RESUMEN CURRICULUM VITAE SÍNTESIS CURRICULAR DEL PROFESOR Dr. Pablo Cuevas Reyes Teléfono: 44 32 02 97 00 Correo electrónico: [email protected] Sistema Nacional de Investigadores (SNI): Nivel 1 Perfíl Deseable PROMEP Formación Académica: Biólogo, Facultad de Ciencias, UNAM; Doctorado en Ciencias, Instituto de Ecología, UNAM; Posdoctorado en Bioindicadores terrestres, Universidad Federal de Minas Gerais, Brasil. PRODUCCIÓN CIENTÍFICA: Artículos publicados Cuevas-Reyes P, Siebe C, Martínez-Ramos M, and Oyama K (2003). Species richness of gallforming insects in a tropical rain forest: correlations with plant diversity and soil fertility. BIODIVERSITY AND CONSERVATION 12: 411-422. Oyama K, Pérez-Pérez M, Cuevas-Reyes P and Luna R (2003). Regional and local species richness of gall-forming insects in two tropical rain forest in Mexico. JOURNAL OF TROPICAL ECOLOGY 19: 595-598. Cuevas-Reyes P, Quesada M, Hanson P, Dirzo R and Oyama K (2004) Diversity of gall-forming insects in a Mexican tropical dry forest: the importance of plant species richness, life forms, host plant age and plant density. JOURNAL OF ECOLOGY 92: 707-716. Cuevas-Reyes P, Quesada M, Siebe C and Oyama K (2004) Spatial patterns of herbivory by gallforming insects: A test to the soil fertility hypothesis in a Mexican tropical dry forest. OIKOS 107: 181-189. Sánchez-Azofeifa AG, Quesada M, Rodríguez JP, Nassar JM, Stoner KE, Castillo Garvin AT, Zent E.L, Calvo J, Kalacska M, Fajardo L, Gamon J and Cuevas-Reyes P (2005). Research Priorities for Neotropical Dry Forests. BIOTROPICA 37: 477-485 Cuevas-Reyes P, Quesada M and Oyama K. (2006) Abundance and leaf damage caused by gall-inducing insects in a Mexican tropical dry forest. Biotropica 38: 107-115 Castellanos I. Cuevas-Reyes P, Rios-Casanova L, Oyama K and Quesada M. (2006) Abundance of two gall midges insects on Poulsenia armata (Moraceae): importance of host plant size and local light environment in a Mexican tropical rain forest BIOTROPICA. 38: 569-563 Cuevas-Reyes P, Quesada M, Hanson P and Oyama K. (2007) Interactions among three trophic levels and diversity of parasitoids: a case of top-down processes in Mexican tropical dry forest. ENVIRONMENTAL ENTOMOLOGY 36(4) 792-800 Herrera Janet, Yurixhi Maldonado-López, Luís F. Mendoza Cuenca y Pablo Cuevas-Reyes (2007) Patrones de herbivoría en Avicennia germinans: Importancia de la defensa química y la calidad nutricional. BIOLÓGICAS No. 9, pp. 72-80, 2007 Pascual-Alvarado E. Cuevas-Reyes P. Quesada·M. Oyama K (2008) Interactions between galling insects and leaf-feeding insects: the role of plant phenolic compounds and their possible interference with herbivores JOURNAL OF TROPICAL ECOLOGY 24:329–336. Sánchez-Azofeifa G. A., Quesada M., Cuevas-Reyes P., Castillo A. y Sánchez-Montoya G (2009) Land cover and conservation in the area of influence of the Chamela-Cuixmala Biosphere Reserve, Mexico. FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 258: 907-912 Arias D., J. Peñaloza-Ramírez, O. Dorado, P. Cuevas-Reyes, Esaú Leyva, Ana Luisa AlbarránLara and G. Rangel-Altamirano (2010) Phylogeography and molecular evidence of the origin and domestication of Jacaratia mexicana A DC. (Caricaceae). GENETIC RESOURCES AND CROP EVOLUTION 57: 1227-1238 Dolabela L.A. Falcao, L.D. Alfaro, G.W. Fernandes, L.O. Leite, F.S. Neves y P. Cuevas-Reyes (2010) Comunidad de Murciélagos filostómidos asociada a Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae). BRENESIA 73-73: 150-153. Cuevas-Reyes P. (2010) Importancia de la resiliencia biológica como posible indicador del estado de conservación de los ecosistemas: implicaciones en los planes de manejo y conservación de la biodiversidad. BIOLÓGICAS 12: 1-7. Cuevas-Reyes P, Oyama K, González-Rodríguez A, Fernandes GW and Mendoza-Cuenca L. (2011a) Contrasting herbivory patterns and leaf fluctuating asymmetry in Heliocarpus pallidus between different habitat types within a Mexican tropical dry forest. JOURNAL OF TROPICAL ECOLOGY 27: 383-391 Cuevas-Reyes, P., Fabricio T. De Olivera-Ker, Geraldo Wilson Fernandes and Mercedes Bustamante. (2011b). Abundance of gall-inducing insect species in sclerophyllous savanna: understanding the importance of soil fertility using an experimental approach. JOURNAL OF TROPICAL ECOLOGY 27: 1-10. Cuevas-Reyes P, Fernandes GW, González-Rodríguez A, Pimenta M. (2011c). Effects of generalist and specialist parasitic plants (Loranthaceae) on the fluctuating asymmetry patterns of ruprestrian host plants. BASIC AND APPLIED ECOLOGY 12: 449-455. Canché-Delgado Armando, García-Jain S. Ecaterina, Vaca-Sánchez M. Sofía, Cuevas-Reyes Pablo (2011d) Cambios en la morfología floral y foliar en Crataegus tracyi: importancia de la asimetría fluctuante como indicador de estrés ambiental. BIOLÓGICAS 13: 44-49 Vieira da Costa F., Pinheiro de Azevedo I. de Lima Braga F.L., Neves Perillo L., de Siqueira Neves F., Olívio Leite L., Laine R. da Silva B., Cotta Ribeiro L., Fernandes GW. & Cuevas- Reyes P. (2012) Fluctuating asymmetry and herbivory in two ontogenetical stages of Chamaecrista semaphora in restored and natural environments. JOURNAL OF PLANT INTERACTIONS 1-8 Cuevas-Reyes P, Vega-Gutiérrez JI. (2012) Cambios en la estructura y composición de plantas epífitas bajo diferentes estadios de sucesión vegetal en un bosque tropical seco. BIOLÓGICAS 14: 37-44 ISSN 2007-705X Cuevas-Reyes P, Gilverti L, González-Rodríguez A & Fernándes GW. (2013) Patterns of herbivory and fluctuating asymmetry in Solanum lycocarpum St. Hill (Solanaceae) along an urban gradient in Brazil. ECOLOGICAL INDICATORS 24: 557-561 Madeira, J A, Fernandes •GW, González-Rodríguez A, Cuevas-Reyes P. (2013). Tri-trophic interactions among congeneric sympatric host plants of Chamaecrista, seed predators and parasitoids. ARTHROPOD-PLANT INTERACTIONS (En prensa) DOI 10.1007/s11829-013-9255-2 Walter Santos de Araujo WS, Scareli-Santos C, Guimaraes FAG, Cuevas-Reyes P. (2013) Comparing galling insect richness among Neotropical savannas: effects of plant richness, vegetation structure and super-host presence. BIODIVERSITY AND CONSERVATION DOI 10.1007/s10531-013-0474-8 Cuevas-Reyes P, Gilverti L, González-Rodríguez A & Fernándes GW. (2013) Patterns of herbivory and fluctuating asymmetry in Solanum lycocarpum St. Hill (Solanaceae) along an urban gradient in Brazil. ECOLOGICAL INDICATORS 24: 557-561 ISSN: 1470-160X Madeira, J A, Fernandes •GW, González-Rodríguez A, Cuevas-Reyes P. (2013) Tri-trophic interactions among congeneric sympatric host plants of Chamaecrista, seed predators and parasitoids. ARTHROPOD-PLANT INTERACTIONS 7: 403- 413 (DOI 10.1007/s11829-013-9255-2) ISSN 1872-8847 Walter Santos de Araujo WS, Scareli-Santos C, Guimaraes FAG, Cuevas-Reyes P. (2013) Comparing galling insect richness among Neotropical savannas: effects of plant richness, vegetation structure and super-host presence. BIODIVERSITY AND CONSERVATION 22: 1083-1094 DOI 10.1007/s10531-013-0474-8 ISSN 1572-9710 Pérez-López P, López Barrera F, García Oliva F, Cuevas-Reyes P, González-Rodríguez A. (2013). Procesos de regeneración natural en bosques de encinos: factores facilitadores y limitantes. BIOLOGICAS 1: 18-24 ISSN 2007-705X Espinoza-Olvera NA, Pérez-López G, Quesada-Béjar V, González-Rodríguez A, MaldonadoLópez Y, Oyama K, Cuevas-Reyes P. 2013. Los encinos como modelo de estudio de las interacciones multitróficas antagónicas en sistemas templados. BIOLOGICAS 1: 25-31 ISSN 2007-705X Maldonado-López Y, Espinoza-Olvera NA, Pérez-López G, Quesada-Béjar V, Oyama K, González-Rodríguez A, Cuevas-Reyes P. 2013. Interacciones antagónicas especialistas en encinos: El caso de los insectos inductores de agallas. BIOLOGICAS 1: 32-41 ISSN 2007-705X Pérez López Griselda, González-Rodríguez Antonio, Oyama Ken & Cuevas-Reyes Pablo (2013) Importancia de la diversidad genética sobre la defensa química de plantas y las comunidades de herbívoros. BIOLÓGICAS 15: 1-8 ISSN 2007-705X Maldonado-López S, Maldonado-López Y, Gómez-Tagle Ch. A, Cuevas-Reyes P & Stoner KE (2014) Patterns of infection by intestinal parasites in sympatric howler monkeys (Alouatta palliata) and spider monkeys (Ateles geoffroyi) populations in a tropical dry forest in Costa Rica. PRIMATES (DOI 10.1007/s10329-014-0413-7). Walter Santos de Araújo, Pablo Cuevas-Reyes & Frederico Augusto Guimaraes Guilherme (2014) Local and regional determinants of galling-insect richness in Neotropical savanna. JOURNAL OF TROPICAL ECOLOGY. 30:269–272 10.1017/S0266467414000121 CAPITULOS DE LIBROS Oyama K, Scareli-Santos C , Mondragón-Sánchez ML, Tovar-Sánchez E y Cuevas-Reyes P. (2006) Morphological variation of gall-forming insects on different species of oaks (Quercus) in Mexico. Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests (ed M. Kappelle), Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. Jimenez-Muñoz E., Sánchez Barrera Y., Castellanos I., Zuria I., Cuevas-Reyes P. y Moreno C. (2006). Patrones de herbivoría por insectos en Quercus crassipes en un bosque fragmentado en el estado de Hidalgo. Entomología mexicana. Vol. 5. (eds. G. Estrada Venegas, A. Equihua Martínez, J. Romero Nápoles, C. Luna León & J.L. Rosas Acevedo). Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. TESIS DIRIGIDAS Y CONCLUÍDAS DE LICENCIATURA 25 tesis dirigidas y concluídas TESIS DIRIGIDAS EN PROCESO DE LICENCIATURA 15 tesis dirigidas en proceso TESIS DIRIGIDAS Y CONCLUÍDAS DE POSGRADO 7 tesis dirigidas y concluídas de Maestría TESIS DIRIGIDAS EN PROCESO DE POSGRADO 3 tesis dirigidas en proceso de Maestría, 2 tesis en proceso de Doctorado Presentación de trabajos en Congresos Nacionales 90 presentaciones en congresos: Sociedad Botánica de México Sociedad Ecológica de México Centro de Educación Ambiental e Investigación Sierra Madre de Huatla (CEAMISH) Coordinación de la Investigación Científica UMSNH COECyT, CONACyT Presentación de trabajos en Congresos Internacionales 33 presentaciones en congresos: Association for tropical Biology (ATB): Sociedad Latinoamericana de Botánica: The 22nd Annual Meeting of the International Society of Chemical Ecology Workshop Geography of gall-inducing insects in South and Meso-America Symposium on the Biology of gallinducing arthropods Serra do Cipó, Brazil Congreso de Ecología (Brasil) Congreso de la Sociedad Mesoamericana de Biología y Conservación Convención TROPICO 2012, La Habana, Cuba 6th International Canopy Conference PROGRAMA DE LA MATERIA UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO FACULTAD DE BIOLOGÍA NOMBRE DEL CURSO: Ecología de interacciones planta-animal CARGA HORARIA: 6HORAS/SEMANA 3/horas de teoría por semana y 3 acumulables de prácticas para una sola salida de 5 días (incluye fin de semana) CRÉDITOS: 9 ÁREA ACADÉMICA: Ecología FECHA DE ELABORACIÓN: Junio 2006 FECHA DE REVISIÓN Y ACTUALIZACIÓN DEL PROGRAMA: Octubre 2014 PARTICIPANTES EN LA ELABORACIÓN: Dr. Pablo Cuevas Reyes PARTICIPANTES EN LA REVISIÓN: Dr. Pablo Cuevas Reyes PARTICIPANTES EN EL DESARROLLO: Dr. Pablo Cuevas Reyes PERFIL PROFESIONAL DEL PROFESOR: Biólogo, Doctorado en Ciencias en la UNAM, Posdoctorado en la Universidad Federal de Minas Gerais, Brasil en Bioindicadores y Conservación, con experiencia de investigación y docencia en actividades relacionadas con Ecología de interacciones bióticas, Ecología del dosel, Bioindicadores terrestres, fragmentación y conservación de bosques. INTRODUCCIÓN Las interacciones entre plantas y animales resultan ser de las más usuales en las comunidades naturales. Se ha estimado que por lo menos el 50% de todas las especies conocidas son plantas y sus insectos consumidores. Sin embargo, el término interacciones planta-animal involucra un mayor número de asociaciones biológicas como son: la polinización, la depredación de semillas, la herbivoría, los mutualismos, los comensalismos, la competencia, el parasitismo, las interacciones multitróficas y los efectos en cascada. Este curso pretende dar un panorama general de las particularidades ecológicas y evolutivas de algunos tipos de interacciones plantaanimal, así como su efecto sobre la biología de los individuos, las especies y las comunidades. Así mismo, se pretenden revisar estudios de caso y discutir aspectos aplicados en diferentes tipos de interacciones planta-animal: (i) servicios ambientales de polinizadores (polinización), (ii) implicaciones evolutivas de la resistencia contra herbívoros y patógenos de organismos genéticamente modificados (cultivos transgénicos) (herbivoría y parasitismo), (iii) fragmentación de bosques y depredación de semillas: implicaciones en conservación biológica (depredación de semillas) y, (iv) aplicaciones en control biológico (interacciones multitróficas). I. Objetivos. 1. Que el alumno adquiera un panorama general de la ecología de interacciones entre plantas y animales, así como las aplicaciones en distintas áreas del conocimiento y sus repercusiones a la sociedad. 2. Conocer los efectos de la perturbación del hábitat sobre las interacciones entre plantas y animales. 3. Entender la importancia biológica de la conservación de las interacciones entre plantas y animales como un mecanismo de la conservación de la biodiversidad II. Contenido Programático Teoría: 51 horas. Prácticas de campo: 65 horas UNIDAD I . INTRODUCCIÓN A LAS INTERACCIONES PLANTA-ANIMAL (6 horas) OBJETIVO PARTICULAR: Comprender los diferentes tipos de interacciones planta-animal, el papel de la selección natural como fuerza evolutiva que determina la intensidad y dirección de las interacciones y finalmente ejemplificar con estudios de caso la evolución de las interacciones planta-animal 1. Tipos de interacciones 2. Teoría de la selección natural 3. Evolución de las interacciones UNIDAD II. POLINIZACIÓN: ECOLOGÍA DE INTERACCIONES (6 horas) OBJETIVO PARTICULAR: Comprender los diferentes tipos de polinización por vertebrados e invertebrados determinando la importancia ecológica de la generalización vs especialización de polinizadores evaluando diferentes aspectos de coevolución; así como los potenciales servicios ambientales que ofrece este tipo de interacciones bióticas. 1. Polinización por vertebrados e invertebrados 2. Generalistas vs especialistas 3. Síndromes de polinización: Coevolución y especiación 4. Servicios ambientales de los polinizadores 5. Recompensas para polinizadores (atrayentes primarios y secundarios) UNIDAD III. HERBIVORÍA: ECOLOGÍA Y EVOLUCIÓN (9 horas) OBJETIVO PARTICULAR: Conocer y discutir el papel de los herbívoros en poblaciones naturales y artificiales. 1. HERBIVORÍA POR INSECTOS a) Especialismo vs Generalismo b) Teorías de la defensa vegetal c) Efectos de la herbivoría sobre el crecimiento y éxito reproductivo de plantas d) Implicaciones evolutivas de la resistencia contra herbívoros y patógenos de organismos genéticamente modificados (cultivos) 2. HERBIVORÍA POR VERTEBRADOS a) Efectos ecológicos sobre plantas y animales b) Tolerancia: Compensación y sobrecompensación UNIDAD IV. DEPREDACIÓN DE SEMILLAS (6 horas) OBJETIVO PARTICULAR: Se revisaran diferentes aspectos ecológicos sobre la depredación de semillas por vertebrados e invertebrados, su efecto en fragmentos y bosque continuo, así como las posibles implicaciones en conservación biológica 1. Concepto de depredación 2. Depredación Pre y pos-dispersión 3. Fragmentación de bosques y depredación de semillas: implicaciones en conservación biológica UNIDAD V. INTERACCIONES BIÓTICAS A NIVEL DE COMUNIDADES (6 horas) OBJETIVO PARTICULAR: Conocer las interacciones planta-animal en una escala de comunidades, así como las interacciones multitróficas y sus efectos en cascada sobre las comunidades. Finalmente se revisarán las interacciones aplicadas en control biológico 1. Interacciones multitróficas 2. Efectos en cascada “bottom-up” y “top-down”de interacciones multiespecies 3. Redes tróficas y su aplicación en conservación biológica 4.Importancia de las interacciones multitróficas y aplicaciones en control biológico UNIDAD VI. ECOLOGÍA QUÍMICA DE LAS INTERACCIONES (6 horas) OBJETIVO PARTICULAR: Conocer como la química de las plantas regula las interacciones entre plantas y animales. 1. Los metabolitos secundarios y la sociedad humana 2. Plantas medicinales y principios activos 3. Usos farmacológicos de las plantas 4. La química de las plantas y la dispersión de frutos 5. Alelopatía y función ecológica de otros volátiles 6. Ecología química de la interacciones multitróficas UNIDAD VI. DISEÑO Y PRESENTACIÓN DEL PROTOCOLO DE INVESTIGACIÓN (12 HORAS) 1. Diseño de un protocolo de investigación por equipo (5 estudiantes) sobre temas en interacciones planta-animal. (Incluye, título, antecedentes, objetivos, hipótesis y métodos) 2. Revisión, discusión y presentación oral del protocolo de investigación por parte de los estudiantes 3. Bases de datos y análisis estadísticos de los datos colectados en el campo. 4. Presentación final del protocolo de investigación incluyendo resultados III. PRÁCTICAS DE LABORATORIO Y CAMPO 4). Actividad práctica en una salida de campo a la Reserva de la Biosfera CICOLMA (Centro de Investigaciones Costeras de La Mancha, Veracruz en el mes de mayo con una duración de cinco días que incluye un fin de semana donde cada equipo realizará proyectos de investigación que planten lo siguiente: 1) Planteamiento de un problema o pregunta biológica 2) Formulación de hipótesis 3) Diseño experimental o de muestreo 4) Análisis estadísticos de datos 5) Reporte de resultados IV. METODOLOGÍA Y DESARROLLO GENERAL DEL CURSO. El curso comprende: 1) Las clases teóricas que incluyen la exposición de diferentes aspectos teóricos expuestos por el profesor relacionados con los temas centrales del curso. 2) Análisis, discusión y conclusiones de los aspectos teóricos por parte del grupo que previamente fueron expuestos por el profesor. 3) Lectura de artículos científicos tanto clásicos de la literatura cómo artículos novedosos y actuales que serán expuestos en clase por los estudiantes con una discusión y actividades organizadas en el grupo. El objetivo es que los estudiantes aprendan a analizar e identifcar aspectos metodológicos, teóricos y estadísticos que les permitan sintetizar, comprender y analizar información biológica. 4) Diseño de un protocolo de investigación para realizar en el campo y presentación oral del proyecto de investigación. V. SISTEMA GENERAL DE EVALUACIÓN Evaluación de la parte teórica: Discusión de artículos y actividades en clase Planteamiento y presentación del proyecto de investigación 25% 25% Evaluación parte práctica: Desarrollo y finalización del proyecto que incluye una presentación oral 50% Al final del curso solo se obtendrá una calificación, para que el promedio pueda realizarse es necesario que ambas partes (teoría y práctica) sean aprobatorias. CALIFICACIÓN FINAL = TEORÍA+PRÁCTICA/2 VI. SALIDA A CAMPO Lugar: Reserva de la Biosfera CICOLMA (Centro de Investigaciones Costeras de La Mancha, Veracruz Fecha: Mayo 2015 VII. CORRELACIÓN CON OTRAS MATERIAS Evolución Biogeografía Botánica Entomología Conservación Zoología VIII. CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES SEMANA 1 SEMANA 2 1. Tipos de interacciones 2. Teoría de la selección natural 3. Evolución de las interacciones SEMANA 4 SEMANA 5 3. Síndromes de polinización: Coevolución y especiación 4. Servicios ambientales de los polinizadores 5. Recompensas para polinizadores (atrayentes primarios y secundarios) SEMANA 7 SEMANA 8 2. Herbivoría por vertebrados a) Efectos ecológicos sobre plantas y animales b) Tolerancia: Compensación y sobrecompensación SEMANA 10 SEMANA 13 oral y revisión 1. Concepto de depredación 2. Depredación Pre y pos-dispersión 3. Fragmentación de bosques y depredación de semillas: implicaciones en conservación biológica SEMANA 11 3. Redes tróficas y su aplicación en conservación biológica 4.Importancia de las interacciones multitróficas y aplicaciones en control biológico Presentación 1. Herbivoría por insectos a) Especialismo vs Generalismo b) Teorías de la defensa vegetal 1. Los metabolitos secundarios y la sociedad humana 2. Plantas medicinales y principios activos 3. Usos farmacológicos de las plantas SEMANA 14 de Presentación oral y revisión de protocolos protocolos de investigación de investigación Construcción de bases de datos y Construcción de bases de datos y ánálisis estadísticos ánálisis estadísticos SEMANA 16 SEMANA 3 (1-5 MARZO) 1. Polinización por vertebrados e invertebrados 2. Generalistas vs especialistas SEMANA 6 c) Efectos de la herbivoría sobre el crecimiento y éxito reproductivo de plantas d) Implicaciones evolutivas de la resistencia contra herbívoros y patógenos de organismos genéticamente modificados (cultivos) SEMANA 9 1. Interacciones multitróficas 2. Efectos en cascada “bottom-up” y “top-down”de interacciones multiespecies SEMANA 12 4. La química de las plantas y la dispersión de frutos 5. Alelopatía y función ecológica de otros volátiles 6. Ecología química de la interacciones multitróficas SEMANA 15 SALIDA DE CAMPO SEMANA 17 PresentaciónTrabajo Final IX. BIBLIORAFÍA AGRAWAL, A.A., AND M. FISHBEIN, 2006. Plant Defense Syndromes. Ecology 87: S132-S166 AIDE T.M., ZIMMERMAN J.K., PASCARELLA J.B., RIVERA L., MARCANO-VEGA H. (2000) Forest regeneration in a Chronosequence of tropical abandoned pastures: implications for restoration ecology. Restoration Ecology. 8(4):328-338. ARMBRUSTER WS. CB. FENSTER & MR. DUDASH. 2000. Pollination “principle” revisited: specialization, pollination syndromes, and the evolution of flowers. Det Norske Videnskaps-Akademi. I. Matematisk Naturvidensskapelige Klasse, Skrifter, Ny Serie 39:179-200. AUKEMA JE, MARTÍNEZ DEL RIO C. 2002. Where does a fruit-eating bird deposit mistletoe seeds? seed deposition patterns and an experiment. Ecology 83: 3489-3496. CATTELL M.V. & STILING P. 2004. Tritrophic interactions and trade-offs in herbivore fecundity on hybridising host plants. Ecological Entomology 29: 255-263 BASSET Y. (2001) Communities of insect herbivores foraging on saplings versus mature trees of Pourouma bicolour (Cecropiaceae) in Panama. 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