¿Primeros vertebrados? Fósil Fósil Interpretación Notocordio y Vértebras Aleta dorsal Interpretación Aleta dorsal Vértebras Notocordio Intestino Ojo Ojo Sacos branquiales Esófago Aleta Gónadas ventral Ano? Ojo Branquias Arcos branquiales Haikouichthys ercaicunensis Shu et al., 2003, Nature: 421 Fósil Interpretación Miotomos Intestino Aleta postanal Ano? Aleta ventral Aleta dorsal Vértebras Ojo Corazón Arcos branquiales Haikouichthys ercaicunensis Shu et al., 2003, Nature: 421 Zoología de Vertebrados / Tema IV: Peces sin mandíbulas / Lám. 4 Representación gráfica de Haiouichthys de principios del Cámbrico, 2,75 cm de longitud Modificado desde Kardong, 2007 ¿Primeros vertebrados? Aleta dorsal Fósil (completo) Notocordio? Miotomo Boca? Saco b. Saco Cavidad branquial? Vaso Aleta pericárdica? Cámara exhalante? Intestino sanguíneo? ventral Fósil (detalle anterior) Myllokunmingia fengjiaoa Shu et al., 1999, Nature: 402 Zoología de Vertebrados / Tema IV: Peces sin mandíbulas / Lám. 5 Interpretación de Myllokunmingia fengjiaoa Shu et al., 1999, Nature: 402 Representación gráfica de Myllokunmingia de principios del Cámbrico Holmes, 2008 ¿Primeros vertebrados? Conodontos Conodonto. A, reconstrucción de un animal completo. B, aparato conodonto aislado, con los elementos P, S y M. Modificado desde Kardong, 2007 Zoología de Vertebrados / Tema IV: Peces sin mandíbulas / Lám. 6 Elementos conodontos fósiles e interpretación de ellos Aldridge et al., 1987 ¿Primeros vertebrados? Ostracodermos Peces sin mandíbulas desde finales del Cámbrico, características generales 1 Como los conodontos, tenían musculatura ocular compleja. 2 Tejidos semejantes a la dentina. 3 Unos pocos desarrollaron salientes no homólogos a las aletas de los peces mandibulados. 4 Fueron los primeros vertebrados en presentar sistema de la línea lateral complejo. 5 Tejido óseo localizado fundamentalmente en un exoesqueleto (armadura ósea). 6 Placas óseas cefálicas generalmente fusionadas en un complejo escudo cefálico. Las del tronco eran típicamente pequeñas. 7 Se sugiere que lo que definía el eje corporal era un notocordio y no una columna vertebral. 8 El pequeño tamaño, la ausencia de aletas pares, la cola pequeña, una gruesa armadura dérmica, el aplastamiento dorsoventral y la ausencia de mandíbnulas, apoyan la idea de que la mayoría nadaba más bien poco y eran habitantes de los fondos que podían extraer alimento de los sedimentos orgánicos. Zoología de Vertebrados / Tema IV: Peces sin mandíbulas / Lám. 7 Kardong, 2007 ¿Primeros vertebrados? Ostracodermos Pteraspidomorfos, características generales 1 Diplorrinos, es decir, con aberturas nasales pares. 2 Carecían de aletas pares. 3 Escudos cefálicos como resultado de la fusión de varias placas óseas. 4 Tras el escudo, pequeñas placas y escamas. 5 En algunos, espinas dorsales. 6 Bocas circulares fijas. 7 Faringe muscular. 8 Alimentación: pequeñas partículas (filtración) o presas de cuerpo blando. Pteraspis Arandaspis Drepanaspis Zoología de Vertebrados / Tema IV: Peces sin mandíbulas / Lám. 8 Dixon et al., 1988; Kardong, 2007 ¿Primeros vertebrados? Ostracodermos Otros ostracodermos, características generales 1 Monorrinos, es decir, con una abertura nasal. 2 Desarrollo de salientes laterales parecidos a aletas pectorales pares. 3 Cabeza formada por un sólido escudo. Tras el escudo, placas óseas. 4 Bocas fijas. 5 Faringe muscular. 6 Sistema de línea lateral. 7 Alimentación: pequeñas partículas (filtración) o presas de cuerpo blando. Jamoytius Hemicyclaspis Zoología de Vertebrados / Tema IV: Peces sin mandíbulas / Lám. 9 Pharyngolepis Dixon et al., 1988; Kardong, 2007 Innovaciones que trajo consigo la aparición de los vertebrados Columna vertebral Cabeza Formada por: Cabeza de perro adulto Modificado desde Kardong, 1999 Órganos sensoriales: ojos, oídos, nariz, Esqueleto de un ave Modificado desde Kardong, 1999 Le da el nombre al Subphylum. entre otros; con un grado de desarrollo más avanzado en comparación con los protocordados. Encéfalo anterior definido. Está compuesta por vértebras. Cráneo: Compuesto de hueso o Vértebras: Serie de huesos o bloques de cartílago. Función: Mantiene los órganos cartílago unidos formando la espina dorsal. sensoriales en su lugar y protege parcialmente al encéfalo. Define el principal eje corporal. Zoología de Vertebrados / Tema III: Generalidades sobre los vertebrados / Lám. 4 Modificado desde Kardong, 1999 Hipótesis de Garstang sobre el origen de los vertebrados (Modificado desde Hickman et al, 2002) Ostracodermo Larva renacuajo ? x Metamorfosis Ascidia adulta Zoología de Vertebrados / Tema III: Generalidades sobre los vertebrados / Lám. 5 Antecesor vertebrado neoténico Posición del Anfioxo Actualmente ya no se considera al anfioxo como antecesor directo de los vertebrados, debido a que: Carece de cerebro y de todo el equipamiento sensorial que caracteriza a los vertebrados. No hay branquias en la faringe. No hay musculatura oral o faríngea para bombear el agua a través de las hendiduras faríngeas. El flujo de agua se produce por acción ciliar. Estudios de genes homeobox (controlan el patrón corporal de los embriones de los cordados) sugieren que el antecesor tanto del anfioxo como de los vertebrados, poseía una cabeza o región cefálica. En anfioxos, el notocordio crece hacia delante hasta el extremo anterior, enmascarando todo rastro de una región cefálica. Zoología de Vertebrados / Tema III: Generalidades sobre los vertebrados / Lám. 6 Modoficado desde Hickman et al, 2002 Evolución de los primeros vertebrados Se caracterizó por modos de vida cada vez más activos. Probablemente aparecieron en tres etapas principales: Etapa Prevertebrado: Característica: Alimentación suspensívora por bombas ciliares. Etapa Agnato: Características: Faringe con bandas circulares de musculatura. Etapa Gnatostomado: Características: Alimentación por captura. Aparición de mandíbulas. Zoología de Vertebrados / Tema III: Generalidades sobre los vertebrados / Lám. 3 Modoficado desde Kardong, 1999 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales 1 En alguna etapa de la vida de todos los vertebrados aparecen las siguientes características que distinguen a los cordados. Notocordio Hendiduras faríngeas Embrión de 24 horas de pez zebra, nótese el notocordio en azul Modificado desde Stemple, 2005 Cordón nervioso dorsal, hueco y simple Tiburón blanco Larva Ammocoete Modificado desde Butler, 2005 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Endostilo o glándula tiroides Vertebrados Características generales Cola postanal Endostilo Pez óseo actinopterigio Anfibio caudado Sección transversal a nivel faríngeo de larva ammocete de lamprea Modificado desde Butler, 2005 Saurópsido lacértido Saurópsido aviano Folículos de la tiroides Mamífero Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Sección parasagital cefálica de Orizias latipes (pez óseo) Traducido y modificado desde Wittbrodt et al., 2002 y Shima & Mitani, 2004 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales 2 Plan estructural corporal: a) Cabeza, cuello, tronco y cola. b) Generalmente dos pares de apéndices sostenidos por cinturas. c) Celoma bien desarrollado. Modificado desde Kardong, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales 3 Tegumento básicamente constituido por dos porciones: epidermis (epitelio estratificado) y una dermis (tejido conjuntivo), y con muchas modificaciones. Sección longitudinal del tegumento del pedúnculo caudal de un pez teleósteo Universidad de Maryland, 2010 Tegumento generalizado de los vertebrados Modificado desde Kardong, 2007 Algunas modificaciones del tegumento de los vertebrados Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? 1. Epidermis 2. Cavidad de la escama 3. Dermis 4. Músculo 5. Escamas 6. Células del epitelio escamoso 7. Células basales indiferenciadas 8. Células de alarma 9. Células mocosas 10. Papila gustativa Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales 4 Músculos esqueléticos que permiten movimientos. Esquema de la musculatura pectoral de un ave Modificado desde Kardong, 2007 Esquema de la musculatura cefálica y branquiomérica de tiburón en vista lateral Modificado desde Kardong, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales 5 Endoesqueleto vivo, cartilaginoso u óseo. Permite el crecimiento continuo. Organización del esqueleto en los vertebrados: a, como sistema de protección y soporte. b, según su posición (Modificado desde Kardong, 2007) Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, endoesqueleto Aleta dorsal anterior Condocráneo Aleta dorsal posterior Columna vertebral Costilla Aleta pélvica Esplacnocráneo Aleta pectoral Cintura pélvica Esqueleto de tiburón en vista lateral izquierda Traducido y modificado desde Iullis y Pulerà, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Aleta caudal Características generales de los Vertebrados Columna vertebral: Reemplaza total o parcialmente al notocordio. De naturaleza cartilaginosa, ósea o ambas. Endoesqueleto vivo* Columna vertebral y notocordio (esqueleto axial) Cintura pélvica (esqueleto apendicular) Cráneo (esqueleto craneal) Cintura pectoral (esqueleto apendicular) Extremidades (dos pares)* (esqueleto apendicular) articuladas a las cinturas Zoología de Vertebrados / Tema III: Generalidades sobre los vertebrados / Lám. 7 Modoficado desde Kardong, 1999 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, endoesqueleto, columna vertebral Troncal Esqueleto de un pez óseo, Xenocharax spilurus Digimorph, The University of Texas at Austin Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Caudal Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, endoesqueleto, columna vertebral Cervical Torácica Lumbar Sacra Esqueleto de un tetrápodo mamífero Peromyscus polionotus Digimorph, The University of Texas at Austin Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Caudal Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, endoesqueleto, columna vertebral y vértebras Espina neural Espina neural Arco neural Canal neural Zigapófisis Centro Costilla dorsal / Hueso intermuscular Costilla ventral / Costilla pleural Basapófiisis Zigapófisis Espina hemal Canal hemal Vistas frontal y lateral de las vértebras troncal y caudal de un pez teleósteo Traducido y modificado desde Linzey, 2003, con adiciones de Kardong, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, centros vertebrales Posterior Anterior Formas generales de los centros vertebrales Modificado desde Kardong, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema digestivo 6 Sistema digestivo completo, muscularizado y especializado en regiones. Ventral a la columna vertebral o notocordio. Con grandes glándulas (hígado y páncreas). Sistema digestivo de los vertebrados Modificado desde Kardong, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, faringe 7 Faringe muscular perforada por hendiduras faríngeas (perdidas o modificadas en vertebrados superiores. En los peces, los sacos faríngeos se abren al exterior en forma de hendiduras. En los tetrápodos la faringe es el origen de tejido glandular. Sacos faríngeos Sacos faríngeos Embrión de tiburón Kajiura, 2010 Embrión de tortuga Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Desarrollo de embriones en vertebrados Modificado desde Hickman et al., 2006 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema circulatorio 8 Sistema circulatorio que consiste en un corazón ventral con 2, 3 ó 4 cámaras. Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Modificado desde Hickman et al., 2006 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema circulatorio (continuación) Esquema de la circulación simple característica de los peces Modificado desde Kardong, 2007 Esquema de la circulación doble característica de los tetrápodos Modificado desde Kardong, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema respiratorio 9 Órganos respiratorios importantes: branquias y pulmones. Bien combinados (simultáneos o sucesivos), o separados (sucesivos o no). Otros son: piel (puede ser el único órgano respiratorio), epitelio bucofaríngeo, paredes de la vejiga urinaria, vejiga gaseosa e intestino. Branquias Procesos branquiales “branquispinas” Aorta Arteria pulmonar der. Siringe Venas Pulmonares izq. Bronquio der. Pulmón izq. Pulmón der. Faringe Filamentos branquiales Arco branquial Branquias de la perca en vista lateral izquierda Modificado desde Iullis & Pulerà, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Esófago Tronco de una paloma en vista ventral Modificado desde Iullis & Pulerà, 2007 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema excretor / regulador 10 Sistema excretor constituido por riñones pares que desembocan en una cloaca o en conductos separados cerca del ano. Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Origen embrionario de los riñones Modificado desde Kardong, 2007 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema nervioso, encéfalo 11 Encéfalo bien diferenciado con 10 o 12 pares de nervios craneales. Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Encéfalo de tiburón Modificado y traducido desde Iullis y Pulerà, 2007 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema nervioso, nervios craneales Distribución de los nervios craneales en el tiburón Squalus Modificado desde Kardong, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema endocrino 12 Sistema endocrino de glándulas sin conductos y dispersas en el cuerpo. Folículos de la tiroides Sección parasagital cefálica de Orizias latipes (pez óseo) Traducido y modificado desde Wittbrodt et al., 2002 y Shima & Mitani, 2004 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Hipófisis Sección sagital anterior de Orizias latipes (pez óseo) Traducido y modificado desde Wittbrodt et al., 2002 y Shima & Mitani, 2004 Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema reproductivo 13 Casi siempre con sexos separados. Un par (hay excepciones) de gónadas con conductos (hay excepciones) que descargan en la cloaca o en aberturas cerca del ano. Testículo der. Omitido Músculos epaxiales Riñón Omitido Omitido Conductos eferentes Testículo izq. Mesorquio Vejiga urinaria Vejiga gaseosa Omitido Riñón izq. Conducto arquinéfrico Omitido Conducto gonadal Abertura urogenital Ano Intestino Ovario Omitido Omitido Omitido Cloaca Omitido Esquema mostrando estructuras urogenitales de la perca (femenino) en vista lateral derecha Modificado desde Iullis & Pulerà, 2007 Intestino grueso Vejiga urinaria Omitido Omitido Esquema de la cavidad pleuroperitoneal de una rana macho, con muchas de las vísceras removidas para exponer el sistema urogenital Modificado desde Iullis & Pulerà, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, sistema reproductivo (continuación) Anterior (ovario) Posterior (Testículo) Ovotestículo de un mixine del Atlántico Powell, Kavanaugh & Sower, 2005 Ovario Myxine (Myxinoidea) Mesenterio Petromyzon (Petromyzontida) Riñón Vista ventral de la cavidad pleuroperitoneal de lamprea Traducido y modificado desde Iullis y Pulerà, 2007 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ? Cordados Vertebrados: Características Vertebrados Características generales, órganos en un vertebrado general Esquema de los principales órganos de un vertebrado o craneado (se representan tanto los pulmones como las hendiduras faríngeas, pero raramente se hallan simultáneamente) Modificado desde Storer y Usinger, 1968 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático I: Introducción a los cordados / Lám. ?
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