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Proyecto Nuestro Medio Ambiente Marino Manual de Estudio de Fauna Marina
Proyecto Nuestro Medio Ambiente Marino
MANUAL DE ESTUDIO
DE FAUNA MARINA
en el Sur del Perú
José Pizarro Neyra
www.mediomarino.freeoda.com
Proyecto Nuestro Medio Ambiente Marino Manual de Estudio de Fauna Marina
Fotos de carátula de izquierda a derecha: observando avifauna en el Santuario
Nacional Lagunas de Mejía, Midiendo largo de caparazón de tortuga marina, y
varamiento de cachalote en Los Palos, Tacna.
Manual de Estudio de Fauna Marina en el Sur del Perú.
José Pizarro Neyra.
2014
Tacna: Proyecto Nuestro Medio Ambiente Marino. 27 p.
Fauna marina/Ecología/Etología/Varamiento/Metodología.
La presente publicación es parte del Proyecto “Nuestro Medio Ambiente Marino” de Tacna, Perú.
Se autoriza su reproducción siempre que se cite la fuente.
www.mediomarino.freeoda.com
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Blgo. José Pizarro
Proyecto Nuestro Medio Ambiente Marino Manual de Estudio de Fauna Marina
INDICE
REPORTE DE VARAMIENTO DE FAUNA MARINA
4
ABUNDANCIA EN COMUNIDADES BIOLÓGICAS
12
DISTRIBUCIÓN EN COMUNIDADES BIOLÓGICAS
15
ESTUDIOS DE COMPORTAMIENTO ANIMAL
21
REFERENCIAS
26
ANEXOS
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Proyecto Nuestro Medio Ambiente Marino Manual de Estudio de Fauna Marina
PRESENTACIÓN
El presente manual está dirigido a cubrir una falta de métodos especialmente
en el área escolar. El estudio de la fauna marina es relevante en la costa peruana,
donde se asienta la mayoría de la población del país, pero que sin embargo tiene
poca relación con los recursos del mar.
Mediante el estudio de la fauna marina a nivel escolar, se espera que surja mayor
Interés acerca de la conservación del medio ambiente marino, ya que el deterioro
del hábitat de la fauna marina es evidente y está causando su desaparición.
Al respecto, podemos mencionar varios ejemplos en la región Tacna, como el declive
de la macha, antaño un molusco muy abundante en la región; la alta mortalidad
de mamíferos marinos (delfines, lobos marinos y nutrias marinas) y también la
reducción de la captura de peces de hábitat costero.
Existen muchas técnicas y métodos empleadas para desarrollar estudios
sobre fauna marina. Sin embargo, las que están incluidas en el presente manual han
sido utilizadas en la zona litoral de Tacna para realizar investigación.
Espero que este trabajo sea de utilidad para los estudiantes de la región.
El autor.
Cualquier observación o comentario, dirigir una comunicación a: [email protected]
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Proyecto Nuestro Medio Ambiente Marino Manual de Estudio de Fauna Marina
PALABRAS CLAVE:
Varamiento, Fauna Marina, Cetáceos, Aves Marinas, Tortugas Marinas, Crustáceos, Peces.
Claves de identificación, Ficha de datos.
REPORTES DE VARAMIENTO DE FAUNA MARINA
DEFINICIÓN
Un varamiento es un fenómeno que se registra en las costas de todos los continentes. Consiste en la ocurrencia
de animales marinos muertos o con pocas señales de vida fuera de su hábitat, encallados en la arena o cerca de la
orilla.
TIPOS DE VARAMIENTOS
Varamientos individuales son los que ocurren mas frecuentemente. Se trata de animales solitarios hallados en las
playas. Los varamientos de ballenas y cachalotes suelen ser varamientos individuales.
Varamientos masivos son los protagonizados por varios animales, los cuales ocurren generalmente en varios
puntos cercanos. Esto implica una muerte masiva de animales marinos y un peligro para la salud pública por la
cantidad de animales en descomposición.
Varamientos extraños son aquellos en los que hallamos solo parte de animales como caparazones de tortugas o
restos incompletos de delfines, o en los que las hembras han varado con sus crías, o aquellos donde se encuentran
especies varadas que no son comunes en la región.
¿PORQUÉ REGISTRAR LOS VARAMIENTOS?
Para recoger datos para la Investigación científica como el tipo de animal marino, la especie, mediciones
morfométricas de los restos, su estado, su distribución geográfica, y además recoger material científico como:
fotografías, dibujos, listas de ocurrencias, restos óseos, muestras de parásitos y muestras biológicas diversas
(sangre, piel, contenido estomacal…). Todos estos datos debidamente registrados en una base de datos de
varamientos a lo largo del tiempo en una determinada localidad permite determinar los patrones que describen
los varamientos, es decir si están asociados a fenómenos climáticos, contaminación, actividad sísmica, mareas
rojas u otros eventos.
Con las muestras biológicas se pueden practicar análisis de ADN para determinar a que stock o población
geográfica pertenece el animal varado. Los restos óseos sirven como una evidencia del varamiento y para
identificar a la especie usando una clave taxonómica convencional. El contenido estomacal nos puede indicar la
dieta del animal así como su interacción con las actividades pesqueras.
Para salvar a animales varados que algunas veces encallan en la arena y aún siguen con vida. En este caso se trata
de un esfuerzo público para rescatar especies que generalmente están amenazadas.
Para ayudar a la conservación marina mediante acciones que promuevan la sensibilización y la acción para
conservar especies marinas. En este caso, se organizan redes de voluntarios que registran los varamientos y
comunican sus resultados a las autoridades encargadas de la gestión del medio ambiente marino. Estas
actividades también están dirigidas a colaborar con la ciencia, sin embargo los conservacionistas tienen como
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objetivo difundir los hallazgos inmediatamente a los medios para se tomen decisiones que eviten o disminuyan
los varamientos. Paralelamente, se organizan otras campañas como limpieza de playas y talleres de educación
ambiental para que la población local aprenda mas sobre las especies varadas y como evitar varamientos.
Colaborar con la prevención de enfermedades mediante la comunicación a la autoridad sanitaria para que tome
medidas que minimicen el riesgo de contagio de enfermedades o que las enfermedades de animales varados se
transmitan a animales domésticos. Paralelamente a las campañas de enterramiento de restos con fines sanitarios,
los voluntarios pueden tomar datos de las especies involucradas.
ANIMALES VARADOS
Los animales marinos varados más comunes en nuestro litoral pueden ser agrupados taxonómicamente:
TIPOS DE ANIMALES
VARADOS
Mamíferos marinos
EJEMPLOS
Ballenas, cachalotes, delfines,
marsopas, lobos marinos, nutrias
marinas.
Peces
Peces óseos de cardumen, como:
lisa, pejerrey y anchoveta. También
pueden varar peces grandes como
tiburones,
Aves marinas
Aves oceánicas como albatros,
petreles, pardelas y otras.
Aves neríticas como guanayes,
piqueros, pelicanos y gaviotas.
Otras aves marinas, como:
pingüinos y potoyuncos.
Tortugas marinas, como la tortuga
cabezona y la tortuga verde.
Reptiles
Invertebrados diversos
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Malaguas, crustáceos como
cangrejos y muy-muy, moluscos
como choritos, machas, navajas y
almejitas.
EXPLICACIÓN POSIBLE
Sonares militares, exploraciones
acústicas de petróleo, choque con
embarcaciones, enmallamiento en artes
de pesca, enganche en anzuelos de
espinel, envenenamiento,
enfermedades, arponeo, heridas de
depredadores, causas desconocidas.
Toxinas de mareas rojas en el agua,
Sonares militares, exploraciones
acústicas de petróleo, pesca con
dinamita, accidentes de embarcaciones
pesqueras, desorientación magnética,
sismos submarinos, causas
desconocidas.
Enmallamiento en artes de pesca,
enganche en anzuelos de espinel, pesca
con explosivos o con carburo,
envenenamiento, enfermedades, causas
desconocidas.
Enmallamiento en artes de pesca,
enganche en anzuelos de espinel,
desorientación magnética,
enfermedades.
Brotes cíclicos (malaguas), maretazos,
contaminación del agua, Fenómeno de
“El Niño”.
Blgo. José Pizarro
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¿CÓMO REGISTRAR UN VARAMIENTO?
En el caso de un registro simple, deberemos anotar en una libreta los datos generales y tomar una foto.
Datos generales
Una vez que hemos ubicado al animal varado debemos reunir los siguientes datos: nombre del lugar y su
localización geográfica (si contamos con un GPS debemos tomar la lectura del GPS) y fecha aproximada del
varamiento. Podemos anotar la fecha en que visitamos el lugar y vimos al ejemplar varado. Si contamos con una
cámara fotográfica deberíamos tomar una foto del animal junto a una regla de 30 cm o de una wincha de medición
extendida al lado del animal. Si sabemos el nombre de la especie también deberemos de anotarla. Si son varios
animales varados es recomendable reportarlos por separado.
Con estos datos podemos empezar a registrar varamientos en una base de datos o en un cuadro en cualquier
procesador de textos de la siguiente forma:
Base de datos de Varamientos
Observador:………………………………………………
Lugar
Fecha
Número de
animales varados
Nombre
de la especie
Tamaño
aproximado
Hoja de datos
Algunas instituciones utilizan una hoja de datos para recoger datos mas precisos sobre la fauna marina hallada en
los varamientos. En la página siguiente hay un ejemplo.
Tomando datos
Si vamos a tomar contacto con el animal varado se recomienda usar guantes desechables y si es posible mascarilla
desechable también. En este caso solo procederemos a tomar datos adicionales ya que una toma de muestras es
una tarea para expertos y requiere equipo profesional.
Las mediciones deberemos hacerlas en centímetros con una wincha metálica o una wincha para sastre. Una
medición importante es el largo total, desde la punta del hocico o pico hasta la cola.
Si se trata de restos de cetáceos menores como delfines ya secos, sería útil recoger el cráneo, ya que sirve para
identificar a la especie. En el caso de tortugas marinas, el caparazón seco también es una buena evidencia. En el
caso de aves oceánicas se puede recoger la cabeza.
También hay que anotar observaciones al detalle sobre el estado en que se halló al animal varado. Por ejemplo, si
están envueltos en redes de pesca o tienen anzuelos enganchados en pico o el cuerpo. También hay que identificar
a la especie. Podemos intentar usar una de las claves de identificación que se hallan en internet cuyas direcciones
están a continuación:
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Claves de identificación para delfines y otros mamíferos marinos: la más conocida es la clave de Jefferson,
Leatherwood y Webber publicada por la FAO.
Jefferson, T.A., S. Leatherwood, and M.A. Webber. 1993. Marine Mammals of the World.
FAO species identification guide. Rome: FAO.
URL: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/t0725e/t0725e00.pdf
Otra alternativa es el trabajo publicado por Reyes, que es una buena referencia para el Perú. Se puede hallar en:
Reyes, J. 2009. Ballenas, Delfines y otros cetáceos del Perú. Una fuente de información. Lima:
URL: http://cdam.minam.gob.pe:8080/bitstream/123456789/865/1/_588-Ballenas%2c.pdf
Claves de identificación para tortugas marinas: una de las más conocidas es la clave de Marquez. Trae además
datos sobre la historia natural de todas las especies de tortugas marinas del mundo. Esta guía separa la tortuga
verde de la tortuga negra en dos especies distintas.
Márquez M., R. 1990. Sea turtles of the world. An annotated and illustrated catalogue of sea turtle
species known to date. FAO species catalogue. Vol.11. Rome: FAO.URL: http://www.fao.org/3/a-t0244e.pdf
Claves de identificación para aves marinas: una de las mas consultadas es el libro de Peter Harrison ( Seabirds:
an identification guide), sin embargo no está internet. La referencia es:
-Harrison, P. 1983. Seabirds an identification guide. Houghton Mifflin Company, Boston.
Otras alternativas pueden ser:
Petracci, P.; P. Canevari & E. Bremer. 2006. Guía de Aves Playeras y Marinas migratorias del Sur de América del
Sur. Argentina: Programa Escuelas Hermanas de Aves Playeras.
http://awsassets.wwfar.panda.org/downloads/guia_aves_marinas_y_migratorias_sudamericanas.pdf
Araya, B. & G. Millie. 1986.Guia de campo de las aves de Chile. Santiago: Ed. Universitaria.
http://es.scribd.com/doc/86283498/Guia-de-Campo-de-las-Aves-de-Chile-B-Araya-G-Millie-EditorialUniversitaria-1992
Pizarro, J. 2012. Aves Marinas Amenazadas de Tacna. Tacna: Proyecto Nuestro Medio Ambiente Marino.
http://mediomarino.freeoda.com/NOV%202012/J.%20Pizarro%20AVES%20MARINAS%20
AMENAZADAS%20DE%20TACNA.pdf
Claves de identificación para peces, moluscos y crustáceos:
MENDEZ, M. 1981. Claves de identificación y distribución de los langostinos y camarones (Crustácea: Decapoda)
del mar y ríos de la costa del Perú. Callao: IMARPE.
http://biblioimarpe.imarpe.gob.pe:8080/bitstream/handle/123456789/1028/BOL%205.pdf?sequence=1
ALAMO, V.; VALDIVIESO, V. 1997. Lista Sistemática de Moluscos Marinos del Perú. (Segunda edición, revisada
y actualizada). Callao: IMARPE.
http://biblioimarpe.imarpe.gob.pe:8080/bitstream/handle/123456789/1436/LISTA%20SISTEMATICA%20D
E%20MOLUSCO.pdf?sequence=1
CHIRICHIGNO, N. 1974. Clave para identificar los Peces Marinos del Perú. Callao: IMARPE.
http://biblioimarpe.imarpe.gob.pe:8080/handle/123456789/272
A continuación tenemos un modelo de ficha de datos para registrar varamientos.
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Puedes dirigir tu reporte de varamiento a: [email protected]
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RECOMENDACIONES PARA HACER EL REGISTRO DE VARAMIENTO
1| Cuando hay varamiento de pequeños cetáceos (ver gráfico N°1), puede ocurrir que los pobladores locales
deseen carnear al animal. Por ello, hay que pedir gentilmente que primero se documente el varamiento a través
de una ficha de datos como la que mostramos anteriormente. Ello incluye hacer mediciones, tomar fotos y
también tomar el cráneo del animal o enterrar el cráneo en un lugar señalado para venir por él después.
Foto N°1: Varamiento de “Delfín de Risso” en Vila-vila
Es necesario concertar con la población local para que colaboren con el registro de varamiento.
Gráfico N° 1: Principales especies de pequeños cetáceos varados en Tacna y Moquegua.
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2| En algunos varamientos será preciso usar equipo especial para tomar datos. Por ejemplo si registramos el
varamiento de cachalotes o ballenas debemos contar con una cinta métrica de 25 o 30 m. En el caso de registrar
el peso de aves en un varamiento en masa, es usual usar una balanza tipo dinamómetro o si es posible de una
balanza digital a pilas. Si se trata de tortugas, deberemos tomar datos del caparazón, el número de escudos y
midiendo de dos formas el largo y el ancho. (ver literatura recomendada en anexo).
Cuando registremos el varamiento de pequeños crustáceos, como el muy-muy o de moluscos como el chorito, es
recomendable hacer dos tipos de medidas: del animal y la densidad de animales por metro cuadrado. Podemos
calcular la densidad en base al promedio de 20 o 30 mediciones en 100 m de recorrido. De esta forma podemos
darnos cuenta de la magnitud del evento y anotarlo como una observación.
Cuando hay un varamiento en masa de otros animales como lobos marinos, peces o de aves podemos establecer
un recorrido de 1 km y contar los animales varados, dando el resultado en animales varados por kilómetro. Para
ello, podríamos trazar una línea imaginaria y mientras un observador cuenta los animales del lado izquierdo de la
línea, el segundo observador lo hace del lado derecho. Mas adelante se explica la metodología en la medición de
la distribución de organismos en una comunidad biológica.
Foto N°2: Medición de largo curvo de caparazón de tortuga marina.
La medición de algunos parámetros de los restos de varamientos es fundamental para determinar la especie .
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3| Finalmente está la dificultad de tomar muestras. Solo es práctico tomar los ejemplares secos o los fáciles de
llevar, como las cabezas de aves. Si no tomamos muestras, es necesario fotografiar a los ejemplares con una
referencia al costado en centímetros.
Los detalles de animales varados, tales como anzuelos enganchados o artes de pesca envolviendo al animal
también pueden ser captados por la foto. Estos detalles pueden desaparecer con la descomposición del animal
por ello es importante respaldar nuestra hoja de datos con una foto. Los anzuelos, restos de artes de pesca, placas
de animales migratorios también deberían colectarse e informarse en la hoja de datos. Por ejemplo, Pizarro (2010)
halló impresiones de red cortinera en la piel de un ejemplar de Phocoena spinipinnis “chancho marino” hallado en
Ite, lo que implica que el animal se enredó en este arte de pesca.
Un problema que surge con los cráneos de cetáceos secos es que la mandíbula inferior suele desprenderse, por
ello hay que tratar de conseguir el cráneo completo y con dientes ya que la forma y cantidad de los dientes sirven
para identificar a la especie. Los dientes pueden ser recolectados para diferenciar delfines de otro tipo de
cetáceos. Si se quiere recolectar este tipo de muestra es preciso llevar siempre un saquillo para no perder huesos
y poder subirlo fácilmente al vehículo de regreso a casa. Muestras biológicas como: contenido estomacal,
muestras de piel y sangre deben ser manipuladas con cuidado solo por profesionales.
La conservación de las muestras tomadas también puede complicarse. Si no usamos un envase refrigerado para
conservar las muestras deberíamos cubrir con sal común la muestra en un recipiente cerrado y si es un cráneo algo
fresco podríamos enterrarlo hasta que se descomponga totalmente. Existen otras formas de procesar muestras
como cráneos y esqueletos, sin embargo dichas técnicas deben ser llevadas a cabo por personal entrenado y si es
posible en un ambiente adecuado.
Foto N°3: Varamiento de Phocoena spinipinnis con huellas en la piel de red de pesca. Ite, 2008.
Los detalles de varamientos encontrados en las fotos revelan datos sobre sus causas.
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PALABRAS CLAVE:
Dominancia, Diversidad, Diversidad alfa, Índice de preferencia alimentaria.
Abundancia de especies, grado de importancia en la comunidad, Oferta ambiental.
ABUNDANCIA EN COMUNIDADES BIOLÓGICAS
DEFINICIÓN
Una comunidad biológica agrupa a varias poblaciones de animales, plantas y microorganismos. Para conocer la
abundancia de organismos se realizan inventarios biológicos, que consisten en la identificación y contabilización
de las especies que habitan determinado ecosistema. Para identificar a las especies se debe contar con un experto
y con una clave sistemática. Con los datos de abundancia obtenidos se pueden medir parámetros de abundancia
como la dominancia y la diversidad de una comunidad biológica. Adicionalmente, estos datos sirven para conocer
el número de especies consumidas por un animal o preferencia alimentaria.
PARÁMETROS PARA ANALIZAR LA ABUNDANCIA EN UNA COMUNIDAD
La Dominancia se mide con el índice de Simpson, que se calcula usando el dato del valor total de número de
especies (N) y con datos de abundancia de cada especie (n) que puede darse en número de individuos, en biomasa
(kg) o como porcentaje del total de especies.
D= ∑ (n/N)²
Ejemplo: La siguiente es una lista de especies en dos playas diferentes expresado en porcentaje
Playa
Roca
Playa
Ceviche
Pez 1
3
Pez 2
1
Jaiva
2
Ave 1
25
Ave 2
8
Lapa
3
Caracol
34
Alga
24
Total
100
11
15
10
10
12
10
17
15
100
Para calcular la dominancia (D), sumamos todos los valores parciales (n/N)² de cada especie:
Para Playa Roca tenemos el siguiente resultado:
3 2
1 2
2 2
25 2
8 2
3 2
34 2
24 2
𝐷=(
) +(
) +(
) +(
) +(
) +(
) +(
) +(
) = 0,244
100
100
100
100
100
100
100
100
Para Playa Ceviche obtenemos un resultado distinto:
11 2
15 2
10 2
10 2
12 2
10 2
17 2
15 2
𝐷 = (100) + (100) + (100) + (100) + (100) + (100) + (100) + (100) = 0,1304
Entonces decimos que en Playa Roca hay mayor dominancia de algunas especies sobre otras que en Playa
Ceviche. Esto lo podemos comprobar ya que en Playa Roca solo el Ave1, el Caracol y el Alga acumulan el 83% de
la cantidad de seres vivos de esa comunidad. Ocurre al revés en Playa Ceviche.
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Antes de contar el número de especies en la comunidad, y el número de ejemplares de cada especie, deberemos
de hacerlo en un área determinada y representativa del lugar que queremos estudiar. Para escoger ese lugar existe
otro procedimiento que consiste en seleccionar una extensión con la mayor cantidad de especies presentes
La Diversidad se mide con los mismos datos que la Dominancia, usando el índice de Shannon-Wiener, mediante
el cual se calcula la cantidad de especies que habitan determinado hábitat usando la importancia relativa en la
comunidad haciendo uso de la teoría de la información. Según este procedimiento se puede estimar un valor de
diversidad de una comunidad asignándole un valor de bits o cantidad de información a cada especie. Las
comunidades con especies que tienen unas pocas especies con muchos individuos acumularán mayor información
(bits/individuo) que las especies con pocos individuos. Este índice se calcula usando la siguiente ecuación:
H= - ∑ (Pi log Pi)
Donde: Pi es equivalente a (n/N), o grado de importancia en la comunidad, ya empleada para calcular el índice
de Dominancia y representa la fracción de la comunidad que corresponde a cada especie (ni).Log es el logaritmo
decimal.
𝑛
𝑛
Ejemplo: Usaremos los datos del ejemplo anterior. Entonces, sumaremos los valores (𝑁 log 𝑁 ) correspondientes
a cada especie:
Para Playa Roca obtenemos el siguiente resultado:
3
3 2
1
1 2
2
2 2
34
34 2
24
24 2
𝐷=(
log
) +(
𝑙𝑜𝑔
) +(
𝑙𝑜𝑔
) + … +(
𝑙𝑜𝑔
) +(
𝑙𝑜𝑔
) = 0,691
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
Mientras que para Playa Ceviche obtenemos un resultado opuesto: D= 0,894.
Según estos resultados, la diversidad es mayor en Playa Ceviche que en Playa Roca. Esto ocurre porque la
información (individuos de cada especie) está repartida mas equitativamente en Playa Ceviche y eso es un
indicador de estabilidad ecológica en un ecosistema.
Nos daremos cuenta que los resultados presentan proporciones inversas a los de dominancia. La diversidad es
muy útil para comparar datos sobre cantidad de especies en distintos lugares, por lo tanto podremos usar este
índice para hallar la diferencia de diversidad de especies en diferentes hábitats. Por ejemplo para determinar la
diferencia de diversidad entre playas rocosas y arenosas, o como aumenta o disminuye la diversidad con la
profundidad en el mar. Así podemos explicar diferencias de diversidad entre la zona mesolitoral y la infralitoral.
Con datos sobre diversidad de especies podemos explicar como varían las condiciones para la vida en estas
comunidades, es decir si están contaminadas, sobre-explotadas o si influyen: la geografía, la salinidad, el
plancton, entre otros factores naturales.
Asímismo, esta medida de la diversidad, a nivel de comunidad, se le conoce como diversidad alfa y es la mas
apropiada para estudiar los ecosistemas costeros. Existen muchos índices para medir dominancia y diversidad,
pero los expuestos aquí son los mas conocidos. Para calcular el valor de N en casos reales, deberemos remitirnos
a inventarios biológicos realizados por instituciones especializadas en la zona. Para ello sugerimos el uso del
trabajo: Biodiversidad de Tacna, publicado por el Gobierno Regional de Tacna (2008).
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El índice de Preferencia Alimentaria mide la predominancia de determinadas presas en la dieta de un animal. Es
una forma de conocer de forma cualitativa el número de relaciones tróficas que tiene un animal con otros
organismos de su comunidad, o lo que se conoce como cadena trófica. Mediante este indicador podemos conocer
si un animal se alimenta de pocas especies o si es un consumidor generalista, es decir que en su dieta hay una gran
cantidad de especies-presa. El índice de preferencia alimentaria varía entre el valor cercano a cero, cuando se
consume una pequeña fracción de las especies-presa disponibles, y cercano a 100% cuando el animal consume la
mayor parte de las especies-presas que existen en su hábitat. Se calcula mediante la siguiente ecuación:
Ip= [(Σxc)/Nc ] X 100
Donde: Σxc= la suma de todas las especies de cada categoría consumidas por un animal, y Nc= número total de
las especies de la categoría que forman parte de la oferta ambiental para el animal en la comunidad que
habita.Para determinar Nc, se puede consultar un inventario publicado que indique las presas de la especie que
vamos a evaluar. En cambio xc hay que contabilizarlo y así saber cuántas especies del inventario (N) son
consumidas por el animal bajo estudio. Para ello podemos utilizar la observación directa.
Ejemplo: Se desea conocer la preferencia alimentaria de la gaviota peruana. Hay que considerar que la gaviota
peruana es carroñera y clepto-parásita (roba el alimento a otros animales). Por ello se realizaron observaciones
por varios meses en una caleta local. La dieta de la gaviota peruana se compone de 21 items como sigue:
Tipo de presa
Peces (∑xc= 10)
Aves (huevos de aves) (∑xc= 4)
Crustáceos (∑xc= 4)
Moluscos (∑xc= 3)
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Nombre científico
Trachurus murphyi
Scomber jaonicus
Odonthestes regia
Mugil cephalus
Sciaena deliciosa
Galeichthys peruvianus
Coryphaena hippurus
Isacia conceptionis
Engraulis ringens
Ethmidium maculatum
Mustelus whitneyi
Cinclodes taczanowski
Phalacrocorax gaimardi
Columba livia
Haematopus ater
Pleuroncodes monodon
Grapsus grapsus
Geograpsus lividus
Ocypode gaudichaudii
Emerita analoga
Thais chocolata
Dosidiscus gigas
Chiton cumingsi
Nombre común
Jurel
Caballa
Pejerrey
Lisa
Lorna
Bagre
Perico
Cabinza
Anchoveta
Camotillo
Tollo
Marisquero
Chuita
Paloma común
Ostrero
Munida
Araña
Araña
Cangrejo carretero
Muy-muy
Caracol
Pota
Barquillo
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Para determinar Nc se consultó la sección de biodiversidad marina del trabajo: Biodiversidad de Tacna, publicado
por el Gobierno Regional de Tacna (2008). En ella hallamos 58 items que pueden considerarse como una potencial
presa para la gaviota peruana. Por lo tanto Nc= 58 repartidos de la siguiente manera:
Oferta ambiental para la gaviota
peruana
Peces Nc= 30
Especies observadas como
presas de la gaviota peruana
Peces (∑xc= 10)
INDICE DE PREFERENCIA
ALIMENTARIA
0,3 X 100= 30%
Aves Nc= 10
Aves (huevos de aves) (∑xc= 4)
0,25 X 100= 25%
Crustáceos Nc= 7
Crustáceos (∑xc= 5)
0,71 X 100= 71%
Moluscos Nc= 11
Moluscos (∑xc= 3)
0,27 X 100= 27%
Los resultados muestran que en la dieta de la gaviota peruana existe una dominancia de crustáceos, porque a
pesar que la cantidad consumida de especies de peces por la gaviota peruana es el doble de la cantidad de especies
de crustáceos, esta ave consume el 71% de las especies de las especies de crustáceos que están disponibles en su
hábitat y solo el 30% de los peces que forman parte de la oferta ambiental.
PALABRAS CLAVE:
Densidad, Patrones de distribución espacial, Distribución agrupada, Distribución uniforme.
Método del transecto, Método del cuadrado.
DISTRIBUCIÓN EN COMUNIDADES BIOLÓGICAS
DEFINICIÓN
Los organismos se distribuyen en un hábitat gracias a que varios factores ambientales favorecen su existencia en
ese lugar. El estudio de la distribución de los seres vivos se hace agrupándolos en regiones biogeográficas
caracterizadas por ofrecer condiciones relativamente uniformes de clima, altitud, geomorfología, fauna y flora.
Para medir la distribución de los organismos en una comunidad se emplean técnicas como censos, inventarios
biológicos, análisis de fotos de satélites, entre otros. Los parámetros que se logran medir pueden ser la densidad
de individuos por km2 y el promedio de organismos por km recorrido. Los datos obtenidos deben ser obtenidos
periódicamente, ya que la distribución de muchos organismos cambia debido a la migración, muerte o
reproducción de los seres vivos. Las diferentes formas que adoptan la distribución de seres vivos se denominan
patrones de distribución espacial, y se puede medir por diferentes índices, como el de Hopkins-Skellam.
PARÁMETROS PARA ANALIZAR LA DISTRIBUCIÓN DE ORGANISMOS
La Densidad se mide puede medir para saber la cantidad de determinada especie por área o a lo largo de un
transecto. Veamos los siguientes métodos:
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a) Método del cuadrado
Consiste en delimitar con palos o banderillas un área grande para estudiarla. Por ejemplo un área equivalente
a un cuadrado de 10 m² (10 metros por lado), al que llamaremos cuadrado “A”. Luego se divide el cuadrado
“A” en 100 cuadrados de 1 m² cada uno, llamados cuadrados “b”. (ver gráfico siguiente).
Gráfico N°2:
En cada uno de los cuadrados “b” se cuenta la cantidad de
organismos. A continuación se llena una tabla, expresando
la densidad en organismos/m². Finalmente se obtiene un
promedio de las 100 muestras sumando el número total de
organismos de la misma especie hallados y divididos entre
100.
Ejemplo de tabla de resultados de densidad
Cuadrado b
N° de
organismos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
…
97
98
99
100
Total
Para calcular la densidad, aplicamos la siguiente fórmula:
Densidad organismos/m²= Suma de N° organismos de todos los cuadrados/N° de cuadrados
b) Método del transecto:
Existen varios métodos para medir densidad por medio del transecto. El que proponemos consiste en la
técnica del recorrido. Primero ubicamos los lugares a monitorear en un mapa que tenga escala para
calcular cual es la extensión de 1 km. Se recomienda que esta distancia sea recorrida a menos en 30
minutos.
En el mapa fijamos cinco fajas de 1 km de largo por 30 m de ancho entre Punta Ballena y Caleta Cabinza.
A continuación podemos contar todos los animales en el recorrido de 5 kilómetros y luego dividirlo entre
5 para hallar la densidad de animales/km. En el caso que no conozcamos puntos de inicio y final del
transecto podemos utilizar una carta geográfica y emplear el geoposicionador satelital o GPS para fijar en
el campo las coordenadas de inicio y final del recorrido. Si se trata de animales muertos o poco móviles
podemos realizar el conteo fácilmente. Pero si se trata de animales muy móviles como aves, el conteo
requiere de otro procedimiento.
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Gráfico N°3.
Ejemplo de mapa
Con transectos
En todo caso el cálculo se ajusta a la siguiente fórmula:
Densidad de animales/km de recorrido= N° animales avistados/1 km de recorrido.
Ejemplo: Durante el año 2008, se midió la densidad de nutrias marinas/km por el método del transecto
en el litoral de Morro Sama (DMORRO SAMA =4 indiv./km) y en Vila-vila (D VILA.VILA=3 indiv./km). Estos datos
provienen de la siguiente tabla (Pizarro, 2008):
LOCALIDAD
Morro Sama
Vila-vila
Densidad Transecto 1
6 indiv./km
4 indiv./km
Densidad Transecto2
2 indiv./km
2 indiv./km
Promedio
4 indiv./km
3 indiv./km
Procedimiento para medir densidad de animales por área usando el método del transecto
-Dividir la faja de 30 m de ancho en dos mitades de 15 m cada una. Cada nueva faja será monitoreada por
un diferente observador que cuente de dos formas alternativas. Por ejemplo: a la izquierda y a la derecha.
También podemos usar la faja original pero con dos observadores diferentes que cuenten lo mismo y al
final promedien sus resultados. Finalmente los dos observadores pueden monitorear el mismo recorrido
pero uno a nivel de superficie del agua y otro a nivel de la playa o sustrato rocoso. Veamos las tres
alternativas:
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Gráfico N°4:
Alternativas para medir densidad
por el método del transecto
En el caso de un solo observador aplicamos la siguiente fórmula:
2𝑛
[
2]
∑(𝑥𝑖)
√
𝜋
2
⁄
𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 (𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙𝑒𝑠 𝑚 ) = 𝑛
2𝐿
{
}
Luego, n= número de animales avistados durante el transecto de 1 km.
xi= es la distancia perpendicular entre el observador y el animal avistado.
L= distancia del transecto (1 km= 1000 m).
Ejemplo: En Morro Sama se evaluó la presencia de pelicanos durante agosto de 2008 a lo largo de 1 km
de recorrido. Los datos obtenidos fueron los siguientes.
Observador 1: observó la presencia en la superficie del agua y contó 18 pelicanos. Los observó a una
distancia perpendicular xi como se muestra en la tabla siguiente.
Pelícano
Distancia xi
Pelícano
Distancia xi
Pelícano
Distancia xi
Página 18
1
20
7
10
13
10
2
30
8
10
14
20
3
30
9
10
15
20
4
20
10
10
16
30
5
40
11
20
17
20
6
100
12
30
18
20
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El resultado de operar los datos de distancia observador-animal de la tabla se reduce a ∑(xi)²= 7040.
Entonces, la densidad de pelícanos/m² en la superficie del agua es:
2(18)
[
]
√ 𝜋 (7040𝑚)
𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑑𝑒 𝑝𝑒𝑙í𝑐𝑎𝑛𝑜𝑠 𝑒𝑛 𝑠𝑢𝑝𝑒𝑟𝑓𝑖𝑐𝑖𝑒 𝑑𝑒𝑙 𝑎𝑔𝑢𝑎 − 𝑀𝑜𝑟𝑟𝑜 𝑆𝑎𝑚𝑎 = 18
2(1000𝑚)
{
𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑑𝑒 𝑝𝑒𝑙í𝑐𝑎𝑛𝑜𝑠 𝑒𝑛 𝑠𝑢𝑝𝑒𝑟𝑓𝑖𝑐𝑖𝑒 𝑑𝑒𝑙 𝑎𝑔𝑢𝑎 − 𝑀𝑜𝑟𝑟𝑜 𝑆𝑎𝑚𝑎 = 0,0162
}
𝑝𝑒𝑙𝑖𝑐𝑎𝑛𝑜𝑠
𝑚2
Este resultado solo es válido para el momento y el lugar en que fue estimado. Es decir que no debe
generalizarse para explicar densidad en otro transecto y en otra época del año.
Cálculo de patrones de distribución espacial.
Vamos a emplear dos índices para calcular dispersión y traslape de nicho espacial. Se pueden observar
tres tipos de patrones de distribución de organismos en la naturaleza: contagioso o agrupado, uniforme
y al azar. Veámos gráficamente estos patrones:
Gráfico N°5:
Patrones de
distribución
espacial.
a) El índice de Hopkins-Skellam (1954) sirve para comparar los patrones de dispersión de una población. El
método se basa en el cálculo de las distancias entre individuos de una misma especie. La distancia (D1) se
mide entre un individuo escogido al azar y el individuo más cercano. La distancia (D2) es la que se mide entre
un punto al azar y el individuo mas cercano. De esta forma hallamos el cuadrado de cada una de estas
distancias (D1)² y (D2)² y luego calculamos la razón Σ(D1)²/Σ(D2)². Asi podemos determinar si las especies
describen un patrón de distribución uniforme. Esto ocurre cuando Σ(D1)²/Σ(D2)²<1. Este resultado indica que
existe alta probabilidad de que exista competencia inter-específica. Por otro lado si Σ(D1)²/Σ(D2)²>1 , significa
que existe un patrón de distribución contagioso o agrupado, lo que no implica competencia.
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Ejemplo: Se ha calculado el patrón de distribución espacial de los pelícanos en la caleta de Morro Sama
usando el índice de Hopkins-Skellam. Para ello se midieron once veces las distancias D1 y D2 usando un
croquis con cuadrículas superpuestas que representan cuadrados de 16 m. de lado (ver Gráfico 6). Luego:
Para hallar D1, registramos el número de pelícanos en cada sitio de la caleta (N= 33). En el siguiente croquis
cada pelícano está representado por un triángulo (). Luego se sortearon diez tarjetas, cada una con un
número del 1 al 10. El sorteo se hace dos veces para hallar los dos números que corresponden a cada par
ordenado (a,b) representado por un círculo (●), que indica un punto al azar en el croquis con 10x10 cuadrículas.
Finalmente medimos la distancia entre el punto al azar y el individuo más cercano (ver cuadro de resultados).
Para hallar D2, le damos un número a cada pelícano (). En esta ocasión del 1 al 33. Luego, sorteamos once
veces las 33 tarjetas para seleccionar el individuo al azar. Una vez seleccionado realizamos la medición de la
distancia del individuo al azar hasta el individuo mas cercano.
Gráfico N°6:
Croquis con puntos al azar (●)
y
Pelícanos () distribuidos en
Caleta Morro Sama.
Cuadro de resultados de distancias al individuo mas cercano (metros)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
D1
D12
D2
D22
16
16
32
256
256
4
16
4
10
11
12
12
16
40
12
80
40
1024 16
144
144
256
1600
144
6400
1600
16
32
16
16
4
4
4
32
4
256
1024 64
256
256
16
16
16
1024
16
8
∑ D2
11840
2960
Luego, calculamos el índice Hopkins-Skellam:
Σ(D1)²/Σ(D2)²= 11840/2960 = 4
Este resultado indica que como el índice Hopkins-Skellam Σ(D1)²/Σ(D2)² >1, los pelicanos presentan un
patrón de distribución espacial de tipo agrupado, lo que no indicaría competencia intra-específica.
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b) El índice de traslape de nicho espacial de Hurlbert (1978), se calcula conociendo el área de distribución de dos
especies en una misma localidad y el área de la localidad misma. De esta forma se calcula un índice que arroja
un valor de probabilidad de que un mismo espacio sea ocupado por las dos especies a la vez. Este índice indica
no solo competencia entre dos especies por el recurso sitio, además sirve como predictor de agregación o
interacción positiva entre especies cuando L>1, que puede manifestarse como encuentros agresivos y
probabilidad de muerte para una de las especies. Si L<1 los organismos se hallan mas dispersos en su hábitat.
El índice de traslape de nicho espacial se calcula usando la siguiente expresión:
L=
𝐴
𝑋𝑌
∑
(𝑥𝑖)( 𝑦𝑖)
𝑎𝑖
Donde: A= área total ocupada por las dos especies; X= número de animales de la especie x en el área A; Y=
número de animales de la especie y en el área A. Las variables xi, yi son el número de animales de las especies
x, y respectivamente en cada hábitat ai.
Ejemplo: Se censaron ejemplares de gaviota de Franklin y de gaviotín sudamericano en tres playas
de Tacna. Los resultados se presentan en el siguiente cuadro:
HABITAT
Área de Hábitat
Los Palos
Vila-vila
Ite
ai = 2 km²
ai = 1 km²
ai = 3 km²
A= 6 km²
Número de Gaviota
de Franklin
xi= 25
xi= 50
xi= 95
X= 165
Número de
Gaviotín Sudamericano
yi= 12
yi= 11
yi = 120
Y= 143
Aplicando la fórmula de traslape de nicho obtenemos el siguiente resultado:
L=
6
(0,0002542)= 1,14
(165)(143)
Este resultado indica que es 1,14 o 14% mas probable que las gaviotas de Franklin ocupen el mismo sitio que
los gaviotines sudamericanos que si estuvieran distribuidos con un patrón de distribución espacial uniforme.
Cuando L> 1,0 se demuestra una asociación positiva entre las dos aves en las playas muestreadas.
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PALABRAS CLAVE:
Ficha de observación de comportamiento, Presupuesto de tiempo, Conducta, Forrajeo, Movilización, Socialización,
Etograma, Frecuencia de actividades diarias, Tipo de agregación social.
ESTUDIO DE COMPORTAMIENTO ANIMAL
DEFINICIÓN
La Etología es el área de la Biología que estudia el comportamiento de los seres vivos. La mayoría de estudios se
han hecho en vertebrados, los cuales exhiben conductas mas elaboradas y evidentes para el investigador.
Mediante el estudio del comportamiento animal podemos conocer la organización social de la especie, su
interrelación con otras especies, el tamaño del territorio que defiende, detalles sobre su reproducción y fisiología,
así como las estrategias que emplea para explotar el medio ambiente que lo rodea.
Para estudiar el comportamiento animal se estima el tiempo empleado por el animal para realizar sus funciones
vitales, que pueden ser: obtener alimento (forrajeo), socializar con otros individuos de su especies y con otras
especies, descansar y defender su territorio. A esto se le conoce presupuesto de tiempo. Con los datos así
obtenidos se puede elaborar un etograma o gráfico que muestre el ritmo de actividad diaria de un animal.
También se pueden estudiar otros aspectos que son característicos de cada especie, como tiempo de cuidado de
crías, posición de los machos en el grupo social, relaciones con humanos, conducta migratoria, conducta
alimentaria, uso de materiales del ambiente, entre otros. Para ello se emplean fichas de observación para cada
ítem.
Con estos datos podemos pronosticar asuntos como: conflictos con actividades humanas, stress animal,
disponibilidad de alimento preferido, tamaño de grupo social, entre otros. Con estas observaciones conocemos
mejor a las especies para conservarlas y comprender su conducta.
ASPECTOS A ESTUDIAR EN EL COMPORTAMIENTO ANIMAL
El Presupuesto de Tiempo es el tiempo que el animal invierte en desarrollar varias actividades a lo largo del día.
Para una misma especie el tiempo dedicado por el animal a determinada actividad varía con el hábitat, la estación
del año y la densidad de la población. También hay otros factores que afectan las actividades que se desarrollan
para cumplir con las funciones vitales de un individuo, como el clima, el fotoperiodo, la disponibilidad de alimento
y el stress. Por ejemplo, la reproducción de muchos animales se ve frenada por estos cuatro factores.
Primero vamos a identificar a las actividades diarias del animal a estudiar en un lugar determinado, el cual debe
estar delimitado por señales, fuera de las cuales no realizaremos observaciones. Este lugar debe cumplir con la
condición de que las observaciones sean fáciles de hacer. Aunque hay mucha literatura al respecto, es necesario
hacer un estudio exploratorio. Para ello llenaremos la ficha de observación N°1. Es útil usar binoculares para la
observación con detalle, y si es necesario una cámara fotográfica para registrar un hecho importante. Por razones
prácticas las observaciones se hacen durante varios días sólo durante las horas de luz natural.
Segundo, una vez identificados las actividades en las cuales el animal invierte su tiempo diario, se diseña una tabla
con las variables a medir datos primarios: fecha, hora, número de animales involucrados. Con estos datos
podremos calcular: frecuencia diaria de cada actividad (número de veces que se observa realizar dicha actividad
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diariamente) y tiempo usado para cada actividad (en segundos y minutos). Adicionalmente podemos usar una
grabadora de mano para el registro de estos datos.
Con los datos recogidos en la grabadora se puede llenar la ficha N°2 posteriormente. Esta técnica implica que al
menos dos observadores se turnen cada 30 minutos como mínimo para que uno de ellos tome fotos o registre
algunos apuntes de observaciones en un anecdotario o libreta de notas, mientras el otro realiza las observaciones
de conducta.
Ficha N°1
Ficha de observación exploratoria
Nombre de la actividad
Frecuencia
N° veces/
30 minutos
Descripción
Si aceptamos los ítems de conducta empleados por otros autores, podríamos escoger las actividades: forrajeo,
socialización, movilización, descanso y defensa territorial. También podemos recoger información sobre el
contexto ambiental: datos sobre el clima, la marea, el viento, etc. Todos estos datos deberán ser consignados en
la ficha siguiente:
Ficha N°2
Ficha de observación de comportamiento (cada 30 minutos)
Nombre del observador……………………………………………..
Lugar:……………………………. Fecha:…………………………….
HORA
N° ANIMALES
CONDUCTA❶
DURACIÓN
(min: seg)
MEDIO
AMBIENTE②
00:00:00
①F= Forrajeo, S=socialización, M=movilización, D=descanso, T=defensa de territorio
② Datos sobre clima, marea, viento u otra información abreviada.
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El Etograma se elabora sumando los datos de las fichas del formato anterior llenadas durante el día (Ficha N°2),
obtenemos la frecuencia de cada actividad por hora. Luego construimos el etograma de actividades por el lapso
de las observaciones (7 horas). De esta forma tenemos un diagrama de frecuencia que muestra patrones de
comportamiento en diferentes momentos del día, lo cual nos permite interpretar el comportamiento del animal:
Gráfico N°7
Etograma de una especie
La Frecuencia de actividades diarias se consigue con los datos de tiempo invertido por actividad. Con estos datos
construimos un gráfico de torta para indicar porcentaje de cada conducta del presupuesto de tiempo. Esto se hace
sumando todos los valores de tiempo por cada conducta y luego convirtiéndolos a porcentaje. Veamos:
Tiempo empleado por cada actividad
Como porcentaje del presupuesto de tiempo (t=7 horas)
ACTIVIDAD CONDUCTUAL
Tiempo
Porcentaje del
invertido
Presupuesto de
tiempo
Movilización
01:09:02
59%
Forrajeo
00:32:20
28%
Socialización
00:12:56
11 %
Defensa de territorio
00:01:30
1%
Descanso
00:01:20
1%
Total
1:44:48
100%
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Gráfico N°8:
Porcentaje de actividades diarias de un animal
1%
11%
1%
28%
59%
MOVILIZACIÓN
FORRAJEO
SOCIALIZACIÓN
DEFENSA
DESCANSO
El tipo de agregación social de un animal lo podemos averiguar tomando datos del tamaño de grupo. Este dato lo
podemos extraer del parámetro “N° de animales” de la Ficha N°2. Veamos el siguiente gráfico que muestra la
frecuencia (N° de veces) que un animal fue observado formando diferente tipo de agregaciones.
Gráfico N°9
Porcentaje de observación de una población animal
Según categoría de agregación social.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
SOLITARIO
PAREJA
TRES
MAS DE TRES
% OBSERVACIONES
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Interpretación de los resultados del estudio de comportamiento
Todos los anteriores productos sirven para realizar un diagnóstico breve sobre el comportamiento del animal
estudiado. Podemos afirmar lo siguiente:
-Respecto a los resultados expuestos en el etograma observamos que la actividad de movilización se relaciona
con la de forrajeo. Se nota un aumento de la actividad de forrajeo justo cuando se incrementa la de movilización.
La actividad de socialización es mas errática, pero aumenta con el forrajeo también.
-Respecto al gráfico de uso del presupuesto de tiempo, se observa que debido a la muy pequeña inversión de
tiempo en la defensa del territorio, esta especie no sería territorial. También se presume que tiene una alta tasa
metabólica, ya que utiliza casi la tercera parte de su presupuesto de tiempo en conseguir alimento para cubrir sus
necesidades energéticas. En cuanto a la movilización, que es el comportamiento observado mas frecuente del
animal bajo estudio (59%), puede deberse a que las distancias entre su lugar de alimentación y sus territorios de
cría y descanso son grandes, es decir tendría un área de actividad (home range) bastante grande.
-En el caso del gráfico de agregación social, se puede afirmar que la especie estudiada no es gregaria, ya que el
mayor porcentaje de observaciones corresponde a animales solitarios (cerca de 90%).
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Blgo. José Pizarro
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REFERENCIAS
Gobierno Regional de Tacna. 2008. Biodiversidad de Tacna. Proyecto de Zonificación Ecológica y Económica.
Tacna: Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestión del Medio Ambiente.
Hopkins B. & Skellam J.G., 1954. A new method for determining the type of distribution of plant individuals.
Annals of Botany 18:213-227.
Hurlbert, S. H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology 59(1): 67-77.
Pizarro, J. 2008. Mortality of the Marine Otter (Lontra felina) in Southern Peru. IUCN Otter Spec. Group Bull.
25(2):94-99.
Pizarro, J. 2010. Varamiento de cetáceos en Tacna, Perú (2002-2010). Rev. peru. biol. 17(2): 253-255.
ANEXO
LITERATURA RECOMENDADA PARA ESTUDIAR FAUNA MARINA
LITERATURA PARA INVESTIGACIÓN SOBRE TORTUGAS MARINAS
Bjorndal, K. A., Abreu-Grobois, F. A., & Donnelly, M. (1999). Research and management techniques for the
conservation of sea turtles (No. 4). Washington, DC: IUCN/SSC Marine Turtle Specialist Group.
https://testportals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/1999-076.pdf
LITERATURA SOBRE TECNICAS DE MEDICIÓN DE DIVERSIDAD
Sutherland, W. J. (Ed.). (2006). Ecological census techniques: a handbook. Cambridge University Press.
LITERATURA SOBRE COMPORTAMIENTO ANIMAL
Wilson, E. O. (1975). Sociobiology: The new synthesis. Cambridge: Harvard University Press.
Pianka, E. 1981. Ecología Evolutiva. Barcelona: Ed. Omega.
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