Muskulaturens egenskaper

m u s k u l a t u r e n s e g e n s k a p e r – va d h ä n d e r v i d a r b e t e , t r ä n i n g o c h m e d å l d e r ?
Muskulaturens egenskaper
– vad händer vid arbete,
träning och med ålder?
B I R G I T TA E S S É N - G U S TAV S S O N
Med hjälp av muskelbiopsier har man kunnat studera hur hästens muskler ser ut och fungerar.
Studierna visar att det finns stora individuella variationer i muskulaturens egenskaper hos
hästar. Förändringar i muskelfibrernas egenskaper under det första levnadsåret beror till stor
del på tillväxt. Därefter är det framförallt träning som har störst inverkan. Om hästen arbetas
för lugnt sker ingen anpassning i muskulaturen och om arbetet sker vid för hög intensitet
kan det leda till stress i muskelfibrerna och en alltför uttröttad muskulatur. Den kunskap
som framkommit av dessa studier belyser hur viktigt det är med individanpassad träning.
Muskulaturens uppbyggnad För att musklerna i
kroppen skall kunna utföra olika arbeten är de
sammansatta av ett antal muskelfibrer med
sinsemellan olika egenskaper. Via nervimpulser
stimuleras muskelfibrerna att kontrahera
(sammandra sig) och för att detta skall kunna
ske behövs det energi som utvinns genom att
olika substrat förbränns i fibern.
De långsamt kontraherande fibrerna som
också kallas typ I fibrer är uthålliga och aktiveras vid lättare arbetsformer som pågår
under längre tid. De får energi till sitt arbete
framförallt genom att förbränna glykogen
och fett som lagras i fibrerna eller genom att
förbränna glukos och fettsyror som liksom
syre tillförs med blodet via kapillärerna som
omger fibrerna. Förbränningen i fibrerna
sker således huvudsakligen med aerob (i när-
varo av syre) ämnesomsättning. De snabbt
kontraherande fibrerna som också kallas typ
II fibrer aktiveras vid mer intensiva arbetsformer under kortare tid och de har en sämre
förmåga att använda syre när de arbetar och
tröttas därför fort. Typ II fibrerna får istället
snabb tillgång till energi med anaerob (utan
tillgång till syre) ämnesomsättning genom
nedbrytning av fosfatföreningar och genom
att glykogen spjälkas till mjölksyra. Typ II
fibrer kan ytterligare indelas i typ IIA och typ
IIB fibrer där typ IIA fibrer har större förmåga
till aerob ämnesomsättning än typ IIB fibrer
som är de snabbast kontraherande fibrerna.
Fiberkompositionen i muskulaturen och en
fibers förmåga till aerob eller anaerob ämnesomsättning varierar beroende på ålder och
träningsgrad.
m u s k u l a t u r e n s e g e n s k a p e r – va d h ä n d e r v i d a r b e t e , t r ä n i n g o c h m e d å l d e r ?
Muskelbiopsier I slutet av 60-talet började
svenska forskare att studera muskulaturens
egenskaper hos människa med hjälp av muskelbiopsier. Detta innebär att en liten nål förs in
i den muskel som man vill studera och med
denna nål snittas en liten bit muskelvävnad ut.
Med hjälp av muskelbiopsier och biokemiska
och histokemiska analyser visades att de kontraktila och metaboliska egenskaperna i lårmuskulaturen kunde variera mycket mellan
individer. Långdistanslöpare hade t ex en
större procentandel långsamt kontraherande
typ I fibrer jämfört med sprinters som hade
många snabbt kontraherande typ II fibrer.
Studier visade också att uthållighetstränade
individer hade en högre förmåga till aerob
ämnesomsättning i sina fibrer jämfört med
otränade individer och att de därför bildade
mindre mjölksyra vid samma arbetsbelastning. Med biopsitekniken visades också att
det skedde en nedbrytning av glykogen i samband med uthållighetsarbete och att den kost
som intogs dagarna före ett långtidsarbete
hade avgörande betydelse för prestationsförmågan. Tack vare dessa studier vet vi idag hur
viktigt det är med kolhydratuppladdning
inför ett uthållighetsarbete, t ex Vasaloppet.
Humanstudierna under 60- och 70-talet
ledde till att muskelbiopsier kom att användas
även i studier på trav- och galopphästar för att
öka kunskapen om muskulaturens egenskaper
och belysa vilka förändringar som sker i samband med arbete, träning och ålder.
Birgitta Essén-Gustavsson, Arne Lindholm, Sune Persson och flera doktorander
har deltagit i de projekt som under 80- och
90-talet fått stöd från ATG. Nedan redovisas
en del resultat från dessa projekt. I övrigt hänvisas till de artiklar, avhandlingar och faktablad
som finns redovisade i anslutning till denna
artikel.
Muskulaturens egenskaper hos häst Den mus-
kel som vi framförallt har studerat med hjälp
av muskelbiopsier är m. gluteus (stora ländmuskeln) eftersom den är aktiv och arbetar
vid trav och galopp. Vi har tagit muskelbio-
psier på trav- och galopphästar från m. gluteus i olika åldersgrupper och också tagit
upprepade biopsier på travhästar från det de
var 7–8 månader gamla upp till 4–5 års ålder.
Våra studier visar att det hos dessa hästar
finns stora individuella variationer i muskulaturens fiberkomposition och i fibrernas förmåga till aerob och anaerob energiomsättning.
Vi har använt histokemisk teknik och färgning
för enzymet myosin-ATPase för att identifiera långsamma typ I fibrer och snabba typ
IIA och typ IIB fibrer (Bild 1). Från dessa snitt
har vi också bestämt fiberarean och visat att
typ I fibrer har den minsta tvärsnittsytan av
fibrerna och typ IIB fibrer den största ytan
(Bild 1). Vi har också visat att alla fibrer innehåller glykogen och att typ I fibrer innehåller
mycket mer fett jämfört med typ IIA fibrer
och typ IIB fibrer som knappt innehåller
något fett alls. Med en annan färgning
(NADH-färgning) har vi kartlagt en fibers
oxidativa kapacitet (förmåga att utnyttja syre)
och visat att den kan variera beroende på träningsgrad (Bild 1). De färgningar vi har
använt kan inte visa exakt hur mycket av ett
visst ämne som finns i de olika fibrerna.
Därför har vi också analyserat aktiviteten hos
olika enzymer för att studera muskulaturens
oxidativa kapacitet och förmåga till bildning
av mjölksyra. Vi har då visat att typ I fibrerna
har den högsta oxidativa kapaciteten och den
lägsta förmågan att bilda mjölksyra. Det
omvända förhållandet ses hos typ II fibrerna
men typ IIA fibrerna har oftast högre oxidativ
kapacitet och lägre förmåga till att bilda
mjölksyra jämfört med typ IIB fibrerna. Typ I
och IIA fibrer som har en hög oxidativ kapacitet
är de fibrer som i förhållande till sin fiberstorlek
har kontakt med många kapillärer jämfört
med typ IIB fibrer som oftast har få kapillärer
i förhållande till sin fiberstorlek. Fibrer som
har få kapillärer och då framförallt typ IIB
fibrer har således en sämre tillgång på syre
och blodburna substrat och en sämre förmåga
till borttransport av mjölksyra och andra nedbrytningsprodukter. Våra studier visar att
både fibertyper, fiberytor, antal kapillärer och
m u s k u l a t u r e n s e g e n s k a p e r – va d h ä n d e r v i d a r b e t e , t r ä n i n g o c h m e d å l d e r ?
den oxidativa kapaciteten i muskulaturen
varierar beroende på ålder och träningsgrad.
Bild 1
Otränad travhäst
Muskulaturens fibertyper och förändring med
ålder och träning Trav- och galopphästar kan
springa snabbt och har i sin muskulatur en
stor procentandel typ IIA och typ IIB fibrer
(70–90 %) jämfört med typ I fibrer (10–30 %).
Galopphästar som springer fortare än travhästar har en något större andel snabba fibrer
och fler typ IIB fibrer jämfört med vad som ses
hos travhästar. Hos båda raserna har hingstar
en något högre andel typ IIA fibrer och lägre
andel typ IIB fibrer jämfört med ston. Hos
både trav- och galopphästar sker en liten
ökning av typ I fibrer, en ökning av typ IIA
fibrer och en minskning av typ IIB fibrer med
ålder och träning. Vi har visat att 3–4-åriga
hästar som tränats regelbundet från 16 månaders ålder har en högre oxidativ kapacitet och
lägre andel typ IIB fibrer jämfört med 3–4åriga helt otränade hästar. Föl och äldre otränade hästar har typ IIB fibrer som uppvisar en
låg oxidativ kapacitet i sin muskulatur (Bild 1).
Däremot har vältränade hästar och hästar
som tävlar typ IIB fibrer med en hög oxidativ
kapacitet (Bild 1). Hos dessa hästar är också
tvärsnittsytan av typ IIB fibrer mindre jämfört
med otränade hästar och mer jämnstor med
typ I och typ IIA fibrer (Bild 1). Tränade hästar
har också fler kapillärer runt fibrerna jämfört
med otränade hästar.
Under det första levnadsåret är det framförallt tillväxten som ger förändringar i muskulaturen. Muskelbiopsier togs i en studie på
10 unghästar vid 3 tillfällen, när de var 7–8,
11–12 och 17–18 månader gamla. Fem av hästarna fick daglig gemensam utevistelse i rasthage och de övriga fem hästarna fick utöver
detta en ökad fysisk aktivitet 3–4 dagar i veckan
(se unghästprojektet i denna skrift). Hos dessa
hästar noterades inga större förändringar i
muskulaturen av den ökade fysiska aktiviteten
upp till 18 månaders ålder. Däremot observerades likartade förändringar i enzymaktiviteter
och i fiberkomposition hos alla hästar. De olika
fibrernas tvärsnittsyta ökade, andelen typ IIA
A
D
Vältränad travhäst
B
E
Häst med nedsatt prestation
C
F
Tvärsnitt av muskelvävnad (m. gluteus) som färgats för myosin-ATPas
(A, B, C) och NADH-dehydrogenas (D, E, F).
På snitt A, B och C är
svarta fibrer = typ I
vita fibrer = typ IIA
bruna fibrer = typ IIB
På snitt D, E, F har blåfärgade fibrer en högre oxidativ kapacitet
jämfört med ofärgade fibrer.
Notera att vältränade hästar har fler typ IIB fiber med hög oxidativ
kapacitet och att hästen med nedsatt prestation har centrala
förändringar i sina fiber.
m u s k u l a t u r e n s e g e n s k a p e r – va d h ä n d e r v i d a r b e t e , t r ä n i n g o c h m e d å l d e r ?
fibrer ökade och andelen typ IIB fibrer minskade.
Fiberrekrytering och ämnesomsättning under
arbete Vi har tagit muskelbiopsier före och
efter submaximala och maximala arbeten på en
rullmatta och också efter långdistansritter och
travlopp. I samband med de flesta arbetsformer
har vi visat att det sker en nedbrytning av glykogen i muskulaturen. Ju högre arbetsintensiteten är ju snabbare sker nedbrytningen av
glykogen. I en studie fick 6 hästar i 5-veckorsperioder olika dieter (normal, fettrik, kolhydratrik). Den kolhydratrika dieten ökade glykogennivåerna i vila i muskulaturen med 12 %.
Detta hade emellertid ingen prestationshöjande effekt när hästarna fick springa så länge
de orkade (ca 1 timme) på en rullmatta.
Med hjälp av histokemisk färgning för
glykogen kan man kartlägga hur fibrerna
används vid olika arbetsformer. Efter ett arbete
kan vissa fibrer vara helt tomma på glykogen
(Bild 2). Tomma fibrer eller fibrer som har lågt
innehåll av glykogen tyder på att dessa fibrer
varit aktiva i samband med ett arbete och
utnyttjat glykogen för sin energiförsörjning.
Under submaximala arbeten på rullmattan
och under långdistansritter är det framförallt
uthålliga typ I och typ IIA fibrer med aerob
ämnesomsättning som aktiveras. Koncentrationerna av mjölksyra i muskel och blod är
därför låga. När hästar springer på rullmattan
vid låga arbetsintensiteter men med successivt
ökat dragmotstånd (drar vikter som är monterade på en talja bakom rullmattan) så rekryteras
även typ IIB fibrer. Det sker då också en anaerob
ämnesomsättning i muskulaturen med nedbrytning av glykogen och mjölksyrabildning
samt en nedbrytning av fosfatföreningar.
Vid högre arbetsintensiteter aktiveras inte
bara typ I och IIA fibrer utan även typ IIB
fibrer och anaerob ämnesomsättning bidrar
till det stora energikravet. Vi har också visat
att det efter tävlingslopp (1 600–2 140 m) och
efter standardiserade maximala arbetstester
till trötthet på rullmatta sker en kraftig nedbrytning av glykogen och fosfatföreningar
samtidigt som det sker en ansamling av
mjölksyra i muskulaturen.
Vid en hårdare ansträngning när muskelarbetet kräver mer energi än vad som kan frigöras uppkommer en metabolisk stress (energibrist) vilket återspeglas inte bara av höga
mjölksyranivåer utan också av höga ammoniaknivåer i muskulaturen och i blodet av ökade
mjölksyra-, ammoniak- och urinsyranivåer.
På biopsier tagna efter lopp har vi visat att den
största metaboliska stressen sker i typ II fibrer
och framförallt i typ IIB fibrer. När den metaboliska stressen blir alltför kraftig hämmas
fiberns funktion och muskeln blir trött. Detta är
sannolikt en bidragande orsak till att arbetsintensiteten måste sänkas och att många tävlingshästar tappar fart på upploppet.
Kreatin finns i musklerna där det behövs
för bildning av en fosfatförening som ger
energi vid intensivt arbete. Vi har visat att
upptaget av kreatin till blodet är begränsat
och att kreatinhalten i musklerna inte ökar
hos travhästar efter kreatintillskott i fodret.
Hästarna utförde också arbetstester och ingen
prestationshöjande effekt observerades av
kreatintillskott. (Se även avsnittet om doping
i denna skrift.)
Muskulaturens egenskaper och relation till
prestation I en studie togs muskelbiopsier
från 36 fullvuxna travhästar där 12 var helt
otränade, 12 hästar sprang på km-tider mellan
1:19 och 1:24 och 12 hästar sprang på km-tider
mellan 1:14 och 1:18. Resultaten visade att den
grupp av hästar som hade snabbast tider hade
en högre IIA/IIB-kvot och mindre fiberstorlek
på typ II fibrerna och den högsta oxidativa
kapaciteten i muskulaturen jämfört med de
andra grupperna. Muskelbiopsier har också
tagits kontinuerligt från 8 travhästar från
8–9 månaders ålder och sedan 3–4 gånger
under de följande 4 åren. Fiberegenskaperna
hos dessa hästar har relaterats till hästens prestationsindex mätt i form av BLUP-värde (Best
Linear Unbiased Prediction). Resultaten från
den studien visade att de hästar som hade
högsta prestationsindex också är de som har
m u s k u l a t u r e n s e g e n s k a p e r – va d h ä n d e r v i d a r b e t e , t r ä n i n g o c h m e d å l d e r ?
flest oxidativa typ IIB fibrer. I en studie på
fullvuxna tävlingshästar som redan hade ett
högt prestationsindex mätt som IPI-värde
(Individual Performance Index) observerades
inga samband mellan fiberkompositionen
eller enzymaktiviteter och IPI-värdet
(100–116). Alla hästar hade en hög oxidativ
kapacitet och en hög typ IIA/IIB-kvot.
I en studie fick 28 travhästar som var
mellan 2 och 9 år utföra ett standardiserat
arbete på en rullmatta. I samband med arbetstestet analyserades olika prestationsmarkörer
såsom totala blodvolymen, hastigheten då
mängden mjölksyra i blodet var 4 mmol/l
(VLa4 ) samt hastigheten då hjärtfrekvensen
var 200 slag/min (V200). På muskelbiopsier
som togs från dessa hästar analyserades
enzymaktiviteter, fiberkompositionen och
kapillärantalet kring fibrerna. Resultaten
visade att kapillärtätheten i muskulaturen och
framförallt kapillärantalet kring typ IIB
fibrerna är av betydelse för den oxidativa
kapaciteten och hästens prestationsförmåga.
Våra studier visar således att om en häst
skall uppnå en bra prestationsförmåga så bör
en anpassning i muskulaturen ske som ger en
hög typ IIA/IIB-kvot, många kapillärer och
en hög oxidativ kapacitet.
Bild 2
Vila
A
D
Efter submaximalt arbete
B
E
Efter submaximalt arbete med viktbelastning
Överträning I några studier har muskelbiopsier
tagits från ”övertränade” travhästar. Detta är
hästar som enligt ägare och tränare fått nedsatt
prestationsförmåga och som i flera fall visat
sig ha fler röda blodkroppar i blodet än vad
som är normalt. Dessa hästar har en likartad
fiberkomposition men en större andel typ IIB
fibrer med hög oxidativ kapacitet och en lägre
kapillärtäthet jämfört med muskelbiopsier
tagna på hästar av samma kön och ålder med
normal mängd röda blodkroppar i blodet. I
några studier har ”övertränade” hästar och
hästar med normal prestation fått utföra ett
standardiserat submaximalt arbetsprov på
rullmatta. Inga skillnader observerades i V200
eller VLa4 men det fanns indikationer på att
de ”övertränade” hästarna utnyttjade aminosyror i högre grad för sin energifrisättning.
C
F
Tvärsnitt av muskelvävnad (m. gluteus) som färgats för myosin-ATPas
(A, B, C) och PAS (D, E, F).
På snitt A, B och C är
svarta fibrer = typ I
vita fibrer = typ IIA
bruna fibrer = typ IIB
På snitt D, E, F har rödfärgade fibrer högre glykogeninnehåll jämfört
med ofärgade fibrer.
Notera att det på snitt E framförallt är typ I och IIA fibrer som har
lågt glykogeninnehåll, men på snitt F har även några typ IIB fibrer
lågt glykogeninnehåll.
m u s k u l a t u r e n s e g e n s k a p e r – va d h ä n d e r v i d a r b e t e , t r ä n i n g o c h m e d å l d e r ?
Om det finns skillnader i det metaboliska svaret
vid maximala arbeten har ännu inte studerats
hos ”övertränade” hästar. En viktig fråga är
om de oxidativa typ IIB fibrerna hos dessa
hästar har kvar sin förmåga till anaerob
ämnesomsättning.
Hos några ”övertränade” hästar och hos
flera andra hästar där ingen uppenbar förklaring finns till deras nedsatta prestationsförmåga har vi observerat en stor andel centrala
förändringar i fibrerna. Dessa förändringar
förekommer till allra största delen i de minst
oxidativa typ IIB fibrerna (Bild 1). I en studie
följde vi upp prestationerna hos hästar som
haft centrala förändringar i fibrerna och som
fortsatt att tävla efter detta. Resultaten visade
att dessa hästar fortfarande vann en del lopp
men inte hade förbättrat sina prestationer.
Eftersom centrala förändringar framförallt
ses i typ IIB fibrer kan det vara en bidragande
orsak till nedsatt prestation t ex när hästen
tappar fart på upploppet eftersom dessa fibrer
då måste användas. Varför dessa centrala förändringar uppstår vet vi inte idag och en studie
pågår för närvarande där vi undersöker om
förändringarna kvarstår eller kan försvinna
med tiden.
Arbetstest och muskelbiopsi för studier av träningseffekter Vi har tagit muskelbiopsier på
7 unghästar när de var 24 och 29 månader
gamla. Alla hästar var födda, uppfödda samt
tränade på samma stuteri och träningsanläggning. Dessa unghästar fick också när de var
24 och 29 månader gamla utföra ett arbetsprov i fält (4x1000 m) med successivt ökad
hastighet i varje 1000 m-intervall. Blodprov
togs efter varje 1000 m-intervall och stora
variationer observerades i koncentrationen av
mjölksyra hos dessa unghästar när de utförde
samma arbete. Från 24 till 29 månaders ålder
hade den oxidativa kapaciteten i muskulaturen ökat och andelen typ IIB fibrer minskat.
När hästarna hade tränats ytterligare och var
40 månader gamla utfördes ett nytt arbetstest
i fält. Hos alla hästar var bildningen av mjölksyra i blodet betydligt lägre än då de utförde
testet vid 29 månaders ålder. Detta visar att en
effekt av träning är att bildningen av mjölksyra i
samband med arbete minskas. Hästen kan då
springa fortare innan bildning av mjölksyra
måste ske i muskulaturen. De hästar som
bildade minst mjölksyra i blodet vid fälttestet
var också de som vid ett maximalt test över
1600 m kunde trava snabbast.
I en annan träningsstudie fick fem äldre
hästar utföra arbete på rullmatta varje dag i
5 veckor varefter de stallades upp i 5 veckor.
Förutom submaximalt arbete i 20–50 min fick
de 2 dagar i veckan utföra korta intervallarbeten
där hastigheten successivt ökades och minskades. Såväl före som efter träningsperioden
liksom 5 veckor efter avslutad träning fick
hästarna utföra ett standardiserat arbetsprov
på rullmattan. Muskelbiopsier som samtidigt
togs på dessa hästar visade att den oxidativa
kapaciteten och kapillärtätheten hade ökat
efter träningsperioden men inga förändringar
noterades i fiberkompositionen. Den positiva
effekten av en ökad oxidativ kapacitet var även
i denna studie en lägre bildning av mjölksyra.
Hästarna fick därför ett högre VLa4 (kunde
springa fortare innan de nådde mjölksyratröskeln) när de genomförde det standardiserade
arbetsprovet. Ett högre VLa4 uppmättes också
vid det arbetsprov som utfördes 5 veckor efter
avslutad träning fastän hästarna endast hade
varit uppstallade. Detta visar att effekten av
muskulaturens anpassning till intensiv träning
kan kvarstå under en period utan träning.
I en annan studie tränades en grupp hästar
i 12 veckor på rullmattan (7 m/s) med dragbelastning (34 kp) i 2-minuters intervaller,
3–5 gånger/vecka. Redan efter 2 veckor ökade
den oxidativa kapaciteten i muskulaturen
liksom IIA/IIB-kvoten och även i denna studie
sågs en sänkt mjölksyrabildning i det standardiserade arbetstestet efter träningsperioden.
Våra studier visar således att muskelbiopsier
kan vara till hjälp för att belysa hur hästens
muskulatur anpassas till olika träningsmodeller.
Sammanfattning De projekt vi utfört visar att
det finns stora individuella variationer i mus-
m u s k u l a t u r e n s e g e n s k a p e r – va d h ä n d e r v i d a r b e t e , t r ä n i n g o c h m e d å l d e r ?
kulaturens egenskaper hos hästar vad avser
fibertyper, fiberytor, kapillärtäthet samt oxidativ kapacitet och förmåga till bildning av
mjölksyra. Fibrerna rekryteras olika beroende
på arbetsform och stora variationer finns i
fibrernas förmåga till aerob/anaerob ämnesomsättning beroende på ålder och träningsgrad. De förändringar som ses i muskulaturen
under det första levnadsåret beror till stor del på
tillväxt men därefter är det framförallt träning
som har störst inverkan på muskelfibrernas
egenskaper. Våra studier indikerar att om ett
arbete sker vid för låg intensitet kommer ingen
anpassning att ske i muskulaturen och om
arbetet sker vid för hög intensitet kan det leda
till en metabolisk stress i fibrerna och en alltför uttröttad muskulatur. Den kunskap vi fått
från våra studier belyser hur oerhört viktigt
det är med individanpassad träning. Analyser
av biokemiska blodvariabler, t ex mjölksyra,
urinsyra och ammoniak i samband med standardiserade arbetstester antingen i fält eller
på rullmatta samt studier av muskulaturens
egenskaper med hjälp av muskelbiopsi kan
vara till hjälp för att belysa hur hästens muskulatur anpassas till olika arbetsformer och
träningsmodeller.
LÄSA MER
Faktablad
Essén-Gustavsson B. Kreatintillskott till häst. Fakta, veterinärmedicin,
13. Uppsala, SLU, 1996.
Roneus M. Hästens muskulatur. Fakta, veterinärmedicin, 10.
Uppsala, SLU, 1993.
Schuback K. Muscle metabolic responses to maximal exercise in
standardbred trotters and effects of creatine and bicarbonate
administration. Acta Universitatis Agriculturae Sueciae. Veterinaria,
83. 2000.
Gottlieb-Vedi M. Drögträning – en alternativ träningsmetod för
travhästar. Fakta, veterinärmedicin, 9. Uppsala, SLU, 1990.
Valberg S. Skeletal muscle metabolic responses to exercise in the
horse: effects of muscle fibre properties, recruitment and fibre
composition. SLU, 1986.
Avhandlingar
Artiklar
Funkquist P. Physiological responses to exercise in standardbred
trotters with special reference to total blood volume. Acta
Universitatis Agriculturae Sueciae. Veterinaria, 68. 1999.
Essén-Gustavsson B, Karlström K & Lindholm A. Fibre types, enzyme
activities and substrate utilization in skeletal muscles of horses
competing in endurance rides. Equine vet J 1984, 16(3), 197–202.
Gottlieb-Vedi M. Circulatory and muscle metabolic responses to
draught work of varying intensity and duration in standardbred horses.
SLU, 1988.
Essén-Gustavsson B & Lindholm A. Muscle fibre characteristics of
active and inactive Standardbred horses. Equine vet J 1985, 17(6),
434–438.
Karlström K. Capillary supply, fibre type composition and enzymatic
profile of equine, bovine and porcine locomotor and nonlocomotor
muscles. SLU, 1995.
Essén-Gustavsson B, McMiken D, Karlström K, Lindholm A,
Persson S & Thornton J. Muscular adaption of horses during
intensive training and detraining. Equine vet J 1989, 21(1), 27–33.
Roneus M. Muscle characteristics in horses: in relation to age, sex
and training. SLU, 1992.
Pösö A R, Essén-Gustavsson B & Persson S G B. Metabolic response
to standardised exercise test in Standardbred trotters with red cell
hypervolemia. Equine vet J 1993, 25(6), 527–531.
Roneus N. Muscle metabolic response to track exercise in
Standardbred trotters. Acta Universitatis Agriculturae Sueciae.
Veterinaria, 6. 1997.