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Moderna teoria dell’evoluzione
La riscoperta, agli inizi del Novecento, dell'opera di Mendel, i
successivi studi di genetica di popolazioni e, naturalmente, la nascita
della biochimica e la conseguente scoperta della struttura del DNA,
della replicazione e della trasmissione dell’informazione genetica,
apportarono conferme alla teoria evolutiva di Darwin e spiegarono in
modo soddisfacente i meccanismi che determinano le trasformazioni
delle specie nel tempo.
Si produsse, quindi, una sintesi di idee che portò alla cosiddetta teoria
sintetica dell’evoluzione o neodarwinismo, che si basa essenzialmente
sulla moderna interpretazione genetica della selezione naturale. Molto
brevemente, si può riassumere così:
“fra gli organismi di una popolazione esiste una certa variabilità
individuale, provocata dall'azione costante di mutazioni e dalla
ricombinazione dei geni che si verifica a ogni generazione; tale
variabilità è casuale e non orientata e su di essa agisce come fattore
direttivo principale la selezione naturale”
Cenni di genetica
DNA, cromosomi e geni
Ogni essere vivente è formato cellule, ognuna delle quali contiene nel
suo nucleo il DNA, una macromolecola (polimero) che contiene le
informazioni necessarie per costruire e determinare tutte le funzioni
(e quindi anche le caratteristiche) di un individuo.
Il DNA è lunghissimo (1-2 metri per l’uomo) e negli eucarioti è
frammentato e impacchettato in una struttura chiamata cromatina.
Al momento della divisione cellulare, i frammenti di DNA si
organizzano in entità chiamate cromosomi.
Nel caso dell’uomo, i cromosomi sono 46.
I cromosomi sono tutti situati all’interno del nucleo di ogni cellula.
Ogni gene è una particolare parte del cromosoma, “è un pezzo di
cordone” attorcigliato secondo una struttura a doppia elica e si trova
in una posizione specifica su un cromosoma. I geni recano le istruzioni
per produrre o influenzare un dato carattere (colore degli occhi,
forma della bocca…)
L'insieme di tutti i geni presenti in un nucleo, e quindi in un intero
organismo, costituisce il suo genoma.
Geni e alleli
Molti organismi (es. tutti gli animali) sono costituiti da cellule somatiche
diploidi, cioè contengono ciascuna una doppia serie di cromosomi, che si
indica con 2n. Ogni cromosoma, quindi, è presente in duplice copia: il
primo proviene da un genitore, il secondo dall’altro. Per esempio, ogni
essere umano possiede 46 cromosomi (23 coppie): 23 cromosomi
provenienti dal padre e 23 dalla madre.
I cromosomi omologhi sono le due copie (non identiche) di uno stesso
cromosoma
Geni e alleli
I cromosomi omologhi sono simili per dimensione e forma (fanno
eccezione i cromosomi sessuali di alcune specie) e portano
un’informazione genetica corrispondente, anche se non identica.
Ogni carattere si trova sotto il controllo di una coppia di geni, uno
localizzato in un cromosoma, l’altro nell’omologo corrispondente.
La posizione occupata da un gene su un cromosoma è chiamata locus.
Nello stesso locus di due cromosomi omologhi possono trovarsi varianti
diverse dello stesso gene, chiamate alleli.
Se i due alleli sono uguali, si parla di condizione omozigote, mentre se i
due alleli sono diversi si parla di condizione eterozigote.
In una coppia di alleli diversi, l’azione di un allele può essere dominante o
recessiva. Quella che si manifesta nell’individuo viene detta dominante
mentre quella che non si manifesta è detta recessiva.
Un po’ di termini
Il termine genotipo si riferisce all'insieme di tutti i geni che compongono
il DNA di un organismo.
Ogni gene, singolarmente e/o in modo cooperativo, contribuisce in
maniera diversa allo sviluppo, alla fisiologia e al mantenimento funzionale
dell'organismo. L'insieme dei caratteri osservabili viene chiamato
fenotipo.
Popolazione: gruppo di organismi della stessa specie che si riproducono
tra loro in un certo spazio e in un determinato periodo di tempo.
Il pool genico (o pool genetico) di una popolazione è l'insieme di tutti gli
alleli dell'intero set di geni che appartengono a tutti gli individui che
compongono una popolazione in un determinato momento.
La frequenza allelica è la proporzione con cui i diversi alleli sono presenti
nella popolazione
La microevoluzione si occupa dei cambiamenti che avvengono in tempi
brevi nell'ambito di una popolazione per variazione delle frequenze
alleliche. Questi cambiamenti possono essere causati da diversi processi:
mutazione, selezione naturale, flusso genico, deriva genetica.
La macroevoluzione si occupa dei grandi cambiamenti che sono avvenuti in
tempi lunghi: per esempio, quelli che hanno portato alla diversificazione
di gruppi di specie, come la differenziazione dei vertebrati dagli
invertebrati o dei mammiferi dai rettili.
Speciazione: processi di formazione di nuove specie
Genetica delle
popolazioni
La genetica delle popolazioni studia e spiega i processi microevolutivi.
Se una popolazione è in equilibrio (non subisce evoluzione) le frequenze
alleliche e la distribuzione del genotipo non cambiano con il succedersi
delle generazioni.
Però affinché una popolazione non si modifichi, devono verificarsi alcune
condizioni:
- non devono avvenire mutazioni: non devono cioè avvenire cambiamenti
allelici.
- non deve esserci flusso genico: non devono verificarsi fenomeni di
immigrazione o di emigrazione.
- gli accoppiamenti devono essere casuali: gli individui devono potersi
accoppiare senza una scelta sessuale.
-la popolazione deve essere molto ampia: in questo modo i cambiamenti
della frequenza allelica, dovuti al caso, non saranno significativi.
-non deve esserci selezione naturale: tutti gli individui devono avere lo
stesso successo riproduttivo, cioè nessun fattore deve favorire un
genotipo piuttosto che l’altro.
In natura le condizioni elencate non si verificano quasi mai
contemporaneamente e quindi il pool genico di una popolazione cambia da
una generazione all’altra; le popolazioni sono perciò soggette a
microevoluzione.
I fattori che allontanano una popolazione dall’equilibrio, e che generano
quindi microevoluzione, sono: mutazione e ricombinazione sessuale,
selezione naturale, flusso genico, deriva genetica.
Le mutazioni sono rari cambiamenti dell'informazione genetica.
Quando il DNA forma una copia di se stesso per dare origine a una nuova
cellula oppure alle cellule sessuali da cui nascerà un nuovo individuo, può
commettere qualche errore per cui la copia non è perfettamente uguale.
Si tratta di mutazioni casuali e rarissime (1 mutazione ogni 100.000
divisioni cellulari ).
Molte di queste mutazioni non hanno effetti immediati sull'organismo,
altre sono dannose e poche sono benefiche: non sono quindi la causa
primaria dell'evoluzione, ma sono fonte di nuovi alleli, su cui possono
intervenire altri agenti dell'evoluzione.
Vi sono anche mutazioni causate da agenti chimici o radiazioni. Anche in
questo caso le mutazioni provocate sono casuali, non viene favorita una
piuttosto che l’altra.
La ricombinazione genetica si produce durante la riproduzione sessuale:
è il rimescolamento nel figlio dei caratteri ereditari del padre e della
madre (compresi quelli recessivi). Crea situazioni impreviste che possono
avere effetti importanti.
Per esempio, se uno dei due genitori ha capelli biondi e occhi azzurri e
l’altro capelli neri e occhi verdi, il figlio potrebbe avere capelli biondi e
occhi verdi o capelli neri e occhi azzuri, o altre possibili ricombinazioni
che portano alla manifestazione di caratteri recessivi dei genitori.
La ricombinazione genetica provoca novità importanti per l’evoluzione,
anche senza che vi sia mutazione.
La migrazione (o flusso genico) è intesa come movimento di alleli verso
l’esterno o verso l’interno di una popolazione che può verificarsi come
risultato dell’immigrazione o dell’emigrazione di individui in età
riproduttiva (es. un maschio dominante in un nuovo branco, passaggio di
polline tra popolazioni diverse di una stessa specie). La migrazione può
introdurre nuovi alleli in una popolazione o cambiare le frequenze
alleliche.
L’effetto globale è quello di diminuire le differenze tra le popolazioni
(può quindi agire in senso opposto alla selezione naturale)
La deriva genetica è il cambiamento delle frequenze alleliche di una
popolazione dovuto al caso piuttosto che alla selezione naturale
operata dall’ambiente.
Sebbene la deriva genetica possa avvenire in popolazioni di tutte le
dimensioni, una popolazione piccola è più suscettibile ai suoi effetti
Si conoscono due meccanismi di deriva genetica: l’effetto collo di
bottiglia e l’effetto del fondatore.
Effetto del fondatore: si ha quando una piccola porzione di
popolazione si stacca da una più grande: la sua composizione genetica
potrebbe essere differente rispetto al gruppo originario.
Un esempio, è la comunità Amish: isolati sia dal punto di vista
tecnologico sia riproduttivo, hanno un’anomala frequenza di un allele
recessivo che in omozigosi provoca nanismo, cardiopatia congenita e
dita soprannumerarie.
Collo di bottiglia: una popolazione viene drasticamente ridotta da un
evento casuale che non ha niente a che fare con le consuete forze
della selezione naturale. Può portare all’eliminazione di alcuni alleli, o
far sì che altri siano rappresentati in eccesso.
Un esempio, è l’elefante marino: cacciato in modo spietato dal 1820
al 1880. Sopravvissero solo una ventina di individui che, posti sotto
tutela, ora hanno formato una popolazione di 30000 esemplari, ma
con drastica diminuzione della variabilità genetica.
La selezione naturale è il meccanismo che porta alla conservazione delle
differenze e variazioni individuali favorevoli e alla distruzione di quelle
nocive (la sopravvivenza del più adatto).
Essa può essere stabilizzante, direzionale o divergente. Per spiegare
queste tre tipologie di selezione naturale è necessario ricorrere alla
distribuzione di tutti i fenotipi di una popolazione attraverso una
rappresentazione “a campana”. In questo caso il fenotipo più comune si
trova in posizione intermedia tra i due fenotipi più estremi.
La selezione naturale
stabilizzante si
verifica quando la selezione naturale
favorisce un fenotipo dalle caratteristiche
intermedie e sfavorisce i fenotipi estremi.
Esempi di selezione stabilizzante
Negli stomi, la percentuale di sopravvivenza
aumenta all’aumentare del numero di uova, ma
solo fino a 5. Dopo diminuisce per
insufficiente nutrizione.
Il peso alla nascita dei
bambini è un altro esempio di
selezione stabilizzante. Le
statistiche dimostrano che i
bambini
con
un
peso
intermedio alla nascita hanno
maggior
probabilità
di
sopravvivere.
La selezione stabilizzante
riduce la variabilità del peso
alla nascita nella popolazione
umana.
La selezione divergente si verifica
quando
la
selezione
naturale
favorisce
i
fenotipi
estremi,
rispetto ai fenotipi intermedi.
Esempi di selezione divergente
Salmoni argentati:
sono favoriti i maschi
«jack» più piccoli e quelli
«hooknose» più grossi, le
forme intermedie
raramente riescono ad
accoppiarsi.
Una comune chiocciola europea (Cepaea
nemoralis) vive in un’ampia gamma di
habitat, tra cui prati siepi e foreste.
Le chiocciole con conchiglia scura
prevalgono nelle aree forestali, mentre
quelle chiare prevalgono nelle aree alla
vegetazione bassa. In questo modo
sfuggono alla predazione dei tordi.
La selezione direzionale si verifica
quando viene favorito uno dei due
fenotipi estremi.
Esempi di selezione direzionale
Il caso delle Cocciniglie:
un insetticida a base di
acido cianidrico sterminò
quasi interamente la
popolazione, salvo una
parte resistente che
successivamente si
riprodusse e si sviluppò
Il caso della Biston Betularia:
vennero favorite le farfalle scure
quando l’habitat divenne inquinato,
mentre le chiare furono favorite in
condizione di non inquinamento.
La selezione sessuale
Parlando di selezione è necessario nominare anche un tipo di selezione
che non riguarda la lotta per la sopravvivenza, ma la lotta per la
conquista dell’altro sesso ai fini riproduttivi. I maschi entrano in
competizione tra loro, mentre le femmine scelgono il partner migliore.
La competizione tra i maschi può essere diretta (es. lotta) o indiretta
(es. rituali di corteggiamento).
Si pensa che la selezione sessuale sia la causa principale di dimorfismo
sessuale: differenze tra maschi e femmine che non riguardano
direttamente la riproduzione, ma piuttosto le modalità di procurarsi un
compagno.
Talvolta la selezione sessuale e la selezione naturale viaggiano in
direzioni opposte: la prima favorisce la riproduzione, ma può mettere a
repentaglio la sopravvivenza dell’individuo (es. i colori sgargianti dei
maschi attirano i predatori).