1. No category

UNIVERZA V LJUBLJANI
BIOTEHNISKA FAKULTETA
ODDELEK ZA
Janko SKOK
VPLIV GOSPODARJENJA Z GOZDOM NA BIODIVERZITETO:
MALI TERESTRIČNI SESALCI JELOVO BUKOVIH GOZDOV
NA SNEŽNIKU KOT MODELNA SKUPINA
MAGISTRSKA NALOGA
Podiplomski študij Varstvo naravne dediščine
Ljubljana, 2011
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
2 UNIVERZA V LJUBLJANI
BIOTEHNISKA FAKULTETA
ODDELEK ZA ZOOTEHNIKO
Janko SKOK
VPLIV GOSPODARJENJA Z GOZDOM NA BIODIVERZITETO: MALI
TERESTRIČNI SESALCI JELOVO BUKOVIH GOZDOV NA SNEŽNIKU
KOT MODELNA SKUPINA
MAGISTRSKA NALOGA
Podiplomski študij Varstvo naravne dediščine
IMPACT OF FOREST MANAGEMENT ON BIODIVERSITY: SMALL
TERESTRIAN MAMMALS OF FIR-BEECH FOREST OF Mt. SNEŽNIK
AS MODEL GROUP
MASTER THESIS
Postgraduate study Protection of Natural heritage
Ljubljana, 2011
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
III Magistrska naloga je zaključek podiplomskega študija varstva naravne dediščine.
Opravljena je bila na Inštitutu za biodiverzitetne študije, Znanstveno raziskovalnem središču
Koper Univerza na Primorskem. Raziskava je potekala v jelovo-bukovih gozdnih sestojih na
Snežniku v GGE Mašun in Leskova Dolina (ZGS OE Postojna). Študijska komisija
Biotehniške fakultete je za mentorja magistrskega dela imenovala prof. dr. Borisa
Kryštufka, za somentorja pa dr. Marka Debeljaka.
Komisija za oceno in zagovor:
Predsednik:
Clan:
Clan:
Datum zagovora:
Naloga je rezultat lastnega raziskovalnega dela.
Janko Skok
Janko Skok
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
KLJUCNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJ
IV Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
V KAZALO VSEBINE
1.
UVOD................................................................................................................... 9
2.
PREGLED OBJAV ............................................................................................ 11
2.1.
OSNOVNE ZNAČILNOSTI PRISOTNIH VRST MODELNE SKUPINE ŽIVALI
NA OBMOČJU RAZISKOVANJA IN NJIHOVE EKOLOŠKE ZAHTEVE (povzeto po
Kryštufek, 1991) ....................................................................................................... 11
2.2.
DEMOGRAFSKO POMEMBNI VIDIKI OKOLJA ZA MALE SESALCE ........... 13
2.3.
VPLIVI NA GOSTOTO IN DINAMIKO POPULACIJE ..................................... 14
2.4.
ZNAČILNOSTI JELOVO BUKOVIH GOZDNIH SESTOJEV VISOKEGA
KRASA IN GOSPODARJENJA Z NJIMI ................................................................... 15
2.5.
VIŠINSKI VEGETACIJSKI PASOVI SNEŽNIKA Z OPISOM DINARSKIH
JELOVO - BUKOVIH GOZDOV................................................................................ 16
2.6.
GOSPODARJENJE Z GOZDOVI ................................................................... 17
2.7.
GOSPODARSKEGA KORIŠČENJA GOZDNIH VIROV KOT MOTNJA ......... 18
2.8.
GOZDNI REZERVATI ..................................................................................... 19
2.9.
ODMRLA BIOMASA V GOZDU ...................................................................... 20
2.10.
RAZLIKA V BIODIVERZITETI MED GOSPODARSKIM GOZDOM IN
GOZDNIM REZERVATOM ....................................................................................... 21
2.11.
PRETEKLE ŠTUDIJE POPULACIJSKIH PARAMETROV MALIH SESALCEV
V GOZDOVIH Z RAZLIČNIM NAČINOM GOSPODARJENJA ................................. 22
3.
MATERIALI IN METODE................................................................................... 25
3.1.
OBMOČJE RAZISKOVANJA .......................................................................... 25
3.2.
VIŠINSKI (VEGETACIJSKI) PASOVI OBMOČJA RAZISKOVANJA .............. 27
3.3.
EKSPOZICIJA, NAGIB IN OSONČENOST .................................................... 28
3.4.
VZORČENJE MALIH SESALCEV .................................................................. 29
3.5.
PARAMETRI ŽIVE BIOMASE......................................................................... 30
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
VI 3.6.
PARAMETRI ODMRLE BIOMASE ................................................................. 31
3.7.
PARAMETRI OSVETLITVE ............................................................................ 33
3.8.
ANALIZA PODATKOV .................................................................................... 35
3.9.
DIVERZITETNA STATISTIKA - VREDNOTENJE BIODIVERZITETE ............ 35
3.10.
STATISTIČNA OBDELAVA IN TRANSFORMACIJA PODATKOV .............. 37
3.12.
ANALIZA SEZONSKIH NIHANJ POPULACIJSKIH PARAMETROV MALIH
SESALCEV............................................................................................................... 38
4.
REZULTATI ....................................................................................................... 40
4.1.
RAZLIKE MED GOSPODARSKIM GOZDOM IN GOZDNIM REZERVATOM 40
4.2.
REZULTATI VZORČENJA MALIH SESALCEV .............................................. 48
4.3.
SEZONSKA NIHANJA POPULACIJSKIH PARAMETROV MALIH SESALCEV
SEZONSKA NIHANJA ABUNDANCE (ŠTEVILA OSEBKOV) MALIH SESALCEV .. 52
4.4.
SEZONSKA NIHANJA ŠTEVILA VRST MALIH SESALCEV .......................... 53
4.5.
SEZONSKA VRSTNA STRUKTURA MALIH SESALCEV .............................. 55
4.6.
SEZONSKA NIHANJA GLODAVCEV IN INSEKTIVOROV (ROVK) ............... 56
4.7.
SEZONSKA NIHANJA VRSTNE DIVERZITETE (HILL N1) ............................ 58
4.8.
SEZONSKA NIHANJA VRSTNE ENAKOMERNOSTI/DOMINANCE (HILL N2
in HILL N ∞) .............................................................................................................. 59
4.9.
VPLIV EKOLOŠKIH DEJAVNIKOV NA DIVERZITETO MALIH SESALCEV .. 62
4.9.1.
ABUNDANCA (ŠTEVILČNOST) TERESTRIČNIH GLODAVCEV ............ 62
4.9.2.
ABUNDANCA POLHOV ........................................................................... 63
4.9.3.
ABUNDANCA ROVK (ROD SOREX) ....................................................... 66
4.9.4.
DIVERZITETA MALIH SESALCEV .......................................................... 67
4.9.5.
SKUPNA ABUNDANCA POPULACIJE MALIH SESALCEV .................... 67
4.9.6.
ŠTEVILO VRST (HILL N0) ....................................................................... 69
4.9.7.
EFEKTIVNO ŠTEVILO VRST (HILL N1) .................................................. 72
4.9.8.
HILL N2 .................................................................................................... 74
4.9.9.
HILL N∞ ................................................................................................... 76
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
4.9.10.
4.10.
5.
VII ENAKOMERNOST (N1/N0) .................................................................. 78
SINTEZA REZULTATOV ............................................................................. 79
RAZPRAVA ....................................................................................................... 81
5.1.
RAZLIKE MED GOSPODARSKIM GOZDOM IN GOZDNIM REZERVATOM 81
5.2.
POPULACIJSKI PARAMETRI MALIH SESALCEV ........................................ 82
5.3.
SEZONSKA NIHANJA ABUNDANCE IN DIVERZITETE MALIH SESALCEV 84
5.4.
VPLIV EKOLOŠKIH PARAMETROV NA ABUNDANCO MALIH SESALCEV 85
5.5.
VPLIV EKOLOŠKIH PARAMETROV NA DIVERZITETO MALIH SESALCEV 87
5.6.
NARAVOVARSTVENI ASPEKT GOSPODARJENJA Z GOZDOVI ................ 90
6.
SKLEPI .............................................................................................................. 92
7.
POVZETEK........................................................................................................ 93
8.
VIRI .................................................................................................................... 94
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
VIII Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
9 1. UVOD
Večina predstavnikov redov glodavcev (Rodentia) in rovk (Soricomorpha) so rstrategi in vrste zgodnjih sukcesijskih stadijev ali pa imajo široko ekološko valenco, ki
v gozdnem ekosistemu ni v celoti realizirana. Zaradi hitrega odziva na spremembe v
strukturi habitata in rastlinski sestavi ter njihovega ključnega položaja v prehranski
verigi so populacije malih sesalcev informativen ekološki indikator vpliva sprememb
oz. motenj (Dale in Beyeler, 2001). Med glodavci od tega koncepta nekoliko
odstopajo predstavniki družine polhov (Gliridae), ki so relativni K-strategi. Predvsem
navadni polh (Glis glis), katerega razmnoževalni cikli niso redni in ne kažejo
nobenega predvidljivega vzorca, sovpadajo pa z obrodom bukve (Kryštufek in sod.,
2003; Kryštufek in Flajšman, 2007). Ne glede na to je navadni polh dovzeten na
sprememb, ki vodijo do osiromašitve habitata. Na takšne spremembe se polh
praviloma, v nasprotju z drugimi obravnavanimi vrstami, odzove negativno.
Sprememba habitata je tako največja grožnja navadnemu polhu (Kryštufek in
Flajšman, 2007), ki ima v Sloveniji dvojni status. Kot divjad z opredeljeno lovno dobo
in kot zavarovana živalska vrsta z dodatkom III Bernske konvencije, ki dopušča rabo
populacije pri čemer mora biti izključena nevarnost za nadaljnji obstoj vrste
(Kryštufek in Flajšman, 2007). Nadaljnji dve vrsti polhov, drevesni polh (Dryomys
nitedula) in podlesek (Muscardinus avellanarius) v Sloveniji uvrščena na seznam
zavarovanih živalskih vrst.
Gospodarjenje z gozdom lahko vpliva na biodiverzitetne komponente (vključno s
populacijami malih sesalcev) na dva načina: s spreminjanjem razmer znotraj
gozdnega sestoja in s spreminjanjem razmer zunaj njega (krajinski kontekst). Čeprav
učinek gospodarjenja z gozdom na populacije malih sesalcev ni dobro poznan,
mnoge študije kažejo na njihovo plastičnost pri tovrstnih motnjah saj so sposobni po
prenehanju delovanja motnje ponovno vzpostaviti vitalne populacije (Bowman in
sod., 2001). Za ohranjanje biodiverzitete in uvajanje ukrepov povezanih z
prostoživečimi organizmi in njihovimi habitati je nujno potrebno poznavanje
gozdarskih praks ter sodelovanje biološke in gozdarske stroke (Mannan in sod.,
1996).
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
10 Predmet magistrske naloge je bila diverziteta in ekologija malih terestričnih gozdnih
sesalcev vzdolž gradienta antropogenih motenj v jelovo-bukovih gozdnih sestojih
visokega krasa. Z upoštevanjem širokega spektera okoljskih parametrov smo želeli
ugotoviti vpliv različnih režimov in intenzitete gospodarjenja z gozdom na
populacijske parametre malih terestričnih sesalcev in biodiverzitetne procese
nasploh.
V raziskavi smo želeli na podlagi populacijskih parametrov malih sesalcev raziskati:
1.) učinek gospodarjenja z gozdovi na biodiverziteto,
2.) ali utegne gospodarjenje kakršno se izvaja na proučevanem območju predstavljati
grožnjo diverziteti malih sesalcev in biodiverziteti nasploh.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
11 2. PREGLED OBJAV
2.1.
OSNOVNE ZNAČILNOSTI PRISOTNIH VRST MODELNE SKUPINE ŽIVALI
NA OBMOČJU RAZISKOVANJA IN NJIHOVE EKOLOŠKE ZAHTEVE
(povzeto po Kryštufek, 1991)
Apodemus flavicollis (Rumenogrla miš) je v Sloveniji splošno razširjena do gozdne
meje.
HABITAT IN ŽIVLJENJE: Najdemo jo predvsem v listnatih in mešanih gozdovih, kjer
je neredko najpogostnejši sesalec. Pojavlja se še v iglastih gozdovih in v odprtih
habitatih. Najbolj ji ustrezajo suhi in topli listnati gozdovi, zlasti v preddinarskem
območju. Drži se predvsem gozdnih tal, vendar tudi dobro pleza. Zato si včasih
zgradi gnezdo v drevju. Hrani se pretežno s semeni in plodovi, pomembna pa je tudi
živalska komponenta.
Myodes glareolus (Gozdna (rdeča) voluharica) živi v borealnih in listopadnih
gozdovih zahodne Evrazije. V Sloveniji jo najdemo v gozdovih celinskega dela
države do 2000 m n.m. Sem ter tja tudi na Primorskem (npr. Brkini, Štanjel).
HABITAT IN ŽIVLJENJE: Najdemo jo v vlažnih listnatih, mešanih pa tudi iglastih
gozdovih. Izjemoma gre tudi v ruševje in kamenišča. V Sloveniji je najpogostejša v
nižinskih gozdovih ob velikih vodnih tokovih subpanonskega sveta. Pogostna je še v
bukovo-jelovih gozdovih dinarskega in v mešanih gozdovih alpskega sveta. Živi
predvsem na in v gozdnih tleh, čeprav tudi dobro pleza. Je rastlinojeda in najraje
uživa mehke plodove in semena.
Dryomys nitedula (Drevesni polh) v Sloveniji najdemo v Alpah in Dinarskem gorstvu
od 490- 1780 m n.m. Redka vrsta.
HABITAT IN ŽIVLJENJE: Listnati, mešani in iglasti gozdovi v gričevju in v gorah,
ruševje in kamenišča. Je dober plezalec, vendar se zadržuje tudi na odprtem
(gozdne jase). Je vsejed.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
12 Glis glis (Navadni polh) je v Sloveniji splošno razširjen, od obale do višinske meje
rasti bukovih gozdov.
HABITAT IN ŽIVLJENJE: Areal navadnega polha se zelo dobro ujema z
razširjenostjo listopadnih gozdov, kar kaže, da so le ti najpomembnejše življenjsko
okolje vrste. Njegov osrednji habitat je torej listnati ali mešani gozd. Verjetno pa jih
največ živi v bukovih in hrastovih gozdovih. V Sloveniji najdemo polha tako visoko v
gorah do koder seže bukev. Večja raznovrstnost rastlinskih vrst zagotavlja polhu
hrano v različnih mesecih. Na dinarskem krasu z degradiranim gozdom, kjer zavetje
najde globokih razpokah in v kraškem podzemlju. Hranijo se s plodovi in semeni,
občasno tudi z glivami in živalsko hrano. V naših razmerah je uspešnost
prezimovanja verjetno odvisna od rodnosti hrasta, bukve in gabra.
Muscardinus avellanarius (Podlesek) je v Sloveniji splošno razširjen, od obale do
približno 1500 m n.m.
HABITAT IN ŽIVLJENJE: Živi v vseh tipih gozdov od nižinskih do ruševja. Neredko
ga najdemo tudi v trstičevju. Kot dober plezalec se le redko giblje po tleh. Hrani se s
semeni, jagodami in lešniki.
Sciurus vulgaris (Navadna veverica) je v Sloveniji splošno razširjena, od jadranske
obale do gozdne meje (ruševja).
HABITAT IN ŽIVLJENJE: Je gozdna vrsta in pri nas živi v vseh tipih gozdov (iglasti,
mešani, listnati). Najbolj ji ustrezajo večje sklenjene gozdne površine (>50 ha).
Občasno pa migrira tudi v pas ruševja. Prilagojena je življenju na drevju. Domovanje
meri do 500 m v polmeru. Je predvsem rastlinojed. Uživa sadje, semena, glive in tudi
zelišča. Živalska komponenta je v hrani zelo slabo zastopana.
Sorex alpinus (Gorska rovka) v Sloveniji jo najdemo v gozdovih in na planinskih
pašnikih v Alpah in Dinarskem gorstvu ter obrobnem gričevju. Višinski razpon 260 do
1950 m n.m. Hrani se z deževniki, polži, pajki, mokricami, strigami ter dvokrilci in
njihovimi ličinkami.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
13 Sorex araneus (Gozdna rovka) V Sloveniji živi v celinskih gozdovih, od 145 do 1900
m n.m. Hrani se pretežno z deževniki in hrošči.
Sorex minutus (Mala rovka) v Sloveniji splošno razširjena v gozdovih in močvirjih,
razen ob obali. Znana do višine 1665 m n.m. Po podatkov iz Turčije živi v vlažnih
bukovih gozdovih z bogato podrastjo grmičastega sleča.
Tabela 1: Potencialno prisotne vrste in njihove ekološke značilnosti.
VRSTA
A. flavicolis
D. nitedula
Nadmorska
višina
splošno do
gozdne meje
490 m – 1780 m
M. avellanarius
do višinske meje
rasti bukovih
gozdov
do 1500 m
M. glareolus
Do 2000 m
S. vulgaris
Splošno do
gozdne meje
S. alpinus
260 - 1950 m
S. araneus
S. minutus
145 – 1900 m
Do 1665 m
G. glis
Habitat
Življenje
Suhi in topli listnati in mešani
gozdovi; zlasti preddinarsko območje
Listnati, mešani in iglasti gozdovi
gozdna tla; drevesa - tudi
pleza
Predvsem drevesa- dober
plezalec; se zadržuje tudi
na odprtem
Drevje; tudi v globokih
razpokah in kraškem
podzemlju
Predvsem v drevju; redko
na tleh
Na in v gozdnih tleh; tudi
dobro pleza.
Sklenjen listnati ali mešan gozd
(največ bukev, hrast)
Vsi tipi gozdov
Vlažni listnati, mešani pa tudi iglasti
gozdovi. Pogostna v bukovo-jelovih
gozdovih dinarskega sveta.
V vseh tipih gozdov; najbolj ji
ustrezajo večje sklenjene površine
(>50ha)
Gozdovi in planinski pašniki – Alpe in
dinarsko gorstvo
Slo.- celinski gozdovi
Splošno v gozdovih
Na drevju
Na in v tleh
Na in v tleh
Na in v tleh
2.2.
DEMOGRAFSKO POMEMBNI VIDIKI OKOLJA ZA MALE SESALCE
Različni dejavniki pomembno vplivajo na populacije malih sesalcev in se spreminjajo
v času in prostoru glede na vrsto živali. Batzli in sod. (1999) so v študiji voluharice
vrste Microtus ochrogaster ugotovili, da je gostota populacije ob obilju bolj
kakovostne hrane ter hkrati ob odsotnosti plenilcev do šestkrat višja od populacije, ki
je živela v »neidealnih« naravnih razmerah.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
14 Fleming (1979) navaja tri pomembne značilnosti habitatov in okolja v povezavi z
demografsko teorijo malih sesalcev:
-
Časovno pogojena stabilnost habitata, ki je definirana kot čas, v katerem
neko območje ostaja primerno za bivanje osebkov ter populacij. V tem
smislu igra pomembno vlogo ekološka sukcesija, saj je pri zgodnjih
sukcesijskih stadijih tovrstna stabilnost nizka, pri poznih pa visoka, pri
čemer imajo vrste zgodnjih sukcesijskih stadijev v primerjavi z vrstami
poznih sukcesijskih stadijev različne demografske strategije, posebej
strategijo disperzije osebkov.
-
Temporalna raznolikost habitata, ki jo je Southwood definiral kot stopnjo
sezonskega spreminjanja virov (hrana itd.) in življenjskih razmer (nosilna
sposobnost habitata skozi čas).
-
Prostorska heterogenost ali stopnja razdrobljenosti habitata. Ta se odraža v
raznolikosti prostorske distribucije s hrano, zavetji in možnostjo vzgoje
potomstva.
Glede
na
gostoto
lokalnih
populacij
lahko
prostorska
heterogenost vpliva na intenzivnost dejavnikov, povezanih z gostoto, kot so
kompeticija (konkurenčnost), pojav bolezni in stopnja plenjenja, ter
posledično na demografske parametre.
Strategija disperzije oz. premik osebkov (v primeru rastlin tudi semen ali drugih
reprodukcijskih materialov) z njihovega domačega (avtohtonega) območja je
najpomembnejši demografski proces malih sesalcev (Peles in sod., 1999).
2.3.
VPLIVI NA GOSTOTO IN DINAMIKO POPULACIJE
V naravi populacije niso stabilne, ampak število osebkov v njih niha. Ta nihanja so
navadno zelo različna. Ponekod so neznatna, drugod naravnost neverjetno velika.
Populacija je uravnavana (regulirana) takrat, kadar ima pri nizki populacijski gostoti
tendenco rasti, pri visoki gostoti pa tendenco upadanja. Populacijsko dinamiko
uravnavata dve vrsti dejavnikov: prvi so odvisni od populacijske gostote, drugi pa ne.
Pri prvih bo povprečna mortaliteta naraščala skupaj s populacijsko rastjo, nataliteta
pa se bo v isti smeri zmanjševala (Kryštufek, 1999).
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
15 Dinamika populacije je hierarhični proces, v katerem posamezni dejavniki delujejo na
zelo različnih ravneh. Na populacijski nivo vplivata individualni nivo (količina zaužite
hrane v časovni enoti, dinamika telesne rasti, izbira habitata, uspešnost pri izogibanju
plenilcem) in ekosistemski nivo (klimatske spremembe, sukcesija, motnje, človekovi
posegi v prostor) (Kryštufek, 1999). Pomemben del populacijske dinamike malih
sesalcev pa je tudi disperzija (Pelz, 2003). Domnevno priseljevanje in izseljevanje z
disperzijo mladih osebkov, ki vzpostavijo lasten teritorij, je vzrok za neenako gostoto
populacije znotraj enotnih habitatov.
Hipoteza plenilstva je ena bolj znanih hipotez, ki pojasnjuje uravnavanje
populacijskega cikla malih sesalcev in deli plenilce v tri kategorije (Korpimäki in sod.,
2005):
-
plenilci generalisti, katerih glavno komponento prehrane predstavljajo različne
vrste glede na gostoto populacij le-teh;
-
nomadski plenilci specialisti – ptiči: ti lahko brez večjih težav migrirajo na
območja z višjo gostoto glodavcev;
-
stalno prisotni plenilci specialisti.
Generalisti lahko bolje kot nomadski zračni plenilci služijo stabilizaciji populacijskih
ciklusov voluharjev, medtem ko specialisti pripomorejo k stalnim fluktuacijam v
gostoti populacije voluharjev.
2.4.
ZNAČILNOSTI JELOVO BUKOVIH GOZDNIH SESTOJEV VISOKEGA
KRASA IN GOSPODARJENJA Z NJIMI
Ozemlje Slovenije je po primarni sukcesiji, ki je verjetno zajela le manjše površine, v
postglacialu v večjem delu poraščal gozd, predvsem bukov in jelovo-bukov gozd
(Šercelj, 1996). Dinarski jelovo-bukovi gozdovi (As. Omphalodo-Fagetum, Marinček
in sod., 1993) se danes razprostirajo v dinarski vegetacijski coni evropskega
altimontanskega vegetacijskega pasu evrosibirsko-severnoameriške gozdne regije
(Vukelić in sod., 2008). Ti gozdovi so kompleksni, vertikalno strukturirani ekosistemi,
ki se razvijejo le v optimalnih edafskih in klimatskih pogojih (Walter, 1979). V Sloveniji
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
16 jelovo-bukovi gozdovi pokrivajo 14 % skupne gozdne površine in so vezani predvsem
na južni del države na montanski vegetacijski pas dinarske regije ter povprečno
nadmorsko višino 960 m. Večina teh gozdov je gospodarskih gozdov prebiralnih in
raznomernih sestojnih struktur (Bončina in sod., 2002). Preostanek predstavljajo
(pretežno) klimaksni gozdovi gozdnih rezervatov in paraklimaksni varovalni gozdovi,
ki imajo predvsem raziskovalno in varovalno funkcijo ter funkcijo varstva naravne
dediščine. Gospodarski ukrepi (sečnja) v njih niso dovoljeni ali pa so zelo omejeni.
V odsotnosti človeka bi klimaksni gozdovi domnevno prekrivali veliko večino ozemlja
Slovenije (Jovanović in sod., 1986). Današnji jelovo-bukovi gozdovi na slovenskem
visokem krasu so se izoblikovali pod zelo različni režimi gospodarjenja. V začetnem
obdobju neurejenega gospodarjenja so prevladovale izbirne sečnje in tudi sečnje na
golo. Ob koncu 19. stoletja so gozdarski strokovnjaki vpeljali urejeno gospodarjenje z
oplodnimi sečnjami, Hufnaglovo prebiralno sečnjo s številnimi različicami in v
manjšem obsegu tudi sečnjo na golo. Po letu 1960 so začeli uveljavljati zlasti
skupinsko postopno gospodarjenje (Hladnik, 2004).
2.5.
VIŠINSKI VEGETACIJSKI PASOVI SNEŽNIKA Z OPISOM DINARSKIH
JELOVO - BUKOVIH GOZDOV
Spreminjanje vrstne sestave in diverzitete z nadmorsko višino je eden od znanim
ekoloških vzorcev. Določeni višinski pasovi tako predstavljajo tudi specifičen
vegetacijski pas. Na območju Snežnika med 700 in 1100 m prevladujejo dinarski
jelovo-bukovi gozdovi, ki se zaradi vpliva različnih dejavnikov pojavljajo v različnih
podzdružbah. V višjih nadmorskih višinah prehajajo v visokogorske bukove gozdove.
Zgornjo gozdno mejo na Snežniku tvorijo subalpinski bukovi gozdovi. Nad njimi je le
še pas ruševja ter gorske trate.
Dinarske jelovo-bukove gozdove uvrščamo med naše najrodovitnejše gozdove.
Ponekod, se spustijo celo pod 600 m, pa tudi njihova zgornja meja ni povsod enako
visoko. Sicer se zdijo jelovo-bukovi gozdovi razmeroma homogeni, vendar med njimi
obstajajo razlike. Sestoji se spreminjajo glede na globino kraških tal, skalovitost,
nagib pobočja, ekspozicijo in druge rastiščne dejavnike. Spreminjata se razmerje
med jelko in bukvijo. V vrtačah z globljimi tlemi je več gorskega javorja in velikega
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
17 jesena, v hladnejših legah je več smreke. Dokaj redko, le posamič, se pojavljata
gorski brest in jerebika. Tisa je zaradi redkosti zavarovana in jo je prepovedano
sekati. V grmovnem sloju jelovo - bukovih gozdov je manj vrst kot v podgorskih
bukovih gozdovih. (vir: www.zgs.gov.si)
2.6.
GOSPODARJENJE Z GOZDOVI
Pravzaprav vsi evropski gozdovi so bili spremenjeni zaradi preteklih ali sedanjih, bolj
ali manj intenzivnih načinov gospodarjenja (Vanbergen in sod., 2005). Gospodarjenje
z gozdom pomeni izvajanje aktivnosti v gozdu z namenom izpolnitve več
upravljavskih ciljev - socio-ekonomskih in naravovarstvenih. Trajni donos lesne
biomase je sicer eno od ključnih vodil vseh gozdarskih praks, v kateri pa se v
zadnjem obdobju vse bolj uveljavlja predvsem sonaraven pristop h gospodarjenju.
Kljub temu koriščenje gozdnih virov v večini primerov vpliva na strukturne značilnosti
ter kompozicijo vegetacije v gozdnem sestoju (Mannan in sod., 1996). Glede na
način gospodarjenja poznamo dva tipa gosodarskih gozdov: enodobni gozd in
raznodobni gozd. Gospodarjenje z gozdovi je v Sloveniji določeno z Zakonom o gozdovih (Ur.l. RS,
št. 30/1993) in Programom razvoja gozdov v Sloveniji (Ur.l. RS, št. 14/1996). Oba
zagotavljata pogoje za večnamensko gospodarjenje z gozdovi v skladu z varstvom
okolja in naravnih vrednot in spremljanje stanja gozda kot ekosistema in usmerjanje
njegovega razvoja.
V Sloveniji zastavljeni cilji povezani z gospodarjenjem z gozdom so:
- ohranitev in trajnostni razvoj gozdov v smislu njihove biološke pestrosti ter
vseh ekoloških, socialnih in proizvodnih funkcij,
- ohranitev naravnega okolja in ekološkega ravnotežja v krajini,
- ohranitev poseljenosti in kultiviranosti krajine ter izboljševanje kakovosti
življenja na podeželju.
Načelo trajnosti je skupaj z načelom multifunkcionalnosti gozda bi morala
predstavljati temelj sodobnega gospodarjenja z gozdom. Vpeljava teh načel pa je
tesno povezana z znanjem o procesih rasti in razvoja gozdnega ekosistema
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
18 (Debeljak, 2006). Kot referenčno stanje se v trajnostnem gospodarjenju z gozdom
smatra gozd prepuščen naravni dinamiki (Angelstam, 1998; Angermeier, 2000;
Wesolowski, 2005), kot je to na primer pragozd ali gozdni rezervat.
2.7.
GOSPODARSKEGA KORIŠČENJA GOZDNIH VIROV KOT MOTNJA
V zmernih klimatih Evrope sistemi pogosto dosežejo največjo diverziteto, preden
preidejo v klimaksno stanje. Ker pa v naravnih razmerah ni zaprtih sistemov je tudi
takšno klimaksno stanje izpostavljeno motnjam. Poleg naravnih motenj (požari,
vetrolomi, poplave, suše itd.) in biogenih dejavnikov (paraziti, bolezni itd.) so tu še
motnje, ki jih povzroča človek (Kryštufek, 1999) na primer z gospodarjenjem z
gozdom.
Gospodarjenje z gozdom je motnja, katere posledice se odražajo v delovanju
gozdnega ekosistema. Odraža pa se tudi v spremembah naravne dinamike motenj in
je tudi v Evropi korenito poseglo v naravni režim motenj (Paillet in sod., 2010). Pri
motnjah je pomemben tudi obseg in intenziteta motenj. Hipoteza zmernih motenj
(intermediate disturbance hypothesis) predvideva največjo diverziteto v sistemu, ki je
izpostavljen zmernim motnjam. Če so motnje prevelike, bodo zaradi svoje
ekstremnosti zmanjšale diverziteto, premajhne motnje pa dopustijo klimaksnim
vrstam, da izkoristijo svoje kompetitivne prednosti (Kryštufek, 1999).
Motnje v okolju so abiotski ali biotski dejavniki, ki usmerjeno in časovno omejeno
povzročajo emigracijo, poškodbe ali smrt organizmov, kar nekaterim (novim) vrstam
omogoča nov začetek (Sousa, 1984). Motnje antropogenega značaja lahko uvrstimo
v obe prej omenjeni skupini dejavnikov. Sečnja predstavlja eno večjih antropogenih
motenj (biotski dejavnik - analogija s posledicami aktivnosti velikih rastlinojedov v
preteklosti - Tome, 2006) v gozdnem ekosistemu in ima tako neposreden (drevesa)
kot tudi posreden vpliv na organizme gozdnega ekosistema (Newton, 2007), med
drugim tudi na populacije malih sesalcev.
Produkt različnih biotskih in abiotskih dejavnikov/motenj, tako velikopovršinskih
(vetrolom, požar itd.) kot tudi individualnih (staranje drevesa, bolezni, nizka vitalnost
itd.), je tudi odmrla biomasa. Gospodarjenje z gozdom ter onesnaževanje zraka sta
glavna antropogena faktorja, ki vplivata na prisotnost odmrle biomase. Povzročata
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
lahko
bodisi
akumulacijo
(izbruh
škodljivcev,
onesnaževanje,
19 napačno
gospodarjenje) ali redukcijo (odvzem lesne biomase ter preprečevanja mortalitete
dreves) odmrle biomase (Debeljak, 2006).
2.8.
GOZDNI REZERVATI
Gozdni rezervat, kakršen je bil vključen v raziskavo, se uvršča v IUCN kategorijo I, ki
je lahko Strogi naravni rezervat (Strict Nature Reserve, IUCN kategorija Ia) ali
naravno območje (Wilderness Area, IUCN kategorija Ib) in je zavarovano predvsem
za znanstveno raziskovanje (prioriteta kategorije Ia) ali ohranjanje narave (prioriteta
kategorije 1b) (Dudley, 2008).
Mednarodna zveza za varstvo narave (IUCN) predvideva, da bi v vseh ekosistemih
namenili 10-15% površine rezervatnemu varstvu (Kryštufek, 1999). Vzpostavljanje
gozdnih rezervatov znotraj gospodarskih gozdov je pomemben koncept za katerega
se zavzemajo tako naravovarstveniki kot tudi oblikovalci politike (Parviainen in sod.
2000).
Je
koncept,
ki
vsaj
kratkoročno
preprečuje
množično
propadanje
biodiverzitete. Danes rezervati zavzemajo 2,8% svetovnega kopnega (Kryštufek,
1999). Popolnoma naravnih gozdov je v Evropi <1% saj se je v večini gozdov, ki so
danes prepuščeni naravni dinamiki v preteklosti bolj ali manj intenzivno gospodarilo
(Paillet in sod., 2010). Tudi gozdne rezervate v večini ne moremo uvrstiti med
primarne (naravne) gozdove ampak jih lahko opredelimo kot sekundarni gozd
(Peterken, 1996).
V Sloveniji se je snovanje mreže gozdnih rezervatov začelo v osemdesetih letih
prejšnjega stoletja (Mlinšek in sod., 1980). Po Uredbi o varovalnih gozdovih in
gozdovih s posebnim pomenom (Ur.l. RS, št. 88/2005) so gozdni rezervati referenčni
objekti za gospodarjenje najvišje stopnje. Skupaj z ekocelicami, varovalnimi gozdovi
in gozdovi s poudarjenimi nelesnimi vlogami sestavljajo omrežje primarnih zatočišč
za rastlinstvo in živalstvo in znaša približno 10 % površine slovenskih gozdov. Gozdni
rezervati imajo status popolnih rezervatov, kar pomeni, da so v njem prepovedane
vse vrste rab (Diaci, 2006).
Ob snovanju mreže gozdnih rezervatov je prevladoval raziskovalni namen, danes pa
se namenja vse več pozornosti ohranjanju narave. V Sloveniji so v mrežo gozdnih
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
20 rezervatov zajeti tudi degradirani gozdovi in rastišča kot so steljniki, nasadi smreke
itd.
Ob snovanju mreže gozdnih rezervatov v Sloveniji so se uveljavila naslednja merila
(Mlinšek in sod., 1980):
- dolgoročni raziskovalni cilji,
- enakomerna zastopanost vseh fitogeografske regije Slovenije,
- zajeti vsa pomembnejša slovenska gozdna rastišča,
- čim bolj ohranjeni sestoji in gozdna rastišča,
- minimalna površina rezervata naj znaša vsaj 20 ha.
2.9.
ODMRLA BIOMASA V GOZDU
Gospodarski gozd se od gozda prepuščenega naravni dinamiki (pragozd, gozdni
rezervat itd.) razlikuje predvsem v vrstni pestrosti, strukturi in funkcijah drevesnih
sestojev. Zaradi intenzivnega gospodarjenja z gozdovi je v gospodarskem gozdu
manjše število odraslih, starih in orjaških dreves, kot tudi manjša količina odmrle
biomase (Debeljak, 1999), v čemer se, kot navaja Maser (1988), kažejo bistvene
strukturne razlike med gospodarskim gozdom in gozdovi prepuščenimi naravni
dinamiki. Večja količina odmrle biomase med katero štejemo ležeča debla, panje,
stoječa odmrla drevesa, gomile in vejevje je splošni indikator naravnosti gozda in ima
velik ekološki pomen v gozdnem ekosistemu (Debeljak, 2006). S temi strukturnimi
razlikami se pojavljajo tudi razlike v raznovrstnosti, kompleksnosti in sposobnosti
gozda vzdrževanja svoje organiziranosti pred nepredvidljivimi notranjimi in zunanjimi
vplivi (Debeljak, 1999).
Poleg pomembne vloge pri kroženju hranil, pretoku energije (Berg, 2000;
Hungtinghton and Ryan, 1990) in formiranju tal (Harmon et al., 1986) itd., je odmrla
biomasa izjemnega pomena za saprofitne glive in žuželke (Albrecht, 1991),
predstavlja substrat za rast rastlin (Harmon and Franklin, 1989; McAlister, 1995) in
zavetje ter habitat nekaterim živalim, tudi malim sesalcem (Maser and Trappe, 1984;
Carey and Johnson, 1995). Maser (1988) je za severno-ameriške pragozdove
ugotovil, da so z izločitvijo mrtvih stoječih drevesnih ostankov iz gozda hkrati izločili
tudi 29 % živali.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
21 2.10. RAZLIKA V BIODIVERZITETI MED GOSPODARSKIM GOZDOM IN
GOZDNIM REZERVATOM
Vrstna diverziteta se vse bolj prepoznava kot ključni atribut funkcionalnosti
ekosistemov (Scherer-Lorenzen in sod. 2005), kar je privedlo do vse večjega
poudarjanja potrebe po zaustavitvi erozije biodiverzitete in uveljavljanje trajnostnega
gospodarjenja z gozdovi (Parviainen in sod. 2007). Narava prvotnih gozdov se je z
gospodarskim koriščenjem korenito spremenila. Vzpostavile so se nove združbe
avtohtonih vrst s spremenjenim območjem razširjenosti, poleg tega pa so bile
uvedene tudi druge neavtohtone vrste. Kot posledica sprememb v okolici pa je prišlo
do sprememb celo znotraj pragozdov (Peterkin, 1996).
Gospodarjenje z gozdom podpira mnoge gozdarske prakse, ki bi utegnile vplivati na
biodiverziteto. Ob predpostavki, da ima gospodarjenje z gozdom negativen vpliv bi
lahko sklepali, da bolj intenzivno gospodarjenje povzroča tudi večjo razliko v
biodiverziteti med gospodarskim in negospodarskim gozdom (Stephens in Wagner,
2007).
Značilnosti negospodarskega gozda so predvsem večje količine odmrle biomase in
večja prisotnost propadajočih, starih in orjaških dreves (Peterken, 1996). Za
gospodarski gozd pa so značilne frekventne motnje podobnega obsega, kar se
odraža v bolj homogeni drevesni sestavi, vertikalni slojevitosti in starostni strukturi ter
sukcesijski dinamiki brez starostne faze (Kuuluvainen in sod. 1996; Commarmot in
sod., 2005).
Strategija gozdnih rezervatov temelji na predpostavki, da bi naj zmanjšanje ali
opustitev gospodarskega koriščenja gozda koristilo mnogim tipično gozdnim vrstam.
Vendar pa zaradi počasne regeneracije gozda, pozitivnega vpliva ne moremo
pričakovati kmalu po vzpostavitvi novega gozdnega rezervata (Paillet in sod., 2010).
Splošno prepričanje je, da negospodarjen gozd podpira višjo vrstno pestrost kot
gospodarski gozd (Okland in sod. 2003). Vendar nekatere študije tega na podlagi
določenih taksonov (vaskularne rastline, ptice, talni nevretenčarji-hrošči) tega ne
potrjujejo (Graae in Heskjaer, 1997; Bobiec, 1998). Nekatere raziskave so celo
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
22 pokazale pozitiven vpliv gospodarjenja z gozdom na vrstno pestrost vaskularnih
rastlin (Schmidt, 2005) in hroščev (Vaisanen in sod. 1993; Desender in sod. 1999).
Paillet in sod. (2010) so v raziskavi vpliva gospodarjenja z gozdovi na biodiverziteto
rastlin, členonožcev, ptičev, hroščev, dvokrilcev in gliv ugotovili, da je vpliv
gospodarjenja z gozdovi na biodiverziteto nihal z intenziteto gospodarjenja. V
primerjavi
z
negospodarskim
gozdom
so
ugotovili
izrazito
zmanjšanje
diverzitete/vrstne pestrosti po goloseku kateremu je sledila hkratna sprememba
sestave drevesnih vrst. Goloseki so sicer značilni za gozdarsko prakso v borealnih
gozdovih, kjer naj bi imeli enak učinek kot naravni požari. Vendar pa se goloseki kljub
temu močno razlikujejo od naravnih požarov po intenziteti in frekvenci ter vplivu na
karakteristike habitata. Vzdolž preostanka gradienta intenzitete gospodarjenja niso
ugotovili jasnih trendov. Vpliv selektivne sečnje pa neglede na to ali gre za
sonaravno gospodarjenje ali ne, ne vpliva značilno na biodiverziteto (Paillet in sod.,
2010).
2.11. PRETEKLE ŠTUDIJE POPULACIJSKIH PARAMETROV MALIH SESALCEV
V GOZDOVIH Z RAZLIČNIM NAČINOM GOSPODARJENJA
V preteklosti je bilo opravljenih mnogo študij diverzitete in abundance malih sesalcev
v gozdovih z različnim režimom upravljanja, ki pa se niso detajlno osredotočile tudi
na specifične ekološke dejavnike, ki bi utegnili biti ključni v biodiverzitetnih procesih.
Bryja in sod. (2002) so v raziskavi, ki je potekala v gospodarskih, pretežno jelovobukovih gozdovih gorske verige Beskidy v Moravsko-šlezijski regiji Češke Republike
ugotovili, da se spremembe v gozdnem sestoju, pa naj bodo te še tako drastične
(golosek), ne odražajo bistveno v strukturi in diverziteti malih sesalcev po
spremembah . Ugotovili so spremembe v abundanci in vrstni sestavi malih sesalcev,
vendar so se statistično značilne razlike pojavljale le v vrstni diverziteti dveh
golosekov ter dveh manj intenzivno gospodarjenih gozdnih sestojev. Razlik med
režimomi gospodarjenja oz. intenziteto posegov niso ugotovili. Višja vrstna pestrost
(»species richness«) je bila ugotovljena v gozdnih sestojih brez večjih gozdarskih
posegov.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
23 Več študij na tem področju je bilo opravljenih v Severni Ameriki. Carey in Johnson
(1995) sta raziskovala diverziteto malih sesalcev v gozdovih z različnim režimom
upravljanja na polotoku Olympic (ZDA). Nasploh nista ugotovila značilnih razlik v
enakomernosti in vrstni diverziteti ter abundanci malih sesalcev med gozdovi, kjer se
izvaja različna intenziteta gospodarjenja in so torej različne starosti. Skupna
abundanca malih sesalcev je bila sicer obratno sorazmerna s starostjo gozda.
Ugotovila sta, da starejši (klimaksni) gozdovi omogočajo 1,5-krat višjo abundanco in
biomaso kot kot konstantno gospodarjeni gozdovi. Večina povezav med vrstami in
parametri (spremenljivkami) habitata je bilo nelinearnih. Kljub velikim razlikam v
strukturi starega in mladega gozda, se diverziteta talnih gozdnih sesalcev ni
razlikovala. Pojavljale so se razlike v abundanci nekaterih vrst, kar je, kot
predpostavljata avtorja, verjetno odraz vrstne sestave talne vegetacije.
Isabirye-Basuta in Kasenene (1987) sta v študiji, ki sta jo izvedla v Ugandi ugotovila
upad diverzitete malih glodavcev, kot posledica sečnje. Nasprotno pa je Kirkland
(1990) v pregledu 21-ih študij malih sesalcev v gozdovih zmernega pasu Severne
Amerike ugotovil pozitiven učinek golosekov na populacije mnogih malih sesalcev,
predvsem v prvem obdobju po sečnji. Nadalje ugotavlja, da je verjetno ključni razlog
porast talne vegetacije po sečnji. Monthey in Soutiere (1985) sta opravila študijo
relativne abundance malih sesalcev vzdolž gradienta antropogenih motenj (golosek –
rezervatni gozd) v pretežno listopadnih in iglastih gozdovih v ZDA (Maine). Ugotovila
sta, da je abundanca z intenziteto posegov neprestano naraščala, vendar se je
vrstna sestava v različno gospodarjenih sestojih spreminjala. V podobni študiji, ki so
jo opravili Swan in sod. (1984) v pretežno listopadnih gozdovih v Kanadi (Nova
Škotska) niso ugotovili značilnih razlik v vrstni diverziteti pri različni intenziteti
gospodarjenja, so pa ugotovili spremembe v vrstni sestavi in abundanci posameznih
vrst. Podobno, bodisi pozitiven odziv ali neodzivnost populacij malih sesalcev ter
manjše spremembe v vrstni sestavi, so pokazale tudi mnoge druge študije v gozdnih
sestojih, kjer se vrši selektivna ali delna sečnja (Brooks in Healy, 1988; Steventon in
sod., 1998; Waterhouse in sod., 2004).
Fisher in Wilkinson (2005) sta opravila obširen pregled in primerjavo preteklih
raziskav odziva sesalcev na gozdne požare in sečnjo v severnoameriških borealnih
gozdovih (del podatkov je bil tudi iz borealnih gozdov Fenoskandije in iz zmernih
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
24 regij), vzdolž celotnega sukcesijskega gradienta. Ugotovila sta, da je trend v
abundanci in diverziteti malih sesalcev tekom sukcesije, ki jo sproži bodisi naravna
stihija (požar) ali sečnja, zelo podoben.
Glede na pretekle študije so vzorci gibanja abundance in diverzitete malih sesalcev
bolj ali manj znani in dobro raziskani, ne pa tudi mehanizmi, ki vodijo ta proces, kar bi
verjetno pojasnilo nasprotujoča si dognanja o gibanju abundance in diverzitete pri
nekaterih študijah opravljenih v različnih gozdnih sestojih ter na različnih geografskih
območjih.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
25 3. MATERIALI IN METODE
3.1.
OBMOČJE RAZISKOVANJA
Raziskava je potekala v jelovo bukovih gozdovih na območju Snežnika, najvišje gore
slovenskih dinaridov. V raziskavo so bila vključena tri območja znotraj gozdnogospodarskih enot Mašun in Leskova dolina (ZGS OE Postojna). Posamezne
vzorčne ploskve (N=40) so bile vzpostavljene v gozdovih enakega tipa (mešani,
jelovo-bukovi sestoji; As. Omphalodo-Fagetum, po Marinček in sod., 1993) z
različnimi režimi upravljanja (slika 1):
-
Mašun Obramc, gozdni rezervat; prenehanje gospodarskega izkoriščanja v
60-ih letih prejšnjega stoletja - Tabela 1
-
Mašun, gospodarski gozd, prevladujoča razvojna faza debeljak - Tabela 2
-
Leskova dolina, gospodarski gozd, raznomerni sestoj - Tabela 2
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
! ! (
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
( ! ! ( (
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
( ! ! ( (
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
( ! (
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
! ( ! ( (
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
( ! (
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
"
"
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
"
(
"
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
(
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
(
(
(
(
(
(
(
(
"
"
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
"
"
"
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
(
(
(
(
(
(
(
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
"
(
(
(
(
(
(
(
(
"
"
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
"
"
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
NAČIN GOSPODARJENJA
GOSPODARSKI GOZD
(
(
GOZDNI REZERVAT
(
ZDRUŽBA
NECKERO-ABIETETUM
(
(
(
(
(
OMPHALODO-FAGETUM HOMOGYNETOSUM
(
(
(
(
(
(
(
(
OMPHALODO-FAGETUM LYCOPODIETOSUM
OMPHALODO-FAGETUM MERCURIALETOSUM
OMPHALODO-FAGETUM TYPICUM
0
1
2
3
4
5 km
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
26 Slika 1: Območje raziskovanja z označenimi vzorčnimi ploskvami, načinom gospodarjenja ter
združbami.
V tabelah 2 in 3 so prikazani osnovni podatki za vsako od vzorčnih ploskev na
območju raziskave.
Tabela 2: Osnovni podatki vzorčnih ploskev v gospodarskem gozdu Mašun (GM; n=15) in
gospodarskem gozdu Leskova Dolina (GLD; n=15)
koordinate (GPS)
S
V
nagib
(°)
ekspozicija
990
45.62144
143.7979
24
SV
debeljak
1040
45.61972
14.37915
17
S
debeljak
1120
45.60898
14.41816
20
S
1090
45.61074
14.41821
12
JV
debeljak
1020
45.61602
14.40216
22
S
debeljak
1100
45.61422
14.40229
24
S
gospodarski gozd drogovnjak
1130
45.60907
14.42139
27
S
GM 2
gospodarski gozd drogovnjak
960
45.62152
14.38297
17
S
GM 3
gospodarski gozd
debeljak
940
45.62139
14.38609
12
S
GM 4
gospodarski gozd
debeljak
920
45.62153
14.38919
12
S
GM 5
gospodarski gozd
debeljak
970
45.61959
14.38937
22
S
GM 6
gospodarski gozd
v obnovi
940
45.61969
1.43924
17
S
GM 7
gospodarski gozd
debeljak
1000
45.61777
14.39264
27
S
GM 8
gospodarski gozd
debeljak
1070
45.61793
14.38589
12
S
GM 9
gospodarski gozd
debeljak
1010
45.61975
1.43828
17
S
GLD 1
gospodarski gozd
v obnovi
1080
45.61437
14.4316
29
S
GLD 10
gospodarski gozd
v obnovi
1130
45.60927
14.45714
24
SV
GLD 11
gospodarski gozd
v obnovi
1175
45.6058
14.45702
22
SV
GLD 12
gospodarski gozd
debeljak
1210
45.6059
14.46031
24
V
GLD 13
gospodarski gozd
debeljak
1220
45.60916
14.45379
14
SV
GLD 14
gospodarski gozd
debeljak
1225
45.60905
14.45043
14
JV
GLD 15
gospodarski gozd
debeljak
1200
45.61092
14.44397
20
SV
GLD 2
gospodarski gozd
debeljak
1140
45.61257
14.43075
27
Z
GLD 3
gospodarski gozd
debeljak
1190
45.61268
14.43423
14
SV
GLD 4
gospodarski gozd drogovnjak
1075
45.61444
14.43428
27
S
GLD 5
gospodarski gozd
v obnovi
1080
45.61458
14.43755
29
SZ
GLD 6
gospodarski gozd
debeljak
1180
45.61282
14.43755
24
SZ
GLD 7
gospodarski gozd
debeljak
1210
45.61266
14.44073
20
SV
GLD 8
gospodarski gozd
debeljak
1110
45.61274
14.44389
14
S
GLD 9
gospodarski gozd
debeljak
1165
45.60757
14.45684
24
V
PLOSKEV
Način
gospodarjenja
Razvojna
faza
Nad.viš.
GM 1
gospodarski gozd
debeljak
GM 10
gospodarski gozd
GM 11
gospodarski gozd
GM 12
gospodarski gozd drogovnjak
GM 13
gospodarski gozd
GM 14
gospodarski gozd
GM 15
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
27 Tabela 3: Osnovni podatki vzorčnih ploskev v rezervatnem gozdu Mašun-Obramc (n=10)
PLOSKEV
RGM 1
RGM 2
RGM 3
RGM 4
RGM 5
RGM 6
RGM 7
RGM 8
RGM 9
RGM 10
3.2.
Način
Razvojna
gospodarjenja
faza
rezervatni gozd
rezervatni gozd
rezervatni gozd
rezervatni gozd
rezervatni gozd
rezervatni gozd
rezervatni gozd
rezervatni gozd
rezervatni gozd
rezervatni gozd
v obnovi
debeljak
debeljak
debeljak
debeljak
debeljak
debeljak
v obnovi
debeljak
debeljak
Nad.viš.
995
1045
1005
1080
995
1065
1010
990
1060
990
koordinate (GPS)
S
V
45.64483 14.42712
45.64485 14.42963
45.64362 14.42583
45.64332 14.42843
45.6418
14.42565
45.6417
14.42834
45.63987 14.42565
45.63833 14.42483
45.6387
14.42727
45.63681 14.42544
nagib (°) ekspozicija
12
14
26
16
25
22
23
23
14
26
S
SZ
SZ
S
Z
JZ
SZ
SZ
S
JZ
VIŠINSKI (VEGETACIJSKI) PASOVI OBMOČJA RAZISKOVANJA
Širše območje raziskovanja leži med 870 in 1520 metrov nad morjem (tabela 4).
Razdeljeno pa je na tri glavna območja: gospodarni gozd Mašun (870-1350 m
n.m.v.), gospodarni gozd Leskova Dolina (900-1520) ter rezervatni gozd MašunObramec (900-1130). V povprečju se območje v Leskovi dolini razteza na višjih
nadmorskih višinah (1200±141 m) od ostalih dveh območij na Mašunu (gospodarni
gozd: 1059±118 m; rezrvatni gozd: 1011±46 m).
Tabela 4: Površine posameznih višinskih (vegetacijskih) pasov v GGE Mašun in Leskova
dolina.
Višinski
pas
730-900
900-1100
1100-1500
1500 1650
Leskova dolina-gospodarni
gozd
ha
0
143.69
374.25
4.06
Mašun-gospodarni
gozd
ha
32.69
533.81
399.50
0
Mašun-rezrevatni
gozd
ha
0
156.00
3.50
0
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
28 3.3.
EKSPOZICIJA, NAGIB IN OSONČENOST
Naklon in predvsem ekspozicija sta neposredno povezana z jakostjo sončnega
obsevanja, ki predstavlja glavni energetski input za ekosisteme. Tabela 5 nam
prikazuje, da največ energije sončnega obsevanja, s povprečno 3893 MJm-2, prejme
območje rezervatnega gozda Mašun-Obramec. V Leskovi dolini je zaradi
prevladujočih severnih leg in najmanjšega deleža južnih leg količina energije od
sončnega obsevanja najmanjša (3376.831 ± 533.455). Območja v leskovi dolini so z
21.5˚ v povprečju tudi najbolj strma (max. 46.8˚).
Tabela 5: Ekspozicija in osončenost GGE Mašun in Leskova Dolina.
Leskova dolinaMašun-gospodarni
gospodarni gozd
gozd
ha
%
ha
%
Severne lege
283.81
54.37
497.06
51.46
Vzhodne lege
93.31
17.88
188.75
19.54
Južne lege
59.13
11.33
164.13
16.99
Zahodne lege
85.75
16.43
116.06
12.01
–2
Energija [MJm ] ± 3376.831 ± 533.455
3626.977 ± 503.999
SD
Mašun-rezrevatni
gozd
ha
%
35.25
22.10
36.06
22.61
38.06
23.86
50.13
31.43
3893.61 ± 420.137
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
3.4.
29 VZORČENJE MALIH SESALCEV
Terenska vzorčenja populacij malih sesalcev smo izvedli po klasični metodi z
vzpostavitvijo sistematične mreže lovilnih mest z vzmetnimi, Sherman in Ugglan
pastmi v gozdovih visokega krasa na območju snežniškega pogorja.
40 permanentnih vzorčnih ploskev je bilo usklajenih z mrežo stalnih vzorčnih ploskev
(SVP) Zavoda za gozdove Slovenije (mreža 200 × 250 m). Posamezna vzorčna
ploskev je zajemala kvadrat površine 15 × 15 metrov, njeno središče pa je bilo hkrati
tudi središče SVP. Površina SVP je 0.05 ha (polmer 12.61 m). Opis ploskev je podan
v tabelah 1 in 2.
Na ploskvah so bila vzpostavljena lovna mesta z vzmetnimi pastmi ter živolovkami
Sherman in Uggland po sistemu 8+4+4. Na vsaki od vzorčnih ploskev je bilo
nameščenih 16 pasti: 8 vzmetnih pasti, po dve v vsakem oglišču vzorčne ploskve; 4
Sherman pasti na drevesih (drevesne vrste – polhi) ter 4 Uggland pasti, v vsakem
oglišču ploskve po ena živolovka vsakega tipa. Medtem, ko so bile Sherman pasti
nameščene na drevesa, torej namenjenje vzorčenju arborealnih vrst malih sesalcev
(iz družine polhov, Grilidae) so bile pasti za vzorčenje terestričnih vrst malih sesalcev
nameščene po tleh na medsebojni razdalji minimalno 0.5 m.
Vzorčenje populacij malih sesalcev se je izvajalo 5 zaporednih sezonskih vzorčenj
(dve leti in pol). Letno sta se izvedla dva vzorčenji, prvo spomladi t.j. na začetku
razmnoževalnega obdobja, drugo pa jeseni t.j. ob koncu razmnoževalnega obdobja
modelne skupine živali. Posamezno vzorčenje je zajemalo 4 cikluse. V posameznem
ciklusu vzorčenja se je simultano izvedlo vzorčenje na
10-ih vzorčnih ploskvah.
Potek posameznega ciklusa: 1. dan – postavitev vzorčnih ploskev (pasti); 2. in 3. dan
– beleženje podatkov o ujetih živalih ter označevanje živali ujetih v živolovke; 4. dan
– zadnje beleženje podatkov o ujetih živalih in označevanje živali ujetih v živolovke
ter hkratno odstranjevanje pasti; 5. dan – postavitev ploskev naslednjega ciklusa
vzorčenja (10 ploskev).
Skupno je bilo med vzorčenjem opravljenih 9600 lovnih noči (7200 v GG, 2400 v
GR). Termin lovne noči (TN- »Trap nights«) je opredeljen kot število pasti
vzpostavljenih na vzorčni ploskvi za obdobje 24-ih ur (Kryštufek in sod., 2007), npr.
16 pasti postavljenih na vzorčni ploskvi za 24 ur predstavlja 16 lovnih noči.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
30 Slika 2: Shema vzpostavitve lovilnih mest na vzorčni ploskvi, katere stranica meri 15 m. S –
Sherman pasti živolovke za arborealne vrste malih sesalcev, M – vzmetne pasti mrtvolovke
za terestrične male sesalce, U – Ugglan pasti živolovke za terestrične male sesalce.
3.5.
PARAMETRI ŽIVE BIOMASE
Parametre žive biomase nismo merili neposredno na ploskvah, ampak smo podatke
o volumnu lesne zaloge in drevesni sestavi pridobili iz baze podatkov Zavoda za
gozdove RS OE Postojna. Za ugotavljanje lesne zaloge gozdov, prirastkov in še
nekaterih podatkov o gozdovih se je po letu 1991 namreč začela v Sloveniji široko
uveljavljati metoda stalnih vzorčnih ploskev. ZGS RS ima tako v gozdovih s katerimi
upravlja vzpostavljeno mrežo SVP na katerih vsakih deset let izvede natančne
dendrometrične meritve. Na območju raziskave so bile ploskve v gospodarskem
gozdu (GG) Mašun in Leskova Dolina postavljene v sistematično pravokotno mrežo
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
31 velikosti 200×250 m, v gozdnem rezervatu Mašun-Obramc pa so bile stalne vzorčne
ploskve gostejše in postavljene v sistematično pravokotno mrežo velikosti 100×200
m. Na SVP se v obliki sistematičnega vzorčenja ugotavlja lesna zaloga dreves na
stalnih vzorčnih ploskvah velikosti 0.05 ha (polmer 12.61 m), pri čemer se drevje
tanjše od 30 cm meri samo na manjši koncentrični ploskvi velikosti 0.02 ha (polmer
7.98 m).
Podatke dendrometrije smo pridobili neposredno iz snemalnih listov ZGS OE
Postojna, kjer so navedeni osnovni podatki SVP (številka ploskve, koordinate,
nadmorska višina, ekspozicija, nagib itd.) ter podatki o lesni biomasi na ploskvi
(združba, razvojna faza, azimut in razdalja drevesa od sredine ploskve, prsni premer
drevesa, socialni položaj drevesa itd.).
Na osnovi prsnega premera in tarifnega razreda v katerega sodi posamezna SVP
smo po vmesnih tarifah po Čoklu, tablice V ter Schaefflerjevih tarifah, tab. E (Čokl,
1992) določili volumen biomase posameznih vrst dreves.
3.6.
PARAMETRI ODMRLE BIOMASE
Meritve odmrle biomase smo izvedli in ovrednotili po metodi povzeti po Debeljak
(1999). Na vsaki vzorčni ploskvi smo izvedli izmere dimenzij posameznih struktur
odmrle biomase: panj v oblilki prisekanega neiloida (PPN), panj v obliki neiloida (PN),
ležeči odmrli ostanki (L), stoječi odmrli ostanki (S) ter gomile (G). Medtem, ko smo
volumen PPN, PN, L in G izračunali po metodah povzetih po Debeljak (1999) smo
volumen biomase stoječih ostankov odmrle lesne mase določili po vmesnih tarifah po
Čoklu, tablice V ter Schaefflerjevih tarifah, tab. E (Čokl, 1992).
Panji:
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
32 Slika 3: Panj v obliki neiloida (levo) in prisekanega neiloida (desno) z enačbo za izračun
volumna (povzeto po Debeljak, 1999).
Ležeči ostanki:
Slika 4: Ležeči odmrli ostanek z enačbo za izračun volumna (povzeto po Debeljak, 1999).
Gomile:
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
33 Slika 5: Gomila z enačbo za izračun volumna (povzeto po Debeljak, 1999).
Stoječi ostanki:
Kot je bilo na začetku tega poglavja že navedeno, smo volumen stoječih odmrlih
dreves določili po vmesnih tarifah po Čoklu, tablice V ter Schaefflerjevih tarifah, tab.
E (Čokl, 1992) na premera debla na višini 1.3 m
3.7.
PARAMETRI OSVETLITVE
Na vsaki ploskvi smo posredno ocenili intenziteto direktnega, difuznega in skupnega
sončnega sevanja (energetskega inputa) na osnovi fotografij krošnje dreves celotne
hemisfere. Meritve smo izvedli z opremo WinSCANOPY Pro »Point&Shoot«. Ključna
komponenta opreme je fotografski širokokotni objektiv t.i. »ribje oko« (»FishEye«), ki
omogoča projekcijo celotnega nebesnega svoda pod kotom 180° na ravno podlago
(Diaci, 1999). Projekcijo nebesnega svoda prekrito z drevesnimi krošnjami smo zajeli
na posamezni vzorčni ploskvi z namestitvijo širokokotnega objektiva »ribje oko« na
višino 1.5 m (Nakagawa, 2006).
Princip ocenjevanja sončnega sevanja v gozdu temelji na preslikavi celotnega
nebesnega svoda, ki je bolj ali manj prekrit s krošnjami dreves na ravno podlago. Na
projekcijo nebesnega svoda se nato prenese projekcija sončnih poti za različne
mesece (dneve) na določeni geografski širini in prešteje število ur, ko sonce ni skrito
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
34 za krošnje dreves. Tako dobimo oceno relativnega trajanja potencialnega direktnega
sončnega sevanja na mestu meritve v primerjavi z direktnim sevanjem na prostem.
Na isto projekcijo lahko prenesemo tudi t.i. »pajkovo mrežo« za ocenjevanje deleža
difuznega sevanja na mestu meritve v primerjavi z razmerami na prostem (Diaci,
1999).
Sončno sevanje, ki doseže površino delimo na direktno in difuzno (razpršeno)
sončno sevanje. V jasnem vremenu znaša količina difuzne svetlobe, ki prispe do tal
le ca. 5% skupne svetlobe, v povprečnih vremenskih razmerah pa ca. 17%. O 100%
difuzni svetlobi govorimo v primeru popolne oblačnosti (Diaci, 1999; Diaci in sod.,
1999).
Fotografije nebesnega svoda (slika 6 in 7) smo najprej obdelali s programom
Sidelook 1.1 (slika 8 in 9). Vrednosti relativnega sončnega sevanja smo dobili z
analizo fotografij s programom WinScanopy Pro.
Slika 6 in 7: Fotografije drevesnih krošenj celotnega nebesnega svoda pred olistanjem (levo)
in v olistanju (desno).
35 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Slika 8 in 9: S programom Sidelook 1.1 obdelane fotografije drevesne krošnje celotnega
nebesnega svoda.
3.8.
ANALIZA PODATKOV
Podatke smo analizirali s parametričnimi in neparametričnimi statističnimi metodami s
programom SPSS 17.0 ter s specifičnimi programskimi orodji za ekološke statistične
analize EstimateS in PAST. Kot dopolnilo k statističnim analizam smo analizo
podatkov izvedli tudi z metodami strojnega učenja s programom WEKA 3.6.2.
3.9.
DIVERZITETNA STATISTIKA - VREDNOTENJE BIODIVERZITETE
Te statistične obdelave se uporabljajo za združevanje podatkov o ujetih taksonih in
njihovi številčnosti za vsako vzorčno ploskev (Harper, 1999). Indeksi vrstne
diverzitete, dominance, enakomernosti itd. smo izračunali s programom PAST
(Hammer, 1999-2010). Ker dobljeni indeksi ne predstavljajo prave diverzitete (na
primer Shannonov indeks ni indeks diverzitete ampak indeks entropije) smo dobljene
indekse uporabili kot osnovo za izračun vrednosti Hill-ovih števil N0, N1, N2 in N∞, ki
predstavljajo efektivno število vrst oz. pravo diverziteto in se razlikujejo od osnovnih
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
36 indeksov (Shannon, Simpson, Berger-Parker) po tendenci vključitve ali izključitve
redkih vrst v izračun višine diverzitete (Hill, 1973). Kot osnovo za izračun Hillovih
števil smo uporabili naslednje indekse:
-
Število taksonov/vrst (S) = Hill N0
-
Shannonov indeks diverzitete (Shannonova entropija). Višina diverzitete
izračunane po tem indeksu je odvisna tako od števila osebkov kot tudi števila
taksonov. Vrednost 0 kaže na združbo z le enima prisotnim taksonom, višje
vrednosti pa predstavljajo združbo z vsaj nekaj osebki večih taksonov.
H'=-sum((ni/n)ln(ni/n))
Shannonova entropija predstavlja osnovo za izračun Hillovega števila N1:
Hill N1 = eH' oz. exp(H)
-
Indeks dominance:
D = 1 - Simpson indeks. Indeks zajema vrednosti od 0 (vse vrste so
popolnoma enako zastopane) do 1 (popolna dominanca enega taksona/vrste)
D = sum((ni/n)2)
ni = število osebkov taksona i.
Simpsonov indeks dominance predstavlja osnovo za izračun Hillovega števila
N2:
Hill N2 = 1/D
-
Berger-Parker dominance je relativni delež najštevilčnejše vrste glede na
skupno številčnost (abundanco).
Berger-Parkerjev indeks dominance predstavlja osnovo za izračun Hillovega
števila N∞:
Hill N∞ = 1/Berger-Parker
-
Buzas-Gibsonov indeks enakomernosti
eH'/S oz. Hill N1/Hill N0
Indeksi, ki jih nismo uporabili pri statističnih analizah ter analizah z metodami
strojnega učenja, smo pa navedli njihove povprečne vrednosti za posamezno
ploskev so:
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
-
37 Menhinick's richness index – razmerje med številom taksonov in kvadratnega
korena velikosti vzorca.
-
Margalefov indeks vrstnega bogastva (richness):
(S-1)/ln(n)
S – število taksonov
n – število osebkov
-
Simpsonov indeks enakomernosti
J = 1-D
-
Fisher alpha indeks diverzitete
Število vrst (Hill N0) za razliko od abundance daje jasnejši vpogled v pestrost
združbe malih sesalcev.
Hill N1 daje sicer najpopolnejšo informacijo o efektivnem številu vrst, in je derivat Hillovega števila N0 (število vrst) ter relativne abundance posamezne vrste. Hill-ovo
število N1 daje v izračunu, za razliko od N2 ter N∞, večjo težo tudi redkejšim t.j. manj
abundantnim vrstam, kar je bistveno pri manjših vzorcih.
Hill N2 in Hill N∞ sta prav tako informativni oceni biodiverzitete, vendar pa sta manj
občutljiva na redke vrste v vzorcu. Pri izračunu teh dveh indeksov imajo namreč
večjo težo najbolj dominantne vrste.
3.10. STATISTIČNA OBDELAVA IN TRANSFORMACIJA PODATKOV
Posamezne parametre smo povzeli z deskriptivnimi statističnimi metodami.
Podatke posameznih parametrov smo testirali na normalno porazdelitev s ShapiroWilk testom. Ker parametri
statističnih
metod
(normalna
niso ustrezalo osnovnim pogojem parametričnih
porazdelitev
in
homoskedastičnost)
smo
jih
transformirali z log y oz. √y za absolutne vrednosti ter arcsin √y za vrednosti podane
kot delež (Gotelli in Ellison, 2004). Za analizo razlik med sredinami parametrov v GG
in GR smo nato uporabili T-test za neodvisne vzorce ter ANOVA - analizo variance
(Gotelli in Ellison, 2004; Townend, 2005). Moč korelacij med danimi spremenljivkami
pa smo ovrednotili s Spearmanovim ali Pearsonovim korelacijskim koeficientom.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
38 Atribute, ki smo jih uporabili v analizi z nominalnimi merami (razredi) smo po metodi
»K-Means Cluster« razdelili na želeno število skupin, ki so se med sabo statistično
značilno razlikovale.
3.11. ANALIZA PODATKOV Z METODAMI STROJNEGA UČENJA
Metode strojnega učenja so računalniške metode klasifikacije podatkov, za kar se
uporablja vrsto različnih analitičnih načinov obdelave podatkov, vključno z genetskim
algoritmom in nevralnimi mrežami (Newton, 2007). Namen strojnega učenja je naučiti
se določenega koncepta iz podatkov, ki ta koncept opisujejo in so pridobljeni z
merjenjem/vzorčenjem. Pri tem se na osnovi pridobljenih podatkov odkrivajo vzorce
odnosov med parametri (merjenimi podatki).
Analizo podatkov z metodami strojnega učenja smo izvedl s programom WEKA 3.x
(http://www.cs.waikato.ac.nz/~ml/weka/index.html), ki nudi možnost obdelave z vrsto
algoritmi strojnega učenja za rudarjenje podatkov. WEKA vključuje orodja za predprocesiranje podatkov, klasifikacijo, regresijske analize, grupiranje podatkov,
povezovalna pravila in vizualizacijo. Za rudarjenje s podatki smo uporabljali algoritem
M5P (pri numeričnih odvisnih spremenljivkah) in J48 (pri nominalnih odvisnih
spremenljivkah).
3.12. ANALIZA SEZONSKIH NIHANJ POPULACIJSKIH PARAMETROV MALIH
SESALCEV
Sezonska nihanja populacijskih parametrov malih sesalcev (abundanca, vrstna
pestrost in diverziteta) smo prikazali z več kazalci nihanja.
Osnovni kazalec nihanja je absolutna sprememba vrednost med dvema zaporednima
sezonama:
|∆k| = |Yk - Yk-1|
Indeks s stalno osnovo in verižni indeks predstavljata osnovo za izračun koeficienta
dinamike, ki pravzaprav povprečni indeks in predstavlja geometrijsko sredino
vrednosti v časovni vrsti:
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Indeks s stalno osnovo izračunamo po enačbi
39 (Nemec, 2000), pri smo kot vrednost
baznega leta (Y0) upoštevali povprečno vrednost vseh sezon.
Verižni indeks izračunamo po enačbi (Nemec, 2000)
Na osnovi teh indeksov smo dobili koeficient dinamike rasti oz. povprečni indeks:
za indeks s stalno osnovo (Nemec, 2000),
za verižni indeks (Nemec, 2000).
Na osnovi koeficienta dinamike smo izračunali stopnjo rasti, ki je . Sezonska nihanja smo s pomočjo programa PAST testirali s koeficientom
variabilnosti in neparametričnim statističnim testom homogenosti variabilnosti FlignerKileen testom homogenosti varianc (Hammer, 1999-2010).
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
40 4. REZULTATI
4.1.
RAZLIKE MED GOSPODARSKIM GOZDOM IN GOZDNIM REZERVATOM
V raziskavi smo želeli ugotoviti vpliv intenzitete gospodarjenja z gozdom na
biodiverziteto, kot modelno skupino živali pa smo uporabili male gozdne sesalce.
Primerjali smo dva različna načina gospodarjenja t.j. gospodarski gozd (v
nadaljevanju GG) in gozdni rezervat (v nadaljevanju GR). Z namenom ugotoviti ali
imamo opravka z dvema različnima sistemoma smo analizirali razlike med GG in GR.
V tabelah 7-9 so podani deskriptivni podatki posameznih atributov (povprečna
vrednost, SD, Min., Max.). Za vsak atribut je naveden tudi opis ter oznaka atributa, ki
se pojavlja v klasifikacijskih oz. modelnih drevesih. V tabelah so podane povprečne
relativne vrednosti parametrov za celotno obdobje vzorčenja na posamezno vzorčno
ploskev, kot osnovno enoto celotnega vzorca. Podatki dajejo oris profila tipične
ploskve v gospodarskem gozdu (v nadaljevanju GG; N=30) ter gozdnem rezervatu (v
nadaljevanju GR; N=10). V tabeli so podane tudi stopnje razlik (p) obravnavanih
parametrov med GG in GR.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
41 Tabela 7: Opisna statistične vrednosti posameznih atributov, ki opisujejo živo biomaso
relativno na posamezno obravnavano ploskev.
Opis atributa [oznaka atributa]
Volumenski delež bukve v % [del_buk]
Volumenski delež smreke v % [del_smr]
Volumenski delež jelke v % [del_jel]
Volumenkski delež ostalih dreves v % [del_ost]
3
Volumen bukve v m /ha [buk_vol_ha]
Volumen smreke v m3/ha [smr_vol_ha]
Volumen jelke v m3/ha [jel_vol_ha]
Volumen ostalih drevesnih vrst v m3/ha [ost_vol_ha]
Število dreves na hektar [st_dr_ha]
Število prisotnih drevesnih vrst na posamezni ploskvi
[st_drev_vrst]
3
Volumen žive biomase v m /ha [volzivbiom_ha]
% odvzete žive biomase od leta 1993-2003 [delež poseka]
* Razlike so statistično značilne pri vrednosti P<0.05 Povprečna
vrednost
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
41.47
19.16
35.89
23.66
35.55
26.63
32.35
33.01
32.52
2.52
12.28
4.96
139.13
94.22
127.9
98.53
164.12
114.93
135.42
201.64
151.98
9.04
42.74
17.47
509.67
672
550.25
2.9
3.3
3
418.47
553.45
452.22
1.22
0
0.91
SD
28.16
17.37
27.48
27.7
34.02
29.41
25.96
35.1
28.03
4.39
18.07
10.39
98.01
85.48
96.01
139.08
171.82
148.4
146.22
229.97
170.14
18.75
47.82
31.74
193.33
353.58
248.42
0.76
1.42
0.96
139.06
177.17
158.52
1.38
0
1.31
Minimum
Maksimum
0.83
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
150
310
150
1
1
1
170.6
224.3
170.6
0
0
0
100
49.47
100
91.37
100
100
92.08
95.95
95.95
17.14
55.48
55.48
496.2
245
496.2
552.6
534
552.6
637
678.2
678.2
88
110.8
110.8
1140
1520
1520
4
6
6
703
825
825
4.77
0
4.77
p
0.018
0.211
0.993
0.128
0.095
0.194
0.521
0.082
0.073
0.413
0.026
0.000
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
42 Tabela 8: Opisna statistične vrednosti posameznih atributov, ki opisujejo mrtvo biomaso
relativno na posamezno obravnavano ploskev.
Opis atributa [oznaka atributa]
Število panjev v obliki neiloida na hektar [PN_ha]
Volumen panjev v obliki neiloida v m3/ha [volPN_ha]
Volumenski delež panjev v obliki neiloida v % [del_PN]
Število panjev v obliki prisekanega neiloida na hektar [PPN_ha]
Volumen panjev v obliki prisekanega neiloida v m3/ha
[volPPN_ha]
Volumenski delež panjev v obliki prisekanega neiloida v %
[del_PPN]
Število ležečih ostankov na hektar [L_ha]
Volumen ležečih ostankov v m3/ha [vol_L_ha]
Volumenski delež ležečih ostankov v % [del_L]
Število stoječih ostankov na hektar [S_ha]
Volumen stoječih ostankov v m3/ha [volS_ha]
Volumenski delež stoječih ostankov v % [del_S]
Število gomil na hektar [G_ha]
Volumen gomil v m3/ha [volG_ha]
Volumenski delež gomil v % [del_G]
Volumen skupne odmrle biomase v m3/ha [vol_sk_mrt]
* Razlike so statistično značilne pri vrednosti P<0.05 Povprečna
vrednost
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
91.67
50
81.25
7.72
2.64
6.45
18.34
9.57
16.15
228.33
100
196.25
19.29
8.35
16.56
45
27.92
40.73
105
67.5
95.63
14.84
17.11
15.41
26.76
37.01
29.32
16.67
32.5
20.63
9.53
14.48
10.77
8.71
25.24
12.84
14.17
5
11.88
0.37
0.14
0.31
1.2
0.26
0.96
51.75
42.71
49.49
SD
47.95
26.35
46.94
9.47
1.99
8.52
17.76
11.41
16.72
110.2
28.87
111.31
16.22
3.16
14.86
23.96
20.88
24.16
76.68
52.77
72.7
19.93
20.09
19.74
20.82
26.63
22.5
25.71
47.21
32.47
31.25
23.39
29.28
20.77
33.15
25.04
19.35
10.54
17.89
0.7
0.3
0.63
2.81
0.54
2.47
41.77
25.69
38.28
Minimum
Maksimum
25
0
0
0.36
0
0
0.66
0
0
75
50
50
4.62
1.05
1.05
4.08
3.73
3.73
0
25
0
0
1.85
0
0
5.76
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8.38
12.22
8.38
225
75
225
40.61
5.52
40.61
75.96
36.34
75.96
525
150
525
85.04
12.29
85.04
85.55
64
85.55
350
175
350
100.55
54.71
100.55
87.18
79.08
87.18
100
150
150
148.21
64.75
148.21
80.55
80.33
80.55
75
25
75
3.58
0.89
3.58
14.8
1.35
14.8
198.07
80.61
198.07
p
0.013
0.103
0.114
0.000
0.001
0.048
0.160
0.758
0.210
0.185
0.649
0.170
0.069
0.320
0.184
0.525
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
43 Tabela 9: Opisna statistične vrednosti posameznih atributov, ki opisujejo osnovne
topografske značilnosti in svetlobne pogoje relativno na posamezno obravnavano ploskev.
Opis atributa [oznaka atributa]
Nadmorska višina [nad_vis]
GG
GR
Total
Nagib površine v stopinjah [nagib_st]
GG
GR
Total
Delež direktne osvetljenosti površine pred olistanjem v %
GG
[dir_sv_pred_ol]
GR
Total
Delež difuzne osvetljenosti površine pred olistanjem v %
GG
[dif_sv_pred_ol]
GR
Total
Delež skupne osvetljenosti površine pred olistanjem v %
GG
[sk_sv_pred_ol]
GR
Total
Delež direktne osvetljenosti površine v olistanju v %
GG
[dir_sv_v_ol]
GR
Total
Delež difuzne osvetljenosti površine v olistanju v % [dif_sv_v_ol] GG
GR
Total
Delež skupne osvetljenosti površine v olistanju v % [sk_sv_v_ol] GG
GR
Total
* Razlike so statistično značilne pri vrednosti P<0.05 Povprečna
vrednost
1089.67
1023.5
1073.13
20.27
20.1
20.23
34.51
21.8
31.33
41.23
24.84
37.13
35.39
22.2
32.09
10.53
11.22
10.7
16.07
13
15.3
11.25
11.45
11.3
SD
93.22
35.12
87.11
5.57
5.49
5.48
17.08
12.31
16.82
15.98
9
16.14
16.71
11.72
16.51
5.72
3.78
5.26
5.83
1.62
5.26
5.36
3.36
4.9
Minimum
Maksimum
920
990
920
12
12
12
8.03
6.31
6.31
14.34
14.37
14.34
9.67
7.55
7.55
3.95
5.38
3.95
10.21
10.61
10.21
5.84
6.36
5.84
1225
1080
1225
29
26
29
68.81
48.41
68.81
70.22
45.23
70.22
68.38
47.99
68.38
31.59
16.8
31.59
35.03
15.79
35.03
30.04
16.67
30.04
p
0.002
0.935
0.037
0.003
0.027
0.599
0.015
0.798
Rezultati T-testa (tabela 7-9) kažejo na statistično značilne razlike (p<0.05) med GG
in GR tako v parametrih žive biomase (volumen bukve, volumen skupne žive
biomase, delež s sečnjo odvzete biomase), parametrih odmrle biomase (število PN
ter število,volumen in delež PPN) ter osvetlitve (direktna, difuzna in skupna osvetlitev
pred olistanjem ter difuzna svetloba v olistanju). Tako je v GG bukev prisotna s
statistično značilno višjim hektarskim volumnom, v GR pa je statistično značilno višji
hektarski volumen skupne žive (lesne) biomase. Višji volumen bukve kaže na bolj
homogeno drevesno sestavo v GG. S sečnjo so neposredno povezani tudi nekateri
parametri mrtve biomase. Predvsem panji v obliki prisekanega neiloida (PPN), ki so
pravzaprav ostanek sečnje in tako indikator intenzitete sečnje. Spričo tega je
pričakovano, da so tako gostota, volumen kot tudi relativni delež PPN glede na vso
mrtvo maso, statistično značilno višji v GG (p<0.05). S sečnjo je posredno povezana
tudi intenziteta osvetlitve tal v gozdu. Statistično značilne razlike (p<0.05) v osvetlitvi
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
44 se kažejo v času pred olistanjem. Osvetlitev je v tem obdobju statistično značilno
višja v GG (p<0.05).
Da bi ugotovili, kateri parametri dajejo jasno informacijo o tem ali gre za GG ali GR
smo izdelali klasifikacijska drevesa obravnavanih atributov (slika 10). Atributi prvega
nivoja v modelnih drevesih in s tem najbolj informativni indikatorji načina upravljanja z
gozdovi so povezani z intenziteto sečnje v gozdnem sestoju na podlagi česar smo
tudi definirali sestoje z različnim načinom upravljanja. V GR tako ni s sečnjo odvzete
biomase iz gozda v nasprotju z GG, kjer je povprečni delež s sečnjo odvzete lesne
biomase v zadnjem desetletnem obdobju znašal 1.22 % od vse žive biomase in je ta
tudi statistično značilno višji (p<0.00) v primerjavi z GR, kjer s sečnjo ni bilo odvzete
biomase (tabela 7). V sedmih primerih GG se v zadnjih desetih letih pravtako ni
izvajala sečnja, vendar pa imajo ti sestoji višjo intenziteto difuzne osvetlitve
(>28,11%) ter višji hektarski volumen bukve (>46.8 m3/ha) v primerjavi z GR.
Slika 10: Klasifikacijski model razlik med GG in GR.
V modelu uporabljeni atributi (30): nac_gosp; raz_faz ‐ del_buk; del_smr; del_jel; del_ost; buk_vol_ha; smr_vol_ha; jel_vol_ha; ost_vol_ha; st_dr_ha; st_drev_vrst; volzivbiom_ha; inten_pos_razr; volPN_ha; del_PN; volPPN_ha; del_PPN; vol_L_ha; del_L; volS_ha; del_S; volG_ha; del_G; vol_sk_mrt; Sec_ost; dir_sv_pred_ol; dif_sv_pred_ol; dir_sv_v_ol; dif_sv_v_ol Tabela 8: Na model (slika 10) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
GG/GR MODEL 1
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
RMSE
ROC
Pravilno klasificirani
RMSE
Natančnost
ROC območje
100%
67.50%
0
0.5395
1
0.707
1
0.708
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
45 Model 2 (slika 11) iz katerega smo odstranili atribut intenzitete sečnje kaže, da sta
poleg deleža poseka, ki je >0 le v GG, najbolj informativna atributa gostota PPN in
PN (panj v obliki neiloida). Panji v obliki prisekanega neiloida so običajno ostanek
sečnje dreves. Gostota PPN je tako neposreden indikator intenzitete sečnje, medtem
ko PN niso nujno posledica sečnje ampak je lahko tudi ostanek nizko odlomljenega
drevesa.
V kolikor je gostota PPN v gozdu visoka (≥175 PPN/ha) gre na podlagi
klasifikacijskega modela za GG, kakor tudi v primeru, če je gostota PPN nizka (<175
PPN/ha) in je hkrati gostota PN visoka (≥100 PN/ha), čeprav so PN bolj odraz
naravne selekcije dreves in bi bili pričakovano višji v GR. V GR je gostota panjev
vselej nizka, volumen skupne žive biomase pa je bil na 9-ih od 10-ih vzorčnih ploskev
višji od 417,6 m3/ha.
Slika 11: Klasifikacijski model razlik med GG in GR na osnovi atributov biomase in osvetlitve.
V modelu uporabljeni atributi (25): nac_gosp; raz_faz; buk_vol_ha; smr_vol_ha; jel_vol_ha; ost_vol_ha; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_ha; gostota PN; volPN_ha; gostota PPN; volPPN_ha; gostota L; vol_L_ha; prisotnost S; prisotnost G; vol_sk_mrt; Sec_ost; dir_sv_pred_ol_raz; dif_sv_pred_ol_raz; sk_sv_pred_ol; dir_sv_v_ol_raz; dif_sv_v_ol_raz; sk_sv_v_ol_raz Tabela 9: Na model (slika 11) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
GG/GR MODEL 2
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
RMSE
ROC
Pravilno klasificirani
97%
92.5%
RMSE
0.1291
0.2569
Natančnost
0.976
0.929
ROC območje
0.997
0.940
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
46 V drevesni strukturi obravnavanih gozdov prevladujejo bukev, jelka in smreka (tabela
7). Pri čemer bukev statistično značilno (p<0.05) dominira v GG. Od ostalih drevesnih
vrst so bili na območju proučevanja prisotni gorski javor, gorski brest in mokovec. Te
vrste dreves so bile v večji meri prisotne v GR (tabela 7), kjer se sicer ne kaže
statistično značilno višji hektarski volumen ali relativni delež teh vrst dreves (p≥0.05).
Klasifikacijski model (slika 12) v katerega so bili vključeni le atributi biomase
(absolutnih vrednosti) kaže, da je prav hektarski volumen ostalih drevesnih vrst
najbol informativni atrubut klasifikacije GG in GR. Kot je razvidno iz modela 3 (slika
12) se hektarski volumen biomase, ki jo držijo te drevesne vrste pojavlja na prvem
nivoju modela (>36,4 m3=GR). Na nižjih nivojih klasifikacijskega drevesa se pojavljajo
še hektarski volumen žive biomase, hektarski volumen stoječih odmrlih ostankov ter
gostota dreves v sestoju.
Slika 12: Klasifikacijski model na osnovi atributov biomase in osvetlitve.
V modelu uporabljeni atributi (14): nac_gosp; buk_vol_ha; smr_vol_ha; jel_vol_ha; ost_vol_ha; st_dr_ha; st_drev_vrst; volzivbiom_ha; volPN_ha; volPPN_ha; vol_L_ha; volS_ha; volG_ha; vol_sk_mrt Tabela 10: Na model (slika 12) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
GG/GR MODEL 3
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
RMSE
ROC
Pravilno klasificirani
95%
75%
RMSE
0.2092
0.4883
Natančnost
0.950
0.750
ROC območje
0.970
0.728
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
47 Osvetlitev površine je odvisna od več dejavnikov, kot so sklenjenost drevesnega
pokrova, vrstne sestave deves, ekspozicije itd. Svetloba se je na tretjem nivoju
pojavljala že v modelu 1 (slika 10). Splošno pa je osvetljenost površine v GG višja kot
v GR (slika 13). Preden nastopi olistanje je intenziteta osvetlejnosti v GG tudi
statistično značilno višja (p<0.05) kot v GR (tabela 9).
Slika 13: Klasifikacijski model na osnovi atributov osvetlitve.
V modelu uporabljeni atributi (7): nac_gosp; dir_sv_pred_ol_raz; dif_sv_pred_ol_raz; sk_sv_pred_ol; dir_sv_v_ol_raz; dif_sv_v_ol_raz; sk_sv_v_ol_raz Tabela 11: Na model (slika 13) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
GG/GR MODEL 4
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
Pravilno klasificirani
82.5%
80%
RMSE
0.3534
0.4002
Natančnost
0.815
0.789
ROC območje
0.855
0.737
RMSE
ROC
Tabela 12: Sintezna tabela vseh atributov, ki se pojavljajo v klasifikacijskih drevesih in njihov
odnos do tipa gozda (GG/GR).
GG
Intenziteta poseka
Volumen bukve
Gostota PPN
Gostota PN
Svetloba
Volumen stoječih ostankov
GR
↗ ↗ ↗ ↗ ↗ ↘ ↘ ↘ ↘ ↘ ↘ ↗ Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
48 ↘ ↗ Volumen ostalih drev.vrst
↘ ↗ Volumen žive biomase
↘ ↗ Gostota dreves
LEGENDA K TABELI: ↗ ‐ visoke vrednosti; ↘ ‐ nizke vrednosti 4.2.
REZULTATI VZORČENJA MALIH SESALCEV
Na proučevanih območjih smo ugotovili prisotnost 9 vrst malih sesalcev (tabela 13).
Navadna veverica (Sciurus vulgaris) ni bila upoštevana pri izračunih populacijskih
parametrov, saj je bil en osebek te vrste na ploskvi (GG) le opažen in ne vzorčen po
ustaljeni metodologiji. V GG smo s standardizirano metodologijo ugotovili prisotnost
8-ih v GR pa prisotnost 7-ih vrst.
Tabela 13: Struktura vzorčene populacije malih sesalcev z relativno abundanco na 100 TN
(lovnih noči).
TN (lovne noči)
Sorex araneus
Myodes glareolus
Apodemus flavicollis
Dryomys nitedula
Sorex minutus
Sorex alpinus
Glis glis
Muscardinus avellanarius
Število vrst
Mašun
3600
1.97
4.17
2.61
0.19
0.08
0.25
0.39
0.03
8
GG
Leskova Dolina
3600
2.22
3.86
2.39
0.00
0.03
0.25
1.14
0.03
7
GG ∑ 7200
2.10
4.01
2.50
0.10
0.06
0.25
0.76
0.03
8
GR
Mašun-Obramc
2400
1.29
3.54
3.13
0.17
0.04
0.33
0.83
0.00
7
∑∑ 9600
1.9
3.90
2.66
0.11
0.05
0.27
0.78
0.02
8
V grafikonu 1 je prikazana akumulacijska krivulja, ki prikazuje pričakovano število vrst
glede na število osebkov zajetih v vzorcu (Individual-based rerefaction) s 95 %
intervalom zaupanja (±95% Confidence interval - CI). Popolno prekrivanje 95 % CI
kaže, da se vrstna pestrost na proučevanem območju med različnimi načini
gospodarjenja ne razlikuje statistično značilno.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
49 Grafikon 1: Akumulacijski krivulji vrstne pestrosti v GG (nepoudarjene krivulje) in GR
(poudarjene krivulje) na osnovi števila ujetih osebkov (Sobs - Individual-based rarefaction) s
95% intervalom zaupanja (prekinjena črta).
Skupno je bilo v GG in GR izvedenih 9600 lovnih noči od tega 2400 v GR, ujetih pa
je bilo 931 osebkov. Najvišje abundance smo ugotovili pri terestričnih glodavcih,
medtem, ko so bili polhi najmanj abundantni. Za šest vrst smo ugotovili višjo
abundanco v GR. Le tri vrste, rdeča gozdna voluharica (Myodes glareolus), mala
rovka (Sorex minutus) in podlesek (Muscardinus avellanarius) pa so bile
abundantnejše v GG. Izmed posameznih funkcionalnih razredov modelne skupine
živali, smo ugotovili višjo abundanco glodavcev (terestričnih ter tudi polhov) v GR,
medtem, ko so bile rovke bolj abundantne v GG (tabela 14).
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
50 Tabela 14: Opisna statistične vrednosti posameznih atributov, ki opisujejo povprečno
abundanco modelne skupine živali relativno na vzorčno ploskev.
Opis atributa [oznaka atributa]
Absolutna abundanca Myodes glareolus [Myodes]
Absolutna abundanca Apodemus flavicollis [Apodemus]
Absolutna abundanca terestričnih vrst malih sesalcev [TER_GL_AB]
Absolutna abundanca Glis glis [Glis]
Absolutna abundanca Dryomys nitedula [Dryomys]
Absolutna abundanca Muscardinus avellanarius [Muscardinus]
Absolutna abundanca družine polhov Gliridae [GLIRIDAE_AB]
Absolutna abundanca Sorex araneus [Sorex ar]
Absolutna abundanca Sorex alpinus [Sorex al]
Absolutna abundanca Sorex minutus [Sorex min]
Absolutna abundanca rovk rodu Sorex [SOREX_AB]
Povprečna
vrednost
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
9.37
8.5
9.15
5.87
7.5
6.28
15.23
16
15.43
1.8
2
1.85
0.23
0.4
0.28
0.07
0
0.05
2.1
2.4
2.18
4.83
3.1
4.4
0.6
0.8
0.65
0.13
0.1
0.13
5.57
4
5.18
SD
3.91
3.34
3.75
3.54
3.89
3.65
4.83
4.94
4.8
1.99
2.79
2.18
0.68
0.7
0.68
0.25
0
0.22
2.14
2.59
2.23
3.24
3.51
3.35
0.72
0.92
0.77
0.43
0.32
0.4
3.63
3.89
3.71
Minimum
Maksimum
4
3
3
0
1
0
6
10
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
21
12
21
18
14
18
25
25
25
8
8
8
3
2
3
1
0
1
8
8
8
14
11
14
2
3
3
2
1
2
15
12
15
p
0.534
0.225
0.668
0.805
0.508
0.415
0.718
0.159
0.484
0.825
0.252
* Razlike so statistično značilne pri vrednosti P<0.05 Podobno kot vrstna pestrost se tudi parametri diverzitete malih sesalcev niso
statistično značilno razlikovali (P≥0.05) med različnimi načini gospodarjenja z
gozdom (GG, GR). V tabeli 15 so prikazani rezultati opisne statistike populacijskih
parametrov, ki kažejo povprečne vrednosti posameznih kazalcev vrstne diverzitete za
posamezno ploskev. Ugotovimo lahko, da se povprečna diverziteta posameznih
ploskev med GG in GR pravzaprav ne razlikujejo in v večini kažejo rahlo višje
vrednosti na ploskvah GG. Nekateri indeksi diverzitete (Fisher alpha) ter vrstne
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
51 pestrosti (ACE, Chao 1, Menhinickov ter Margalefov indeks) pa kažejo na višjo
diverziteto/vrstno pestrost na ploskvah v GR (tabela 15).
Tabela 15: Opisna statistične vrednosti parametrov biodiverzitete v celotnem obdobju
vzorčenja na vzorčno ploskev (N=40; nGG=30, nGR=10).
Opis atributa [oznaka atributa]
Število vrst [Taxa_S_Hill_N0]
Hillovo število N1 [Hill_N1]
Hillovo število N2 [Hill_N2]
Hillovo število N∞ [Hill_N?]
Skupna abundanca malih sesalcev [Individuals]
Shannonov indeks diverzitete [Shannon_div]
Simpson D [Simpson Dom]
Berger-parker dominanca [Berger-Parker_dom]
Simpsonov indeks enakomernosti [Simpson_Evenn]
Fisher alpha [Fisher_alpha]
Margalefov indeks vrstnega bogastva [Margalef_richness]
Menhinickov indeks vrstnega bogastva [Menhinick_richness]
Chao 1 [Chao_1]
ACE [ACE]
* Razlike so statistično značilne pri vrednosti P<0.05 Povprečna
vrednost
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
GG
GR
Total
4.37
4.5
4.4
3.47
3.26
3.42
3.06
2.81
2.99
2.23
2.17
2.21
22.93
22.4
22.8
1.22
1.17
1.21
0.34
0.37
0.35
0.47
0.48
0.47
0.66
0.63
0.65
1.67
1.74
1.69
1.09
1.13
1.1
0.93
0.96
0.94
4.55
5.65
4.83
5.37
6.36
5.61
SD
0.93
0.85
0.9
0.67
0.43
0.62
0.63
0.47
0.59
0.45
0.46
0.45
8.09
6.5
7.64
0.2
0.15
0.19
0.09
0.07
0.08
0.1
0.1
0.1
0.09
0.07
0.08
0.38
0.4
0.38
0.22
0.23
0.22
0.14
0.14
0.14
1.21
2.63
1.7
1.97
2.61
2.15
Minimum
Maksimum
3
3
3
2
2.36
2
1.5
2.03
1.5
1.24
1.5
1.24
7
13
7
0.69
0.86
0.69
0.23
0.3
0.23
0.3
0.35
0.3
0.33
0.51
0.33
0.96
1.22
0.96
0.66
0.78
0.66
0.65
0.77
0.65
3
3
3
3
4
3
7
6
7
4.98
3.64
4.98
4.29
3.37
4.29
3.31
2.88
3.31
43
34
43
1.61
1.29
1.61
0.67
0.49
0.67
0.81
0.67
0.81
0.77
0.7
0.77
2.39
2.3
2.39
1.6
1.49
1.6
1.21
1.18
1.21
8
12
12
9.9
12
12
p
0.690
0.396
0.276
0.763
0.851
0.458
0.447
0.782
0.447
0.587
0.579
0.546
0.228
0.213
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
52 Skupno v celotnem vzorčenju so razlike med načinoma gospodarjenja še bistveno
manjše in so vrednosti izbranih indeksov diverzitete (Hill-ova števila N0, N1, N2 in
N∞) pravzaprav enake (tabela 16).
Tabela 16: Populacijski parametri malih sesalcev na proučevanem območju (Hillova števila)
skozi celotno obdobje vzorčenja (5 sezon).
GG (N=30) 8
4.19
Hill N2 3.51 GR (N=10) 7
4.21
3.51 2.64
Skupaj 8
4.22
3.54 2.49
4.3.
Število vrst (Hill N0) Hill N1 Hill N∞ 2.44
SEZONSKA NIHANJA POPULACIJSKIH PARAMETROV MALIH SESALCEV
SEZONSKA NIHANJA ABUNDANCE (ŠTEVILA OSEBKOV) MALIH
SESALCEV
Absolutna
abundanca
(ali
število
osebkov)
malih
sesalcev,
neupoštevajoč
posamezno vrsto, sicer sama po sebi ne daje nobene informacije o pestrosti in
diverziteti populacije malih sesalcev je pa ključni podatek pri vrednotenju diverzitete,
ki je rezultat relativnih abundanc posameznih vrst.
Kot kažejo rezultati analize časovnih vrst, prikazani v tabeli 17, je nihanje skupne
abundance malih sesalcev nekoliko večje v GG gozdu. Glede na koeficient dinamike
in stopnjo rasti, je vsako sezono v GG povprečna abundanca malih sesalcev padla
za 25% glede na predhodnje leto (GR za 23%). Kljub višji povprečni amplitudi nihanja
abundance v GR pa tudi koeficient variance kaže na nekoliko intenzivnejše nihanje
abundance v GG v primerjavi z GR, vendar pa le to ni statistično značilno večje
(p≥0.05).
Tabela 17: Parametri sezonskih nihanj relativne abundance (na vzorčno ploskev; GG=30,
GR=10) populacije malih sesalcev.
Sezonsko povprečje
Abundanca GG (N=826)
4.59±4.33
Sezonski rang
0.73-8.83
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
4.4.
Abundanca GR (N=269)
4.48±3.99
1.40-9.90
Absolutna sezonska sprememba GG
2.54±3.19
0.17-7.20
Absolutna sezonskasprememba GR
2.65±2.33
0.10-5.70
Koeficient dinamike/stopnja rasti GG
0.75/-24.97
\
Koeficient dinamike/stopnja rasti GR
0.77/-22.89
\
Koeficient variabilnosti GG
77.955
Koeficient variabilnosti GR
Fligner-Kileen test
71.523
p = 0.055663
53 SEZONSKA NIHANJA ŠTEVILA VRST MALIH SESALCEV
Kot je razvidno iz grafikonov 2 in 3 ter tabele 18 je bilo v posamezni sezoni
povprečno več vrst prisotnih v GG (z osmimi vrstami tudi skupno skozi celotno
obdobje vzorčenja). V GG je število vrst skozi posamezne sezone kazalo negativen
trend, saj je število vrst vsako sezono padlo za povprečno 3.78 % (GR +10.67). Kljub
višji absolutni sezonski amplitudi spremembe v številu vrst pa smo z analizo
koeficientov variabilnosti ugotovili večjo sezonsko variabilnost v GR, ki pa ni bila
statistično značilno višja (p≥0.05) kot v GG.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
54 Grafikon 2 in 3: Sezonsko nihanje povprečne abundance (desna ordinatna os) in
absolutnega števila (leva ordinatna os) vrst malih sesalcev v GG (grafikon desno) in GR
(grafikon levo).
Tabela 18: Parametri sezonskih nihanj števila vrst (Hill N0) malih sesalcev.
Sezonsko povprečje
Sezonski rang
Hill N0 GG (N=8)
5.80±1.10
4-7
Hill N0 GR (N=7)
4.60±1.34
3-6
Absolutna sezonska sprememba GG
1.25±0.96
0-2
Absolutna sezonskasprememba GR
1.00±0.82
0-2
Koeficient dinamike/stopnja rasti GG
0.96/-3.78
Koeficient dinamike/stopnja rasti GR
1.11/10.67
Koeficient variabilnosti GG
18.89
Koeficient variabilnosti GR
Fligner-Kileen test
29.17
p = 0.19817
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
4.5.
55 SEZONSKA VRSTNA STRUKTURA MALIH SESALCEV
Kot je razvidno iz grafikonov 4 in 5 so se kot najabundantnejše vrste med sezonami
izmenjevale štiri: rdeča gozdna voluharica (Myodes glareolus), rumenogrla miš
(Apodemus flavicollis), navadni polh (Glis glis) ter navadna gozdna rovka (Sorex
araneus). Skupno je bila vrstna struktura malih sesalcev v obeh tipih gozdov, z
rahlimi razlikami v zastopanosti posamezne vrste, pravzaprav popolnoma enaka.
Tako v GG kot tudi v GR je bila z okoli 70% relativnim deležem najbolj razširjena
navadna gozdna voluharica. Ta vrsta in rumenogrla miš ter navadna gozdna rovka so
skupno predstavljale skoraj 90% celotne vzorčene populacije. Vrstna struktura skupaj
s prej omenjenima populacijskima parametroma že daje celovitejši vpogled v
diverziteto združbe.
Grafikon 4: Vrstna struktura malih sesalcev v posameznih sezonah in skupno v
gospodarskem gozdu (GG). Poimenovane so štiri najabundantnejše vrste vsake sezone in
skupno.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
56 Grafikon 5: Vrstna struktura malih sesalcev v posameznih sezonah in skupno v gozdnem
rezervatu (GR). Poimenovane so štiri najabundantnejše vrste vsake sezone in skupno.
4.6.
SEZONSKA NIHANJA GLODAVCEV IN INSEKTIVOROV (ROVK)
Rezultati nihanja posameznih skupin malih sesalcev kažejo na večje nihanje
abundance glodavcev, ki je v obdobju vzorčenja konstantno padala, medtem, ko je
pri rovkah enakomerno nihala med pomladjo (začetek razmnoževalnega obdobja) in
jesenjo (konec razmnoževalnega obdobja). Populacije insektivorov so vrh abundance
vedno dosegle v jeseni (grafikon 6 in 7).
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
57 Grafikon 6 in 7: Sezonsko nihanje abundance glodavcev in insektivorov (rovk) v GG in GR.
Tako pri glodavcih kot pri rovkah smo ugotovili večje nihanje v GG, ki pa se ni
statistično značilno razlikovalo (p≥0.05) v primerjavi z GR. Primerjava nihanja
abundance glodavcev in insektivorov kaže v vseh primerih večje nihanje abundance
glodavcev, ki je bilo v GG v primerjavi z insektivori statistično značilno višje (P<0.05;
tabela 19 in 20).
Tabela 19: Parametri sezonskih nihanj abundance glodavcev.
Sezonsko povprečje
GG glodavci GR glodavci Absolutna sezonska sprememba GG Absolutna sezonskasprememba GR Koeficient dinamike/stopnja rasti GG Koeficient dinamike/stopnja rasti GR Koeficient variabilnosti GG Koeficient variabilnosti GR Fligner‐Kileen test 104.00
36.80
69.25
27.75
0.72/‐27.66 0.76/‐24.22 96.95 90.91 p = 0.466 Sezonski rang
15‐241 7‐94 5‐163 10‐63 Tabela 20: Parametri sezonskih nihanj abundance insektivorov.
Sezonsko povprečje
Sezonski rang
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
GG insektivori GR insektivori Absolutna sezonska sprememba GG Absolutna sezonskasprememba GR Koeficient dinamike/stopnja rasti GG Koeficient dinamike/stopnja rasti GR Koeficient variabilnosti GG Koeficient variabilnosti GR Fligner‐Kileen test 4.7.
33.40
8.00
45.75
6.25
0.94/‐5.94 0.95/‐5.43 73.42 48.41 p = 0.061 58 7‐60 4‐13 37‐53 4‐9 SEZONSKA NIHANJA VRSTNE DIVERZITETE (HILL N1)
Grafikon 7 in 8: Sezonsko nihanje indeksa diverzitete Hill N1 (leva ordinatna os) s prikazom
vrednosti sezonskega gibanja povprečne abundance in absolutnega števila vrst (desna
ordinatna os) v GG (levo) in GR (desno).
Hill N1 je derivat zgoraj obravnavanih populacijskih parametrov (abundanca, število
vrst) in je informativen indeks za prikazovanje stopnje biodiverzitete. Rezultati kažejo,
da je bila diverziteta posamezne sezone v povprečju višja v GR (p≥0.05) in s 17.5%
povprečnim sezonskim povišanjem diverzitete kaže tudi močnejši pozitiven sezonski
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
59 trend (GG=8.82%) in višjo amplitudo nihanja. Analiza koeficientov variabilnosti
(Fligner-Kileen test) kažejo, da je bilo nihanje vrstne diverzitete med sezonami v GR
tudi statistično značilno višje (p<0.05) kot v GG (tabela 21).
Tabela 21: Parametri sezonskih nihanj vrstne diverzitete malih sesalcev ovrednotene s
Hilovim številom 1 (Hill N1).
Sezonsko povprečje
4.8.
Sezonski rang
Hill N1 GG
3.12±0.54
2.63-4.01
Hill N1 GR
3.26±1.14
1.92-4.40
Absolutna sezonska sprememba GG
0.42±0.40
0.03-0.97
Absolutna sezonskasprememba GR
0.71±0.62
0.03-1.39
Koeficient dinamike/stopnja rasti GG
1.09/8.82
Koeficient dinamike/stopnja rasti GR
1.18/17.50
Koeficient variabilnosti GG
16.88
Koeficient variabilnosti GR
Fligner-Kileen test
35.02
p = 0.035104
SEZONSKA NIHANJA VRSTNE ENAKOMERNOSTI/DOMINANCE (HILL N2
in HILL N ∞)
Pri obeh indeksih diverzitete, ki temeljita predvsem na deležu najabundantnejših vrst
se kaže podoben sezonski trend in nihanje (grafikon 9 in 10), ki je višje v GR. Vendar
pa nihanje v GR ni statistično značilno višje v primerjavi z GG (tabela 22 in 23).
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
60 Grafikon 9 in 10: Sezonsko nihanje indeksov diverzitete Hill N2 in N∞ (leva ordinatna os) s
prikazom vrednosti sezonskega gibanja povprečne abundance in absolutnega števila vrst
(desna ordinatna os) v GG (levo) in GR (desno).
Tabela 22: Parametri sezonskih nihanj vrstne diverzitete malih sesalcev ovrednotene s
Hilovim številom 2 (Hill N2).
Sezonsko povprečje
Sezonski rang
Hill N2 GG
2.52±0.50
2.02-3.30
Hill N2 GR
2.84±1.00
1.66-3.80
Absolutna sezonska sprememba GG
0.67±0.31
0.41-1.11
Absolutna sezonskasprememba GR
0.62±0.57
0.01-1.31
Koeficient dinamike/stopnja rasti GG
1.08/7.97
Koeficient dinamike/stopnja rasti GR
1.18/17.60
Koeficient variabilnosti GG
19.88
Koeficient variabilnosti GR
Fligner-Kileen test
35.08
p = 0.063711
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
61 Tabela 23: Parametri sezonskih nihanj vrstne diverzitete malih sesalcev ovrednotene s
Hilovim številom ∞ (Hill N∞).
Sezonsko povprečje
Hill N∞ GG
1.84±0.31
1.51-2.21
Hill N∞ GR
2.20±0.71
1.35-2.92
Absolutna sezonska sprememba GG
0.51±0.10
0.45-0.66
Absolutna sezonskasprememba GR
0.44±0.40
0.08-0.98
Koeficient dinamike GG
1.03/3.11
Koeficient dinamike GR
1.17/16.72
Koeficient variabilnosti GG
16.54
Koeficient variabilnosti GR
Fligner-Kileen test
32.45
p = 0.11529
Sezonski rang
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
62 4.9.
VPLIV EKOLOŠKIH DEJAVNIKOV NA DIVERZITETO MALIH SESALCEV
4.9.1. ABUNDANCA (ŠTEVILČNOST) TERESTRIČNIH GLODAVCEV
Regresijsko drevo (slika 14) kaže na pozitiven vpliv skupne mrtve lesne biomase na
absolutno abundanco terestričnih glodavcev, sicer najbolj razširjene skupine malih
sesalcev v snežniških gozdovih. Iz te skupine živali sta se na proučevanem območju
pojavljali dve vrsti, Apodemus flavicollis in Myodes glareolus.
Linearni modeli regresijskega ter modelnega drevesa (tabela 24, slika 14), s
korelacijskim koeficientom 0.6901 oz. 0.6829, kažejo na povezavo odmrle biomase s
številčnostjo te skupine živali. Tako lahko pri volumnu skupne odmrle biomase pod
25.55 m3/ha pričakujemo podpovprečno abundanco malih terestričnih glodavcev,
enako lahko pričakujemo tudi kadar je skupne odmrle biomase več kot 25.55 m3/ha
in je volumen PPN, ki je posredni indikator intenzitete sečnje, ≤ od 8.55 m3/ha. Če je
izpolnjen pogoj o količini skupne odmrle biomase in bo volumen PPN > od 8.55
m3/ha bo abundanca terestričnih glodavcev vselej višja od povprečja (>15.425
osebkov).
Tabela 24: Linearni modeli s parametri natančnosti za abundanco terstričnih glodavcev.
TERESTRIČNI
GLODAVCI
Linearni modeli modelnega drevesa
Linearni modeli regresijskega drevesa
LM 1
-0.1472 * volPPN_ha + 16.6344
+ 15.2883
LM 2
-0.1204 * volPPN_ha + 16.1109
+ 15.0095
LM 3
+ 14.5053
+ 14.5053
LM 4
0.0114 * ost_vol_ha + 15.6031
+ 15.7559
LM 5
0.0114 * ost_vol_ha + 15.54
+ 15.6928
LM 6
0.0114 * ost_vol_ha - 0.0341 * dir_sv_v_ol + 16.3383
+ 16.1438
LM 7
0.0114 * ost_vol_ha - 0.0359 * dir_sv_v_ol + 16.238
+ 16.0252
LM 8
0.0188 * ost_vol_ha + 16.4624
+ 16.7145
Koeficient
korelacije (TS)
0.68
0.69
RMSE (TS)
4.16
4.29
-0.15
-0.09
5.43
4.91
Koeficient
korelacije (CV)
RMSE (CV)
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Povprečna
abundanca
63 15.425 (min 6, max 25)
Slika 14: Modelno drevo za abundanco terestričnih glodavcev.
3
3
3
*povprečne vrednosti v drevo uvrščenih atributov: vol_sk_mrt=49.49m /ha; volPNN=16.56m /ha; ost_vol=17,47 m /ha; volzivbiom=452,22 3
m /ha; dir_sv_v_ol= 10.7% V modelu uporabljeni atributi (27): nac_gosp; raz_faz; buk_vol_ha; smr_vol_ha; jel_vol_ha; ost_vol_ha; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_ha; delež poseka; gostota PN; volPN_ha; gostota PPN; volPPN_ha; gostota L; vol_L_ha; prisotnost S; prisotnost G; vol_sk_mrt; Sec_ost; dir_sv_pred_ol; dif_sv_pred_ol; sk_sv_pred_ol; dir_sv_v_ol; dif_sv_v_ol; sk_sv_v_ol; TER_GL_AB 4.9.2. ABUNDANCA POLHOV
Modelno drevo kaže na povezavo žive biomase na abundanco polhov. Vendar pa se,
kljub temu, da bukov žir predstavlja enega glavnih prehranskih virov polha, kaže
negativna povezava s hektarskim volumnom bukve, ki je najinformativnejši atribut pri
opisovanju abundance polhov. Se pa kaže pozitiven vpliv prisotnosti bukve pri
pogojih, ki sicer podpirajo manjšo abundanco polhov.
Na drugem nivoju se pojavlja hektarski volumen smreke, ki je prav tako negativno
povezan z deležem bukve. Če je prisotnost teh dveh drevesnih vrst pod določeno
mejo pa lahko pričakujemo nadpovprečno abundanco polhov.
64 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Tabela 25: Linearni modeli s parametri natančnosti za abundanco arborealnih glodavcev.
ARBOREALNI
GLODAVCI
Linearni modeli modelnega drevesa
Linearni modeli regresijskega drevesa
LM 1
0.0245 * vol_L_ha + 0.013 * dir_sv_pred_ol + 1.7035 + 2.4388
LM 2
0 * jel_vol_ha + 0.0245 * vol_L_ha + 0.013 * dir_sv_pred_ol + 1.696 LM 3
0 * jel_vol_ha + 0.0245 * vol_L_ha + 0.013 * dir_sv_pred_ol + 1.6922 + 2.4205 LM 4
0.0245 * vol_L_ha + 0.0111 * dir_sv_pred_ol + 1.9231 + 2.6126 LM 5
0.0245 * vol_L_ha + 0.0226 * dir_sv_pred_ol + 1.8389 + 2.8038 LM 6
0.0404 * vol_L_ha + 0.0374 * dir_sv_pred_ol + 0.4613 + 2.0533 LM 7
0.0023 * buk_vol_ha + 0.3568 * delež poseka + 1.0341 + 1.7994 LM 8
0.0023 * buk_vol_ha + 0.3568 * delež poseka + 1.0198 + 1.7741 LM 9
0.0038 * buk_vol_ha + 0.3977 * delež poseka + 0.8952 + 1.9696 LM 10
Koeficient
korelacije (TS)
0.0032 * buk_vol_ha + 0.2963 * delež poseka + 1.0536 + 1.934 RMSE (TS)
Koeficient
korelacije (CV)
RMSE (CV)
Povprečna
abundanca
+ 2.4243 0.69
0.60
1.81
2.01
-0.35
-0.46
2.87
2.49
2.175 (min 0, max 8)
Slika 15: Modelno drevo za abundanco arborealnih glodavcev.
ZARADI NIZKEGA KOEFICIENTA KORELACIJE JE ZANESLJIV LE VRH DREVESA (nad črto) 3
3
*povprečne vrednosti v drevo uvrščenih atributov: buk_vol_ha= 127.9 m /ha; smr_vol_ha= 114.93 m /ha; delež poseka= 0.914 %; 3
3
dir_sv_pred_ol= 31.333 %; vol_L_ha= 15.406 m /ha; jel_vol_ha= 151.975 m /ha V modelu uporabljeni atributi (27): nac_gosp; raz_faz; buk_vol_ha; smr_vol_ha; jel_vol_ha; ost_vol_ha; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_ha; delež poseka; gostota PN; volPN_ha; gostota PPN; volPPN_ha; gostota L; vol_L_ha; prisotnost S; prisotnost G; vol_sk_mrt; Sec_ost; dir_sv_pred_ol; dif_sv_pred_ol; sk_sv_pred_ol; dir_sv_v_ol; dif_sv_v_ol; sk_sv_v_ol; GLIRIDAE_AB Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
65 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
66 4.9.3. ABUNDANCA ROVK (ROD SOREX)
Na območju raziskovanja je bila ugotovljena prisotnost treh vrst rovk iz rodu Sorex
(navadna gozdna rovka S.araneus, mala rovka S. minutus in planinska rovka
S.alpinus). Rovke so insektivori in se tako nahajajo na višjem trofičnem nivoju.
Njihova glavna prehrana so nevretenčarji.
Modeli vpliva ekoloških parametrov na populacijo rovk kažejo (tabela 26 in slika 16),
da je ključni dejavnik, podobno kot pri terestričnih glodavcih, skupna mrtva biomasa
in volumen PPN. Pri obeh omenjenih skupinah malih sesalcev je skupna biomasa
pozitivno povezana z abundanco, volumen PPN na drugem nivoju drevesa pa je, za
razliko od terestričnih glodavcev, negativno povezan z abundanco rovk. Pri rovkah
lahko namreč navkljub visoki skupni biomasi (>25.555 m3;
=49.494m3) pričakujemo
podpovprečno abundanco, če bo volumen PPN presegel 24,475 m3 (16.557 m3).
Sklepamo torej lahko, da so rovke bolj abundantne v gozdnih sestojih kjer je bilo s
sečnjo odvzete več lesne biomase.
Tabela 26: Linearni modeli s parametri natančnosti za abundanco insektivorov (Sorex).
INSEKTIVORI - SOREX
Linearni modeli modelnega drevesa
Linearni modeli regresijskega drevesa
LM 1
0.0194 * ost_vol_ha + 1.5986 * gostota PPN=visoka ‐ 0.0887 * vol_L_ha + 3.6848 + 4.4868 LM 2
0.0194 * ost_vol_ha + 1.5986 * gostota PPN=visoka ‐ 0.1084 * vol_L_ha + 3.5331 + 4.2606 LM 3
0.001 * jel_vol_ha + 0.0468 * ost_vol_ha + 4.3653 * gostota PPN=visoka ‐ 0.0252 * volPPN_ha + 2.8199 + 5.4902 LM 4
0.0019 * jel_vol_ha + 0.0468 * ost_vol_ha + 4.3197 * gostota PPN=visoka ‐ 0.0252 * volPPN_ha + 3.0989 + 5.8886 LM 5
0.002 * jel_vol_ha + 0.0468 * ost_vol_ha + 4.3197 * gostota PPN=visoka ‐ 0.0252 * volPPN_ha + 3.1801 LM 6
0.0545 * ost_vol_ha + 3.8092 * gostota PPN=visoka ‐ 0.0252 * volPPN_ha + 4.0324 + 6.2528 LM 7
0.0379 * ost_vol_ha + 2.8021 * gostota PPN=visoka ‐ 0.0378 * volPPN_ha + 3.7349 LM 8
0.0379 * ost_vol_ha + 2.8021 * gostota PPN=visoka ‐ 0.0378 * volPPN_ha + 3.7263 + 5.1238 0.75
2.56
-0.10
4.33
Koeficient korelacije (TS)
RMSE (TS)
Koeficient korelacije (CV)
RMSE (CV)
Povprečna abundanca
+ 5.9868 + 5.1324 0.63
3.29
-0.27
3.92
5.175 (min 0, max 15)
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
67 Slika 16: Modelno drevo za abundanco insektivorov/rovk (Sorex).
3
3
3
*povprečne vrednosti v drevo uvrščenih atributov: vol_sk_mrt= 49.494 m /ha; vol_L_ha= 15.406 m /ha; volPPN_ha= 16.557 m /ha; 3
3
ost_vol_ha= 17.465 m /ha; delež poseka= 0.914 %; jel_vol_ha= 151.975 m /ha V modelu uporabljeni atributi (27): nac_gosp; raz_faz; buk_vol_ha; smr_vol_ha; jel_vol_ha; ost_vol_ha; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_ha; delež poseka; gostota PN; volPN_ha; gostota PPN; volPPN_ha; gostota L; vol_L_ha; prisotnost S; prisotnost G; vol_sk_mrt; Sec_ost; dir_sv_pred_ol; dif_sv_pred_ol; sk_sv_pred_ol; dir_sv_v_ol; dif_sv_v_ol; sk_sv_v_ol; SOREX_AB 4.9.4. DIVERZITETA MALIH SESALCEV
Klasifikacijska drevesa vpliva ekoloških atributov gozdnega sestoja na diverziteto
malih sesalcev smo izdelali posebej za skupno abundanco malih sesalcev, Hillova
števila (N1, N2, N∞) ter indeks enakomernosti. Slednji je kvocient Hill N1 in Hill N0
(število vrst).
4.9.5. SKUPNA ABUNDANCA POPULACIJE MALIH SESALCEV
68 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Na osnovi abundance smo formirali dve skupini: eno z visoko abundanco, če je bilo
≥23 osebkov in z nizko, če je bilo ≤22 osebkov (meja določena po metodi K-mean
Cluster).
Kot kaže klasifikacijsko drevo (slika 16) vpliva ekoloških parametrov na skupno
abundanco malih sesalcev je pestrost drevesne združbe najpomembnejši dejavnik.
Tako lahko visoko abundanco pričakujemo v sestojih z nizkim hektarskim volumnom
ostalih drevesnih vrst (≤36.4 m3/ha), medtem, ko pri obeh ekstremih (visok ≥ 58.6
m3/ha; brez) višino abundance pogojujejo še drugi parametri. Tako je lahko pri
visokem hektarskem volumnu drugih drevesnih vrst in nizkem hektarskem volumnu
smreke pričakujemo visoko abundanco malih sesalcev.
Slika 16: Klasifikacijski model odnosa ekoloških prametrov na abundanco malih sesalcev.
3
3
*vrednosti razredov posameznih atributov: volumen ostalih drevesnih vrst ‐ ost_dr_raz (visok ≥58.6 m /ha; nizek ≤36.4 m /ha), volumen 3
3
3
smreke ‐ smr_raz (visok ≥254.2 m /ha; nizek ≤189.4 m /ha), volumen ležečih odmrlih ostankov ‐ vol_L_raz (visok ≥52.07 m /ha; nizek 3
≤35.52 m /ha), delež skupne osvetlitve v olistanju – sk_sv_v_ol_raz (visoka ≥11.85 %; nizka ≤10.9 %). V modelu uporabljeni atributi (19): nac_gosp; raz_faz; buk_raz; smr_raz; jel_raz; ost_dr_raz; gostota_raz; volzivbiom_raz; inten_pos_razr; vol_PN_raz; volPPN_raz; vol_L_raz; vol_S_raz; volG_raz; vol_sk_mrt_raz; Sec_ost; sk_sv_pred_ol; sk_sv_v_ol_raz; Abund_raz Tabela 26: Na model (slika 16) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
Abundanca
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
Pravilno klasificirani RMSE
82.5% 50.0% 0.3659 0.6242 Natančnost
0.825 0.491
ROC območje
0.865
0.432
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
69 V kolikor ostale drevesne vrste niso prisotne pa igrajo ključno vlogo atributi odmrle
biomese (ležeča debla in sečni ostanki) ter skupne osvetlitve v olistanju, ki so
pozitivno povezani z abundanco malih sesalcev. S klasičnimi statističnimi metodami
smo ugotovili, da je skupna abundanca tudi statistično značilno pozitivno korelirana s
hektarskim volumnom ostalih drevesnih vrst (p<0.05). Statistično značilno negativno
povezavo najdemo tudi s stoječimi odmrlimi ostanki dreves (p<0.05), vendar pa se ta
atribut ne pojavi v klasifikacijskem drevesu.
Tabela 27: Sintezna tabela vseh atributov, ki se pojavljajo v klasifikacijskem drevesu (slika
16) in njihov vpliv na abundanco malih sesalcev.
Nivo v drevesu Abundanca
Prisotnost ostalih drevesnih vrst
1
↗ Volumen smreke
2
↘ Volumen ležečih ostankov
2
↗ Sečni ostanki
3
↗ ↗ 4
Skupna svetloba v olistanju
LEGENDA K TABELI: ↗ ‐ pozitivna povezava atributov; ↘ ‐ negativna povezava atributov
4.9.6. ŠTEVILO VRST (HILL N0)
Na osnovi Hill N0 indeksa smo formirali dve skupini: eno z visokim številom vrst, če je
bilo ≥5 in z nizkim številom vrst, če je bilo ≤4.
Kot je razvidno iz klasifikacijskega drevesa (slika 17) so s številom vrst v glavnem
povezani atributi gospodarjenja z gozdom ter odmrle biomase. Število vrst bo najbolj
odvisno od razvojne faze gozdnega sestoja. Gozdni sestoj v obnovi bo tako podpiral
visoko število vrst (> 4), drogovnjak pa nizko, medtem, ko bo v razvojni fazi debeljak
število vrst odvisno predvsem od količine in strukture odmrle biomase (2., 3., 4. nivo
drevesa). Ugotovili smo, da je količina odmrle biomase največ na ploskvah v obnovi
(76.42±69.51 m3/ha) in je statistično značilno višja (p<0.05) od količine skupne
odmrle biomase v razvojni fazi drogovnjak (27.31±7.26 m3/ha). Povprečna količina
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
70 skupne odmrle biomase v razvojni fazi debeljak je bila 46.05±27.14 m3/ha in se ni
statistično značilno razlikovala (p≥0.05) od ostalih dveh razvojnih faz.
71 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Slika 17: Klasifikacijski model odnosa ekoloških prametrov na število vrst malih sesalcev.
ZARADI NIZKEGA KOEFICIENTA KORELACIJE JE ZANESLJIV LE VRH DREVESA (nad črto) 3
3
*vrednosti razredov posameznih atributov: volumen PPN ‐ volPPN_raz (visok ≥18.29 m /ha; nizek ≤16.09 m /ha), volumen skupne odmrle 3
3
mase ‐ vol_sk_mrt_raz (visok ≥52.15 m /ha; nizek ≤46.94 m /ha), delež s sečnjo odvzete biomase ‐ inten_pos_razr (visoka ≥2.55 %; nizka ≤2.24 %). V modelu uporabljeni atributi (22): nac_gosp; raz_faz; buk_raz; smr_raz; jel_raz; ost_dr_raz; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_raz; inten_pos_razr; vol_PN_raz; volPPN_raz; vol_L_raz; vol_S_raz; volG_raz; vol_sk_mrt_raz; Sec_ost; dir_sv_pred_ol_raz; sk_sv_pred_ol; dir_sv_v_ol_raz; sk_sv_v_ol_raz; Hill N0_raz Tabela 28: Na model (slika 17) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
Hill N0
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
Pravilno klasificirani RMSE
82.5% 37.5% 0.3341 0.6478 Natančnost
0.852 0.370
ROC območje
0.909
0.314
Tako so sečni ostanki v gozdu pozitivno povezani s številom vrst. Ob njihovi
odsotnosti pa so ključni dejavniki, ki vplivajo na število vrst volumen PPN (visok ter
volumen skupne odmrle biomase. Ob nizkem volumnu odmrle biomase bo tako v
gozdovih, kjer se vrši sečnja visoko (GG), medtem, ko lahko ob visokem hektarskem
volumnu skupne odmrle biomase pričakujemo visoko število vrst. Za nobenega od
obravnavanih atributov gozdnega ekosistema nismo ugotovili statistično značilnih
razlik ali korelacij z diverziteto malih sesalcev (p≥0.05).
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
72 Tabela 29: Sintezna tabela vseh atributov, ki se pojavljajo v klasifikacijskem drevesu (slika
17) in njihov vpliv na število vrst malih sesalcev.
Nivo v drevesu Razvojna faza
Razvojna faza debeljak
Sečni ostanki
Volumen PPN
Volumen skupne odmrle biomase
Volumen skupne odmrle biomase visok
Način gospodarjenja
1
2
3
4
5
Diverziteta
v obnovi ↗ drogovnjak ↘ ↗ ↘ → GG ↘ GR↗ Volumen skupne odmrle biomase nizek
5
↗ Intenziteta sečnje
LEGENDA K TABELI: ↗ ‐ pozitivna povezava atributov; ↘ ‐ negativna povezava atributov
4.9.7. EFEKTIVNO ŠTEVILO VRST (HILL N1)
Medtem, ko abundanca in število vrst ne dajo prave informacije o diverziteti je Hill N1
indeks diverzitete, ki nam daje najbolj kompleten vpogled v diverziteto proučevane
populacije. Na osnovi Hill N1 smo formirali dve skupini: eno z visoko diverziteto, če je
bil ≥3.5 in z nizko diverziteto, če je bil <3.5 (meja določena z metodo K-mean
Cluster).
Klasifikacijsko drevo (slika 18) kaže na velik vpliv skupne odmrle biomase na
diverziteto malih sesalcev. Skupna odmrla biomasa je torej glavni klasifikacijski
atribut in je splošno rahlo negativno povezana z diverziteto malih sesalcev.
73 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Model 18: Klasifikacijski model odnosa ekoloških prametrov na višino diverzitete
ovrednotene s Hill N1.
3
3
*vrednosti razredov posameznih atributov: volumen skupne odmrle mase ‐ vol_sk_mrt_raz (visok ≥52.15 m /ha; nizek ≤46.94 m /ha), 3
3
3
3
volumen gomil ‐ volG_raz (visok ≥0.6 m /ha; nizek ≤0.5 m /ha), volumen bukve (visok ≥123.4 m /ha; nizek ≤114.6 m /ha), delež skupne osvetlitve pred olistanjem (visoka ≥38.65 %; nizka ≤30.7 %). V modelu uporabljeni atributi (20): nac_gosp; raz_faz; buk_raz; smr_raz; jel_raz; ost_dr_raz; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_raz; inten_pos_razr; vol_PN_raz; volPPN_raz; vol_L_raz; vol_S_raz; volG_raz; vol_sk_mrt_raz; Sec_ost; sk_sv_pred_ol; sk_sv_v_ol_raz; Hill_N1 raz Kot je razvidno iz klasifikacijskega drevesa (slika 18) lahko ob nizkem hektarskem
volumnu skupne odmrle biomase (≤46.94 m3/ha) ter visokem volumnu gomil (≥0.6
m3/ha) in tudi visokem deležu skupne osvetlitve pred olistanjem (≥38.65%)
pričakujemo višjo diverziteto malih sesalcev. V primeru visokega volumna skupne
odmrle biomase pa bo diverziteta malih sesalcev visoka v primeru podpovprečnega
voluman bukve (≤114.6 m3/ha; =127.9m3/ha).
Tabela 30: Na model (slika 18) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
Hill N1
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
Pravilno klasificirani RMSE
77.5% 52.5% 0.3881 0.5596 Natančnost
0.801 0.514
ROC območje
0.831
0.517
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
74 Tabela 31: Sintezna tabela vseh atributov, ki se pojavljajo v klasifikacijskem drevesu (slika
18) in njihov vpliv na diverzitete malih sesalcev vrednoteni s Hill N1 indeksom diverzitete.
Volumen skupne odmrle biomase
Nivo v drevesu Diverziteta
1
→ 2
↘ Volumen skupne odmrle biomase=visok
Volumen bukve
Volumen skupne odmrle biomase=nizek
↗ 2
Volumen gomil
Delež skupne osvetlitve pred
↗ 3
olistanjem
LEGENDA K TABELI: ↗ ‐ pozitivna povezava atributov; ↘ ‐ negativna povezava atributov
4.9.8. HILL N2
Indeks Hill N2 pri vrednotenju diverzitete upošteva predvsem dominantne vrste v
populaciji in nekoliko zanemari manj abundantne in tako ne upošteva del informacije
vzorčene populacije. Kljub temu so v klasifikacijskem drevesu pravzaprav identično
klasificirani kot pri Hillovem indeksu N1. Pri tem indeksu se pojavlja le nekoliko
močnejša povprečna negativna povezava skupne odmrle biomase z diverziteto malih
sesalcev. Na osnovi Hill N2 smo formirali dva razreda: enega z visoko diverziteto, če
je bil ≥2.98 in z nizko diverziteto, če je bil <2.98 (meja določena z metodo K-mean
Cluster).
75 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Slika 19: Klasifikacijski model odnosa ekoloških prametrov na višino diverzitete ovrednotene
s Hill N2.
3
3
*vrednosti razredov posameznih atributov: volumen skupne odmrle mase ‐ vol_sk_mrt_raz (visok ≥52.15 m /ha; nizek ≤46.94 m /ha), 3
3
volumen gomil ‐ volG_raz (visok ≥0.6 m /ha; nizek ≤0.5 m /ha), delež s sečnjo odvzete biomase ‐ inten_pos_razr (visoka ≥2.55 %; nizka ≤2.24 %), delež skupne osvetlitve pred olistanjem (visoka ≥38.65 %; nizka ≤30.7 %).
V modelu uporabljeni atributi (20): nac_gosp; raz_faz; buk_raz; smr_raz; jel_raz; ost_dr_raz; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_raz; inten_pos_razr; vol_PN_raz; volPPN_raz; vol_L_raz; vol_S_raz; volG_raz; vol_sk_mrt_raz; Sec_ost; sk_sv_pred_ol; sk_sv_v_ol_raz; Hill N2 raz Za razliko od klasifikacijskega drevesa za N1 se pri Hill N2 pojavlja kot pomemben
atribut intenziteta sečnje, ki bo imela ob visokem volumnu skupne odmrle biomase
(≥52.15 m3/ha) pozitiven vpliv na diverziteto oz. bo po tem scenariju dominanca
posameznih vrst manjša. Medtem ko bo imel volumen gomil ter skupna svetloba pred
osvetlitvijo pravzaprav identičen vpliv na diverziteto vrednoteno s Hill N2 kot v
prejšnjem primeru (N1).
Tabela 32: Na model (slika 19) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
Hill N2
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
Pravilno klasificirani RMSE
77.5% 40% 0.4024 0.6126 Natančnost
0.783 0.400
ROC Območje
0.823
0.350
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
76 Tabela 33: Sintezna tabela vseh atributov, ki se pojavljajo v klasifikacijskem drevesu (slika
19) in njihov vpliv na diverzitete malih sesalcev vrednoteni s Hill N2 indeksom diverzitete.
Volumen skupne odmrle biomase
Nivo v drevesu Diverziteta
1
→ 2
↗ Volumen skupne odmrle biomase=visok
Intenziteta sečnje
Volumen skupne odmrle biomase=nizek
↗ 2
Volumen gomil
Delež skupne osvetlitve pred
↗ 3
olistanjem
LEGENDA K TABELI: ↗ ‐ pozitivna povezava atributov; ↘ ‐ negativna povezava atributov
4.9.9. HILL N∞
Indeks diverzitete Hill N∞ je za razliko od N2 še bolj odvisen od dominantnosti vrst.
Natančneje temelji na Berger-Parker indeksu diverzitete, ki je pravzaprav delež
najabundantnejše vrste. Na osnovi Hill N∞ smo formirali dva razreda: enega z visoko
diverziteto, če je ≥2.29 in nizko diverziteto, če je <2.29.
Klasifikacijsko drevo je na prvem in drugem nivoju identično tistemu za indeks N1.
Ob nizkem volumnu gomil (≤0.5 m3/ha) pa se na nižjih nivojih drevesa nato pojavljajo
atributi gostote dreves v sestoju, prisotnost sečnih ostankov in na najnižjem nivoju
drevesa ponovno volumen bukve.
77 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Slika 20: Klasifikacijski model odnosa ekoloških prametrov na višino diverzitete ovrednotene
s Hill N∞.
3
3
*vrednosti razredov posameznih atributov: volumen skupne odmrle biomase ‐ vol_sk_mrt_raz (visok ≥52.15 m /ha; nizek ≤46.94 m /ha), 3
3
3
3
volumen gomil ‐ volG_raz (visok ≥0.6 m /ha; nizek ≤0.5 m /ha), volumen bukve (visok ≥123.4 m /ha; nizek ≤114.6 m /ha),gostota dreves v sestoju (visoka ≥500/ha; nizka ≤470/ha). V modelu uporabljeni atributi (20): nac_gosp; raz_faz; buk_raz; smr_raz; jel_raz; ost_dr_raz; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_raz; inten_pos_razr; vol_PN_raz; volPPN_raz; vol_L_raz; vol_S_raz; volG_raz; vol_sk_mrt_raz; Sec_ost; sk_sv_pred_ol; sk_sv_v_ol_raz; Hill_N? raz Medtem, ko ima skupna odmrla biomasa sicer neizrazit negativni vpliv na diverziteto,
pa prisotnost sečnih ostankov kot tudi visok volumen gomil, kljub nizki skupni odmrli
biomasi, povečujeta diverziteto malih sesalcev.
Tabela 34: Na model (slika 20) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
Hill N∞
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
Pravilno klasificirani RMSE
85% 37.5% Natančnost
0.3427 0.6788 ROC Območje
0.850 0.888
0.340
0.348
Tabela 35: Sintezna tabela vseh atributov, ki se pojavljajo v klasifikacijskem drevesu in njihov
vpliv na diverzitete malih sesalcev vrednoteni s Hill N∞ indeksom diverzitete.
Volumen skupne odmrle biomase
Nivo v drevesu Diverziteta
1
→ 2
↘ 2
↗ Volumen skupne odmrle biomase=visok
Volumen bukve
Volumen skupne odmrle biomase=nizek
Volumen gomil
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Gostota dreves
3
↘ Prisotnost sečnih ostankov
4
↗ 78 ↗ 5
Volumen bukve
LEGENDA K TABELI: ↗ ‐ pozitivna povezava atributov; ↘ ‐ negativna povezava atributov
4.9.10.
ENAKOMERNOST (N1/N0)
Sicer Hillovih števil informacijo tudi o enakomernosti abundance v vrstni strukturi
malih sesalcev, vendar pa dajejo popolnejši vpogled o enakomernosti indeksi
izpeljani iz Hillovih števil (Sheldon, 1969). V našem primeru smo uporabili indeks
N1/N0 (eH/S), ki smo ga razdelili v dva razreda: visoka enakomernost, če je ≥0.73 in
nizka, če je <0.73.
Slika 21: Klasifikacijski model odnosa ekoloških prametrov na višino diverzitete ovrednotene
z derivatom indeksov Hill N1 in N0 (N1/N0).
3
3
*vrednosti razredov posameznih atributov: volumen gomil ‐ volG_raz (visok ≥0.6 m /ha; nizek ≤0.5 m /ha), volumen skupne odmrle 3
3
3
3
biomase ‐ vol_sk_mrt_raz (visok ≥52.15 m /ha; nizek ≤46.94 m /ha), volumen bukve (visok ≥123.4 m /ha; nizek ≤114.6 m /ha), gostota 3
3
dreves v sestoju (visoka ≥500/ha; nizka ≤470/ha) volumen PPN ‐ volPPN_raz (visok ≥18.29 m /ha; nizek ≤16.09 m /ha) . V modelu uporabljeni atributi (22): nac_gosp; raz_faz; buk_raz; smr_raz; jel_raz; ost_dr_raz; gostota_raz; drev_vrst_raz; volzivbiom_raz; inten_pos_razr; vol_PN_raz; volPPN_raz; vol_L_raz; vol_S_raz; volG_raz; vol_sk_mrt_raz; Sec_ost; dir_sv_pred_ol_raz; sk_sv_pred_ol; dir_sv_v_ol_raz; sk_sv_v_ol_raz; enak_raz Tabela 36: Na model (slika 21) nanašajoči se kazalci natančnosti klasifikacijskega modela.
Enakomernost
Učna množica podatkov
Križno vrednotenje
Pravilno klasificirani RMSE
87.5% 50.0% 0.3067 0.6031 Natančnost
0.873 0.473
ROC Območje
0.921
0.427
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
79 Klasifikacijsko drevo kaže na ključno pomembnost načina gospodarjenja z gozdovi
na enakomernost vrstne strukture malih sesalcev. Povprečno je bilo več primerov z
visoko enakomernostjo vrstne strukture prisotne v GG. Sicer pa imajo znotraj
posameznega tipa gozda ključno vlogo atributi odmrle biomase (gomile, skupna
odmrla masa in PPN). V GG bo ob visokem volumnu gomil (≥0.6 m3/ha) tudi
enakomernost vrst višja, v kolikor pa bo ta volumen nizek (≤0.5 m3/ha) in bo volumen
bukve in PPN visok (≥123.4 m3/ha oz. ≥18.29 m3/ha) pa lahko pričakujemo nizko
enakomernost vrstne strukture malih sesalcev. V GR lahko visoko enakomernost
pričakujemo ob nizkem volumnu skupne odmrle biomase (≥52.15 m3/ha) ter večji
gostoti dreves v sestoju (≥500/ha).
Tabela 37: Sintezna tabela vseh atributov, ki se pojavljajo v klasifikacijskem drevesu in njihov
vpliv na enakomernost vrstne strukture malih sesalcev (N1/N0).
Način gospodarjenja
Nivo v drevesu Diverziteta
1
GG ↗ GR ↘ GG
↗ 2
Volumen G
↘ 3
Volumen bukve
↘ 4
Volumen PPN
GR
↘ 2
Volumen skupne odmrle biomase
Gostota dreves
↗ 3
LEGENDA K TABELI: ↗ ‐ pozitivna povezava atributov; ↘ ‐ negativna povezava atributov
4.10. SINTEZA REZULTATOV
V raziskavi so bili obravnavani trije glavni ekološki atributi vpliva na populacije malih
sesalcev (živa biomasa, odmrla biomasa ter svetloba). Ugotovili smo, da ima delež
osvetlitve pozitiven vpliv tako na abundanco polhov, skupno abundanco kot tudi na
diverziteto malih sesalcev. Živa biomasa kaže pozitivno povezavo pri skupni
abundanci malih sesalcev medtem, ko na diverziteto malih sesalcev
nima
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
80 posebnega vpliva. Za razliko od odmrle biomase, ki kaže pozitiven vpliv pri vseh
populacijskih parametrih, tako pri različnih skupinah malih sesalcev kot tudi pri skupni
abundanci in diverziteti. Prisotnost odmrle biomase ne kaže izrazitega vpliva
(pozitivnega ali negativnega) le v primeru abundance malih terestričnih glodavcev.
Samo gospodarjenje kaže neposreden vpliv le pri diverziteti, kjer je ključni atribut, ki
določa enakomernost vrstne strukture malih sesalcev. V GG bo po rezultatih sodeč
enakomernost vrstne strukture večja kot v GR.
Tabela 38: Sintezna tabela vpliva obravnavanih ekoloških dejavnikov na modelno skupino
živali.
Trerestrični
glodavci
EKOLOŠKI DEJAVNIKI
bukev
\
smreka
\
jelka
\
ostalo
+
gostota dreves
\
+
Živa biomasa
PPN
+
PN
\
L
\
S
- 0.499(p<0.01)*
G
\
Sečni ostanki
\
Odmrla
±
biomasa
Pred olistanjem
\
V olistanju
Svetloba
NAČIN GOSPODARJENJA
GG
\
GR
\
Polhi
Rovke
(insektivori)
Skupna
Abundanca
Diverziteta in
enakomernost
\
\
\
\
\
+
+
\
\
\
+
\
\
\
\
+
-
+
+
± \
\
+
\
\
\
\
\
\
\
\
\
+
- 0.402(p<0.05)*
\
+
\
\
\
+
+
+
+
+
+
+
\
+
\
\
\
\
+
+
+
\
+
\
\
\
\
\
\
+
-
+ pozitivna povezava oz. z vrednostjo atributa se višajo tudi vrednosti populacijskih parametrov
- negativna povezava oz. z vrednostjo atributa se nižajo vrednosti populaijskih parametrov
± ni posebnega vpliva atributa na populacijske parametre
* stoječi odmrli ostanki (S) se v drevesih ne pojavljajo kot dejavnik vpliva na populacijske parametre, so pa bile vrednosti
statistično značilno negativno povezane s populacijskimi parametri malih sesalcev (Spermanova korelacija)
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
81 5. RAZPRAVA
5.1.
RAZLIKE MED GOSPODARSKIM GOZDOM IN GOZDNIM REZERVATOM
V gospodarskih gozdovih Snežnika se izvaja sonaravno gospodarjenje z gozdom, ki
temelji na spoznanstvenem pristopu do gozda in okolja (Mlinšek, 1994). To pomeni,
da se pri posegih v gozdni sestoj poskuša kar najbolje posnemati naravni razvoj
gozdnih združb (Diaci in McConnell, 1996). Pri takšnem načinu gospodarjenja se
gozd obravnava celovito, kot ekosistem, s čimer se ohranja naravno ravnovesje in
vitalnost gozda. Iz tega bi utegnili napačno sklepati, da sta GG in gozdni rezervat
(GR), ki je popolnoma prepuščen zgolj naravni dinamiki, enaka sistema. Vendar pa
ne smemo pozabiti, da so naravne motnje v GG še vedno prisotne in se tako z
motnjami sečnje pravzaprav seštevajo. Poleg težnje po sonaravnem gospodarjenju
pa je v GG pomembna tudi ekonomsko uspešna proizvodnja kvalitetnega lesa. Kljub
gospodarjenju z gozdom, ki naj bi v GG na območju raziskovanja s prebiralno sečnjo
posnemal naravno dinamiko gozda, pa se med sestoji v katerih se vrši različen način
gospodarjenja pojavljajo razlike. V skladu s pričakovanji je ključni atribut po katerem
ločimo oba tipa gozdov intenziteta sečnje. Na večina obravnavanih ploskev znotraj
GG se je namreč v zadnjih 10 letih izvedel posek v nasprotju z GR, kjer je bila zadnja
sečnja izvedena v 60. letih prejšnjega stoletja. Panji v obliki prisekanega neiloida
(PPN) so neposredni kazalec intenzitete sečnje in tudi eden ključnih atributov
razlikovanja med GG in GR. V skladu z intenziteto sečnje se PPN v večji meri
pojavljajo v GG, prav tako panji v obliki neiloida (PN). Glede na to, da je količina
odmrle biomase splošni indikator naravnosti gozda (Debeljak, 1999) bi pričakovali
razlike med GG in GR tudi pri drugih strukturah odmrle biomase (stoječi in ležeči
ostanki ter gomile), ki pa jih nismo ugotovili, kot tudi ne pri volumnu vse odmrle
biomase. Se je pa v klasifikacijskih drevesih pojavil volumen stoječih odmrlih
ostankov kot informativni atribut klasifikacije GG in GR. Bončina (2000b) navaja
izrazito višjo količino odmrle biomase v pragozdu v primerjavi z gospodarskim
gozdom.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
82 V raziskavo je bilo vključenih tudi 7 ploskev v GG kjer se sečnja v zadnjem obdobju
ni izvajala. Te se od GR razlikujejo po osvetlitvi ter volumnu bukve, oba atributa
kažeta višje vrednosti v GG. Višja osvetlitev GG je verjetno posledica sečnje in s tem
bolj intenzivnega redčenja dreves, manjši volumen bukve v GR pa gre verjetno
pripisati večjemu volumnu ostalih drevesnih vrst (poleg bukve, jelke in smreke). Pri
redukciji atributov so klasifikacijska drevesa izpostavila volumen ostalih drevesnih
vrst kot najpomembnejši atribut in je bil v GR višji kot v GG. V GG se namreč v večji
meri pojavljajo gospodarsko pomembne vrste, kot so bukev, jelka in smreka in so
druge verjetno pogosteje izločene iz sestoja, v nasprotju z GR, kjer te vrste lahko
nemoteno uspevajo in se zato tudi pogosteje in v večji meri pojavljajo v sestoju. Kot
pomemben klasifikacijski atribut razlikovanja GG in GR se pojavlja še volumen
skupne žive biomase (lesne zaloge), ki je pričakovano višji v GR, kjer odvzema lesne
biomase za razliko od GG ni. Podobno je za količino žive biomase ugotovil tudi
Bončina (2000b), ki je primerjal pragozd in gospodarski gozd ter ugotovil višjo lesno
zalogo v pragozdu. Večino atributov, ki so bili v klasifikacijskih drevesih izpostavljeni
kot pomembni klasifikatorji, kaže tudi statistično značilne razlike (p<0.05) med GG in
GR (delež poseka, volumenski delež bukve, volumen žive biomase, PPN, PN,
osvetlitev). Rezultati potrjujejo, da smo imeli v raziskavi opraviti z dvema različnima
sistemoma ter potrjujejo hipotezo, da se osvetlitev ploskve z intenziteto sečnje
povečuje.
Rezultati se skladajo z navedbami iz literature, kjer se kot splošni indikatorji
naravnosti gozda pojavlja več odmrle biomase - ležeči in stoječi ostanki dreves
(Maser, 1988; Peterken, 1996; Debeljak, 1999; Bončina, 2005), kot indikator
naravnosti gozda pa v literaturi zasledimo tudi vrstno pestrost drevesnih sestojev
(Kuuluvainen in sod. 1996; Commarmot in sod., 2005).
5.2.
POPULACIJSKI PARAMETRI MALIH SESALCEV
Kot smo ugotovili statistično značilnih razlik v abundanci posameznih vrst, kot tudi
skupin malih sesalcev med GG in GR ni bilo. Se pa kažejo tendence višje abundance
posameznih vrst v gozdovih z različnim režimom gospodarjenja. Tako je bila rdeča
gozdna voluharica bolj abundantna v GG, kakor tudi gozdna in mala rovka ter
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
83 podlesek, katerega prisotnost pa med vzorčenjem v GR nismo ugotovili. Za dve
izmed omenjenih vrst so podobno ugotovili v študiji na Švedskem (Hanson, 1978).
S.araneus je bil namreč po posegih v gozdnem sestoju (čiščenje, sečnja itd.) bolj
abundanten, medtem, ko rdeča gozdna voluharica ni kazala značilnih korelacije s
tem faktorjem. Je pa bila pri rdeči gozdni voluharici kljub temu ugotovljena nižja
abundanca v starih gozdovih (>60 let). Bila pa je zelo abundantna v mladih gozdovih.
Nasplošno tudi Hanson (1978) ni ugotovil jasnega vpliva posegov v gozdni sestoj na
populacijo malih sesalcev. Podobno je ugotovil Yahren (1992), ki je na podlagi
raziskave vpliva fragmentacije gozda (intenzitete sečnje) sicer ugotovil nihanja
abundance posameznih vrst ne pa na celotno diverziteto cenoze malih sesalcev.
Od funkcionalnih skupin malih sesalcev so terestrični glodavci kot tudi polhi kazali
višjo abundanco v GR medtem, ko so bile rovke številčnejše v GG. Kar je v skladu z
ugotovitvami, ki jih navaja Hanson (1978), da rovkam iz rodu Sorex, predvsem
gozdni rovki (S.araneus) bolj ustrezajo zmerno zaprti sestoji za razliko od rumenogrle
miši, ki preferira bolj zaprte sestoje. Med vrstami obravnavanimi v raziskavi pa rdeča
gozdna voluharica po navedbah Hansona (1978) preferira manj zaprte sestoje.
V primeru polhov je razumljivo, da so bolj številčni v GR saj so, razen podleska, zelo
dovzetni za spremembe, ki privedejo do siromašenja habitata in se nanje običajno
odzovejo negativno. Terestrični glodavci so izmed modelne skupine živali najbolj
uspešni pri odzivu na motnje, so pa očitno zelo uspešni tudi v zrelejših gozdovih. Kot
smo že ugotovili, razlike med GG in GR obstajajo vendar pa le te očitno niso tako
velike, da bi bistveno vplivale na diverziteto malih sesalcev, ki se med GG in GR
pravzaprav ne razlikuje. Sicer je relativna diverziteta vzorčne ploskve višja v GG, je
pa bila skupna diverziteta nekoliko višja v GR. Na podlagi teh rezultatov lahko
zavrnemo hipotezo, da GG podpira višjo diverziteto in številčnost malih sesalcih. V
posameznih primerih sicer to drži vendar pa razlike v nobenem primeru niso bile
statistično značilne.
Rezultati se skladajo z ugotovitvami Bryja in sod. (2002), ki so opravili podobno
raziskavo na Češkem v kateri, kljub rahlim razlikam v abundancah, vrstni strukturi ter
vrstni pestrosti, niso ugotovili statistično značilnih razlik med različnimi intenzitetami
gospodarjenja z gozdom. Značilnih razlik med načini gospodarjenja niso ugotovila
tudi Swan in sod. (1984) ter Carey in Johnson (1995) v raziskavah opravljenih na
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
84 območju Severne Amerike (ZDA, Kanada). Enako je bilo ugotovljeno še v mnogih
študijah vpliva gospodarjenja z gozdom na populacije malih sesalcev (Brooks in
Healy, 1988; Kirkland, 1990; Steventon in sod., 1998; Waterhouse in sod., 2004).
Upoštevajoč posamezne funkcionalne skupine se naši rezultati o prevladi glodavcev
v negospodarjenem gozdu skladajo z ugotovitvami Isabirye-Basuta in Kasenene
(1987), ki sta ugotovila upad populacije glodavcev, kot posledica sečnje.
5.3.
SEZONSKA NIHANJA ABUNDANCE IN DIVERZITETE MALIH SESALCEV
Postavljena hipoteza o večjem nihanju populacij malih sesalcev v gospodarnem
gozdu temelji na predpostavki, da je v GR prisotnih več alternativnih virov hrane, ki
jih mali sesalci koristijo od izostanku glavne prehranske komponente. Na
proučevanem območju je za rastlinojede male sesalce (glodavce) to očitno bukov žir.
Ciklična nihanja velikosti populacij malih sesalcev, predvsem glodavcev, so dobro
znan pojav, ki pa še ni popolnoma pojasnjen. Populacijsko dinamiko lahko razloži več
dejavnikov, ki delujejo na različnih nivojih. Na individualnem nivoju igrajo ključno
vlogo količina zaužite hrane v časovni enoti, dinamika telesne rasti, izbira habitata,
uspešnost pri izogibanju plenilcem, na ekosistemskem nivoju pa klimatske
spremembe, sukcesija, motnje, človekovi posegi v prostor (Kryštufek, 1999).
Pomemben del populacijske dinamike malih sesalcev pa je tudi disperzija (Pelz,
2003).
Kljub razmeroma kratkemu obdobju vzorčenja populacij malih sesalcev se kažejo
določeni vzorci nihanja na osnovi katerih lahko sklepamo tudi o vzrokih tega nihanja.
Pri obravnavi posameznih skupin malih sesalcev smo ugotovili velik in konstanten
padec abundance pri glodavcih skozi čas, ki je verjetno odraz obrodnje bukve. Ta je
bila zelo obilna v letu pred prvim vzorčenjem, kar se je odrazilo v izredno velikih
populacijah glodavcev v prvem letu vzorčenja. V naslednjem letu pa so se populacije
glodavcev drastično znižale. Nihanje in predvsem zmanjšanje velikosti populacij
glodavcev kaže na njihovo odvisnost od bukovega žira. V obdobju vzorčenja namreč
bukev ni več bogato obrodila in vzporedno je drastično padla tudi njihova abundanca.
Nihanja so bila nižja v GR, kar je verjetno odraz večje diverzitete rastlin v GR in s tem
tudi več alternativnih virov prehrane glodavcev. Na podlagi rezultatov lahko
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
85 sklepamo, da je ključni dejavnik, ki uravnava velikost populacije glodavcev v
posameznih obdobjih razpoložljivost hrane. V nasprotju z glodavci je abundanca rovk
nihala v skladu z razmnoževalnimi cikli. Tako so bile abundance insektivorov najnižje
spomladi, ko se prične razmnoževalno obdobje. Vrh abundance so insektivori dosegli
vsako jesen, ob zaključku razmnoževalnega obdobja. Verjetno zaradi smrtnosti
tekom zime, so abundance vsako pomlad padle. Po navedbah drugih avtorjev je
faktorjev padca abundance več, medtem, ko Mezhzherin (1960) na podlagi raziskav
gozdne rovke izpostavlja kot glavni faktor nihanja populacije razpoložljivost hrane pa
je Buckner (1969) ugotovil, da imajo pri nihanju populacij rovk večjo vlogo kot
razpoložljivost hrane drugi faktorji, predvsem parazitizem (nematode).
Diverziteta celotne združbe malih sesalcev je tako v GG kot tudi v GR kazala
pozitiven trend, kar je verjetno posledica padca abundance najpogostejših vrst po
prvem letu vzorčenja. Ta populacijski parameter je v obeh gozdnih sistemih kazal
podobno nihanje in negativen trend z nekoliko višjo variabilnostjo (77.96/71.52) v
GG. Ker je število vrst ostalo bolj konstantno (GG) oziroma kazalo celo pozitiven
trend (GR +10.67) in ker diverzitetni indeksi temeljijo predvsem na relativnem deležu
posamezne vrste v združbi je vzorec gibanja višine diverzitete razumljiv. Kajti s
padcem abundance se je zniževala tudi dominantnost določenih vrst v združbi. Kot
kažejo rezultati vrstne strukture populacije malih sesalcev je bil v GG skozi celotno
obdobje vzorčenja razpon dominance ene od vrst nižji (45-68%) kot v GR (34-73%),
kjer pa po prvem letu vzorčenja nobena od vrst ni več dosegla deleža v populaciji
višjega od 38%, kar pojasni strmo povišanje diverzitete GR v prihodnjih sezonah.
Na podlagi rezultatov lahko zavrnemo hipotezo o večjem nihanju populacijskih
atributov malih sesalcev v GG. Pri vseh populacijskih parametrih je bilo namreč
ugotovljeno večje nihanje v GR.
5.4.
VPLIV EKOLOŠKIH PARAMETROV NA ABUNDANCO MALIH SESALCEV
Ugotovili smo že, da je bilo nihanje populacij insektivorov v skladu s sezonskimi
razmnoževalnimi cikli. Kateri ekološki faktorji dejansko vplivajo na velikost populacije
pa smo poskušali ugotoviti z izdelavo regresijskih in modelnih dreves. Ugotovili smo,
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
86 da je na abundanco rovk najbolj vpliva volumen skupne odmrle biomase, ki je z
abundanco rovk pogojno pozitivno povezana. Pri volumnu skupne biomase >25.6
m3/ha ter pod pogojem, da je volumen PPN ≤ 24.5 m3/ha lahko vselej pričakujemo
nadpovprečno abundanco rovk. Volumen PPN je sicer posreden znak intenzitete
sečnje in tako lahko sklepamo, da bolj intenzivna sečnja populaciji rovk ne ustreza.
Sicer med različnimi načini gospodarjenja nismo ugotovili statistično značilnih razlik v
abundanci rovk.
Sklepamo lahko, da visok volumen odmrle biomase zagotavlja rovkam stalno oskrbo
s hrano, saj je odmrla biomasa, kot navaja Albrecht (1991), bistvenega pomena za
žuželke. Žuželke, predvsem hrošči, ki se hranijo z lesno biomaso namreč
predstavljajo večji del favne, ki naseljuje odmrla ali odmirajoča drevesa in tako
predstavljajo tudi ogromno zalogo hrane mnogim drugim organizmom (Hanula,
1993). Ti pa so poleg deževnikov (Rudge, 1968) in drugih nevretenčarjev, glavna
prehranska komponenta rovk (Kryštufek, 1991; Macdonald in Barrett, 1993).
Vrste terestričnih glodavcev so običajno r-strategi in oportunisti, ki jim ustrezajo
zgodnji sukcesijski stadiji in habitati, kjer so motnje (stihije) pogoste. Ta skupina živali
običajno razmeroma hitro poseli površino, ki jo je prizadela naravna stihija ali katera
druga motnja (Kryštufek, 1999). Na proučevanem območju smo iz te skupine živali
potrdili prisotnost dveh, gozdne rdeče voluharice (Myodes glareolus) in rumenogrle
miši (Apodemus flavicollis). Podobno kot pri rovkah se tudi pri tej skupini živali kot
glavni atribut vpliva na abundanco kaže odmrla biomasa s pogojno pozitivnim
vplivom na abundanco. Za razliko od rovk pa bo abundanca terestričnih glodavcev
višja v primeru, ko bo ob višji skupni odmrli biomasi višji tudi volumen PPN. Izmed
vseh vrst modelne skupine živali sta ti dve najbolj oportunistični in jim zato tudi bolj
ugaja nestabilno okolje z intenzivnimi motnjami, na kar nakazuje pozitivna korelacija
z volumnom PPN, ki je kot že rečeno, posredni indikator intenzitete sečnje (motenj).
Kar potrjuje, da tej skupini živali ustreza okolje izrazitejših motenj.
Z vzorčenjem smo potrdili prisotnost vseh treh vrst polhov, ki sobivajo na območju
raziskovanja. Medtem, ko so terestrični glodavci ter rovke izraziti r-strategi, lahko
polhe opredelimo kot relativne K-stratege (relativno manjša reprodukcijska
učinkovitost, relativna dolgoživost). Polhi so običajno tudi bolj dovzetni na motnje v
njihovem habitatu in jim bolj ustrezajo stabilni zreli gozdni ekosistemi. Na območju
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
87 raziskovanja smo z vzorčenjem ugotovili prisotnost navadnega polha (Glis glis), ki je
bil najabundantnejši, sledila pa sta drevesni polh (Dryomys nitedula) in podlesek
(Muscardinus avelaranius). Polhi imajo večinoma nizke populacijske gostote,
počasno reprodukcijo in so vsaj v Evropi zavarovani (Bright in Morris, 1996; MitchellJones in sod., 1999). Zato jih uvrščamo med relativne K-stratege, ki so običajno
uspešnejši v stabilnejšem okolju (Kryštufek, 1999). Polhi so dobri plezalci (Kryštufek,
2007) in je njihova aktivnost vezana tudi na drevesne krošnje, kar velja predvsem za
navadnega polha, zato se jih lahko opredelimo tudi kot drevesne oz. arborealne
vrste. Njihovo pretežno drevesno aktivnost potrjujejo tudi podatki vzorčenja. Na
gozdnih tleh je bilo namreč ujetih manj kot 10% vseh osebkov iz družine polhov v
vzorcu. Pričakovano se torej na prvih nivojih regresijskega/modelnega drevesa
pojavljajo atributi žive drevesne biomase in sicer volumen bukve (prvi nivo) in smreke
(drugi nivo). Na proučevanem območju bukov žir predstavlja glavno prehransko
komponento polhov, vendar pa je njihovo preživetje v naših razmerah odvisno tudi od
plodnosti hrasta in gabra (Kryštufek, 1991), ki pa na proučevanem območju nista
prisotna.
Kljub ključnemu pomenu bukovega žira pa je prisotnost bukve negativno povezana z
abundanco polhov. Razlog je verjetno v tem, da v primeru dominance bukve v
drevesnem sestoju posledično pomeni tudi manj alternativnih virov hrane, kar se
odraža z velikim padcem abundance v letih, ko bukev ne obrodi. Tudi smreka, kot
atribut drugega nivoja, kaže negativno povezavo z abundanco polhov. Kot kažejo
rezultati omogoča visoko in predvsem konstantno abundanco polhov heterogenost
sestoja. Zato so polhi verjetno tudi bolj abundantni v gozdnem rezervatu, kjer je
volumen bukve statistično značilno nižji in je prisotnost ostalih drevesnih vrst višja.
Večja raznovrstnost drevesnih in grmovnih vrst polhu zagotavlja hrano v različnih
mesecih, monotoni bukovi sestoji namreč v poletnih mesecih polhu ne daje veliko
prehranskih možnosti (Kryštufek in Flajšman, 2007).
5.5.
VPLIV EKOLOŠKIH PARAMETROV NA DIVERZITETO MALIH SESALCEV
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
88 Za primerjavo diverzitete med gozdovi z različnim načinom gospodarjenja smo
uporabili Hillova števila (N1, N2, N∞), ki so derivati različnih segmentov populacijskih
parametrov (relativni delež, število vrst, abundanca) in nam dajejo natačno oceno
efektivnega števila vrst v združbi (Hill, 1973).
Število vrst (Hill N0) je, kot kaže klasifikacijsko drevo, v prvi vrsti pogojeno z razvojno
fazo gozdnega sestoja. Različne parametre strukture gozdnih sestojev kot
pomemben indikator biodiverzitete gozda navajata tudi Harris (1984) in Angelstam
(1998b). Sestoji, ki se nahajajo v obnovi kažejo na prisotnost višjega števila vrst
malih sesalcev (>4) medtem, ko lahko v razvojni fazi drogovnjak pričakujemo nizko
število vrst malih sesalcev (≤4). Obnovitveni cikli gozdnih sestojev so posledica rasti
oziroma staranja dreves (Bončina, 2000b). Med vrste, katerim izrazito ugajajo začetni
sukcesijski stadiji, med katere lahko štejemo tudi sestoj v obnovi, sodijo tudi vrste
terestričnih malih glodavcev od katerih so bile na območju raziskovanja prisotni le
dve (A. flavicollis in M. glareolus). Kot še navaja Bončina (2000b) so v debeljakih
(optimalna faza) in drogovnjakih krošnje v zgornji drevesni plasti sklenjene in je
plastovitost manj izražena. V debeljakih in drogovnjakih je zato skromno razvita
grmovna plast, ki pa je v sestojih v obnovi najbolj razvita ter v njej prevladujejo
mladice bukve. Spodnja zeliščna plast, kjer je diverziteta drevesnih vrst občutno
večja kot v grmovni plasti, pa je najbolj razvita v vrzelastem debeljaku in sestoju v
obnovi (Bončina, 2000b). Večja heterogenost vegetacijske strukture sestojev v
obnovi verjetno zagotavlja večjo količino hrane za terestrične male glodavce zaradi
česar lahko sklepamo, da jim ta razvojna faza predstavlja idealen habitat. Tudi
Kirkland (1990), ki je ugotovil pozitiven učinek (antropogenih) motenj v gozdu, je kot
ključni razlog ta to navedel porast talne vegetacije, do katerega pride po sečnji in
posledično večjim deležem osvetlitve tal.
Kot smo že navedli je Albrecht (1991) ugotovil, da je odmrla biomasa bistvenega
pomena za žuželke in ostale nevretenčarje s katerimi se prehranjujejo rovke
(Kryštufek, 1991), ker pa so obnovitveni cikli tudi posledica staranja dreves se v njih
pojavlja tudi višja količina odmrle biomase (Bončina, 2000b), kar potrjujejo tudi naši
rezultati. Glede na to, da je glavni klasifikacijski atribut, ki je pozitivno povezan z
abundanco rovk prav skupna odmrla biomasa ter, da je le ta najvišja v sestojih v
obnovi lahko ugotovimo, da zgodnji sukcesijski stadiji utegnejo zelo ustrezati tudi
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
89 rovkam od katerih na območju raziskovanja živijo tri vrste iz rodu Sorex. Kot še kaže
klasifikacijsko drevo se na spodnjih nivojih drevesa pojavljajo predvsem parametri
odmrle biomase iz česar lahko zaključimo, da ima le ta ključni pomen za število vrst,
ki jih bo gozdni sestoj podpiral. Na količino odmrle biomase pa ima kot kažejo
rezultati večji vpliv razvojna faza kot način gospodarjenja. Med GG in GR namreč ni
bilo statistično značilnih razlik (p≥0.05) v količini skupne odmrle biomase. Proti
pričakovanjem smo ugotovili celo nekoliko večjo količino odmrle biomase znotraj GG,
ki pa je višja predvsem na račun PPN.
Pri ostalih diverzitetnih indeksih (N1, N2, N∞) se kažejo zelo podobni vzorci vpliva
ekoloških parametrov. Pri vseh se na prvem nivoju pojavlja volumen skupne odmrle
biomase, katerih bodisi pozitiven ali negativen vpliv je odvisen od atributov na nižjih
nivojih klasifikacijskega drevesa, kjer pa se pri N1 in N∞ pojavljata volumen bukve ter
volumen gomil. Tako bo ob visokem volumnu odmrle biomase ter nizkem volumnu
bukve v sestoju pričakovati visoko diverziteto malih sesalcev. Visok volumen odmrle
biomase, kot smo že ugotovili ustreza predvsem rovkam ter posredno tudi
terestričnim glodavcem. Posamezne vrste izmed omenjenih skupin imajo tendenco
višje abundance napram drugim, to so predvsem gozdna rovka, rumenogrla miš ter
gozdna voluharica, ki se utegnejo v idealnih pogojih prerazmnožiti in je posledično
zaradi njihove prevlade tudi diverziteta malih sesalcev nizka. Ob nizkem volumnu
bukve, ki je ključni atribut abundance polhov pa lahko torej pričakujemo, da bo v
populaciji malih sesalcev prisotnih tudi več predstavnikov te družine, kar se bo
odrazilo z višjo diverziteto. Pozitiven vpliv volumnga gomil ter deleža osvetlitve v
sestojih z nizko količino skupne odmrle biomase nakazuje na pomen gomil na
gozdnih tleh. Gomile namreč izmed vseh struktur odmrle biomase (PN, PPN, L, S, G)
predstavljajo verjetno najprimernejši mikrohabitat tako za nevretenčarje, glive kot tudi
talno vegetacijo. Na drugem nivoju se pri indeksu N2 pojavlja še intenziteta sečnje, ki
ima ob visokem volumnu skupne odmrle biomase pozitiven vpliv na diverziteto, torej
bo le ta visoka ob visoki intenziteti sečnje. Sečnja kot je bilo že rečeno predstavlja
motnjo v ekosistemu, ki ustreza predvsem terestričnim glodavcem kot sta rumenogrla
miš in gozdna voluharica ter zaradi več ostankov odmrle biomase (sečni ostanki) tudi
rovkam. Med polhi pa izrazite motnje negativno vplivajo predvsem na populacijo
navadnega polha, ne pa tudi drevesnega polha in podleska.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
90 Na diverziteto torej način gospodarjenja ne vpliva neposredno, kar potrjuje dobro
gozdarsko prakso, ki se poskuša čimbolj približati naravni dinamiki. Med GG in GR
namreč nismo ugotovili statistično značilnih razlik v nobenem od indeksov diverzitete
(p≥0.05). Ima pa ključni vpliv na diverziteto predvsem odmrla biomasa, ki kaže
splošen pozitiven vpliv na populacije malih sesalcev, kar je v študiji opravljeni v Južni
Karolini (USA) ugotovil tudi Loeb (1999). Pri nekaterih skupinah malih sesalcev, kot
so to polhi pa je pomembna tudi vrstna struktura drevesne združbe.
Naša dognanja se skladajo z navedbami drugih avtorjev o majhnem ali nikakršnem
vplivu gospodarjenja z gozdom na diverziteto ter abundanco malih sesalcev. Tako so
Bryja in sod. (2002), Carey in Johnson (1995) ter Swan in sod. (1984) ugotovili, da
nimajo gozdarski posegi v gozdni sestoj nobenega bistvenega vpliva na višino
diverzitete, kljub temu, da so ugotovili rahle spremembe v abundanci ter vrstni
strukturi. O negativnem vplivu posegov v gozdni sestoj poročata Isabirye-Basuta in
Kasenene (1987), medtem, ko je Kirkland (1990) v pregledu večih študij na malih
sesalcih ugotovil, da ima sečnja celo pozitiven učinek na populacije malih sesalcev.
O povišanju abundance malih sesalcev po gozdarskih posegih poročata tudi
Monthey in Soutiere (1985). O pozitivnem vplivu ali neodzivnosti populacij malih
sesalcev na gozdarske posege (sečnja) poročajo še Brooks in Healy (1988),
Steventon in sod. (1998) ter Waterhouse in sod. (2004).
5.6.
NARAVOVARSTVENI ASPEKT GOSPODARJENJA Z GOZDOVI
Upadanje globalne biodiverzitete predstavlja danes v svetu enega večjih družbenih
problemov. Kot reakcija na to krizo se je pojavila vse večja težnja po ohranitvi
biodiverzitete (Kryštufek, 1999). Eden večjih problemov v tem kontekstu predstavlja
izkoriščanje gozdnih kompleksov, kjer se je zaradi povčanega koriščenja naravnih
virov (les itd.) začelo raziskovalno in naravovarstveno udejstvovanje ter iskanje
kompromisov med ekonomskimi in naravovarstvenimi cilji (Bawa in Seidler, 1998).
Cilj naše raziskave je bilo ugotoviti ali gospodarsko poseganje v gozdne sestoje
kakorkoli vpliva na biodiverziteto pri čemer smo kot modelno skupino uporabili male
sesalce. Modelna skupina živali zajema tako vrste, ki so izrazito prilagojene na
motnje in se nanje odzivajo pozitivno, kot tudi vrste, ki so na motnje bolj občutljive in
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
91 se negativno odzovejo na večje spremembe habitata, kamor sodijo vrste iz družine
polhov, predvsem navadni polh.
Gospodarjenje na proučevanem območju se izvaja na način, ki naj bi čimbolj simuliral
naravno dinamiko gozda in tako ne bi smel bistveno vplivati na biodiverziteto. V
rezervatnem gozdu vključenim v raziskavo pa je bilo zadnja sečnja opravljena v 60-ih
letih prejšnjega stoletja, od takrat pa je gozd prepuščen naravni dinamiki. Na osnovi
rezultatov lahko sklepamo, da gospodarjenje z gozdom dosega osnovni cilj in
minimalno ali pa sploh ne vpliva na biodiverziteto znotraj gozdnega sestoja. Iz
naravovarstvenega vidika je pomembno, da se v gospodarskem gozdu pušča na
gozdnih tleh odmrle ostanke, ki so glede na rezultate ključna komponenta v gozdnem
ekosistemu. Pomembna pa je tudi ohranitev heterogenosti drevesnega sestoja, ki
zagotavlja
živalim
širši
spekter
prehranskih
možnosti.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
6. SKLEPI
92 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
7. POVZETEK
93 Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
94 8. VIRI
Albrecht, Von L., 1991. Die Bedeutung des toten Holzes im Wald.- Forstw. Cbl.,
110, s. 106 - 113.
Angelstam, P. K., 1998a. Maintaining and restoring biodiversity in European boreal
forests by developing natural disturbance regimes. Journal of Vegetation Science
9:593–602.
Angelstam, P., 1998b. Towards a logic for assessing biodiversity in boreal forest Assesment of biodiversity for improved forest planning. Editors: Bachman, P., Köhl,
M., Päivinen, R. European forest institute, Proceedings 18, 301-313.
Angermeier, P. L. 2000. The natural imperative for biological conservation.
Conservation Biology 14:373–381.
Barrett G. W., Peles J. D., 1999; Landscape Ecology of Small Mammals. Springer
Batzli G.O., Harper S.J., Yu-Teh K. Lin, Desy E., 1999; Experimental Analyses of
Population Dynamics: Scaling Up to the Landscape. Landscape Ecology of Small
Mammals/ Edited by Barrett G.W., Peles J.D.; Springer; 107-127.
Bawa, K.S., Seidler, R., 1998. Natural Forest Management and Conservation of
Biodiversity in Tropical Forests. Conservation Biology, Vol.12, No.1,46-55.
Berg, B., 2000. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest
soil. Forest Ecol. Manage. 133, 13–22.
Bobiec, A. 1998. Themosaic diversity of field layer vegetation in the natural and
exploited forests of Bialowieza. Plant Ecology 136:175–187.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
95 Bončina, A., 2000a. Comparison of structure and biodiversity in the Rajhenav virgin
forest remnant and managed forest in the Dinaric region of Slovenia. Global Ecology
and Biogeography, 9: 201–211.
Bončina, A., 2000b. Primerjava strukture gozdnih sestojev in sestave rastlinskih vrst
v pragozdu in gospodarskem gozdu ter presoja uporabnosti izsledkov za gozdarsko
načrtovanje. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 63, 153-181.
Bončina A., Diaci J., Cencič L., 2002. Comparison of the two main types of selection
forests in Slovenia: distribution, site conditions, stand structure, regeneration and
management. Forestry vol. 75 (No.4), 365-373
Bookhout, T.A., 1996. Researche and management techniques for wildlife and
habitats. 5th edition, The Wildlife Society, Bethesda.
Bowman J., Forbes G., Dilworth T., 2001. Landscape context and small-mammal
abundance in a managed forest. Forest Ecology and Management 140 (2001) 249255
Bright,P.W., Morris, P. A., 1996. Why are dormice rare? A case study in conservation
biology. Mammal Rev. 26: 157–187.
Brooks R. T., M. Healy W. M., 1988. Response of Small Mammal Communities to
Silvicultural Treatments in Eastern Hardwood Forests of West Virginia and
Massachusetts. Symposium – Management of Amphibians, Reptiles, and Small
Mammals in North America.
Bryja J., Heroldová M., Zejda J., 2002. Effects of deforestation on structure and
diversity of small mammal communities in the Moravskoslezske Beskidy Mts (Czech
Republic). Acta Theriologica, vol: 47, No. 3, 295-306
Buckner, C.H., 1969. Some Aspects of the Population Ecology of the Common
Shrew, Sorex araneus, near Oxford, England. Journal of Mammalogy, Vol. 50, No. 2
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
96 Carey A.B., Johnson M. L., 1995. Small Mammals in Managed, Naturally Young, and
Old-Growth Forests. Ecological Applications, Vol. 5, No. 2
Commarmot, B., H. Bachofen, Y. Bundziak, A. B¨ urgi, B. Ramp, Y. Shparyk, D.
Sukhariuk, R. Viter, and A. Zingg. 2005. Structure of virgin and managed beech
forests in Uholka (Ukraine) and Sihlwald (Switzerland): a comparative study. Forest
Snow and Landscape Research 79:45–56.
Čokl M., 1992. Gozdarski priročnik, Tablice. Biotehniška fakulteta v Ljubljani,
Oddelek za gozdarstvo, Ljubljana.
Dale V. H., Beyeler S. C., 2001. Challenges in the development and use of ecological
indicators. Ecological Indicators, 1, 3–10.
Debeljak M., 1999. Mrtvo drevje v pragozdu Pečka. Zbornik lesarstva in gozdarstva,
issue 59.
Desender, K., A. Ervynck, and G. Tack. 1999. Beetle diversity and historical ecology
of woodlands in Flanders. Belgian Journal of Zoology, 129:139–155.
Diaci, J., McConnell, S., 1996. Sonaravno gospodarjenje z gozdovi in gospodarjenje
z ekosistemi. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 49; 105-127
Diaci, J., 1999. Meritve sončnega sevanja v gozdu - I. presoja metod in inštrumentov.
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58: 105-138
Diaci, J., Thorman, J-J., Kolar, U., 1999. Meritve sončnega sevanja v gozdu - II.
Metode na osnovi projekcij hemisfere neba in krošenj. Zbornik gozdarstva in
lesarstva, 60: 177-210
Diaci J., 2006. Gojenje gozdov: pragozdovi, sestoji, zvrsti, načrtovanje, izbrana
poglavja. Ljubljana BF, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
97 Dudley, N., 2008. Guidelines for Applying Protected Area Management Categories.
Gland, Switzerland: IUCN. 86 str.
Fisher J.T., Wilkinson L., 2005. The response of mammals to forest fire and timber
harvest in the North American boreal forest. Mammal Rev. 2005, Volume 35, No. 1,
51–81.
Fleming T.H., 1979; Life-history strategies. Ecology of small mammals/Edited by
Stoddart D.M.; London, Chapman and Hall Ltd.; 1-61.
Forman R. T. T., Godron M., 1986. Landscape Ecology. Willey
Gotelli, N. J., Ellison, A. M., 2004. A Primer of Ecological Statistics. Sinauer
Associates, Inc.
Graae, B. J., and V. S. Heskjaer. 1997. A comparison of understorey vegetation
between untouched and managed deciduous forest in Denmark. Forest Ecology and
Management 96:111–123.
Griffiths HI, Kryštufek B, Reed JM, 2004. Balkan Biodiversity Pattern and Process in
the European Hotspot. Kluwer Academic Press, Dordrect.
Hammer, Ø., 1999-2010. PAST, Reference manual. Natural History Museum
University of Oslo.
Hanson, L., 1978. Small mammal abundance in relation to environmental variables in
three Swedish forest phases. Studia Forestalta Suecica. 147
Hanula, J.L., 1993. Relationship of Wood-Feeding Insects and Coarse Woody
Debrish. 55–81 v D.A Crossley in J.W. McMinn, urednika. Biodiversity and Coarse
Woody Debris in Southern Forests: Proceedings of the Workshop on Coarse Woody
Debris in Southern Forests: Effects on Biodiversity. Proceedings of the Workshop on
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
98 Coarse Woody Debris in Southern Forests: Effects on Biodiversity. United States
Department of Agriculture. Athens.
Harris, L.D., 1984. Fragmented forest. Island biogeography theory and the
preservation of biotic diversity. Chicago, The University of Chicago Press, 211 str.
Harmon, M.E., Franklin, J.F., Swanson, F.J., Sollins, P., Gregory, S.V., Lattin, J.D.,
Andersen, N.H., Cline, S.P., Aumen, N.G., Sedell, J.R., Lienkamper, G.W., Cromack,
J.K., Cummins, K.W., 1986. Ecology of coarse woody debris in temperate
ecosystems. Adv. Ecol. Res. 15, 133–302
Harmon, M.E., Franklin, J.F., 1989. Tree seedlings on logs in Picea-Tsuga forest of
Oregon and Washington. Ecology 70, 48–59.
Harper, D.A.T. (ed.). 1999. Numerical Palaeobiology. John Wiley & Sons.
Hill, M.O., 1973. Diversity and Evenness: A Unifying Notation and Its Consequences.
Ecological Society of America, Ecology Vol. 54, No. 2, 427-432
Hladnik D., 2004. Ocenjevanje prostorske zgradbe jelovo-bukovih sestojev. Zbornik
gozdarstva in lesarstva 74, s. 165 – 186
Hočevar, M., 1999. Dendrometrija - gozdna inventura. Univerza v Ljubljani, BF,
Oddelek za gozdarstvo, 274 s.
Hungtinghton, T.G., Ryan, D.F., 1990.Whole-tree-harvesting effects on soil nitrogen
and carbon. Forest Ecol. Manage. 31, 193–204.
Isabire-Basuta G., Kasenene J. M., 1987. Small Rodent Populations in Selectively
Felled and Mature Tracts of Kibale Forest, Uganda. Biotropica, Vol.19, No.3, 260-266
Jovanović, B., Jovanović, R., Zupančič, M. 1986. Prirodna potencijalna vegetacija
Jugoslavije. 18th IUFRO Congres Yu 86, Ljubljana.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
99 Kirkland Jr, G.L., 1990. Patterns of initial small mammal community change after
clearcutting of temperate North American forests. Oikos 59, 313-320.
Korpimäki E., Kai Norrdahl, Otso Huitu and Tero Klemola, 2005; Predator-induced
synchrony in population oscillations of coexisting small mammal species. Finland,
Proc. R. Soc. B (2005) 272; 193-202.
Kryštufek B., 1991; Sesalci Slovenije. Ljubljana, Prirodoslovni muzej Slovenije
Kryštufek B., 1999; Osnove varstvene biologije. Ljubljana, Tehniška založba
Slovenije
Kryštufek B., Hudoklin A., Pavlin D., 2003. Population Biology of the Edible dormouse
Glis Glis in a mixed montane forest in central Slovenia over three years. Acta
Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 49 (Suppl. 1), 85-97.
Kryštufek B., Flajšman B., 2007; Polh in človek. Ljubljana, Ekološki forum LDS v
sodelovanju z Liberalno akademijo
Kryštufek, B., Haberl, W. in Baxter, R.M., 2007. Rodents assamblage in a habitat
mosaic within the Valley Thicket vegetation of the Eastern Cape Province, South
Africa. Blackwell Publishing Ltd., African Journal of Ecology.
Kuuluvainen, T., A. Penttinen, K. Leinonen, and M. Nygren. 1996. Statistical
opportunities for comparing stand structural heterogeneity in managed and primeval
forests: an example from boreal spruce forest in southern Finland. Silva Fennica
30:315–328.
Loeb, S.C., 1999. Responses of Small Mammals to Coarse Woody Debris in a
Southeastern Pine Forest, American Society of Mammalogists, Journal of
Mammalogy, Vol. 80, No. 2, 460-471.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
100 Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Macdonald D., Barrett P., 1993. Mammals of Britain & Europe. Harper Colins
Publisher
Mannan,R.W., Conner, R.N., Marcot, B., Peek, J.M., 1996. Managing Forestlands for
Wildlife, T.A. Bookhout, ed. Research and management techniques for wildlife and
habitats. 5th edition, Tha Wildlife Society, Bethesda, Md., 689-721
Marinček, L., L. Mucina, M. Zupančič, L. Poldini, I. Dakskobler, and M. Accetto. 1993.
Nomenklatorische Revision der Illyrischen Büchenwälder (Verband AremonioFagion). Studia Geobotanica 12:121–135.
Maser, C., 1988. The redesigned forest.- San Pedro, R.&E. Miles, s. 96.
Maser, C., Trappe, J.M., 1984. The Seen and Unseen World of the Fallen Tree.
USDA Forest Service, Portland, 56 pp.
McAlister, S., 1995. Species interactions and substrate specificity among loginhabiting bryophyte species. Ecology 76, 2184–2195.
Mezhzherin, V.A., 1960. Population density of Sorex araneus L. and its changes over
17 years. Zool. Zhurn. Akad. Nauk SSSR, 39, 1080-1087.
Mitchell-Jones, A.J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Kryštufek, B., Reijnders, P.J.H.,
Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thissen,J.B.M.,Vohralik,V., Zima, J., 1999. The
Atlas of European mammals. Poyser Natural History, London.
Mlinšek, D., 1994. Der Naturnahe Waldbau - Sein kognitiver Weg - Eine
Herausforderung. Der Dauerwald, Zeitschrift für naturgemässe Waldwirtschaft, 10;
35-43
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
101 Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Mlinšek, D., Accetto, M., Anko, B., Piskernik, M., Robič, D., Smolej, I., Zupančič, M.,
1980. Gozdni Rezervati V Sloveniji. Ljubljana, Bf-Iglg, 414 s.
Monthey, R.W., Soutiere, E.C., 1985. Responses of small mammals to forest
harvesting in northern Maine. Can. Field-Nat. 99, 13-18.
Nemec, J., 2000. Statistika/Obrazci in tabele. Maribor, Fakulteta za kmetijstvo.
Newton A. C., 2007. Forest Ecology and Conversation. New York, Oxford University
press Inc.
Okland, T., K. Rydgren, R. H. Økland, K. O. Storaunet, and J. Rolstad. 2003.
Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and
composition among natural and managed Picea-abies forest stands. Forest Ecology
and Management 177:17–37.
Paillet, Y., Bergès, L., Hjältén, J., Ódor, P., Avon, C., Römermenn, M.-B., Bijlsma, R.J.,De Bruyn, L., Fuhr, M., Grandin, U., Kanka, R., Lundin, L., Luque, S., Magura, T.,
Matesanz, S., Mészáros, I., Sebastià, M.-T., Schmidt, W.,TIBOR Standovár, T.,
Tóthmérész, B., Uotila, A., Valladares, F., Vellak, K., Virtanen, R., 2010. Biodiversity
Differences between Managed and Unmanaged Forests: Meta Analysis of Species
Richness in Europe. Conservation Biology, Vol. 24, No. 1
Parviainen,J.,M.Bozzano,C.Estreguil,J.Koskela,M.Lier,P.Vogt, K. Ostapowicz. 2007.
Maintenance, conservation and appropriate enhancement of biological diversity in
forest ecosystems. Pages45–72 in M. Köhl in E. Rametsteiner, editors. State of
Europe’s forests 2007—MCPFE report on sustainable forest management in Europe.
Ministerial Conference on the Protection of Forests in Europe, Liaison Unit, Warsaw.
Parviainen, J., W. Bucking, K. Vandekerkhove, A. Schuck, R. Paivinen. 2000. Strict
forest reserves in Europe: efforts to enhance biodiversity and research on forests left
for free development in Europe (EU-COST-Action E4). Forestry 73:107–118.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
102 Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Peles J.D., Bowne D.R., Barrett G.W., 1999; Influence of Landscape Structure on
Movement Patterns of Small Mammals. Landscape Ecology of Small Mammals/
Edited by Barrett G.W., Peles J.D.; Springer; 41-62.
Pelz Hans-Joachim, 2003. Current approaches towards environmentally benign
prevention of vole damage in Europe. Australian Centre for International Agricultural,
Symposium 3: Behaviour; 233-237.
Peterken, G. F. 1996. Natural Woodland—ecology and conservation in northern
temperate regions. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom.
Rudge, M.R., 1968. The Food of the Common Shrew Sorex araneus L. (Insectivora:
Soricidae) in Britain. British Ecologica2l Society, Journal of Animal Ecology, Vol. 37,
No. 3, 565-581
Scherer-Lorenzen, M., C. K¨ orner, and E. D. Schulze, editors. 2005. Forest diversity
and function: temperate and boreal systems. Springer-Verlag, Berlin.
Schmidt, W. 2005. Herb layer species as indicators of biodiversity of managed and
unmanaged beech forests. Forest Snowand Landscape Research 79:111–125.
Sheldon, A. L., 1969. Equitability Indices: Dependence on the Species Count.
Ecology, Vol. 50, No. 3., 466-467.
Stephens, S. S., and M. R. Wagner. 2007. Forest plantations and biodiversity: a fresh
perspective. Journal of Forestry 105:307–313.
Steventon J.D., MacKenzie K.L., Mahon T.E., 1998. Responses of small mammals
and birds to partial cutting and clearcutting in northwest British Columbia. For. Chron.
74, 703-713.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
103 Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Sutherland, W.J., 2006. Ecological Census Techniques - second edition. University
Press, Cambridge.
Swan, D., Freedman, B., Dilworth, T.G., 1984. Effects of various hardwood forest
management practices on small mammals in central Nova Scotia. Can. Field-Nat. 98,
362-364.
Šercelj A., 1996. Začetki in razvoj gozdov v Sloveniji. Slovenska akademija znanosti
in umetnosti. Razred za naravoslovne vede, Dela (Opera) 35: 1-142.
Uradni list RS,št. 30/1993. Zakon o gozdovih (ZG). Ministrstvo za kmetijstvo
gozdarstvo in prehrano Republike Slovenije.
Townend, J., 2005. Practical Statistics for Environmental and Biological Scientist.
John Wiley & Sons, LTD.
Uradni list RS,št. 14/1996. Program razvoja gozdov v Sloveniji (NPRG). Ministrstvo
za kmetijstvo gozdarstvo in prehrano Republike Slovenije.
Uradni list RS,št. 88/2005. Uredba o varovalnih gozdovih in gozdovih s posebnim
namenom. Ministrstvo za kmetijstvo gozdarstvo in prehrano Republike Slovenije.
Vaisanen, R., O. Bistrom, and K. Heliovaara. 1993. Subcortical Coleoptera in dead
pines and spruces—is primeval species composition maintained in managed forests.
Biodiversity and Conservation, 2:95–113.
Vukelić J., Mikac S., Baričević D., Bakšić D., Rosavec R., 2008. Šumska staništa i
šumske zajednice u Hrvatskoj – Nacionalna ekološka mreža. Državni zavod za
zaštitu prirode, 144-145
Walter, H. 1979. Vegetation of the Earth and ecological systems of the geobiosphere. Springer.
Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
104 Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
Waterhouse M.J., Catton R.B., Armleder H.M., 2004. Small mammal response to
group selection silvicultural systems in Engelmann spruce-subalpine fir forests. BC
Journal of Ecosystems and Management, Vol. 3, Number 2
Wesolowski, T. 2005. Virtual conservation: how the European Union is turning a blind
eye to its vanishing primeval forests. Conservation Biology 19:1349–1358. Skok J. Vpliv gospodarjenja z gozdom na biodiverziteto:mali sesalci…modelna skupina
105 Mag.delo, Ljubljana, Univ.v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VND, 2010
ZAHVALA