‫עבור פרוייקט "בשער ברשת" בלבד‬
‫פרק מבוא מתוך עבודה לתואר שני של פנחס קריץ שנערכה‬
‫במנהל המחקר החקלאי – מרכז וולקני ואוניברסיטת בר‪-‬אילן‪.‬‬
‫ביוסינתזה של גליקואלקלואידים בתפוח‪-‬אדמה‬
‫)‪(Solanum tuberosum L.‬‬
‫שאלות נוספות ניתן לפנות לדר' עידית גינזברג‪ ,‬המכון למדעי הצמח‪ ,‬מרכז וולקני‬
‫‪http://www.agri.gov.il/he/people/588.aspx‬‬
‫‪ .2‬מבוא‬
‫‪ 2.1‬הגליקואלקלואידים בתפו"א‬
‫תפוח האדמה )‪( (Solanum tuberosum‬תפו"א) הינו צמח ממשפחת הסולניים )‪ ,(Solanaceae‬הכוללת‬
‫גם את הפלפל‪ ,‬החציל‪ ,‬העגבנייה‪ ,‬והטבק‪ ,‬ויוצר את הפקעת העמילנית למאכל‪ .‬בגלל היותו צמח מזין‪ ,‬הוא‬
‫הגידול הנפוץ ביותר בעולם של גידול פקעות‪ ,‬והרביעי בגודלו בעולם בכמות היבול‪ ,‬אחרי אורז חיטה ותירס‪.‬‬
‫מקור הפקעות של זני הבר הוא מאזור הרי האנדים בדרום אמריקה ומשם נפוצו לספרד ולאירופה כולה בסוף‬
‫המאה ה‪ .16-‬הריבוי של תפו"א בעולם המודרני נעשה בצורה וגטטיבית‪ :‬מהפקעת יוצאים נצרונים‬
‫(‪ ,)Sprouts‬ואלו הם פקעות הזריעה‪ ,‬בניגוד לריבוי בזרעים המתבצע בצמחים אחרים ממשפחת הסולניים‪.‬‬
‫פקעות הזריעה‪ ,‬או הפקעות למאכל‪ ,‬עשויות להופיע בצבע לבן‪ ,‬אדום או בגוון חום‪-‬אדמדם‪ ,‬כתלות בזן‪ .‬לאחר‬
‫פריחת הצמח נוצרים פירות הדומים לעגבניות שרי ירוקות‪ ,‬בהם נמצאים "הזרעים האמיתיים"‪ ,‬שאינם‬
‫משמשים לזריעה‪ .‬לרוב איסוף הפקעות מתבצע בשלב מוקדם יותר מהופעת הפירות‪ ,‬ועל כן הם לא נראים‬
‫בד"כ בשדה‪ .‬הזן העיקרי של תפו"א למאכל הינו ‪( S. tuberosum‬טטרפלואידי עם ‪ 48‬כרומוזומים)‪ ,‬אך‬
‫קיימים גם זנים דיפלואידים‪ ,‬ביניהם גם ‪( S. phureja‬עם ‪ 24‬כרומוזומים)‪ .‬בין הזנים שעברו השבחה וטיפוח‬
‫קיימים גם טריפלואידים ופנטפלואידים‪.‬‬
‫הצמחים ממשפחת הסולניים‪ ,‬מייצרים רכיבים רעילים כחלק ממערך ההגנה של הצמח‪ ,‬הכוללים את‬
‫האלקלואידים והגליקואלקלואידים‪ .‬אברי הצמח בהם נמצאים הגליקואלקלאידים בתפו"א הם‪ :‬פקעות‬
‫(‪ 1-14‬מ"ג‪ 100 /‬גר' חומר טרי בתפו"א מסחרי)‪ ,‬גבעולים (בין ‪ 32‬ל‪ 46 -‬מ"ג‪ 100 /‬גר' חומר טרי)‪,‬‬
‫שורשים (‪ 86‬מ"ג‪ 100 /‬גר' חומר טרי)‪ ,‬עלים (‪ 145‬מ"ג‪ 100 /‬גר' חומר טרי)‪ ,‬פרחים (‪ 500‬מ"ג‪ 100 /‬גר'‬
‫חומר טרי) ונצרונים (‪ 997‬מ"ג‪ 100 /‬גר' חומר טרי) )‪.(Friedman and Dao 1992‬‬
‫נוכחותם של הגליקואלקלואידים בפקעות והיותם רעילים גם לאדם‪ ,‬הובילה לסלקציה של צמחים‬
‫המכילים רמות נמוכות של גליקואלקלואידים‪ .‬אולם ביצירת היברידים בין ‪ S. tuberosum‬לזני בר‪ ,‬בנוסף‬
‫להעברת תכונות רצויות כמו רמה תזונתית גבוהה יותר הועברו גם תכונות בלתי רצויות‪ ,‬כגון רמה גבוהה של‬
‫גליקואלקלואידים בפקעות למאכל )‪ .(Kozukue et al. 1999‬עדיין‪ ,‬רמות הגליקואלקלואידים כיום נמוכות‬
‫בהרבה בתפו"א תרבותיים יחסית לזני הבר‪.‬‬
‫הגליקואלקלואידים העיקריים בתפו"א תרבותי הינם שקונין וסולנין והפרקורסור הסטרואידיאלי שלהם‪,‬‬
‫סולנידין )‪ .(Rodick et al. 1988‬שקונין וסולנין הינם גליקוזידים של סולנידין בעמדה ‪-3‬הידרוקסי של‬
‫המולקולה‪ .‬הגליקוזיד של ‪-α‬סולנין הינו‬
‫‪( α-L-rhamnopyranosyl-β-D-glucopyranosyl- β-galactopyranose‬סולטריוז) וזה של ‪-α‬שקונין‬
‫הינו (‪( β-D-glucopyranose -2)α-L-rhamnopyranosyl‬שקוטריוז)‬
‫(‪( (Friedman and McDonald 1997; Friedman et al. 1993‬איור ‪.)1‬‬
‫איור ‪ .1‬מבנה הגליקואלקלואידים העיקריים בתפו"א תרבותי‪-α ,‬שקונין מצד ימין ו‪-α-‬סולנין משמאל‪.‬‬
‫הרכב הסוכרים והסידור שלהם על עמדה ‪-3‬הידרוקסי של הסולנידין הינו גורם המשפיע על הרעילות שלהם‬
‫(‪ .)Friedman et al. 1993‬רעילותם של שקונין וסולנין נובעת מפעילות מעכבת של אנזים במערכת העצבים‪,‬‬
‫אצטילכולין אסתראז‪ ,‬המוביל להצטברות של אצטיל כולין ברקמת העצב‪ .‬כמו כן‪ ,‬פעילותם כספונינים פוגעת‬
‫בשלמות ממבראנות תאיות‪ .‬רעילותם של שני הגליקואלקלואידים אינה שווה‪ ,‬כאשר ‪-α‬שקונין נמצא פעיל יותר מ ‪-α‬‬
‫סולנין פי‬
‫‪ ,3-10‬ושתי צורות הגליקואלקלואידים פועלות באופן סינרגטי )‪ .(Smith et al. 2001‬בנוסף‪ ,‬היחס הכמותי בין‬
‫שתי הצורות בזנים התרבותיים עומד על ‪-α 2.4‬שקונין ‪-α 1 :‬סולנין‪ .‬בגלל הרעילות השונה של שני‬
‫הגליקואלקלואידים‪ ,‬שינוי ביחס זה ישפיע על רעילות הפקעת מלבד הריכוז הכולל של הגליקואלקלואידים‬
‫)‪.(Friedman and Dao 1992‬‬
‫כנאמר‪ ,‬הגליקואלקלואידים מהווים חלק ממערך ההגנה של הצמח כנגד מחלות ומזיקים שונים‪ :‬נגד פטריות‬
‫)‪ (Fewell et al. 1993; Fewell and Roddick 1997‬חיידקים ווירוסים‬
‫)‪ ,(Austin et al. 1988; Pehu et al. 1990; Rokka et al. 1994‬וחרקים )‪.(Sanford et al. 1992; 1997‬‬
‫בזני הבר קיימים גליקואלקלואידים נוספים‪ ,‬שרעילותם ידועה פחות )‪ ,(Friedman 2006‬מבניהם הלפטינים‬
‫והלפטינינים אשר נחקרו בעיקר בשל פעילותם בעיכוב התפתחות המזיק ‪Colorado Potato Beetle‬‬
‫)‪(Sinden et al. 1986; 1988) (Leptinotarsa decemlineata‬‬
‫)‪.(Sanford et al. 1997; Veilleux and Miller 1998; Ranjarajan et al. 2000‬‬
‫גליקואלקלואידים אלו נמצאים בגנוטיפים ‪ chc 80-1‬ו‪ chc 55-1 -‬של ‪ S. chacoense‬המשמשים במחקר זה‪,‬‬
‫שם הם מהווים את עיקר טיפוסי הגליקואלקלואידים בצמח‬
‫)‪ .(Kowalski et al. 2000; Yencho et al. 2000; Sanford et al. 1996‬טיפוסי ‪ S. chacoense‬או זני בר‬
‫אחרים יכ ולים לשמש בתכניות השבחה עם זני תפוחי אדמה תרבותיים כדי להקנות לאחרונים עמידות כנגד‬
‫מזיקים‪.‬‬
‫הגן ללפטין מופה על כרומוזום מס' ‪ 1‬של ‪S .chacoense‬‬
‫)‪ (Deahl et al. 1991; Hutvagner et al. 2001‬הלפטינים למעשה הם תוצרי אצטילציה של סולנין ושקונין‪.‬‬
‫בקבוצת הלפטינים קיימים שני אגליקונים‪( 23-hydroxysolanidine ,‬לפטינינים) ו‪-‬‬
‫‪( 23-acetylleptinidine‬לפטינים)‪ .‬לצורות ההידרוקסיל או האצטיל קשורים שיירי הסוכר סולטריוז (לפטין‬
‫‪ +II‬לפטינין ‪ )II‬או שקוטריוז (לפטין ‪ +I‬לפטינין ‪( )I‬איור ‪.)2‬‬
‫בהקשר של עבודה זו‪ ,‬ייחודם של הלפטינים הוא בכך שהם נמצאים רק בעלים ולא בפקעות; תכונה המעידה‬
‫על רגולציה ייחודית לרקמות הצמח השונות ועל האפשרות לבקר את יצירת הגליקואלקלואידים בפקעות למאכל‬
‫בנפרד מזו של שאר רקמות הצמח‪.‬‬
‫איור ‪ .2‬מבנה הלפטינים בעלים של גנוטיפים של ‪.(Friedman 2006) S. chacoense‬‬
‫‪ 2.2‬גליקואלקלואידים ותזונה‬
‫בריכוזים נמוכים הגליקואלקלואידים מקנים לתפו"א את הטעם האופייני לו אולם בריכוזים גבוהים מ‪20 -‬‬
‫מ"ג‪ 100 /‬גר' חומר טרי של הפקעת הם רעילים לאדם )‪.(Smith et al. 1996; Valkonen et al. 1996‬‬
‫כבר בריכוזים מעל ‪ 14‬מ"ג‪ 100/‬גר' חומר טרי יגרמו לטעם מריר )‪ ,(Sinden et al. 1976‬ומעל ‪ 22‬מ"ג‪/‬‬
‫‪ 100‬גר' חומר טרי יגרמו לצריבות בפה ובגרון‪ .‬להגבלה על ריכוזם בפקעות למאכל חשיבות רבה מאחר‬
‫והגליקואלקלואידים עמידים להרתחה‪ ,‬בישול‪ ,‬אפייה‪ ,‬טיגון או הכנה במיקרוגל (‪ .(Alt et al. 2005‬חשיפה‬
‫לרמה גבוהה של גליקואלקלואידים עשויה לגרום להפרעות בקיבה ובמעיים‪ ,‬קומה ואפילו מוות‬
‫)‪ .(Alt et al. 2005; Smith et al. 1996; Roddick 1996‬מלבד השימוש של פקעות תפו"א למאכל‪,‬‬
‫התפו"א בעל חשיבות רבה בתעשיית העמילן‪ .‬על כן הפחתת רמות גליקואלקלואידים במהלך הכנת המיצוי‬
‫מהפקעות חשיבות רבה‪ .‬במידה ורמת הגליקואלקלואידים בפקעות היא ברמה גבוהה הם יופיעו גם במיצוי‪,‬‬
‫וכך יהוו גורם רעיל במוצר )‪ .(Alt et al. 2005‬רמת הגליקואלקלואידים בפקעת אינה אחידה‪ ,‬ומרוכזת‬
‫בעיקרה בקליפה של הפקעת בהשוואה לפרנכימה של הפקעת‬
‫)‪ .(Friedman and McDonald 1997; Bejerano et al. 2000; Friedman et al. 2003‬הריכוז הגבוה‬
‫ביותר של הגליקואלקלואידים בפקעת נמצא בשכבה בעובי של כ‪ 1.5-‬מ"מ הממוקמת ישירות מתחת לקליפה‬
‫)‪.(Valkonen et al. 1996‬‬
‫הקליפה מהווה חלק מהפרידרם שהינו רקמת הגנה לפקעת‪ .‬הפרידרם מורכב משלושה סוגי תאים‪ :‬תאי‬
‫פלם )‪ (Phellem‬משועם מרכיבים את שכבות התאים החיצוניות ומהווים את קליפת הפקעת‪ .‬הפלוגן‪ ,‬קמביום‬
‫השעם‪ ,‬הינו רקמה מריסטמתית הממוקמת מתחת לפלם ויוצרת את הקליפה כלפי חוץ ואת שכבות הפלודרם‬
‫כלפי פנים הפקעת )‪ .(Lulai 2001‬בעבודה זו מוצע כי עיקר הביוסינתזה של הגליקואלקלואידים בזן תרבותי‬
‫של תפו"א ממוקמת בשכבת הפלודרם (איור ‪.)3‬‬
‫‪‬‬
‫‪Phellem‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪Phellogen‬‬
‫‪Phelloderm‬‬
‫‪Parenchyma‬‬
‫‪cells‬‬
‫איור ‪ .3‬מבנה הקליפה בתפו"א‪ .‬שכבת הפלם החיצונית‪ ,‬הנוצרת משכבת הפלוגן המריסטמית‪ .‬כלפי פנים הפלוגן יוצר‬
‫את הפלודרם דמוי הפרנכימה )‪.(Lulai 2001‬‬
‫ר מות הגליקואלקלואידים בצמח ובפקעות מושפעות מגורמי גידול ומטיפול בתוצרת לאחר האסיף‪ ,‬במהלך‬
‫האחסון והשיווק (‪ .(Friedman and McDonald 1997‬ידועים מספר גורמים המשרים צבירה של‬
‫גליקואלקלואידים‪ :‬פגיעה מכאנית )‪ ,(Mondy et al. 1988‬חשיפה לאור‬
‫)‪ ,(Dao et al. 1994; Dimenstein et al. 1997; Percival et al. 1999‬חום‬
‫)‪ ,(Lafta and Lorenzen 2000‬וחשיפה לפתוגנים‪ .‬גורמים אלו אינם בעלי השפעה זהה על כל אברי הצמח‪.‬‬
‫חשיפה ממושכת של הפקעות לאור תגרום לעלייה מהירה וחדה ברמת הגליקואלקלואידים‪ .‬יחד עם זאת‪ ,‬אותם‬
‫התנאים לא ישפיעו באותה הרמה על עלים )‪ .(Griffiths and Dale 2001‬בתנאי אחסון יבשים ולא‬
‫מתאימים רמת הגליקואלקלואידים עשויה לעלות בין ‪ 43-50%‬בהשוואה לפקעות שלא נחשפו לתנאי יובש‬
‫)‪ .(Bejerano et al. 2000‬מלבד טמפרטורה ועוצמת הארה‪ ,‬גם המצב המטבולי של הפקעת עצמה יכול‬
‫להשפיע על רמת הגליקואלקלואידים‪ .‬פקעות שאינן בשלות‪ ,‬או פקעות מצמחים שנחשפו לתנאי סביבה‬
‫קיצוניים שגרמו לאי הבשלת הפקעת גרמה גם לעליית גליקואלקלואידים‪ .‬מאידך‪ ,‬שינוי בגודל העלה במהלך‬
‫גדילתו כמעט ולא משפיע על רמות הגליקואלקלואידים‪ .‬יתר דישון בחנקן ופגיעה פיסית בפקעות במהלך‬
‫גידולן‪ ,‬עשוי גם כן להעלות גם את רמת הגליקואלקלואידים בפקעות )‪ .(Lafta et al. 2000‬על כן‪ ,‬בקרה על‬
‫רמת הגליקואלקלואידים ברמה הגנטית תאפשר לפתח זן שרמת הגליקואלקלואידים בפקעות תהיה נמוכה גם‬
‫בעת חשיפה לתנאים לא מיטביים‪.‬‬
‫‪ 2.3‬מסלול הביוסינתזה של הגליקואלקלואידים‬
‫מסלול הביוסינתזה של הגליקואלקלואידים מתפצל מהמסלול המוולוני‪/‬איזופרנואידי‪ ,‬דרך השלבים‬
‫הבאים‪ :‬אצטט)‪ ,(C2‬מוולונט )‪ ,(C6‬איזופנטניל פירופוספאט )‪ ,(C30) squalene ,(C5‬וכולסטרול )‪.(C27‬‬
‫כולסטרול‬
‫הוא הפרקורסור הראשוני ליצירת אגליקון בלתי רווי סולנידין שהוא הפרקורסור הישיר‬
‫לגליקואלקלואידים סולנין ושקונין‬
‫;‪(Kozukue et al. 2001; Friedman and McDonald 2006‬‬
‫)‪Bergenstraahle et al. 1996‬‬
‫(איור ‪.)4‬‬
‫האנזים ‪ (HMGR) 3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase‬מקטלז את הריאקציה‬
‫הספציפית הראשונה של המסלול המוולוני ע"י הפיכת ‪ HMG-Coenzyme A‬לחומצה מוולונית‪ ,‬הפרקורסור‬
‫הראשוני לכל האיזופרנואידים )‪.(Choi et al. 1992; Chappell 1995‬‬
‫קיימים לפחות שלושה איזופורמים של ‪ HMGR‬המקודדים ע"י משפחת הגנים ‪(Choi et al. hmg‬‬
‫)‪ ,1992‬דבר המעיד על מעורבותם בתהליכים מטבוליים נפרדים לביוסינתזה של איזופרנואידים ‪(Stermer et‬‬
‫)‪ .al. 1994‬הגברה בפעילותו של ה‪ HMGR-‬נגרמת מעקה כתוצאה מפציעה והדבקת פתוגנים‪ .‬פציעה גורמת‬
‫להפעלתו של ‪ hmg1‬בעוד ששני האיזוגנים הנוספים ‪ hmg2‬ו‪ hmg3-‬מושרים כתגובה לפתוגן כגון‪-‬‬
‫‪ ;Phytophthora infestans‬עלייה בביטוי של ‪ hmg1‬תהיה מלווה בירידת ביטוי של ‪ hmg2‬ו‪hmg3-‬‬
‫)‪ .(Choi et al. 1992; Yang et al. 1991‬האיזופורם ‪ HMGR1‬נראה כאחראי לביוסינתזה של סטרולים‪,‬‬
‫ויש לו חשיבות רבה ביחס לצבירת הגליקואלקלואידים במסלול )‪ .(Choi et al. 1992‬יתרה על כך‪ ,‬השתקתו‬
‫של הגן ‪ hmg1‬נמצאת בקורלציה לירידה ברמת הגליקואלקלואידים )‪ .)Choi et al. 1992; 1994‬בהתאם‪,‬‬
‫עבודה זו מתמקדת ב ‪ hmg1‬מבין שלושת האיזוגנים ובודקת את רמת ביטויו ביחס לרמת הגליקואלקלואידים‬
‫בצמח‪ .‬בהמשך המסלול האיזופרנואידי‪ Farnesyl-PP ,‬הינו פרקורסור לפעילות האנזימים ‪Squalene‬‬
‫‪ (PSS1) synthase 1‬ו‪( (PVS1) Sesquiterpene (vetispiradiene) cyclase 1-‬איור ‪ .)4‬אנזימים אלו‬
‫מקטלזים את השלב הראשון של ענפים מטבוליים המובילים לסטרולים וגליקואלקלואידים‪ ,‬ו‪-‬‬
‫‪ Sesquiterpenoid phytoalexins‬בהתאמה‬
‫)‪ .(Choi et al. 1992; Chappell et al. 1995‬כיוון ששני האנזימים מתחרים על אותו הפרקורסור‪ ,‬הגברת‬
‫פעילותו של אנזים אחד תגרום לירידה בפעילותו של האנזים השני )‪.(Zook and Kuc 1991‬‬
‫האנזים ‪ PSS1‬מתחיל את זרימת התוצרים מ‪ Squalene-‬לתוצרים הסטרולים )‪.(Piironen et al. 2000‬‬
‫גורמים סביבתיים עשויים להשפיע על ביטוי הגן ‪ pss1‬בתפו"א‪ .‬לדוגמא‪ ,‬הדבקה ב‪ P. infestans -‬או חשיפה‬
‫לאליסיטור מגבירים את פעילותו של ‪ PVS1‬הגורמת לעלייה ב‪ ,vetispiradiene-‬הפרקורסור ל‪-‬‬
‫‪( Sesquiterpenoid phytoalexins‬לובימין ורישיטין) וירידה בפעילות ‪.(Yoshioka et al. 1999) pss1‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬פציעה תגרום ל שפעול של סינתזת סטרולים וסינתזת גליקואלקלואידים‪ ,‬דרך מסלול בו מוגבר‬
‫ביטוי ה‪ HMGR -‬ו‪.(Yoshioka et al. 1999; Kondo et al. 2003) PSS1 -‬כלומר‪ ,‬הרגולציה של‬
‫‪ HMGR1‬הינה בהתאמה עם פעילות ‪ .(Zook and Kuc 1991; Yoshioka et al. 1999) PSS1‬לכן‪,‬‬
‫בעבודה זו נמדדה רמת הביטוי של ‪ hmg1‬ו‪ pss1-‬ביחס לרמת הגליקואלקלואידים בגנוטיפים שונים של‬
‫תפו"א‪ ,‬וברקמות שונות‪.‬‬
‫איור ‪ .4‬תרשים סכמאטי של ביוסינתזת גליקואלקלואידים‪ .‬חץ משולש מציג מספר שלבים אנזימתיים‪.‬‬
‫אנזים המפתח לביוסינתזה של סטרולים ממברנליים מ‪ cycloartenol -‬הוא‬
‫‪ .(SMT1) Sterol C24-methyltransferase type 1‬ביטוי ביתר של ‪ SMT1‬גרם לירידה משמעותית‬
‫ברמת הכולסטרול‪ ,‬ובהתאם חלה גם ירידה ברמת הגליקואלקלואידים )‪ .(Arnqist et al. 2003‬עליה ברמת‬
‫הגליקואלקואידים‪ ,‬ביניהם הסולנידין‪ ,‬ה‪-α-‬סולנין וה‪-α-‬שקונין גרמה לירידה ברמת הכולסטרול‪ ,‬שסונתז מ‪-‬‬
‫‪ .(Bergenstrahle et al. 1996) cycloartenol‬זה מוכיח כי הכולסטרול הוא הפרקורסור לביוסינתזה של‬
‫גליקואלקלואידים בתפו"א ורמתו בצמח חיונית להמשך ביוסינתזה של הגליקואלקלואידים‪.‬‬
‫הריאקציה הסופית של ביוסינתזת הגליקואלקלואידים היא גליקוזילציה של סולנידין ע"י סולנידין‬
‫גלוקוסיל טראנספראז‪ sgt2 ,‬וסולנידין גלקטוזיל טרנספראז‪ sgt1 ,‬היוצרים ‪-γ‬שקונין ו‪- γ-‬סולנין בהתאמה‪.‬‬
‫הפעילות היחסית של שני אנזימים אלו קובעת את היחס הכמותי בין סולנין לשקונין‬
‫)‪ .(Moesh et al. 1997; McCue et al. 2005; 2006‬לאחרונה נתגלה ‪ SGT3‬בעל פעילות רמנוזיל‬
‫טראנספראז הפועל על צורות ‪ β‬של סולנין ושקונין‪ ,‬לקבלת צורת ‪ α‬שלהם )‪.(McCue et al. 2007‬‬
‫במסלול הייחודי לביוסונתזה של הגליקואלקלואידים‪ ,‬ביטוי תעתיקי ‪ sgt‬נמצא בקורלציה עם ביטוי‬
‫‪ ,hmg1‬ומושפע גם כן מפציעה‪ ,‬תוצאה המעידה על רגולציה מתואמת בין שני הגנים לקבלת התוצר הסופי‬
‫)‪.(Moesh et al. 1997; Choi et al. 1994‬‬
‫כל האנזימים היחודיים לביוסינתזה של גליקואלקלואידים הידועים כיום‪ ,‬קובעים את הצורות השונות של‬
‫הסולנין והשקונין‪ ,‬אך לא ידוע עדיין על אנזים המבקר את רמת כלל הגליקואלקלואידים‪ ,‬או אנזימים‬
‫המבקרים את המסלול הספיציפי ליצירתם‪ .‬מאחר והאנזימים ‪ HMGR‬ו‪ PSS1-‬במעלה המסלול‬
‫המוולוני‪/‬איזופרנואידי יוצרים את הפרקורסורים לסינתזת הגליקואלקלואידים‪ ,‬תבוצע אנליזה שתבחן את‬
‫פעילותם‪ .‬במערכת זו יבוצעו אנליזות של הגנים יחד עם אנליזות לבדיקת רמות גליקואלקלואידים‪ .‬ניסויים‬
‫אלו יהוו את השלב ראשון בקביעת הגורמים התורמים לרמת הגליקואלקלואידים בצמח‪.‬‬