1. No category

Signalkräftans spridningshastighet
och populationsutveckling på en ny
lokal.
Dispersal rate for signal crayfish and population development at a new site.
Martin Larsson
Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap
Biologi
C-uppsats, 15 hp
Handledare: Björn Arvidsson, Jostein Skurdal
Examinator: Larry Greenberg
Januari 2014
Löpnummer: 14:66
Sammanfattning
Den för Sverige introducerade arten signalkräfta (Pacifastacus leniusculus) är i våra svenska
vatten ett stort hot mot vårt lands enda inhemska kräftart flodkräftan (Astacus astacus). Detta
p.g.a. att den både ofta är bärare av kräftpest och är en svår konkurrent till flodkräftan. I sjön
Stora Le, Dalsland har en nyetablerad signalkräftspopulation följts genom provfiske under
(2005-2009). Utifrån dessa undersökningar har signalkräftans spridningshastighet längs sjöns
litorala zon och dess populationsutveckling på de nyetablerade lokalerna följts. Signalkräftans
spridningshastighet uppmättes till 413 m/år och populationsutvecklingen på de nya lokalerna
hade en tillväxthastighet med lutningskoefficienten 16,8, vilket tyder på en relativt snabb
utveckling.
Abstract
The introduced signal crayfish (Pacifastacus leniusculus) is a threat to Sweden`s only native
crayfish species, the noble crayfish (Astacus astacus) due to crayfish plague and competition.
In Lake Stora Le, Dalsland, a recently established signal crayfish population have been
monitored from 2005-2009. From these monitoring data, the dispersal rate has been estimated
for the signal crayfish along the lake littoral zone as well as the development of the population
has been followed. The dispersal rate for the signal crayfish was 413 m/year and the
population grew at a rate of 16,8, which is considered a rather rapid development.
2
Inledning
Att människan introducerar främmande arter i naturen är historiskt sett inget nytt och detta
kan ha en negativ påverkan på många inhemska arter. Introduktion och spridning av olika
arter av sötvattenskräftor har också negativ påverkan på ursprungliga arter (Lodge m.fl.
2000). Så är fallet med den i Sverige introducerade signalkräftan (Pacifastacus leniusculus)
och den inhemska flodkräftan (Astacus astacus). Närvaron av signalkräftan har negativ effekt
för flodkräftan dels genom att konkurrera ut den (Söderbäck 1993; Westman m.fl. 2002), men
framförallt genom att vara bärare av kräftpest vilket flodkräftan är mycket känslig för
(Edsman & Schröder 2009). Detta gör att flodkräftan alltmer försvinner eller inte lyckas
återetablera sig efter utbrott av kräftpest. Kräftpest är en svampsjukdom som utvecklats i och
kommit hit ifrån Nordamerika (Unestam 1972). Sjukdomen slår hårt mot flodkräftan genom
massdöd i smittade bestånd. Signalkräftan däremot har genom lång samexistens utvecklat ett
naturligt immunförsvar mot parasiten och klarar begränsa infektionen vilket gör att de blir
bärare av den. Eftersom signalkräftan är bärare av kräftpest innebär dess etablering på en
lokal att vattnet blir permanent smittat av kräftpest. I Sverige är ungefär 97 % av de
ursprungliga populationerna av flodkräfta förlorade. Och detta främst p.g.a. kräftpesten
(Edsman & Schröder 2009). Utsättning av kräftpestsmittade signalkräftor är därför idag det
största hotet mot flodkräftan i Sverige.
Den ursprungligen Nordamerikanska signalkräftan introducerades första gången till Sverige år
1969 (Edsman & Schröder 2009), det med motivet att ersätta de av kräftpest decimerade
flodkräftbestånden. Signalkräftan har i Nordamerika sitt ursprungliga utbredningsområde i
kalla tempererade områden i de nordvästliga delarna av USA och sydvästliga delarna av
Kanada. I Sverige valdes signalkräftan som ersättare till flodkräftan för att den liknade
flodkräftan med tanke på ekologi, storlek, utseende och smak. Idag är signalkräftan den
dominerande arten av sötvattenskräftor och finns på mer än 4000 lokaler i landet (Edsman &
Schröder 2009).
Utsättningarna i Sverige har på senare år ifrågasatts och i dagsläget ges det bara tillstånd för
utplantering i vatten där signalkräftan redan är lagligt etablerad. Men det har blivit allt
vanligare med illegala utsättningar av signalkräfta och detta anses vara ett mycket stort hot
mot flodkräftans fortlevnad i svenska vatten (Edsman & Schröder 2009). Sjön där vi
provfiskade är ett gränsvattendrag mot Norge. I den Norska delen av sjön har det inte
påträffats signalkräfta innan. I övriga vatten i Norge är signalkräfta fortfarande ovanlig, men
förekommer i bl.a. Telemark, Baerum och Haldenvassdraget.
Med detta som bakgrund anser jag att etableringen av signalkräftan i svenska vatten är mycket
intressant att följa och således är hastigheten för den naturliga spridningen och
populationsutvecklingen på en ny lokal av stort intresse. Syftet med min studie är att få fram
ett mått på signalkräftans spridningshastighet och populationsutveckling på en ny lokal.
Någon svensk undersökning har mig veterligen inte gjorts inom detta och är därför mycket
intressant att genomföra.
3
Områdesbeskrivning
Sjön där provfisket skett är Stora Le (x:6568886, y:1273493), delvis belägen i Dalsland (Figur
1). Den ingår i Upperudsälvens vattensystem. Sjön är långsträckt och är en del av Dalslands
kanal vilken mynnar ut i västra delen av Vänern. Stora Le är en oligotrof sprickdalssjö med
djup upp till 106 meter och belägen på 102 m. ö. h. Stranden är mestadels brant sluttande och
består av minerogent material med glesa vassar samt kortskottsväxter. I vikar finns något
organogent material med vassar samt enstaka långskotts- och flytbladsväxter. Landskapet runt
om består av kuperad barrdominerad skogsmark med små inslag av odlad mark. Det finns 18
fiskarter i sjön och flera rariteter av både fisk och andra organismer. Sjön anses ha en mycket
hög biologisk funktion och en tämligen hög biologisk mångformighet (Berntell 1985).
Figur 1 Den svenska delen av sjön Stora Le med det aktuella provfiskeområdet uppförstorat. Spridningsfrontens
förflyttning mellan år 2005-2009 markerat på kartan.
4
Stora Le har historiskt sett haft försurningsproblem och då främst i slutet av 1970-talet då
värden på alkalinitet uppmättes till mellan 0,02 och 0,03 mekv/l vilket innebär
obetydlig/mycket svag buffertkapacitet. I början av 1980-talet påbörjades kalkningar och nu
på senare år har sjön uppmätta värden på runt 0,10 mekv/l (svag/god buffertkapacitet) och
med pH på runt 6,8 (Alcontrol 1999). Försurningsskador förmodas ej ha uppkommit i sjön,
däremot är flera mindre tillflöden försurade (Berntell 1985). Flodkräftan förekom
förhållandevis rikligt i sjön under många år för att under senare år ha försvunnit i stort sett
helt. Anledningen till att flodkräftan blivit näst intill utrotad från sjön torde rimligtvis vara
kräftpest. Kräftpestsmittade flodkräftor påträffades nämligen under denna period. Efter många
år utan kräftor i sjön så upptäcktes det att det gjorts illegala utplanteringar av signalkräfta på
flera olika ställen. År 2002 upptäcktes bl.a. förekomst av signalkräfta på vår provfiskeplats
och vid Holmerudsälvens mynning mot Stora Le, 26 km nordöst om vår provfiskeplats
(Astacus projektet 2005). Etableringen av signalkräftan i sjön Stora Le verkar nu gå snabbt
dels genom egen naturlig spridning men inte minst också genom människans hjälp i form av
illegala utplanteringar. Med hjälp av fångade individer av signalkräfta med smittan kräftpest
(Aphanomyces astaci Schikora) kan man konstatera att kräftpest förekommer i sjön (Jansson
2009). Förekomst av flodkräfta har under de senaste åren kunnat konstaterats i sjön 5,5 km
norr om den population signalkräftor som provfiskats för detta arbete (Toverud 2006). Några
av tillflödena och vattnen längre upp i avrinningsområdet innehåller även i dagsläget
flodkräfta och sjön Stora Le ingår i vad som kallas kärnområde för flodkräfta. Området som
vi bedrev provfisket på har ingen bildad fiskevårdsområdesförening. Fisketrycket är
svåröverskådligt men under de senaste åren sägs det ha bedrivits kräftfiske på delar av
området men troligtvis i liten skala.
Material och metoder
Vid provfisket som utförts år 2005-2009 användes modellen inventeringsprovfiske enligt
Bergquist m. fl. (2005), då man inriktar fisket mot de platser som anses vara goda
kräftbiotoper d.v.s. strandnära områden med i första hand dominans av stenbotten. Fisket
förlades dels till området där spridningsfronten förmodades vara det aktuella året och på några
från år till år fasta lokaler där motivet var att följa populationsutvecklingen. För att följa
spridningsfronten för de aktuella åren lades linorna med kräftburar ut med i genomsnitt ca.
200 meters mellanrum. Avståndet varierade mellan 75 och 350 meter. Det var den strandnära
spridningen som följdes och spridningsfrontens förflyttning år för år mättes i antal meter
kortaste vattenvägen mellan populationsfrontens belägenhet år för år. Detta redovisas som ett
genomsnittligt värde för de aktuella åren. För att räknas som spridningsfronten för
signalkräftspopulationen behövde fångsten vara minst 1 individ/lina. När populationsutvecklingen följdes valdes lokaler där det hade fiskats under flera på varandra följande år och
som hade en signalkräftspopulation som var nyetablerad och befann sig i tillväxtfasen.
Tillväxthastigheten redovisas i form av den genomsnittliga lutningskoefficienten för dessa
lokaler. Kräftburarna som användes var av märket LiNi med maskstorlek 14 mm av
cylindertyp och betesnål betad med bitar av cyprinider nog stora för att inte ta slut innan
upptagning. Burarna lades ut som linor med 10 m mellan burarna och fem burar per lina.
Dessa linor lades sedan ut strandnära på lämplig botten och lades i på kvällen innan skymning
och togs upp på morgonen med start av upptagning i gryningen. Fångsten noterades på ett
provfiskeprotokoll som fångst i antal kräftor per bur. Även djup och bottentyp noterades
vilket mättes med hjälp av ett handlod som släpptes till botten vid varje bur. Djup noterades
med som minst 0,5 meters noggrannhet och bottentyp kategoriserades in i fem typer;
mjukbotten (dy eller lera), fast botten (lerbotten), hårdbotten (sand och/eller grus), stenbotten
(sten och/eller block) och hällbotten (dominans av hällar). Djupet där burarna lades varierade
5
från 0,8 till 15,2 meter men lades mestadels på 2 till 5 meters djup. Bottentypen där burarna
lades dominerades av stenbotten men även hård botten förekom sparsamt och fast botten
förekom sällsynt. Vissa år fördes även ett individprotokoll för kräftorna då det noterades mått,
kön, skalfas och eventuella skador/sjukdomar. Måttet på kräftan togs från framkant av
pannbenet till slutet av stjärtens mittflik. Provfisket utfördes 13-14 sept 2005, 12-13 sept
2006, 18-19 sept 2007, 15-16 sept 2008 samt 14-15 sept 2009 alltså inom den
rekommenderade tiden början av augusti till slutet av september. Ytvattnet bör då inte
understiga 15C för att hålla sig inom kräftans mest aktiva period under året (Bergquist m. fl.
2005). Temperatur på ytvattnet var de aktuella tillfällena mellan 14.2C och 19,0C och alltså
vid något tillfälle under den rekommenderade lägsta temperaturen om än marginellt.
Under inventeringsprovfisket har antalet burnätter de olika åren varierat mellan 55 och 95 och
fångsten i antal kräftor legat mellan 50 och 522 (Tabell 1). Den stora variationen i fångst
mellan år kommer sig framförallt av vart inom spridningsområdet fisket fokuserades och inte
främst som en följd av kraftiga årsvariationer i kräftpopulationens täthet.
Tabell 1 Provfiskeinsatsen för de olika åren med antal burnätter och antal kräftor som fångst.
Antal burnätter
Antal kräftor
2005
60
50
2006
80
522
2007
79
485
2008
55
79
2009
95
290
Många olika lokaler fiskades under provfisket men data till denna undersökning togs bara från
de lokaler som använts för att beräkna signalkräftans spridningshastighet och dess
populationsutveckling (Tabell 2).
Tabell 2 Antal fångade kräftor på de olika lokalerna, märkta Lina 1-8, fördelade över de olika åren. Rutorna
markerade med x betyder att den lokalen var ofiskad det aktuella året.
Lina 1
Lina 2
Lina 3
Lina 4
Lina 5
Lina 6
Lina 7
Lina 8
2005
2
0
0
0
0
14
x
x
2006
35
15
x
x
x
47
x
x
2007
42
28
5
x
x
83
1
0
2008
x
x
x
1
x
69
3
2
2009
x
x
x
5
3
84
12
13
6
Resultat
Spridningshastighet
Signalkräftans spridningshastighet mättes upp till 413 m/år med standardavvikelsen 94,70.
Måttet är byggt på samtliga fångade individer för varje år i fronten och deras sammanlagda
förflyttning (se tabell 3) sedan summerat ihop med övriga år och detta delat med antalet
individer som fångats på dessa lokaler totalt över dessa år (Tabell 3).
((15*350)+(5*500)+(1*350)+(3*600)) / 24 = 413. Detta ger ett värde på spridningshastighet i
m/år för fronten av signalkräftspopulationen. Avståndet som mättes upp är antal meter
kortaste vattenvägen mellan punkterna och det är den strandnära spridningen som har följts.
Tabell 3 Spridningsfrontens förflyttning i meter mellan olika år och antalet fångade kräftor på dessa lokaler.
2005-2006
2006-2007
2007-2008
2008-2009
Antal
15
5
1
3
Spridning
350
500
350
600
Populationsutvecklingen
Signalkräftans populationsutveckling på de fem lokalerna har räknats ut med hjälp av värdet
lambda. Populationens tillväxt på samtliga 5 lokaler från år 1 till 2 har ett medeltal på 6,4 +/2,86 (SE), d.v.s. populationen har ökat 640 % och från år 2 till 3 var medeltalet på 2,3 +/- 0,85
(SE) med ökningen 230 % (Tabell 5). Detta är data från fem skilda fiskeplatser där
populationsutvecklingen följdes under flera år (Tabell 4 och Figur 2). De data som användes
var bara från de första åren för varje av signalkräfta nyetablerad lokal så länge populationen
ökade. Alltså bara under populationens tillväxtfas. Data från åren efter att populationen
stabiliserat sig användes inte. År 1 innebär att det är första året med fångst på just den lokalen
och behöver inte betyda att det är första året med kräftor på lokalen. Detsamma gäller att sista
året under tillväxtfasen som är noterat (år 2 alt. år 3) inte nödvändigtvis behöver innebära att
populationen stabiliserat sig antalsmässigt utan kan bero på att lokalen inte fiskades året
därpå.
Tabell 4 Fångsterna av signalkräfta under populationens tillväxtfas på fem nyetablerade lokaler beräknat i
CPUE(cath per unit effort=fångst per ansträngning).
Lina 1
Lina 2
Lina 6
Lina 7
Lina 8
Lina 1,2,6,7,8
Lina 1,6,7
År 1
2
15
14
1
2
34
17
År 2
35
28
47
3
13
126
85
År 3
42
83
12
137
7
Tabell 5 Populationens tillväxt på de aktuella lokalerna för år 1-2 och år 2-3 (värde lambda).
Lina 1
Lina 2
Lina 6
Lina 7
Lina 8
Genomsnittlig
populationstillväxt
År 1-2 År 2-3
17,5
1,2
1,9
3,6
1,8
3
4
6,5
6,4
2,3
90
80
70
60
Antal
50
40
30
20
10
0
0
1
2
3
4
År
Figur 2 Trendlinjer för fångsten från år 1 till år 2 alt. år 3 för de fem lokalerna.
8
Diskussion
För att en kräftart skall trivas i ett vatten måste den ha de rätta förutsättningarna. Förutom att
klimatet skall passa så är skydd, födotillgång och förekomst av predatorer viktiga faktorer. I
en studie av Nyström m. fl. (2006) visades det på att i sjöar var det framför allt tillgång till
skydd som påverkade signalkräftpopulationens täthet. Vidare visade sig abborren vara den
största predatorn på signalkräftan men trots detta verkade den inte nämnvärt påverka
populationstätheten. Födotillgången visade sig påverka signalkräftans kroppsstorlek men inte
heller den påverkade alltså populationstätheten. Bottentypen är det som är viktig när det gäller
kräftans möjlighet till skydd (Johnsen & Taugböl 2008). Inom vårt provfiskeområde var
stenbotten dominerande med liten förekomst av sand/grus och lerbotten vilket innebär att
skyddsmöjligheterna för signalkräftan där var goda. Födotillgången i sjön kan inte förväntas
vara riklig utifrån att sjön är klassad som oligotrof (Berntell 1985). Predatorer förekommer
förhållandevis rikligt i sjön. Detta främst i form av abborren. Ålen som också skall vara en
stark predator på kräfta (Svärdson 1972, Blake m.fl. 1995) förekommer också i sjön (Berntell
1985) men troligtvis mycket sparsamt. Mink förekommer även den i anslutning till sjön.
Vad gäller sjön Stora Le så pekar det faktum, att förekomsten av flodkräfta tidigare varit god,
på att signalkräftan också borde trivas i sjön. Detta visade också vårt provfiske på i form av
goda fångster bakom spridningsfronten. Populationen som vi provfiskade vet man inte när de
kom till platsen i och med att detta rörde sig om en illegal utplantering. Hur stort fisket efter
kräftorna varit inom området under åren vi provfiskat vet man heller inte säkert, men det sägs
ha fiskats i liten omfattning. Det möjliga fisket efter kräftor inom vårt provfiskeområde kan ha
påverkat resultatet i våra undersökningar i form av långsammare spridningshastighet och en
långsammare populationsutveckling men är alltså inget man vet säkert. Att det skulle kunnat
ske fortsatta illegala utsättningar av signalkräftor inom provfiskeområdet under åren vi
provfiskat och därmed påverkat undersökningen kan inte uteslutas helt, men i våra resultat ser
vi heller inga kraftigt avvikande värden som skulle tyda på att så varit fallet.
Spridningshastighet för signalkräftspopulationer har uppmätts i andra studier. Det har bl.a.
undersökts i några engelska rinnande vatten där resultatet för nedströms spridning har hamnat
på 1,2 km (Peay m. fl. 1999), 1,8 km och 0,18 km/år (Bubb m. fl. 2004). Uppströms spridning
har varit 0,47 km, 0,35 km och 0,06 km/år (Bubb m. fl. 2004). Vidare har studier även gjorts i
sjön Lake Geneva där signalkräftans spridninghastighet uppmättes till 0,5-1 km/år (Dubois m.
fl. 2006). I en närliggande sjö i Norge (Öymarkssjöen), kom man fram till en
spridningshastighet på upp till 300 meter (Johnsen & Toverud 2011). Kräftartens Orconectes
rusticus spridning har i en Amerikans sjö uppmätts till 0,68 km/år (Wilson m. fl. 2004).
Signalkräftans spridningshastighet i vår studie hamnade på 413 m/år. Spridningshastigheten i
vår studie är aningen låg jämfört med flertalet andra studier men ligger högre än den i Norge
närliggande sjön Öymarkssjöen. Orsakerna till detta kan vara många, bl.a. avståndet mellan
de utlagda mätpunkterna. Några av de faktorer som påverkar spridningshastigheten är
förekomst av predatorer vilket får till följd att kräftan håller sig mer gömd och därmed får en
minskad mobilitet. Vidare får dålig födotillgång den följden att den ökar mobiliteten för
kräftan i och med att de i högre utsträckning byter område för att hitta föda. Om populationen
beskattas i form av fiske under spridningsfasen så ger detta en långsammare spridning.
Spridningshastigheten för en population påverkas alltså även av hur stark populationen är. Vid
låga tätheter är det gott om föda och skydd vilket minskar motivationen att söka nya områden.
Exempelvis i initialskedet av en etablering så går spridningen långsammare än senare i
etableringen då populationen är starkare (Bubb m. fl. 2004). Typ av bottensubstrat i sjön torde
9
också påverka spridningshastigheten. Exempelvis borde långa sträckor med ogynnsamma
bottenförhållanden kunna fungera som en spridningsbarriär. Korta sträckor med ogynnsamma
bottenförhållanden däremot kanske tvärtom ger en snabbare spridningshastighet eftersom
kräftorna inte etablerar sig där utan söker sig vidare och därmed skulle spridningsfronten då
förflyttas snabbare.
Populationsutvecklingen för en nyetablerad signalkräftspopulation har inte hittats i några
tidigare studier. Resultatet för populationens tillväxt blev i vår studie, mellan år 1 till år 2 en
ökning med 640 % och mellan år 2 till år 3 en ökning med 230 %. Detta tyder på en relativt
snabb utveckling av populationen som kommer sig av en troligen hög överlevnad och
gynnsamma förhållanden.
10
Referenser
ALcontrol. 1999. Rapport: Upperudsälven 1981-98. Dalslands kanals vattenvårdsförbund.
Astacus projektet. 2005. Projektbeskrivning för Astacus 2005-2007. Astacus projektet.
Bergquist, B., Bohman, P., Edsman, L. 2005. Provfiske efter kräfta i sjöar och vattendrag
Version 1:1 2005-02-07. Naturvårdsverket.
Berntell, A. 1985. Naturvärdesbedömning av Stora Le. Länsstyrelsen i Älvsborgs län.
Blake, M.A., Hart, P.J.B. 1995. The vulnerability of juvenile signal crayfish to perch and eel
predation. Freshwater Biology 33: 233–244.
Bubb, D., Thom, T., Lucas, M. 2004. The within-catchment invasion of the non-indigeous
signal crayfish Pacifastacus leniusculus (Dana), in upland rivers. Bull. Fr. Pêche Piscic.
(2005) 376-377 : 665-673.
Dubois, J.-P., Gillet, C., Michoud, M. 2006. Expansion of the invading signal crayfish
(Pacifastacus leniusculus Dana) population in lake Geneva along the shoreline west of
Thonton-les-bains, between 2001 and 2005 –Impact of harvest. Bull. Fr. Pêche Piscic. (2006)
382 : 45-56.
Edsman, L., Schröder, S. 2009. Rapport 5955, Åtgärdsprogram för flodkräfta 2008-2013.
Fiskeriverket och naturvårdsverket.
Jansson, T. 2009. Rapport avseende provfiske efter signalkräftor i Stora Le 2009.
Hushållningssällskapet i Värmland.
Johnsen, S. I., Taugböl, T. 2008. Add stones, get crayfish – Is it that simple? Freshwater
Crayfish 16: 47-50.
Johnsen, S. I., Toverud, Ö. 2011. Tynningsfiske av signalkreps I Öymarksjöen I 2010 – NINA
Minirapport 321. 8 s.
Nyström, P., Stenroth, P., Holmqvist, N., Berglund, O., Larsson, P., Granèli, W. 2006.
Crayfish in lakes and streams: individual and population responses to predation, productivity
and substratum availability. Freshwater Biology (2006) 51, 2096–2113.
Peay, S., Rogers, D. 1999. The peristaltic spread of signal crayfish (Pacifastacus leniusculus)
in the River Wharfe, Yorkshire, England. Freshwater Crayfish (1999) 12: 665–676.
Lodge, D.M., Taylor, D.A., Holdich, D.M., Skurdal. J. 2000. Nonindigenous crayfishes
threaten freshwater ecosystems and native crayfish biodiversity. Fisheries (2000) 25(8): 7-20.
Svärdson. G. 1972. The predatory impact of eel (Anguilla anguilla L.) on populations of
crayfish (Astacus astacus L.). Report Institute of Freshwater Research Drottningholm 52: 149191.
11
Söderbäck. B. 1993. Population regulation in two co-occurring crayfish species. Uppsala
university 1993.
Toverud, Ö. 2006. Prövekrepsing Stora Le 2006. Astacus projektet.
Unestam, T. 1972. On the host range and origin of the crayfish plague fungus. Report from
Institute of freshwater Research. Drottningholm 52: 192-198.
Westman, K., Savolainen, R., Julkunen, M. 2002. Replacement of the native
crayfish Astacus astacus by the introduced species Pacifastacus leniusculus in a small,
enclosed Finnish lake: a 30-year study. Ecography 25: 53–73
Wilson, K., Magnuson, J., Lodge, D., Hill, A., Kratz, T., Perry, W., Willis, T. 2004. A longterm rusty crayfish (Orconectes rusticus) invasion: dispersal patterns and community change
in a north temperate lake. Can. J. Fish. Aquat. Sci. (2004) 61: 2255-2266.
12