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Chapitre IV : La formation des Annexes
embryonnaires du poulet
IV.1. Formation de la vésicule vitelline
IV.2. Formation de l’allantoïde
IV.3. Formation de l’Amnios
Chapitre V : La formation des annexes
embryonnaires de l’Homme
V.1.Formation du cordon ombilical
V.2.Formation du placenta
V.3.Formation de l’Amnios
INTRODUCTION
Placenta, amnios, vésicule vitelline, allantoïde
Structures extra-embryonnaires (pour l’essentiel)
Rôles: protection, nutrition, croissance, respiration, élimination des
déchets.
Existence transitoire, sauf partie intra-embryonnaire de l’allantoïde
(vessie).
Dérivent de l’ovocyte fécondé (sauf caduque basale).
Dans l’ordre chronologique, il y a apparition:
- de l’amnios et de la vésicule vitelline (8 jours post-fécondation),
- du placenta (9 jours = stade lacunaire du syncytiotrophoblaste)
- de l’allantoïde (16 jours).
Annexes extra-embryonnaires d'un embryon humain
Annexes extra-embryonnaires d'un embryon humain
C'est au cours de la période embryonnaire que se forment les
membranes annexes extra-embryonnaires qui protègent et
nourrissent l'embryon.
Le sac vitellin ou vésicule ombilicale est une membrane
endodermique qui, chez un grand nombre d'espèces, contient
la nourriture de l'embryon : c'est le "jaune" de l'oeuf d'oiseau.
Mais chez l'embryon humain, alimenté par l'endomètre, la
vésicule ombilicale ne grossit pas et devient une partie non
fonctionnelle du cordon ombilical.
L'amnios est une membrane ectodermique qui surplombe le
disque embryonnaire puis entoure l'embryon tout en se
remplissant du liquide amniotique dont le rôle est multiple:
protéger l'embryon puis le fœtus contre les chocs mécaniques
et thermiques,
et former, pour des animaux terrestres, une enceinte aquatique
qui évite la dessiccation
et dans laquelle l'embryon, en flottant, est soustrait aux
contraintes de la pesanteur terrestre.
Le chorion, dérivé du trophoblaste ectodermique et de
cellules du mésoderme, entoure l'embryon et forme la partie
foetus du placenta, organe des échanges fœto-maternels.
Chez les oiseaux, le chorion, appliqué sous la coquille,
assure les échanges gazeux respiratoires nécessaires.
L'allantoïde est une petite membrane vascularisée dont
les vaisseaux sanguins, parcourant le cordon ombilical,
irriguent la partie foetus du placenta.
Chez les oiseaux, l'allantoïde recueille et accumule les
déchets azotés (=acide urique) jusqu'à l'éclosion.
Formation du placenta (ou délivre)
Dès la nidation, un tissu établissant les relations entre la mère et
l'embryon apparaît: c'est le placenta ou délivre, qui ne sera
complètement développé que vers le 3è mois de la grossesse.
Des villosités se développent à partir du trophoblaste (= le futur
chorion), mais seules celles d'un côté croissent et s'enfoncent
profondément dans l'endomètre; les autres se résorbent.
Grâce aux villosités, la surface d'échange entre la mère et l'enfant
atteint 14 m2!
Le placenta comprend une partie fœtale chorionique et une face
maternelle utérine, la caduque, entre lesquelles se trouvent des
sinus contenant du sang maternel.
Les villosités chorioniques baignent donc dans le sang maternel, mais
les sangs ne se mêlent pas.
Néanmoins, le placenta est le lieu de nombreux échanges fœtomaternel:
- élimination des déchets du fœtus et du dioxyde de carbone qu'il
rejette, passage des aliments et de l'oxygène venant du sang maternel,
les particules ne traversent théoriquement pas la barrière placentaire,
mais des virus, vu leur très petite taille, font exception à la règle.
Le terme caduc, caduque au féminin, est un adjectif relatif aux
choses qui se détachent, comme les feuilles d'un arbre en
automne.
Au niveau médical, la caduque est un nom qui désigne la
partie de la muqueuse utérine qui est évacuée avec
le placenta au moment de l'accouchement.
La caduque qui évolue au cours de la grossesse est composée
de 3 parties : la caduque ovulaire ou réfléchie recouvre
l'embryon et le sépare de la paroi utérine ;
La caduque placentaire sépare l'embryon du muscle au niveau
du lieu de son implantation dans la muqueuse utérine ; la
caduque pariétale couvre tout le reste de la cavité utérine.
Mise en place des annexes
L ’amniogenèse
L’amniogenèse ou formation de l’amnios est contemporaine de
la formation du disque embryonnaire.
Tout en se mettant en place, l’épiblaste se creuse, par clivage entre
les cellules, d'une petite cavité appelée cavité amniotique, dont le
plancher est représenté par l’épiblaste et dont la voûte, au contact
du trophoblaste, faite d'une couche de cellules appelées
amnioblastes, constitue l’amnios.
Cette annexe ne sera l’objet d'aucun changement pendant la 2ème
semaine, si ce n'est une augmentation de taille.
Au 10ème jour l'hypoblaste prolifère sur ses bords et
produit dans le blastocœle une couche cellulaire, ou
membrane de Heuser, qui en se retournant délimite sous le
disque embryonnaire une vésicule appelée vésicule vitelline
primitive (ainsi appelée par référence à la véritable vésicule
vitelline contenant du vitellus, qui occupe chez les oiseaux le
même emplacement).
Le reste du blastocœle est rempli par un matériel acellulaire, le
réticulum
extra-embryonnaire,
lui
aussi
d’origine
hypoblastique.
Formation de la vésicule vitelline primitive
A partir du 11ème jour l'hypoblaste prolifère de nouveau sur ses
bords et fournit 2 lames cellulaires, l'une tapissant la face externe
de la membrane de Heuser, et l'autre tapissant la face interne du
trophoblaste, enserrant le réticulum extra-embryonnaire.
C'est le mésenchyme extra-embryonnaire.
Formation du mésenchyme extra-embryonnaire
Formation de la cavité choriale
A partir du l2ème jour le réticulum extra-embryonnaire se creuse
de lacunes confluant ensuite en une cavité unique, qui ira en se
développant ; c'est la cavité choriale. Elle est délimitée à
l’extérieur par la couche externe de mésenchyme extraembryonnaire appelée lame choriale, et à l'intérieur par la
couche interne de mésenchyme extra-embryonnaire, appelée
lame vitelline.
Formation de la vésicule vitelline définitive
A partir du 12ème jour, une autre vague de cellules prolifère à
partir de l'hypoblaste et délimite une vésicule vitelline
définitive, refoulant la vésicule vitelline primitive, qui
disparaîtra après avoir formé une collection de petites
vésicules résiduelles dans la cavité choriale.
En même temps celle-ci augmente de volume et entoure
l'ensemble formé par le disque embryonnaire et les cavités
adjacentes, amniotique et vitelline.
La couche de mésenchyme extra-embryonnaire accolée à
l’amnios est appelée lame amniotique. Il reste dans le plan
du disque embryonnaire une condensation de mésenchyme
reliant cet ensemble au trophoblaste; c'est le pédicule
embryonnaire.
A la fin de la 2ème semaine (la nidation est terminée), la sphère
choriale a un diamètre de 2,5 mm et a la structure suivante :
-un disque embryonnaire didermique ovale, dont le grand
diamètre est de 200 µm, avec l’épiblaste superficiel et
l'hypoblaste sous-jacent ;
-la cavité amniotique, au-dessus du disque embryonnaire, dont la
voûte est l'amnios et le plancher l’épiblaste;
-la vésicule vitelline au-dessous, dont la paroi apparaît
comme le prolongement de l'hypoblaste;
- le tout est enveloppé par du mésenchyme extra-embryonnaire,
formant les lames amniotique et vitelline, parois internes de la
cavité choriale;
-cet ensemble baigne dans la cavité choriale dont la paroi externe,
ou lame choriale, est accolée au trophoblaste ; trophoblaste et
lame choriale forment le chorion;
-le pédicule embryonnaire (part de la jonction entre les lames
amniotique et vitelline, dans le plan du disque embryonnaire, et
atteint le chorion à travers la cavité choriale.
A ce stade le disque embryonnaire a déjà une orientation
céphalo-caudale, le pédicule embryonnaire marquant la partie
postérieure
La formation du placenta
Au cours de la 3ème semaine, en même temps que s’opère la
gastrulation, le trophoblaste va former des villosités choriales, en 3
étapes successives.
Formation des villosités primaires
Le syncytiotrophoblaste augmente toujours d’épaisseur, tandis que le
volume des travées s'agrandit.
Au 15ème
jour le cytotrophoblaste prolifère et émet des
bourgeons dans le syncytiotrophoblaste, et ceci sur tout son
pourtour.
Ainsi sont constituées des villosités rudimentaires baignant dans le
sang maternel qui occupe les travées lacunaires. Elles montrent en
coupe transversale un axe de cytotrophoblaste et un manchon
de syncytiotrophoblaste. Leur nombre est évalué à 800.
Formation des villosités secondaires
Entre les 16ème et 18ème jours, le volume des lacunes
syncytiotrophoblastiques augmente encore et elles fusionnent
en une sorte de labyrinthe, ou chambre intervilleuse, rempli de
sang maternel.
Dans l'axe des bourgeons cytotrophoblastiques, dont la longueur
s'accroît, se développent des expansions de mésenchyme extraembryonnaire de la lame choriale.
Ces villosités secondaires montrent donc en coupe transversale un axe
de mésenchyme, un manchon interne de cytotrophoblaste et
un manchon externe de syncytiotrophoblaste.
Encore disposées de manière régulière sur tout le pourtour, elles
sont moins nombreuses qu’au stade précédent, environ 600.
Parmi ces villosités il en est de libres, dont l'apex baigne dans le
sang de la chambre intervilleuse, et d'autres, qualifiées de «
crampons » dans lesquelles le cytotrophoblaste prolifère jusqu'à
la périphérie du trophoblaste ; on les appelle encore
colonnes cytotrophoblastiques.
Formation des villosités tertiaires
Entre les 19ème et 21ème jours des vaisseaux apparaissent dans
l'axe mésenchymateux des villosités; ce sont les ultimes
ramifications des artères et veines ombilicales venant de
l’embryon par le cordon ombilical et lame choriale.
La coupe transversale d'une villosité tertiaire est donc identique
à celle d’une villosité secondaire, avec en plus les vaisseaux
contenus dans son axe. Libres ou crampons, elles sont au nombre
de 400.
Les colonnes cytotrophoblastiques continuent de proliférer à
l’extérieur même du placenta, qui va de la sorte se recouvrir d’une
coque cytotrophoblastique, zone de contact définitive entre
placenta et endomètre.
A ce stade on peut définir les caduques ou décidues.
Ce sont les parties superficielles de l’endomètre, qui seront évacuées
avec le placenta lors de la délivrance.
On distingue :
- la caduque basilaire ou placentaire, en arrière de la sphère choriale,
-la caduque réfléchie ou ovulaire, très distendue, en avant de la sphère
choriale,
- la caduque pariétale, sur les parois de la cavité utérine.
La formation du placenta se poursuivra au cours de la 4ème semaine
FORMATION DU CORDON OMBILICAL
Le cordon ombilical résulte de la fusion du pédicule de fixation de l’embryon
(= pédicule allantoïdien) et du pédicule vitellin.
Cette fusion est due à l’expansion de l’amnios
qui provoque le déplacement du pédicule
de fixation vers la face ventrale de l’embryon
DEFINITION DU CORDON OMBILICAL
Le cordon ombilical relie le placenta au fœtus. Il est revêtu par
l'amnios et incorpore dans sa structure les pédicules allantoïdiens
( = pédicule de fixation de l’embryon) et vitellins.
FORMATION DU CORDON OMBILICAL
Tube digestif
Coelome
extra-embryonnaire
Cavité
amniotique
Canal vitellin
Espace
coelomique
du cordon
Pédicule
de fixation
Cordon
ombilical
V.V. secondaire
4 semaines
FORMATION DU CORDON OMBILICAL;
Coupe transversale avant 8 semaines
Epithélium
amniotique
Artère vitelline
Veine vitelline
Canal
vitellin
Espace
cœlomique
entre le pédicule
vitellin et le
pédicule allantoïdien
Artère
ombilicale
Veine ombilicale
Allantoïde
Tube digestif
Canal vitellin
Cavité
amniotique
Coelome
extraembryonnaire
comblé par
l’amnios
Cordon
ombilical
8 semaines
V.V. secondaire
CORDON OMBILICAL; Coupe transversale à 8 semaines
Vaisseaux vitellins
en voie de régression
Gelée de
Wharton
Epithélium
amniotique
Allantoïde
oblitéré
Canal vitellin
en voie d’oblitération
Artère
ombilicale
Espace cœlomique
du cordon
Veine ombilicale
DEVELOPPEMENT DU CORDON OMBILICAL après 8 semaines
¾ Allongement du cordon
¾Dégénérescence de nombreuses structures:
1. Le canal vitellin régresse pour donner un cordon fibreux
2. L’allantoïde s'oblitère pour former le ligament ombilical médian
3. La partie extra-embryonnaire de la circulation vitelline disparait
4. Le cœlome du cordon se collabe
ROLE DU CORDON OMBILICAL
Veine ombilicale
Gelée de
Wharton
Artères
ombilicales
Epithélium
amniotique
- Véhiculer le sang chargé en CO2 et en autres déchets du métabolisme fœtal
vers le placenta par les artères ombilicales
- Véhiculer le sang riche en O2 et contenant des nutriments
vers le fœtus par la veine ombilicale