamente en los insectos, encontramos también una serie de estimativos. El valor superior de estos
estimativos fue propuesto por Erwin en 1982, quien haciendo
muestreos solamente de cucarrones en Panamá, y utilizando
una serie de supuestos debatidos hasta el momento, llegó a una
propuesta de alrededor de 30 millones de especies de insectos
y otros artrópodos [5]. Estimativos más recientes sugieren que
el número de artrópodos terrestres (incluyendo insectos) es de
alrededor de 6,1 a 7,8 millones de especies [6].
Si en todo este análisis queremos dejar de lado los números
estimados y nos concentramos exclusivamente en el número
de especies descritas totales existentes en el planeta, encontramos que actualmente estamos hablando de aproximadamente
1.899.587 especies con nombre científico asignado y catalogadas, de las cuales 1.359.365 pertenecen a animales sin columna vertebral [7], y entre ellas, aproximadamente un millón de
especies corresponden a los insectos [8].
Este número concreto de un millón de especies de insectos descritas y con nombre científico asignado nos deja entonces una
idea clara de que alrededor de la mitad de las especies descritas
del planeta son insectos. Entonces, la respuesta a nuestra primera pregunta, de si los insectos son muchos, es contundentemente afirmativa.
DIVERSIDAD DE INSECTOS
En términos generales podemos decir que los insectos se dividen en 32 órdenes o grupos [1], que, como dijimos, se organizan
tomando como base sus alas. Es por esta razón que a los nombres que se les asignan a los grupos de insectos por lo general
se les encuentra el sufijo ptera (del griego pteron = ala), como
por ejemplo, coleóptera (cucarrones), himenóptera (hormigas,
abejas y avispas), díptera (moscas, mosquitos), lepidóptera (mariposas y polillas), ortóptera (grillos y saltamontes), hemíptera
(chinches), isóptera (termitas) y siphonaptera (pulgas) (figura 2).
De estos 32 órdenes conocidos, el grupo más abundante es el
de los cucarrones, con 360.000 a 400.000 especies, seguido
por el de las mariposas, con 174.250 especies, los dípteros, con
152.956 especies, los himenópteros, con 115.000 especies, y
los hemípteros, con 80.000 a 88.000 especies [8].
Aunque estos cinco son los grupos más numerosos de insectos,
es claro que ellos no hacen parte de los primeros insectos que
en el proceso evolutivo ocuparon un espacio en el planeta; por
el contrario, hacen parte de aquellos insectos que comenzaron
a habitar el planeta alrededor de finales del Devónico, hace 370
millones de años [1]. No vamos a entrar aquí en los detalles de
por qué esos grupos, y no otros, son los más abundantes, pero
sí es importante resaltar que cucarrones, mariposas, moscas,
Coleópteros 31 %
Lepidóptera 18 %
Himenóptera 14 %
Ortóptera 13 %
Hemíptera 10 %
Isóptera 2 %
Odonata 2 %
Díptera 1 %
Otros 5 %
Figura 3. Porcentajes de los órdenes de insectos más frecuentemente ingeridos por humanos
como alimento en el planeta.
Fuente: [11].
hormigas, abejas, avispas y chinches juntos constituyen aproximadamente el 76% de todas las especies de insectos que
habitan en el planeta.
Otra forma de abordar la pregunta sobre cuál es la diversidad de
los insectos es: ¿qué pasa si los insectos tienen muchas especies,
pero pocos individuos por especie, en el planeta?, o formulada de
otra manera: ¿cuál es la biomasa de insectos en el planeta?
En este caso la respuesta también es aterradora. Los coleópteros, con sus aproximadamente 400.000 especies, efectivamente no son muchos en términos de biomasa; el fuerte en
biomasa en términos de insectos lo establecen los insectos sociales, como las hormigas y las termitas, que pueden establecer
colonias con individuos genéticamente iguales. En términos de
especies, los insectos sociales representan solo el 2% de todas
las especies de insectos, pero en términos de biomasa representan más de la mitad de la biomasa total de los insectos [9].
Para hacernos una idea de lo que significa esto, tomemos, por
ejemplo, los bosques húmedos tropicales del Nuevo Mundo, con
un área de 2,68 x 1012 m2; en esta área, 11 g por cada metro
cuadrado corresponden a termitas [10].
¿LOS INSECTOS PUEDEN FORMAR PARTE DE LA DIETA DE
LOS HUMANOS?
Con los números tan elevados en términos de especies de insectos y de biomasa, uno se podría preguntar si los insectos se
pueden considerar una fuente de alimento para los humanos.
Para ello miremos cuál es el valor nutricional de los insectos.
En este caso nuevamente los resultados que se encuentran son
bastante interesantes.
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 37
Figura 4. Uno de los ejemplos latinoamericanos de insectos comestibles mas frecuentes es el caso de Sphenarium purpurascens. Estos saltamontes al ser cocidos y tostados toman
una coloración roja.
Fotografía: Whitney Cranshaw, Colorado State University, Bugwood.org
Una primera aclaración muy importante, antes de abordar la
pregunta, es tener en cuenta que los valores nutricionales de
los insectos dependen de los órdenes y las especies a los que
pertenecen; también de los estadios en el ciclo de vida en el que
se encuentran, sus hábitats y sus dietas [11]. Es muy diferente
el contenido nutricional de una larva de cucarrón que está almacenando alto contenido de grasas para disponer de la energía
necesaria para transformarse en adulto durante el estadio de
pupa (estadio en el que el insecto no se alimenta), que el de un
adulto o una ninfa (juvenil) de grillo.
Sin embargo, a pesar de todo lo anterior, en general se puede decir que los insectos suministran, al ser ingeridos, buenas
cantidades de energía (293 a 762 kilocalorías/100 g de peso
seco) y proteínas (7 a 48 g/100 g del peso húmedo). Para hacerse una idea de lo que esto significa, en el ganado vacuno la
cantidad de proteínas es de 19 a 26 g/100 g, en el pescado, de
16 a 28 g/100 g, y en crustáceos como los camarones, de 13
a 27 g/100 g. Además, los insectos cumplen con los requerimientos de aminoácidos necesarios en la dieta de los humanos;
tienen alto contenido de ácidos grasos mono y poliinsaturados,
de micronutrientes como cobre, hierro, magnesio, manganeso,
fósforo, selenio y zinc, y de vitaminas [11].
En este punto vale la pena tener en cuenta que una de las grandes ventajas adicionales del consumo de insectos radica en que
38 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 18, 2015
su producción requiere de menos superficie que la demandada
por otros animales utilizados en la producción de alimento. Por
ejemplo, por cada kilo de proteína producida del cucarrón de la
larva de la harina se necesitan 88 m2, mientras que el mismo
kilo de proteína de carne de cerdo requiere 269 m2. Además, en
el proceso de cría los insectos tienen una tasa de crecimiento
relativa mayor y emiten menores cantidades de gases de efecto
invernadero que los cerdos y mucho menores emisiones de gases que las vacas [12].
Es decir, los insectos no solamente son un muy buen suplemento alimenticio, sino que además su producción es amigable con
el medio ambiente.
INSECTOS CONSUMIDOS POR HUMANOS EN EL MUNDO
En la actualidad, aproximadamente 2086 especies de insectos
pertenecientes a 15 órdenes han sido reportadas como alimento
frecuentado por humanos principalmente en países como China, México, India, Japón, Tailandia, y República Democrática del
Congo, en su orden de mayor a menor consumo [13]. En Suramérica, los países con más reportes de consumo de insectos
son Brasil y Ecuador, seguidos por Venezuela y Colombia [14].
Los insectos consumidos más frecuentemente por los humanos
son los coleópteros, lepidópteros e himenópteros (figura 3). Al
resaltar dentro de los órdenes más abundantes los insectos más
comúnmente ingeridos encontramos lo siguiente. Dentro de los
coleópteros sobresale el consumo de 78 especies de larvas de
cucarrones acuáticos (familias Dytiscidae, Elmidae, Gyrinidae,
Haliplidae, Histeridae, Hydrophilidae y Noteridae) [15]; larvas
perforadoras de madera, principalmente de los cucarrones de
las palmas del género Rhynchophorus; larvas y adultos de cucarrones coprófagos (que utilizan las heces de animales como
fuente de alimento para los estadios inmaduros); y larvas de
cucarrones de la larva de la harina conocidas como Tenebrio
molitor [11].
Entre los lepidópteros (mariposas y polillas) se consumen principalmente las orugas o larvas. Tal vez la oruga más consumida
en el planeta sea la de la especie Gonimbrasia belina, que se
encuentra en varios países africanos [16].
Al revisar cuál es el consumo de abejas, avispas y hormigas
(orden Himenóptera), se encuentra que estas últimas son por excelencia las más consumidas en la mayor parte del planeta [11,
17]. En este caso, las formas consumidas por excelencia son las
futuras reinas de las hormigas cortadoras de hojas (género Atta)
que salen durante sus vuelos nupciales a realizar sus cópulas
para luego perder las alas, volverse sedentarias y productoras
de huevos que mantendrán a las nuevas colonias [18]. Entre
las avispas, las más consumidas son las de los géneros Vespula
y Dolichovespula, conocidas como hebo en Japón, y que dan
origen al festival anual de Hebo [19, http://www.libertyruth.com].
Finalmente, de las abejas se ha documentado el consumo de
adultos de las familias Meliponidae y Apidae [20].
De langostas, grillos y saltamontes (orden Ortóptera) consumidos por humanos se conocen muchos ejemplos. Tal vez uno de
los más sobresalientes sea el consumo de chapulines rojos pertenecientes al género Sphenarium (figura 4), en México. Especies como Gryllus bimaculatus y Acheta domesticus sobresalen
en este orden como dos especies que pueden ser fácilmente
mantenidas en colonias y que, por esta razón, sirven como fuente de alimento [11].
Entre los chinches del orden Hemíptera sobresale el consumo
de pentatómidos en África, cigarras adultas y el famoso caviar
mexicano, compuesto por los huevos de por lo menos siete
especies de hemípteros acuáticos (de las familias Corixidae y
Notonectidae) [11].
Para terminar este viaje por los insectos consumidos por humanos en el mundo podemos hablar de las termitas (orden Isóptera), entre las que sobresale el consumo, al igual que entre las
hormigas, de los adultos alados que salen a cortejarse y copular
durante sus vuelos nupciales. En este caso sobresale principalmente la especie Macrotermes. En el caso de los soldados del
género Syntermes, son consumidos y capturados utilizando la
misma técnica de la que se valen nuestros parientes los chim-
pancés [21], y que consiste en introducir una pequeña rama en
los orificios del termitero para hacer que los soldados con sus
mandíbulas se agarren a la rama y puedan ser extraídos adheridos a ella [11, 18].
LOS INSECTOS CONSUMIDOS POR HUMANOS
EN COLOMBIA
Aunque en Latinoamérica el país con mayor consumo de insectos es México, podemos resaltar que Colombia no se queda muy
atrás. Tal vez el caso más conocido por todos es el consumo
de hormigas culonas, que han sido fuente de alimento desde
hace más de 500 años de los indígenas guanes, después de
tostarlas al calor de las fogatas. Mirando con más detalle los
reportes de literatura existente sobre nuestro país, se puede
decir que actualmente se encuentra reportado el consumo de
aproximadamente 48 especies de insectos [14, 18, 22-26]. La
distribución de los órdenes de insectos consumidos en Colombia
se encuentra en la figura 5. Para hacernos una idea general
daremos un vistazo rápido, como lo hicimos con los insectos
comestibles en el mundo.
Los himenópteros, con 13 especies, son los más consumidos, y
de ellos sobresalen las hormigas culonas del género Atta (figura
6), con tres especies: A. cephalotes, A. laevigata y A. sexdens.
Hay dos especies de abejas sin aguijón (Trigona) y ocho especies de avispas pertenecientes a los géneros Agelaia, Apoica,
Mischocyttarus, Polistes (tres especies) y Polybia (dos especies).
En estos casos se consumen las larvas, adultos, y en algunas
oportunidades hasta las pupas.
A los himenópteros les siguen en importancia los coleópteros,
con 12 especies, entre los que sobresalen el cucarrón de las
Himenóptera 27 %
Coleóptera 25 %
Lepidóptera 17 %
Ortóptera 12 %
Isóptera 10 %
Díptera 2 %
Hemíptera 2 %
Magalóptera 2 %
Trichóptera 2 %
Figura 5. Porcentajes de los órdenes de insectos más frecuentemente ingeridos por humanos
como alimento en Colombia.
Fuentes: [14, 18, 22-26].
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 39
palmas Rhynchophorus palmarum y el cucarrón Hércules (Dynastes hercules). Otros géneros consumidos en nuestro país
son Euchroma, Acrocinus, Caryobruchus, Anthonomus, Veturius,
Ancognatha, Megaceras, Megasoma y Podischnus. En todos los
casos se consumen las larvas, y en algunas oportunidades también los adultos de estas especies.
Entre los lepidópteros, ocho especies son consumidas en Colombia, pero exclusivamente sus larvas (orugas). Los ejemplares
que se consumen pertenecen a las familias Hesperiidae, Mimallonidae, Notodontidae, Saturniidae, Sphingidae, y el mayor
número de especies pertenecen a las Noctuidae.
Los ortópteros, con seis especies, son consumidos como ninfas
(juveniles) o adultos en los géneros Abracris, Aidemona, Orphulella y Tropidacris, entre los saltamontes y langostas, y la especie
Conocephalus angustifrons, entre los tetigónidos.
Entre las termitas (orden Isoptera) se encuentra el consumo de
cinco especies, entre las que sobresalen tres especies de Syntermes, una de Macrotermes y una de Labiotermes.
Finalmente tenemos reportes del consumo de larvas de Chrysochlorina sp, adultos de Umbonia spinosa (Hemiptera), larvas de
Leptonema sp, de los tricópteros, y larvas de Corydalus sp, entre
los megaloptera.
Esta comparación de Colombia con respecto al resto de países del mundo consumidores de insectos deja en claro que en
nuestro país se consumen los mismos grupos de insectos, pero
que la representatividad de estos es diferente. Para nosotros
predominan los himenópteros y no los coleópteros.
¿POR QUÉ NO COMEMOS MÁS INSECTOS EN COLOMBIA
COMO EN OTROS PAÍSES?
En muchos países orientales, que nos llevan una gran ventaja
en el consumo de insectos o entomofagia, esta actividad está
influida principalmente por prácticas culturales y religiosas.
Por el contrario, en los países occidentales, como Colombia, el
consumo de insectos se mira con desagrado y se considera un
comportamiento primitivo [11].
En este momento tal vez sea importante resaltar las palabras de
Germán López, quien en su libro Xopamiyolcamolli: gastronomía
de bichos con muchas patas resalta que lo que nos evita disfrutar del sabor de los insectos es el prejuicio de considerarlos criaturas dañinas, sucias, asquerosas, terroríficas y transmisoras de
enfermedades, a las que hay que exterminar [27].
Luego de realizar este análisis de la frase “Si fueran de comer
no serían tantos” hemos encontrado que los insectos sí son muchos, tanto en individuos como en especies. También hemos encontrado que su consumo suministra altos contenidos nutricionales, importantes para nuestra alimentación, y que en muchos
países del planeta son consumidos de manera frecuente. Estos
resultados deberían convertirse, entonces, en una invitación a
ayudarle al planeta a disminuir la carga que ya está sintiendo
con la producción de los alimentos necesarios para el sostenimiento de la creciente población de humanos. Olvidemos,
entonces, nuestros prejuicios y démosle la oportunidad a una
nueva experiencia sensorial. •
Figura 6. Las hormigas culonas son los insectos comestibles mas frecuentemente consumidos en Colombia. Estas hormigas pertenecen al género Atta
Fuente: Omar Andrés Díaz Sotomonte, https://www.flickr.com/photos/omarandres/4069284175/in/album-72157622724905184/
40 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 18, 2015
REFERENCIAS
[1] Misof B, LiuS,Meusemann K, PetersRS,Donath A, Mayer C et
al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect
evolution. Science 2014; 346(6210): 763-767.
[2] May RM. Tropical arthropod species, more or less? Science
2010; 329(587): 41-42.
[3] Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B. How many
species are there on earth and in the ocean? PLoS Biology
2011; 9(8): e1001127.
[4] Strain D. 8.7 million: A new estimate for all the complex species on earth. Science 2011; 333(6046): 1083.
[5] Erwin TL. Tropical forest: Their richness in Coleoptera and
other arthropod species. The Coleopterists Bulletin 1982;
36(1): 74-75.
[6] Costello MJ, May RM, Stork NE. Can we name Earth’s species
before they go extinct? Science 2013; 339: 413-416.
[7] Stuart SN, Wilson EO, McNeely JA, Mittermeier RA, Rodríguez
JP. The barometer of life. Science 2010; 328(5975): 177.
[8] Chapman AD. Numbers of living species in Australia and
the World. Canberra: Australian Biological Resources Study; 2009, http://www.environment.gov.au/system/files/
pages/2ee3f4a1-f130-465b-9c7a-79373680a067/files/
nlsaw-2nd-complete.pdf.
[9] Hunter P. Massing life. EMBO Reports 2010; 11(7): 511-514.
[10] Sanderson MG. Biomass of termites and their emissions of
methane and carbon dioxide: A global database. Global Biogeochemical Cycles 1996; 10(4): 543-557.
[11] FAO-Food and Agricultural Organization of the United States.
Edible insects: Future prospects for food and feed security.
Roma; 2013: p. 191.
[12] Oonincx D, van Itterbeeck J, Heetkamp MJW, van den Brand H,
van Loon JJA, van Huis A. An exploration on greenhouse gas
and ammonia production by insect species suitable for animal
or human consumption. PLoS ONE 2010; 5(12): e14445.
[13] Ramos-Elorduy J. Anthropo-entomophagy: Cultures, evolution
and sustainability. Entomological Research 2009; 39(5): 271288.
[14] Wageningen University. List of edible insects of the world;
http://www.wageningenur.nl/en/Expertise-Services/Chairgroups/Plant-Sciences/Laboratory-of-Entomology/Edibleinsects/Worldwide-species-list.htm.
[15] Ramos-Elorduy J, Pino JM, Martínez VH. Edible aquatic Coleoptera of the world with an emphasis on Mexico. Journal of
Ethnobiology and Ethnomedicine 2009; 5: 11.
[16] Kwiri R, Winini C, Muredzi P, Tongonya J, Gwala W, Mujuru F et
al. Mopane worm (Gonimbrasia belina) utilisation, a potential
source of protein in fortified blended foods in Zimbabwe: A
review. Global Journal of Science Frontier Research: D Agricultural and Veterinary 2014; 14(10): 55-67.
[17] Rastogi N. Provisioning services from ants: food and pharmaceuticals. Asian Myrmecology 2011; 4: 103-120.
[18] Dufour DL. Insects as food: A case study from the Northwest
Amazon. American Anthropologist 1987; 89(2): 383-397.
[19] Nonaka K. Feasting on insects. Entomological Research 2009;
39(5): 304-312.
[20] Banjo AD, Lawal OA, Songonuga EA. The nutritional value of
fourteen species of edible insects in Southwestern Nigeria.
African Journal of Biotechnology 2006; 5(3): 298-301.
[21] Goodall J. Tool-using and aimed throwing in a community
of free-living chimpanzees. Nature 1964; 201(4926): 12641266.
[22] Paoletti MG, Buscardo E, Dufour DL. Edible invertebrates
among Amazonian indians: A critical review of disappearing
knowledge. Environment, Development and Sustainability
2000; 2(3-4): 195-225.
[23] Ruddle K. The human use of insects: Examples from the
Yukpa. Biotropica 1973; 5(2): 94-101.
[24] DeFoliart GR. The human use of insects as food resource: A
bibliographic account in progress; 2002, http://www.foodinsects.com/book7_31/The%20human%use%20of%20insects.
[25] Gasca HJ. Etnoentomología: El significado de los escarabajos
(Coleoptera: Scarabaeoidea) en una comunidad Uitoto de Leticia, Amazonas (Colombia): una exploración preliminar a su conocimiento etnoentomológico. Boletín Sociedad Entomológica
Aragonesa 2005; 36: 309-315.
[26] Ratcliffe BC. Scarab beteles in human cultura. Coleopterists
Society Monograph 2006; 5: 85-101.
[27] López G. Xopamiyolcamolli: gastronomía de bichos con muchas patas. México; 2011: p. 174.
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 41