1 Kalevi Wiik Pohjoismaalaisten biologia 9.6.2011 Tiedosto ’Pohjoismaalaisten biologia’ Alkuperäisempi versio osana tiedostoa ’SK’ Pohjoismaiset väestöt biologisten ominaisuuksien kannalta Antropologisesta tutkimuksesta Vaaleus-tummuus Vaaleasilmäisyys Vaaleatukkaisuus Ihon vaaleus Kehon mittasuhteet Pituus Kallon koko Kallon muoto 8 Veriryhmät Veriryhmä A Veriryhmä B 10 Veriryhmä O Geneettisestä tutkimuksesta Toisvanhempainen DNA Y-kromosomin DNA Miesten alku Afrikassa Y-haploryhmien inventaari ja frekvenssit 1. Maailman y-haploryhmät 2. Euroopan y-haploryhmät 3. Pohjoismaiden y-haploryhmät Yksittäisten y-haploryhmien levikit ja alaryhmät Haploryhmä I Haploryhmä R1b Haploryhmä R1a Haploryhmä N1 Haploryhmät E, G, J ja Q Pohjoismaisten väestöjen y-hr:t 50 Pohjoismaiset väestöt yhaploryhmien kannalta 53 Pohjoismaisten väestöjen sisäiset erot 54 Euroopan y-haploryhmien keskukset 57 2 Y-haploryhmiä koskevat gradientit eurooppalaisissa ja pohjoismaisissa miehissä 58 STR-mutaatioista ja haplotyypeistä Mt-haploryhmät Pohjoismaiset väestöt mthaploryhmien kannalta Pohjoismaisten väestöjen saapumisreitit mthaploryhmien kannalta Molempivanhempainen DNA Cavalli-Sforsan prinsipaalikomponentit Autosominen DNA Tautiperintö! Pohjoismaiset väestöt biologisten ominaisuuksien kannalta Kun väestöjen sukulaisuuksia ja juuria selvitetään ihmisten biologisten (ruumiillisten) ominaisuuksien kannalta, käsiteltävät asiat jakautuvat siinä suhteessa kahteen ryhmään, että toisissa on kysymys ihmisten fenotyypistä eli ilmiasusta ja toisissa heidän genotyypistään eli perimästään/genomistaan. Edelliset asiat kuuluvat antropologiaan, jälkimmäiset genetiikkaan. Antropologisille tutkimuksille ovat tyypillisiä ruumiillisten ominaisuuksien mittaaminen ja tilastoiminen, geneettisille tutkimuksille DNA:ta koskevat asiat. Käsittelen pohjoismaisia väestöjä ensin antropologian ja sitten genetiikan kannalta. Pohjoismaiset väestöt antropologiselta kannalta Antropologian kannalta tärkeinä mitattavina ja tilastoitavina ominaisuuksina pidetään usein (silmien, tukan ja ihon) vaaleus-tummuutta, pituutta, pään kokoa ja kasvojen muotoa (kefaalista indeksiä) sekä veriryhmiä, erityisesti veriryhmiä A, B ja O. Käytän kaikkia mainittuja ihmisruumiin ominaisuuksia pyrkiessäni selvittämään pohjoismaisten väestöjen sukulaisuuksia ja alkuperää. Vaaleus-tummuus Vaaleasilmäisyys Pohjoismaiset väestöt, muut kuin saamelaiset, kuuluvat maailman vaaleasilmäisimpiin väestöihin; ks. kartta ’Vaaleasilmäisyys’. Pohjoismaiset väestöt muodostavat vaaleasilmäisyyden suhteen neljä ryhmää: 1. Saamelaisissa vaaleasilmäisiä on alle puolet väestöstä (kartan alueet 0-19 % ja 3549 %), eli enemmistö saamelaisista on ruskeasilmäisiä. 3 2. Muista pohjoismaisista väestöistä länsinorjalaiset ovat ainoa väestö, jossa vaaleasilmäisten osuus on vain niukasti yli puolet (kartan alue 50-64 %). Tosin kartasta puuttuvat islantilaiset. 3. Seuraavaksi eniten (kartan 65-79 %) vaaleasilmäisiä on pääosassa Ruotsia ja Norjaa sekä Pohjois-Suomessa. 4. Vaaleasilmäisten osuus on korkein (kartan 80-100 %) muualla Suomessa kuin pohjoisessa, läntisessä Ruotsissa ja Tanskassa. Tämä alue on osa laajempaa aluetta, johon kuuluvat myös Itä-Karjala, Baltian maat, Pohjois-Puola sekä osia Pohjois- ja Keski-Saksasta. Kartta ’Vaaleasilmäisyys’. Vaaleasilmäisten (sini- ja vihreäsilmäisten) ihmisten prosentuaaliset osuudet Euroopassa. Myös kartasta ’SK vaaleus harm’ nähdään Pohjoismaiden ja sen lähialueiden vaaleasilmäisten prosentuaaliset osuudet. Näiden mukaan saamelaisten (ehkä yleisemminkin pohjoisimman Fennoskandia asukkaiden) selvä enemmistö on ruskeasilmäisiä (kartan ’Vaaleasilmäiset’ alueet 0-19 % ja 35-49 %). Kaikissa muissa pohjoismaisissa väestöissä ruskeasilmäiset ovat vähemmistönä (kartan ’Vaaleasilmäisyys’ prosentit 50-64 %, 65-79 % ja 80-100 %). Enemmistöltään vaaleasilmäisillä alueilla on vaaleasilmäisten osuus vain hiukan yli 50 %:n LänsiNorjassa (50-64 %). Seuraavaksi eniten (65-79 %) vaaleasilmäisiä on muualla Norjassa sekä suuressa osassa Ruotsia. Eniten vaaleasilmäisiä on pääosassa Suomea, läntisessä Keski-Ruotsissa sekä Tanskassa. 4 Karttojen ’Vaaleasilmäiset’ (joka koskee koko Eurooppaa) ja ’SK vaaleus harm’ (joka koskee vain Pohjois-Eurooppaa) perustuvat eri aineistoihin. Karttojen alueet poikkeavat jonkin verran toisistaan, mutta ovat kuitenkin pääpiirtein toisiaan vastaavat. Kartasta ’SK vaaleus harm’ ovat mukana myös islantilaiset. Näiden silmien vaaleuden nähdään olevan sama kuin norjalaisten. Kahden kartan merkittävin ero koskee tanskalaisia: kartassa ’Vaaleasilmäisyys’ tanskalaiset kuuluvat Itämeren alueen vaaleasilmäisiin, mutta kartassa ’SK vaaleus harm’ he kuuluvat mm. norjalaiseen, islantilaisten ja eteläruotsalaisten kanssa tummasilmäisempien ryhmään (kartan alueet 50-79 %). Kartta ’SK vaaleus harm’. Vaaleasilmäisten (sini- ja vihreäsilmäisten) prosentuaaliset osuudet Pohjoismaissa ja sen lähialueilla. Vaaleatukkaisuus Tukan vaaleus-tummuus on pitkälti sama kuin silmien vaaleus-tummuus; ks. kartta ’vaaleatukkaisuus’. Samoin kuin vaaleasilmäisiä myös vaaleatukkaisia on eniten Itämeren ympäristössä. Eniten (80-100 %) vaaleatukkaisia on Keski-Skandinaviassa, Länsi-Suomessa ja Latvian Kuurinmaalla. Seuraavaksi eniten (50-79 %) heitä on koko Pohjoismaiden alueella ja lisäksi Luoteis-Venäjällä, Valko-Venäjällä, koko Baltiassa, Pohjois-Puolassa ja osassa Englantia. Euroopan ja koko maailmankin muilla alueilla tummatukkaisuus on yleisempää kuin vaaleatukkaisuus. Muissa 5 Euroopan osissa kuin Espanjassa, Ranskassa, Italiassa ja Balkanilla vaaleatukkaisten osuus on 20-49 %. Mainituilla alueilla vaaleatukkaiset ovat selvänä vähemmistönä (1-19 %). Myös tukan värin suhteen saamelaiset ovat erikoinen väestö: vaaleatukkaisten osuus on saamelaisissa selvästi pienempi (alle 50 %:n) kuin muissa pohjoismaalaisissa. Laajoilla saamelaisalueilla vaaleatukkaisten osuus on alle 20 %:n. Saamelaiset ovat Pohjoismaiden ainoa enemmistöltään tummatukkainen väestö. Kartta ’vaaleatukkaisuus harmaa copy’. Tukan väriin perustuvat alueet Euroopassa ja sen lähialueilla. Tummatukkaisten prosentuaaliset osuudet: 1 = 1-19 %, 2 = 20-49 %, 3 = 50-79 %, 4 = 80-99 %, 5 = 100%. Netin hakusana ‘human hair colour’. Historic distribution of light hair in Europe: yellow represents 80%, light orange is 50–79%, light brown is 20–49%, dark brown is 1–19%, black represents negligible presence. Ihon vaaleus Eurooppalaisten ihon vaaleus (pigmentin määrä) näkyy kartasta ’Pigmentin määrä’. Eurooppalaisten ihonväriä on kolmea päätyyppiä: 1) vaaleaa, 2) vaalean ruskeaa ja 3) ruskeaa. Muut Pohjoismaiden väestöt kuin saamelaiset kuuluvat vaaleaan tyyppiin; saamelaiset edustavat vaalean ruskeaa tyyppiä, jota esiintyy myös mm. Brittein saarten eteläosissa, Pohjois-Ranskassa, Etelä-Saksassa, Sveitsissä, Itävallassa, EteläPuolassa, Unkarissa sekä Etelä- ja Koillis-Venäjällä. Ruskeaa tyyppiä ei edusta mikään pohjoismainen väestö. 6 Kartta ’Pigmentin määrät harm’. Vaaleaihoisten ihmisten prosentuaaliset osuudet Euroopassa ja sen lähialueilla. 1 = vaalea, 2 = vaalean ruskea, 3 = ruskea 4 = tummanruskea, 5 = tumma. Kartasta on tehtävissä pohjoismaalaisten väestöjen suhteen vain yksi havainto: pigmentin määrä on suurempi saamelaisilla kuin muilla pohjoismaalaisilla. 7 Pituus Ihmisen pituutta ei voida pitää kovin luotettava sukulaisuuden kriteerinä siitä syystä, että pituuteen vaikuttavat paitsi geneettinen perimä myös elinolosuhteet, varsinkin ravinnon riittävyys ja laatu. Pohjois-Euroopan miesten keskipituudet nähdään kartasta ’SK pituus harm’. Tosin kartta perustuu noin 75 vuotta sitten tehtyihin mittauksiin. Kartta ’SK pituus harm’. Miesten keskipituus pohjoisessa Euroopassa. Mittaukset ovat 1930luvulta. Lähde: Coon 1939. Nykyiset keskipituudet ovat kauttaaltaan lähes kymmenen senttimetriä suuremmat kuin 1930-luvulla, mutta väestöjen väliset suhteet lienevät pysyneet suurin piirtein entisinä. Niinpä ruotsalaisten miesten keskimääräinen pituus on 181.5 cm, tanskalaisten 180.3 cm, suomalaisten180.0 cm ja norjalaisten 179.7 cm. Ruotsalaisten naisten keskimääräinen pituus on 166.8 cm, suomalaisten 166.0 cm ja norjalaisten 167.2 cm. Mainittujen pohjoismaisten miesten ja naisten pituudet ovat siis lähes samat. Sen sijaan saamelaiset ovat selvästi lyhyempiä kuin muut pohjoismaalaiset. Saamelaiset ovat niin selvästi lyhyempiä kuin muut pohjoismaalaiset, että heitä 8 voidaan pitää geneettiseltä perimältään tässä suhteessa erilaisina kuin muut pohjoismaalaiset. Pään koko Kartan ’head size’ mukaan pohjoismaisten väestöjen pään koot vaihtelevat melkoisesti. Pienimmät päät (koot 1 ja 2) ovat saamelaisilla. Koko 3 on norjalaisten, ruotsalaisten ja suomalaisten yleisin koko. Kokoa 4 esiintyy länsinorjalaisilla, koillisruotsalaisilla ja länsisuomalaisilla. Suurimmat päät (koko 5) on etelätanskalaisilla. Tanskanalueen (samoin kuin Pohjois-Saksan) ”suuripäisyys” lienee se keskus, josta tätä ominaisuutta on levinnyt osiin Norjaa, Ruotsia ja Suomea. Yleiseurooppalaiselta kannalta pohjoismaalaiset (muut kuin saamelaiset) ovat tavallista suuripäisempiä. Suuria eroja ei muiden kuin saamelaisten välillä kuitenkaan ole. Kartta ’SK pään koko harm’. Pään koko Pohjoismaissa ja niiden lähialueilla. 1 = 331-335, 2 = 336340, 3 = 341-345, 4 = 346-350, 5 = 351-355. Kallon muoto Väestöjä on pyritty ryhmittämään tyypeiksi myös kallon muodon perusteella. Tosin kaikki eivät tätä menetelmää pidä kovin luotettavana siitä syystä, että siinä on usein (pituuden tapaan) kysymys hankitusta ominaisuudesta, ei niinkään perimään perustuvasta ominaisuudesta. Kalloindeksi tai kefaalinen indeksi on kallon 9 suurimman leveyssuoran (poskiluun kaaren alku leukanivelen lähellä) suhde sen suurimpaan pituussuoraan (otsasta takaraivoon). Pohjoismaalaisista saamelaiset ovat suhteellisen pyöreäkalloisia ja keskiskandinaavit (Keski-Norjan ja Keski-Ruotsin väestöt) suhteellisen pitkäkalloisia. Suomalaiset ja tanskalaiset muodostavat väliryhmän. Se, että suomalaiset poikkeavat norjalaisruotsalaisista pitkäkalloisesta tyypistä, perustuu osittain saamelaiseen vaikutukseen ja osittain itäiseen vaikutukseen (vrt. Itä-Euroopan laajat 4-alueet). Suomessa on selvä gradientti, jonka mukaan kallot ovat pisimmät lounaisessa Suomessa, ja pyöristyvät asteittain Itä-Suomeen ja erityisesti Pohjois-Suomeen siirryttäessä. Norjalaisruotsalainen pitkäkalloinen tyyppi on todennäköisesti omaperäinen, joka on kehittynyt Skandinaviassa (ja levinnyt sieltä jonkin verran läntiseen Suomeen). Siihen kuuluvat tyypillisesti myös pitkät etuhampaat. Tanskalaisten väliryhmä, jossa kallot ovat suomalaisten tapaan pyöreämmät kuin monilla norjalaisilla ja ruotsalaisilla, perustuu keskieurooppalaiseen ja itäeurooppalaiseen verraten pyöreäkalloiseen tyyppiin. Kartta ’SK kefaalinen indeksi harm copy’. Kallon muoto Pohjoismaissa ja niiden lähialueilla. Mitä pienempi luku, sitä pyöreämpi (leveämpi) kallo, ja mitä suurempi luku, sitä soikeampi (pitempi) kallo. Veriryhmät Käsittelen pohjoismaalaisia väestöjä veriryhmien A, B ja O kannalta. 10 Veriryhmä A Veriryhmän A esiintyminen Euroopan väestöissä nähdään kartasta ’Veriryhmä A’. Sen mukaan veriryhmän A on yleisin (35-55 %) pohjoisimmassa Fennoskandiassa (todennäköisesti erityisesti saamelaisilla). Toista ääriryhmää (15-20 %) edustavat islantilaiset. Muut pohjoismaalaiset muodostavat väliryhmän (25-35 %). Kysinen nväliryhmän on yleinen lähs koko muussa Euroopassa. Kartta ’Veriryhmä A copy’. Veriryhmä A Euroopassa. Veriryhmä A on tyypillinen pohjoinen veriryhmä. 11 Kartta ’Veriryhmän A levikki’. Netin hakusana BLOOD TYPES. Veriryhmä B Kuten kartasta ’Veriryhmän B’ nähdään, veriryhmän B on Euroopan kannalta tyypillinen koillinen veriryhmän. Pohjoismaissa tätä veriryhmää on eniten (10-15 %) saamelaisilla ja suomalaisilla; vähemmän (0-10 %) sitä on muilla pohjoismaisilla väestöillä. 12 Kartta ’Veriryhmä B copy’. Veriryhmä B Euroopassa. Veriryhmän B on tyypillinen koillinen veriryhmän. Kartta ’Veriryhmän B levikki’. Netin hakusana BLOOD TYPES. Veriryhmä O Kartan ’Veriryhmä O’ mukaan veriryhmän on erittäin yleinen (75-80 %) LänsiIrlannissa, mutta myös muualla Euroopassa sen prosentuaalinen osuus on yli 50 %. Fennoskandiassa voidaan tässä suhteessa erottaa kolme aluetta: veriryhmän on verraten korkea (65-75 %) keskisessä Skandinaviassa, matalampi (55-60 %) muualla Fennoskandiassa ja matalin (50-55 %) saamelaisilla. 13 Kartta ’Veriryhmä O copy’. Veriryhmä O Euroopassa. Veriryhmä O on tyypillinen länsieurooppalainen veriryhmä. Kartta ’Veriryhmän O levikki’. Veriryhmä neg 14 Kartta ’Veriryhmän neg levikki’. Kuva ’Veriryhmät Suomi’. Norden Globalt A 44 % 40 % 0 42 % 40 % 15 B 10 % 18 % AB 4 % 2 % Bengt Ekberg Blodinfo 1(2) Klinisk immunologi och transfusionsmedicin (KIT) I Norden är blodgrupperna ABO och RhD fördelade enligt följande: A RhD pos 37% O RhD pos 32% B RhD pos 10% A RhD neg 7% O RhD neg 6% AB RhD pos 5% B RhD neg 2% AB RhD neg 1% Veritietoja: Tirri Niini Sörnäs strandväg 27 A FIN-00500 HELSINGFORS, FINLAND tel +358-9-737 823, fax +358-9-737 827 Jos veriryhmien A, B ja O ajatellaan levinneen Pohjoismaihin niiltä alueilta, joilla näitä veriryhmiä nykyään eniten esiintyy, veriryhmien levittäytymissuunnat ovat seuraavat: veriryhmä A on levinnyt pohjoisesta, veriryhmän B koillisesta ja veriryhmä O lännestä; ks. kartta ’Veriryhmät copy’. Kartta ’Veriryhmät copy’. Kolme suuntaa, joista veriryhmät O, A ja B näyttävät saapuneen Pohjoismaihin. Kartan ’Veriryhmät copy’ nuolien perusteella veriryhmät ovat yhdistettävissä Y- ja Mt-haploryhmiin (joita käsitellään myöhemmin) seuraavasti: veriryhmän O - Yhaploryhmä R1a, veriryhmän A – Mt-haploryhmät U ja V, veriryhmä B – Y- 16 haploryhmä N1c. Tosin on huomattava, että veriryhmät perustuvat autosomiseen DNA:han ja Y- ja Mt-haploryhmät uniparentaaliseen DNA:han, eikä suoraa geneettistä yhteyttä ryhmien välillä ole. Tiivistelmä: Pohjoismaiset väestöt antropologisten ominaisuuksien kannalta Saamelaiset ovat pohjoismaisten väestöjen erikoisin ryhmä: He ovat tummempia (tummasilmäisempiä, tummatukkaisempia ja tummaihoisempia), lyhyempiä, pienikalloisempia, pyöreäkalloisempia ja heissä veriryhmä A on yleisempi ja veriryhmän O harvinaisempi kuin muissa pohjoismaalaisissa. Islantilaiset eroavat muista pohjoismaalaisista seuraavissa suhteissa: a) He ovat pari senttiä pitempiä kuin (pituusasteikolla seuraavina olevat) ruotsalaiset, keskinorjalaiset ja länsisuomalaiset. b) He ovat jonkin verran suuripäisempiä kuin muut pohjoismaalaiset; c) Heissä veriryhmän A on harvinaisempi ja veriryhmä O yleisempi kuin muissa pohjoismaalaissa. Piirteet saattavat perustua Irlannista ja Skotlannista tulleeseen vaikutukseen. Muodostavathan islantilaiset, irlantilaiset ja skotlantilaiset kyseisissä suhteissa (A-veri 15-20 % ja O-veri 70-80 %) varsin yhtenäisen väestön. Suomalaiset eroavat muista pohjoismaalaisista seuraavissa suhteissa: a) Länsi- ja eteläsuomalaiset ovat keskiruotsalaisten tapaan useammin vaaleasilmäisiä ja vaaleatukkaisia kuin muut pohjoismaalaiset. Ero perustunee siihen, että suomalaisissa on paremmin kuin monissa skandinaaveissa säilynyt Itämerenalueen ”alkuperäinen” vaaleus; skandinaaveihin on enemmän sekoittunut ”länsieurooppalaista” tummuutta. Lisäksi on huomattava, että kaikissa pohjoismaalaisissa väestöissä tummien ihmisen osuus nousee lähestyttäessä pohjoista eli tummien saamelaisten alueita. b) Itäsuomalaiset ovat pari senttiä lyhyempiä kuin muut pohjoismaalaiset. Tämä on selvästi itäeurooppalaista ja saamelaista perua; onhan Lounais-Venäjällä miesten keskipituus 6-8 cm ja saamelaisten miesten jopa 10-12 cm lyhyempi kuin yleensä Pohjoismaissa. c) Suomessa on gradientti, jonka mukaan kallon muoto on Lounais-Suomessa sama kuin yleensä skandinaaveilla muuttuen sitä pyöreämmäksi mitä pohjoisemmista suomalaisista on kysymys (kartan SK kefaalinen indeksi harm copy’ arvot 6-5-4-32). d) Suomalaisissa veriryhmä B on tavallisempi kuin muissa pohjoismaalaisissa. Tanskalaiset ovat 2-4 cm lyhyempiä kuin pohjoismaalaiset yleensä. Tämä piirre on perua Keski-Euroopasta, sillä esimerkiksi Pohjois-Puolassa keskipituus on 4-6 cm lyhyempi kuin Pohjoismaiden keskiarvo. Norjalaiset ja ruotsalaiset muodostavat verraten yhtenäisen skandinaavisen väestön. Siinä on kuitenkin jonkin verran vaaleutta koskevaa vaihtelua, sillä tummuutta esiintyy eniten etelässä ja pohjoisessa. Edellinen on peräisin LänsiEuroopasta ja jälkimmäinen saamelaisilta. xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx Tiedosto ’Y-DNA KUVAT’ 17 Kartta ’Afrikasta lähtö’. Kolmen y-haploryhmän Afrikasta lähtö noin 50 000 vuotta sitten. Kartta 11. 'Y maailman värit kirjaimet copy'. Alueet on merkitty karttaan vain erittäin summittaisesti. Merkintä E(xE1b1b) = E:n alaryhmät poislukien E1b1b. Kartta on The World Haplogroups -projektin Y-kromosomin haploryhmiä koskevan kartan yksinkertaistus. Kartta ’Y Eur alueet värit 14 copy’. Eurooppa jaettuna alueisiin yleisimmän y-ryhmän perusteella. Kartta 12. 'Y Eur väripallot'. Kuudelta alueelta (neljästä refugista sekä Afrikasta ja Lähi-idästä) tulleiden miesten y-haploryhmien frekvenssejä. Kartan kuusi väriä edustavat kyseiseltä kuudelta alueelta Eurooppaan tulleita miehiä. Kartan informaatio perustuu pääosin lähteeseen http://www.scs.uiuc.edu/~mcdonald/WorldHaplogroupsMaps.pdf Kartta ’Y haploryhmät Eur copy 14’. Tärkeimpiä y-haploryhmien syntyalueita ja kulkureittejä. Kaiken alku oli Aatami, joka asui Etiopian-Sudanin alueella. Värein osoitetut neljä ryhmää tarkoittavat jääkaudenaikaisia refugeja; harmaalla osoitettujen ryhmien asuinpaikat olivat jääkaudella vielä Euroopan ulkopuolella ja ryhmien edustajia saapui Eurooppaan vasta jääkauden jälkeen. Haploryhmiä E, G, J ja L esiintyy lähinnä vain teläEuroopassa; haploryhmää H esiintyy Euroopassa vain romaneissa. - Kartta kuvaa Euroopan ja sen lähailauiden osalta jääkaudenaikaista tilannetta, jolloin ihmisiä ei vielä asunut Pohjois-Euroopassa, koska se oli jäätikön peittämänä. Kartta 49. Euroopan maanviljelyksen ensimmäiset kolme vaihetta. Noin vuonna 7000 eKr. ensimmäiset maanviljelijät saapuivat Kreikkaan ja Etelä-Balkanille. Noin 7000 - 6000 eKr. maanviljelijät levittäytyivät koko Balkanille. Noin 6000 - 5000 eKr. maanviljelijät levittäytyivät KeskiEurooppaan ja keskisen ja läntisen Välimeren rannikoille. Kartta ’Kurgan I, II ja III harm’. Kurgaanikulttuurien leviämisvaiheet Maria Gimbutasin mukaan. Tummin alue = kurgaanikulttuurien syntyalue; vuosiluvut ovat vain summittaisia. Alueet I ja II ovat alueita, jonne haploryhmää R1a on eniten levittäytynyt. Alue vastaa ainakin jossain niita alueita, joilla R1b nykyään on yleinen. Tämä alue vastaa jossain määrin myös itäisten indoeurooppalaisten kielten (mm. slaavilaisten kielten levikkiä ennen slaavilaisekspansiota). Vyöhyke III vastaa jossain määrin nuorakeraamisen kulttuurin (vasarakirveskulttuurin) levikkiä. Kartta ’Y Fennoskandia haploryhmät 12’. Pohjoismaiden ja Baltian eri maiden väestöjen ja saamelaisten y-haploryhmien frekvenssejä. Neljän päähaploryhmän värit ovat samat kuin oheisissa kartoissa . Kartta ’Karlsson y alueet’. Taulukossa ’Karlsson’ mukana olevat Ruotsin alueet (kartassa tummennettuina). Kartan alue Jokkmokk koskee saamelaisia ja Österbotten Suomen Pohjanmaan asukkaita (jotka eivät ole mukana taulukossa ’Karlsson’). Kartta ‘Dupuy y alueet’. Kartta ’Lappalainen y alueet’. Tutkimuksen Lappalainen et al. 2006 alueet: SWF = Lounais-Suomi, SAT = Satakunta, HA = Häme, SO = suomenkielinen Etelä-Pohjanmaa. SSO = ruotsinkielinen Pohjanmaa, SK = Etelä-Karjala, NK = Pohjois-Karjala, NS = Pohjois-Savo ja NO = PohjoisPohjanmaa. Kartta ’I alaryhmien levittäytyminen’. Haploryhmän I kahden pääryhmän, I1:n ja I2:n, sekä tärkeimpien alaryhmien levittäytyminen. Kirjainsymbolit: I = haploryhmä I; P = pohjoinen pääryhmä I1 (sininen): IE = Itä-Euroopan ryhmä I1b, Sk = skandinaavinen ryhmä I1d; E = eteläinen pääryhmä I2 (turkoosi): B = balkanilainen ryhmä I2a, Sr = sardinialainen ryhmä I2a1, BK = Balkannin kontinentaalinen ryhmä I2a2, K = kontinentaalinen ryhmä I2b, Sa = saksalainen ryhmä I2b1, R = rannikollinen ryhmä I2b2, Br = brittiläinen ryhmä I2b1a. Ryhmitys on ISOGG 2009:n mukainen. Kartta ’I koko distribution’. Y-haploryhmän kaikkien alaryhmien yhteislevikki. Kartta ’I Rootsi Skandinavia’. Y-haploryhmän I Skandinaavisen alaryhmän I1 (entisen I1a:n) levikki. Alaryhmää on levinnyt viikinkien mukana Brittein saarille ja Keski-Venäjälle. Kartta ’I1 distribution’. Kartta on siinä mielessä ajanmukaisempi kuin kartta ’I Rootsi Skandinavia’, että siinä läntisin Suomi kuuluu samaan 40 %:n alueeseen kuin keskinen Skandinavia. Kartta ’I2 distribution’. Haploryhmän I eteläisen pääryhmän I2 (entisen I1b:n) levikki. Lähde: Eupedia. Kartta ’I Rootsi Saksa’ Y-haploryhmän saksalaisen alaryhmän I2b1 (entisen I1c:n) levikki. Kartta ’I1 ryhmät kartta copy’. Ken Nordtvedtin haploryhmän I1 oleellisen neljän haplotyypin saapuminen Pohjoismaihin. Kirjainsymbolit: EE = European, AS = Anglo-Saxon, N = Norse, uN = ultra-Norse, Bo = Bothnian. Kartta XXX (A1a) Kartta I1a:n tulo. Kartta ’R1b distribution harm’. Lähde: Wikipedia Haplogroup R1a. Kartta R1a:n tulo. Kartta ‘R1b Pohjois-Eur nrot nuol harm 8’ 18 Kartta ’R1a koko maailma’. Y-haploryhmän R1a kokonaislevikki. Lähde: Toomas Kivisillan monistekokoelma The Genetics of the Finno-Ugricspeaking populations in Europe. Kartta ’R1a koko maailma’. Y-haploryhmän R1a (Raulin poikien) pääalueet. Siitä, millä tarkoilla maantieteellisillä alueilla kyseiset miehet ovat asuneet, ei ole täyttä varmuutta. Karttaan on merkitty reitti F>K>P>R sekä sisämaanreitin että rannikonreitin mukaisena. Kartassa ei ole mukana yhaploryhmän alaryhmää R2:ta, ei myöskään R1a:n rinnakkaisryhmää R1b. Kartta ’R1a distribution’. Eurooppa ja Länsi-Aasia. Kartta ’R1a1a7 Mait 2’. Underhill et al. 2009:n mukainen haploryhmän R1a europpalaisen alaryhmän R1a1a7 levikki. Mukana ei ole niitä tapauksia, joissa on todettu vain alueen kuuluminen haploryhmään R1a mutta ei sen kuulumista alaryhmään R1a1a7 (kuten esimerkiksi Norjassa). Lähde: Underhill et al. 2009. Kartta ’Slavic expansions’. Kartta ’R1a Pericic 2005’. Y-halporyhmän R1a levikki Euroopassa; lähde: Pericic 2005. Kartta R1a. Kartta ‘I Pohjois-Eur nrot harm nuol 8’ Kartat ’N Rootsi 2007’ ja ’N3-Tat Rootsi 2007 copy’. Kartta Z-1. Yleisimmän neljän y-haploryhmän rekvenssit Euroopassa. Kartassa ovat tummennettuina alueet, joiden frekvenssit ovat yli 40 %. Kartta Z-2. Yleisimmän neljän y-haploryhmän rekvenssit Euroopassa. Kartassa ovat tummennettuina alueet, joiden frekvenssit ovat yli 40 %. Kartta ‘N3 Pohjois-Eur nrot harm n 8’. Kartta ’E distribution’. Koko haploryhmän E levikki. Lähde: Wikipedia. Kartta ’E in Europe’. Haploryhmän E levittäytyminen Afrikasta Eurooppaan. Lähde: Eupedia. Kartta ’E1b1b distribution’. Haploryhmän E alaryhmän E1b1b levikki. Kartta ’G haplogoup distribution’. Lähde: Eupedia.com. Kartta ’J distribution’. Koko haploryhmän J levikki. Lähde Wikipedia. Kartta ’J2 distribuiton’. Alaryhmän J2 levikki Wikipedian mukaan. Kartta ’J2 distribution b’. Alaryhmän J2 levikki Eupedian mukaan. XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX Kuva ’ISOGG 2011 c copy’. ISOGG 2011:n mukainen y-haploryhmien puu. Värilliset oksat = Pohjois-Euroopan yleisimmät neljä haploryhmää; harmaat oksat = Euroopassa harvinaiset haploryhmät tai vain Etelä-Euroopassa esiintyvät ryhmät. Merkintä CF(xDE) = CF:n ryhmät poisluettuna DE; merkintä K(xLT) = K:n ryhmät poisluettuna LT. Haploryhmää H esiintyy Euroopassa vain romaneissa (mustalaisissa). Kuva ’Y Eurooppa värit copy’. Pohjoismaisten väestöjen y-haploryhmiä. Paksummat viivat ja sininen, keltainen, ruskea ja punainen väri = yleisimmät neljä y-haploryhmää. Puusta on jätetty pois Ebonin ryhmä E3b, koska se on Pohjoismaissa erittäin harvinainen. Puusta nähdään mm., 1) että Filemon on Gabrielin, Jeremiaan, Ivarin ja Karlin isä, 2) että Karl on Noan ja Peterin isä, 3) että Peter on Quentinin ja Richardin isä, ja 4) että Richardin poika Richard-1 on Raulin (R1a) ja Robertin (R1b) isä. Samoin siitä nähdään, että Gabriel, Jeremias, Ivar ja Karl ovat veljeksiä, että Noa ja Peter ovat veljeksiä, ja että Raul ja Robert ovat veljeksiä. KUVA UUSITTAVA! Kuva ’Palkit’. Pohjoismaisten väestöjen y-haploryhmien frekvenssit havainnollistettuina palkkien väreinä. is = islantilaiset, ta = tanskalaiset, no = norjalaiset, ru = ruotsalaiset, sa = saamelaiset, su = suomalaiset. Kuva ’I alaryhmät puu’. Haploryhmän I alaryhmien sukulaisuussuhteet. Pohjoismaiden yleisin alaryhmä on skandinaavinen I1d ja toiseksi yleisin saksalainen I2b1. Balkanilainen eli dinaarinen alaryhmä on I2a ja sardinialainen I2a1. Pohjoista ryhmää I1 (johon kuuluu mm. skandinaavinen alaryhmä) on puussa merkitty tumman sinisellä ja eteläistä ryhmää (johon kuuluu mm. saksalainen alaryhmä) on merkitty turkoosilla. Symbolit: IE = Itä-Euroopan ryhmä I1b, Sk = Skandinavian ryhmä I1d; E = eteläinen alaryhmä I2: B = balkanilainen ryhmä I2a, Sr = sardinialainen ryhmä I2a1, BK = Balkannin kontinentaalinen eli dinaarinen ryhmä I2a2, K = kontinentaalinen ryhmä I2b, Sa = saksalainen ryhmä I2b1, R = rannikollinen ryhmä I2b2 ja Br = brittiläinen ryhmä I2b1a. Alaryhmät ovat ISOGG 2009:n mukaiset; jotkin nimitykset ovat Wiikin. XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX 19 Taulukko ’Y haploryhmät Euroopassa’ (Distribution of European Y-chromosome DNA, Eupedia). Väestöjä koskevat arvot perustuvat vähintään sadan yksilön materiaaleihin. Italian, Saksan ja Englannin materiaalit ovat yli 2000, Ranskan ja Espanjan yli 1000, Belgian yli 750, Hollannin Suomen ja Unkarin yli 650 sekä Kreikan ja Turkin yli 500 henkilöä. Musta ympyrä alueen nimen edessä tarkoittaa, että kysymyksessä on laajemman (usein valtion) osa-alue. Mustat ruudut = väestön yleisin y-haploryhmä, harmaat ruudut = väestön toiseksi yleisin y-haploryhmä. Taulukko ’X’. Euroopan 40 ei-pohjoismaisen väestön y-haploryhmien frekvenssejä. Väestöt on luokiteltu neljään ryhmään sen perusteella, mikä neljästä y-haploryhmästä R1b, R1a, I ja N1 on yleisin. Yleisin y-haploryhmän arvo on tehostettuna. Haploryhmissä I ja N1 ei ole erotettu alaryhmiä (esim. I1 ja I2 eikä alaryhmiä N1c ja N1b), vaan nämä ryhmät on käsitelty yhtenä kokonaisuutena. Pääsääntöisesti taulukon kroatialaiset ja sardinialaiset edustavat haploryhmän I ”balkanilaista” ja ”sardinialaiset” alaryhmää, joka on eri kuin ”sandinaavinen” alaryhmä. VE = vanhat eurooppalaiset eli ennen maanviljelyn saapumista Euroopassa asuneet. Lähteet: Wiik 2007 ja 2009. Taulukko. Väestöjen lyhenteet: ik = itäkarjalaiset, vi = virolaiset, la =latvialaiset, li = liettualaiset, pv =pohjoisvenäläiset, vv = valkovenäläiset, uk = ukrainalaiset, kv = keskivenäläiset, ev = etelävenäläiset, pu =puolalaiset, ts = tsekit, sl = slovakit, un = unkarilaiset, itv = itävaltalaiset, sa = saksalaiset, sv = sveitsiläiset, ra = ranskalaiset, ba = baskit, ko = korsikalaiset, be = belgialaiset, ho = hollantilaiset, br = britit ja es = espanjalaiset. Taulukko Z. Viiden pohjoismaisen väestön y-haploryhmien frekvanssit. Luvut ovat taulukosta ’Y haploryhmät Euroopassa’. Kunkin väestön yleisin y-haploryhmän arvo on tehostettuna. Taulukko C. Pohjoismaisten väestöjen y-haploryhmien frekvenssit. Kunkin väestön yleisin y-haploryhmän arvo on tehostettuna. VE = ”vanhat eurooppalaiset”. Muut ovat ”uusia eurooppalaisia”, joista suurin osa on ”varhaisia maanviljelijöitä”. Luvut ovat taulukosta ’X’. Sarakkeen ’muut’ yleisin ryhmän on E1b1 ja toiseksi yleisin J2. Ryhmät G2a, T ja Q ovat erittäin harvinaisia. Ryhmää J1 ei esiinny Pohjoismaissa, tai se on siellä erittäin harvinainen. Taulukko ZX Ruotsi. Seitsemän Ruotsin alueen y-haploryhmien frekvenssit. VE = ”vanhat eurooppalaiset” ja VM = ”varhaiset maanviljelijät”. Österg/Jönk = Östergötland/Jönköping, Blek/Kris = Blekinge/Kristianstad. E3b = E3b*(xE3b1), F = F*(xG,I,J,K), K = K*(xN3,P), P = P*(xR1a,R1b3) ja R1a = R1a1+R1a*. Lähde: Karlsson et al. 2006. Taulukko N. Neljän y-haploryhmän frekvenssit kahdeksassa norjalaisessa väestössä. Lähde: Dupuy et al. 2005. Kunkin alueen korkeimman frekvenssin ruudut ovat tummennettuina. Taulukko Sa. Saamelaisten y-haploryhmien frekvenssit. Lähteet: Tambets et al. 2004 (muiden kuin Ruotsin saamel.2:n osalta) ja Karlsson et al. 2006 (Ruotsin saamel.2:n osalta). Erikoisuudet: Suomen saamelaisissa I-frekvenssi on erittäin korkea (40.6 %) ja Kuolan saamelaisissa erittäin matala (17.4 %). Taulukko 9. Yhdeksän Suomen alueen y-haploryhmän frekvenssit. Lähde: Lappalainen et al. (2006). Taulukko ’ISOGG 20111 I’. Y-haploryhmä I ISOGG 2011:n mukaan. Ryhmät, jotka ISOGG 2011:n mukaan ovat niin oleellisia, että niistä on esitetty syntyä ja levikkiä koskevia yleisiä väitteitä. Haploryhmän nimen jäljessä on mainittuna mutaatio, jonka perusteella ryhmä on identifioitavissa niissäkin tapauksissa, joissa ryhmän nimi myöhemmin muuttuu. (Talukon ryhmän I mutaatiossa M436 lienee painoverhe: pitänee olla M438.) Taulukko ZX. Y-haploryhmät, oleellisesti mutaatiot, summittaiset maantieteelliset alueet ja (tässä tutkimuksessa käytetyt) nimitykset. Lähde (muiden asioiden kuin joidenkin nimitysten suhteen): ISOGG 2009. Pohjoismaita selvimmin koskevat osiot ovat alleviivattuina Taulukko ’ISOGG 20111 R1b’. Y-haploryhmä R1b ISOGG 2011:n mukaan. Ryhmät, joita ISOGG 2011:n mukaan esiintyy Euroopassa, ovat alleviivattuina. Haploryhmän nimen jäljessä on mainittuna mutaatio, jonka perusteella ryhmä on identifioitavissa niissäkin tapauksissa, joissa ryhmän nimi myöhemmin muuttuu. Taulukko ’ISOGG 20111 R1a’. Y-haploryhmä R1a ISOGG 2011:n mukaan. Ryhmät, joita ISOGG 2011:n mukaan esiintyy Euroopassa, ovat alleviivattuna. Haploryhmän nimen jäljessä on mainittuna mutaatio, jonka perusteella ryhmä on identifioitavissa niissäkin tapauksissa, joissa ryhmän nimi myöhemmin muuttuu. Taulukko ’ISOGG 20111 N’. Y-haploryhmä N ISOGG 2011:n mukaan. Ryhmät, joita ISOGG 2011:n mukaan esiintyy Euroopassa, ovat alleviivattuna. Haploryhmän nimen jäljessä on mainittuna mutaatio, jonka perusteella ryhmä on identifioitavissa niissäkin tapauksissa, joissa ryhmän nimi myöhemmin muuttuu. xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx Geneettisestä tutkimuksesta Geneettinen tutkimuskenttä jakautuu ensin kahtia sen mukaan, tutkitaanko toisvanhempaista (uniparental) vai molempivanhempaista (biparental) DNA:ta. Toisvanhempainen DNA tarkoittaa sellaista DNA:ta, joka periytyy lapselle vain toiselta vanhemmalta, molempivanhempainen DNA sellaista DNA:ta, joka periytyy lapselle molemmilta venhemmilta. Toisvaempainen DNA jakautuu edelleen y- 20 kromosomin DNA:ta koskevaan eli isälinjoja selvittävään osaan ja mitokondrioiden DNA:ta koskevaan eli äitilinjoja selvittävään osaan. Molempivanhempaisessa tutkimuksessan on kysymys kromosomien automisesta DNA:sta. Lisäksi y-kromosomin DNA:ta koskevat tutkimukset jakautuvat kahteen ryhmään sen mukaan, ovatko kohteina SNP-tyyppiset (Single Nucleotide Polymorphisms) vai STR-tyyppiset (Short Tandem Repeats) mutaatiot. Edellisten perusteella saadaan selvitetyiksi y-haploryhmät, jälkimmäisten perusteella y-haplotyypit. Pääsääntöisesti haploryhmät koskevat vanhempia (usein tuhansien vuosien takaisia) vaiheita kuin haplotyypit (jotka koskevat usein vuosisatojen takaisia vaiheita). Toisvanhempaista DNA:ta koskevia tutkimustuloksia (sekä y-kromosomia että mitokondrioita koskevia) on runsaasti saatavissa. Molempivanhempaista DNA:ta koskevia tutkimustuloksia on toistaiseksi käytettävissä niukemmin. – Keskitynkin tässä kirjasessa y-kromosomin ja mitokondrioiden DNA:ta koskeneisiin tutkimuksiin, erityisesti siihen, kuinka yleisiä eri y-haploryhmät ja mt-haploryhmät eri väestöissä ovat. On käynyt ilmi, että isälinjoista saatava tieto on ainakin Euroopan ja myös Pohjoismaiden väestöjen alkuperän selvittämisen kannalta arvokkaampaa kuin äitilinjoista saatava. Toisvanhempainen DNA Pohtiessani pohjoismaisten väestöjen alkuperää käytän hyväkseni enemmän isälinjoja kuin äitilinjoja, eli käsittelen väestöjä enemmän miesten kuin naisten kannalta siitä syystä, että isälinjojen perusteella on helpompaa verrata pohjoismaisia väestöjä muihin väestöihin. (Vielä parempi vaihtoehto olisi tietenkin käyttää autosomisten kromosomien DNA:ta, jossa ovat mukana sekä miehet että naiset, mutta tämän tyyppisiä tutkimuksia on tehty toistaiseksi vähän.) Oleelliset numerotiedot käyvät ilmi jäljempänä olevista taulukoista, joista pohjoimaisia väestöjä verrataan muihin eurooppalaisiin väestöihin. Y-kromosomin DNA Tarkastelen y-kromosomin DNA:ta 1) koko maailman, 2) Euroopan ja 3) Pohjoismaiden näkökulmasta. 1. Maailman y-haploryhmät Maailman tärkeimpien y-haploryhmien puu nähdään kuvasta ’ISOGG 2011 c’. Sama lähde antaa haploryhmille mm. seuraavat syntyajat (ennen nykyaikaa): A 60 000, B 50 000, D 50 000, C 50 000, F 60 000-80 000, G 10 000-23 000, H 30 000-40 000, K 40 000, I 28 000, P 35 000, R 27 000 ja R1 18500. 21 Kuva ’ISOGG 2011 c copy’. ISOGG 2011:n mukainen y-haploryhmien puu. Värilliset oksat = Pohjois-Euroopan yleisimmät neljä haploryhmää; harmaat oksat = Euroopassa harvinaiset haploryhmät tai vain Etelä-Euroopassa esiintyvät ryhmät. Merkintä CF(xDE) = CF:n ryhmät poisluettuna DE; merkintä K(xLT) = K:n ryhmät poisluettuna LT. Haploryhmää H esiintyy Euroopassa vain romaneissa (mustalaisissa). Miesten alku Afrikassa. Homo sapiens -lajin miehet saivat alkunsa Afrikassa (tarkemmin Etiopiassa tai Sudanissa) 60 000 vuotta (3000−4000 miespolvea) sitten. Syy, joka aiheutti ihmisten levittäytymiset, oli ilmastonmuutos: Jääkauden aikana ilmastolle oli ollut tyypillistä a) Euroopassa kylmyys ja mannerjäätikön muodostuminen pohjoiseen ja b) Afrikassa ja eteläisessä Aasiassa kuivuus ja Saharan tyyppisten autiomaiden muodostuminen. Noin 60 000 vuotta sitten ilmasto kuitenkin lämpeni, ja alkoi jääkauden lämmin jakso, interstadiaali. Tuloksena oli Euroopan mannerjäätikön supistuminen sekä Afrikan ja eteläisen Asian autiomaiden muuttuminen asumiskelpoisiksi. Koko maailman (ei vain Afrikan) väestöjen 22 kehittymisen kannalta erityisen ratkaisevaa oli se, että afrikkalaisia väestöjä (tässä oikeastaan miehiä) alkoi siirtyä Koillis-Afrikasta Arabiaan ja Lähi-itään. Nämä väestöt tulivat näet muodostamaan kaikkien nykyisten ei-afrikkalaisten miesten (mm. eurooppalaisten, aasialaisten, Amerikan alkuperäisasukkaiden ja Australian alkuperäisasukkaiden) perustan. Jääkauden lämpimän kauden aikana Afrikan ja eteläisen Aasian ilmasto ei enää ollut yhtä kuivaa kuin jääkauden kylminä kausina, ja väestöjen asuinalueet laajenivat. Väestöjä siirtyi Koillis-Afrikasta Niiliä pitkin Siinaille ja Lähi-itään sekä Bab al Mandabin salmen yli Arabian lounaiskulmaan ja sieltä edelleen Lähi-itään ja Persiaan; ks. kartta ’Afrikasta lähtö’. Afrikasta lähtö lienee tapahtunut noin 50 000 vuotta sitten. Lähi-itään tuli y-haploryhmän F ja Persiaan ryhmien C ja D miehiä. Yhaploryhmän F miehistä on saanut alkunsa noin 90−95 % nykyisistä ei-afrikkalaisista miehistä (Genographic Project, Y-haplogroup F). Nykyisten pohjoismaisten miesten esi-isät edustavat lähes sataprosenttisesti y-haploryhmää F. Kartta ’Afrikasta lähtö’. Kolmen y-haploryhmän Afrikasta lähtö noin 50 000 vuotta sitten. Maailman kaikkien nykyisten ei-afrikkalaisten miesten (myös eurooppalaisten ja pohjoismaalaisten) esi-isien asuinalueet sijaitsivat Egyptin ja Lähi-idän sekä Persian alueella. Kysymyksessä olivat y-haploryhmien F, C ja D miehet. Afrikkaan jäivät tässä vaiheessa y-haploryhmien A, B ja E miehet, joiden asuinpaikat sijaitsevat vielä nykyäänkin pääsääntöisesti Afrikassa. Tosin y-haploryhmän E miehiä on myöhemmin tullut jonkin verran myös Eurooppaan, nimeksi jopa Pohjoismaihin asti (ks. taulukon A sarake Rosser 2000). 1a. Haploryhmä I (koko maailma) 23 Yksittäiset Y-haploryhmät. Yleismaailmallinen näkökulma Kartasta 'Y maailman värit kirjaimet copy' nähdään maailman viisitoista aluetta, joiden miehissä yksi haploryhmän on muita hallitsevampi. Haploryhmien R1b ja I nähdään olevan tyypillisesti eurooppalaisia ryhmiä niin, että haploryhmä R1b on yleisin vain Länsi-Euroopasssa ja haploryhmä I vain Skandinaviassa, LänsiBalkanilla ja Sardinaissa. Sen sijaan alue, jolla haploryhmä R1a on yleisin, ulottuu itäisestä Euroopasta keskiseen Aasiaan, ja se alue, jolla haploryhmä N on yleisin ulottuu Suomesta ja Baltiasta koko Pohjois-Siperiaan. Euroopassa vain eteläisellä Balkanilla haploryhmän J/E alue ulottuu koko Lähi-itään. Kartta 11. 'Y maailman värit kirjaimet copy'. Alueet on merkitty karttaan vain erittäin summittaisesti. Merkintä E(xE1b1b) = E:n alaryhmät poislukien E1b1b. Kartta on The World Haplogroups -projektin Y-kromosomin haploryhmiä koskevan kartan yksinkertaistus. Haploryhmä I. Yleismaailmallinen näkökulma ks. kartat ’I Rootsi Skandinavia’ ja ’I2 distribution’. I M170 Synty: Euroopassa ennen jääkauden maksimia noin 20 000 en. Levikki: Eurooppa, ei paljonkaan sen ulkopuolella. • I* - (unobserved) • I1 M253 Synty: erkani I2:sta 28 000 en. Levikki: yleinen Skandinaviassa, Islannissa ja Luoteis-Euroopassa. • • I1* • • I1a M21 • • I1b M227 Synty: 1000-5000 en. Levikki: Itä-Eurooppa ja Balkan • • • I1b* • • • I1b1 M72 • • I1c M507 • • I1d L22 • • • I1d* • • • I1d1 P109 • • • I1d2 L205 • • • I1d3 L287 • • • • I1d3* • • • • I1d3a L258 • • • I1d4 L300 • • I1e L211 • • I1f L338 • I2 M436, 438? Synty: erkani I1:stä 28 000 en. • • I2* • • I2a P37.2 Levikki: yleisin Balkanilla ja Sardiniassa. • • • I2a* • • • I2a1 M26 Levikki: Erittäin yleinen Sardiniassa. • • • • I2a1* - 24 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • I2b • • • • • • • • • • I2a1a L160 • • I2a1a* • • I2a1a1 M161 I2a2 M423 • I2a2* - (unobserved) • I2a2a L69.2 • • I2a2a1 M359.2 • I2a2b L161 I2a3 L233 M436 Levikki: Luoteinen Manner-E uroopa. I2b* I2b1 M223 Levikki: Britannia ja luoteinen Manner-Eurooppa. • I2b1* • I2b1a M284 Synty: tuhansia vuosia sitten Britanniassa. Levikki: Lähes pelkästään Britannia. • • I2b1a1 L126 • I2b1b M379 • I2b1c P78 • I2b1d P95 I2b2 L38 Taulukko ’ISOGG 20111 I’. Y-haploryhmä I ISOGG 2011:n mukaan. Ryhmät, jotka ISOGG 2011:n mukaan ovat niin oleellisia, että niistä on esitetty syntyä ja levikkiä koskevia yleisiä väitteitä. Haploryhmän nimen jäljessä on mainittuna mutaatio, jonka perusteella ryhmä on identifioitavissa niissäkin tapauksissa, joissa ryhmän nimi myöhemmin muuttuu. (Talukon ryhmän I mutaatiossa M436 lienee painoverhe: pitänee olla M438.) Haploryhmä Mutaatio Summittainen alue Nimitys I M170,M258,P19,P38,P212,U179 Eurooppa Eurooppalainen I1 Skandinavia, Islanti, Luoteis-Eurooppa Pohjoinen I1a I1b I1b1 I1c I1d I1d1 I1e M253,M307.1/P203.1,M450/S109,P30, P40,S62,S64-66, S107-108,S110-111 M21 M227 M72 P259 L22/S142 P109 S79 Itä-Eurooppa, Balkan Itäeurooppalainen Skandinavia, L-Suomi Skandinaavinen I2 I2a I2a1 I2a1a I2a2 L68,M438,/P215/S31 P37.2 M26 M161 M423 Balkan, Sardinia Sardinia Eteläinen Balkanilainen Sardinialainen I2a2a I2a2b I2b P41.2/M359.2 L69.2(=T)/S163.2 M436/P214/S33,P216/S30, P217/S23,P218/S32 M223,P219/S24,P220/S119,P221/S120 P222/U250/S118,P223/S117 M284 L126/S165,L137/S166 M379 P78 P95 L38/S154,L39/S155, L40/S156,L65/S159 I2b1 I2b1a I2b1a1 I2b1b I2b1c I2b1d I2b2 Balkan Balkaninkontinentaalinen Luoteis rannikko Kontinentaalinen Keski-Eurooppa Saksalainen Britannia Brittiläinen Britannia, Luoteis-Eur. Rannikollinen 25 Taulukko ZX. Y-haploryhmät, oleellisesti mutaatiot, summittaiset maantieteelliset alueet ja (tässä tutkimuksessa käytetyt) nimitykset. Lähde (muiden asioiden kuin joidenkin nimitysten suhteen): ISOGG 2009. Pohjoismaita selvimmin koskevat osiot ovat alleviivattuina Kuva ’I alaryhmät puu’. Haploryhmän I alaryhmien sukulaisuussuhteet. Pohjoismaiden yleisin alaryhmä on skandinaavinen I1d ja toiseksi yleisin saksalainen I2b1. Balkanilainen eli dinaarinen alaryhmä on I2a ja sardinialainen I2a1. Pohjoista ryhmää I1 (johon kuuluu mm. skandinaavinen alaryhmä) on puussa merkitty tumman sinisellä ja eteläistä ryhmää (johon kuuluu mm. saksalainen alaryhmä) on merkitty turkoosilla. Symbolit: IE = Itä-Euroopan ryhmä I1b, Sk = Skandinavian ryhmä I1d; E = eteläinen alaryhmä I2: B = balkanilainen ryhmä I2a, Sr = sardinialainen ryhmä I2a1, BK = Balkannin kontinentaalinen eli dinaarinen ryhmä I2a2, K = kontinentaalinen ryhmä I2b, Sa = saksalainen ryhmä I2b1, R = rannikollinen ryhmä I2b2 ja Br = brittiläinen ryhmä I2b1a. 26 Alaryhmät ovat ISOGG 2009:n mukaiset; jotkin nimitykset ovat Wiikin. Kartta ’I koko distribution’. Y-haploryhmän I kaikkien alaryhmien yhteislevikki. I:n levikki on lähes puhtaasti eurooppalainen ryhmä. Haploryhmä R1b R1b M343 Syntyalue: Lounais-Aasia • • • R1b* • • • R1b-1 M415 • • • • R1b-1* Levikki: Lounais-Aasia ja Afrikka • • • • R1b-1a P297 Levikki: koko Euraasia • • • • • R1b-1a* • • • • • R1b-1a1 M73 Levikki: Aasia, vähemmän Eurooppa • • • • • R1b-1a2 M269 Levikki: Länsi-Eurooppa, vähemmän Lounais-Aasia; syntyaika: 4000-8000 en. Lo-Aasia • • • • • • R1b-1a2* • • • • • • R1b-1a2a L23 • • • • • • • R1b-1a2a* • • • • • • • R1b-1a2a1 L150 • • • • • • • • R1b-1a2a1* • • • • • • • • R1b-1a2a1a M412 • • • • • • • • • R1b-1a2a1a* • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1 L11 • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1* • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a M405 Levikki: Länsi-Eurooppa • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a* • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a1 M467 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a2 P107 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a3 S26 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4 L48 • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4* • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4a L47 • • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4a* • • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4a1 L44 • • • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4a1* • • • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4a1a L46 • • • • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4a1a* • • • • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4a1a1 L45 • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4b L148 • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a4c L188 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a5 L6 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a6 P89.2 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a7 L217 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a8 L257/S186 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1a9 L325 • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b P312 Levikki: Länsi-Eurooppa • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1b* • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1b1 M65 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1b2 M153 • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1b3 S28 • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1b3* • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1a1b3a M126 27 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • R1b-1a2a1b R1b-1b M335 R1b-1c V88 • R1b-1c* • R1b-1c1 M18 • R1b-1c2 V8 • R1b-1c3 V35 • • R1b-1c3* • • R1b-1c3a V7 • R1b-1c4 V69 • R1b-1a2a1a1b3b M160 • R1b-1a2a1a1b3c L2 • • R1b-1a2a1a1b3c* • • R1b-1a2a1a1b3c1 L20 • • • R1b-1a2a1a1b3c1* • • • R1b-1a2a1a1b3c1a M228.2 • • R1b-1a2a1a1b3c2 L196 • R1b-1a2a1a1b3d L4 • R1b-1a2a1a1b3e L157.2 R1b-1a2a1a1b4 M529 • R1b-1a2a1a1b4* • R1b-1a2a1a1b4a M37 • R1b-1a2a1a1b4b M222 • R1b-1a2a1a1b4c P66 • R1b-1a2a1a1b4d L96 • R1b-1a2a1a1b4e L144 • R1b-1a2a1a1b4f L159.2 • R1b-1a2a1a1b4g L193 • R1b-1a2a1a1b4h L226 • R1b-1a2a1a1b4i P314.2 R1b-1a2a1a1b5 L176.2 • R1b-1a2a1a1b5* • R1b-1a2a1a1b5a M167 • R1b-1a2a1a1b5b L165 R1b-1a2a1a1b6 L238 L277 Taulukko ’ISOGG 20111 R1b’. Y-haploryhmä R1b ISOGG 2011:n mukaan. Ryhmät, joita ISOGG 2011:n mukaan esiintyy Euroopassa, ovat alleviivattuina. Haploryhmän nimen jäljessä on mainittuna mutaatio, jonka perusteella ryhmä on identifioitavissa niissäkin tapauksissa, joissa ryhmän nimi myöhemmin muuttuu. Frequency Table of R1b1 (R-P25) Subclades An up-to-date compilation of data taking the latest information into account can be found in Cruciani et al. (2010) which can be summarised as follows.[18] As will be discussed below however, in some parts of western and northwestern Europe, R-M269 frequencies can reach even higher levels. Continent #No. Total% R-P25* R-V88 R-M269 R-M73 Africa Northern Africa Population 691 5.9% 0.0% 5.2% 0.7% 0.0% Africa Central Sahel Region 461 23.0% 0.0% 23.0% 0.0% 0.0% Africa Western Africa 123 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% Africa Eastern Africa 442 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% Africa Southern Africa 105 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% Europe Western Europeans 465 57.8% 0.0% 0.0% 57.8% 0.0% Europe North western Europeans 43 55.8% 0.0% 0.0% 55.8% 0.0% Europe Central Europeans 42.9% 0.0% 0.0% 42.9% 0.0% Europe North Eastern Europeans 74 1.4% 0.0% 0.0% 1.4% 0.0% Europe Russians 60 6.7% 0.0% 0.0% 6.7% 0.0% Europe Eastern Europeans 149 20.8% 0.0% 0.0% 20.8% 0.0% 77 28 Europe Balkanians 510 13.1% 0.0% 0.2% 12.9% 0.0% Asia Western Asians 328 5.8% 0.0% 0.3% 5.5% 0.0% Asia Southern Asians 288 4.8% 0.0% 0.0% 1.7% 3.1% Asia South eastern Asians 10 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% Asia North eastern Asians 30 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% 0.0% Asia Eastern Asians 156 0.6% 0.0% 0.0% 0.6% 0.0% TOTAL Atlantic Modal Haplotype (AMH) DYS19 DYS388 DYS390 DYS391 DYS392 DYS393 14 12 24 11 13 13 This haplotype is possibly the ancestral haplotype for Haplogroup R1b, as it has modal values for each of the alleles and is well connected to all of the other haplotypes in the haplogroup. A more recent paper – ‘Grouping of Y-STR haplotypes discloses European geographic clines’, Gusmao, L. et al. Forensic Science International 134 (2003) 172-179 uses data held at the YSTR forensic database. This particular database doesn’t have values for DYS388, but does contain values for the more informative DYS389i and DYS389ii markers. The paper reports that the similar haplotype (given below) and all it’s one step neighbours accounts for ~18% of the European population, and nearly 33% in Portugal! DYS19 DYS389i DYS389ii DYS390 DYS391 DYS392 DYS393 14 13 29 24 11 13 13 There is a gradient of increasing frequency of the above haplotype from east Europe across to west Europe and follows closely the distribution pattern of Haplogroup R1b. If you are European, the prevalence of the haplotypes above should show the importance of not taking a test with too few markers (i.e. the ‘low-resolution tests’). Wikipedia: Country Sampling sample R-M269 Source Wales National 65 92.3% Balaresque et al. (2009)[9] Spain Basques 116 87.1% Balaresque et al. (2009)[9] Ireland National 796 85.4% Moore et al. (2006)[26] Spain Catalonia 80 81.3% Balaresque et al. (2009)[9] France Ile et Vilaine 82 80.5% Balaresque et al. (2009)[9] France Haute-Garonne 57 78.9% Balaresque et al. (2009)[9] England Cornwall 64 78.1% Balaresque et al. (2009)[9] France Loire-Atlantique 48 77.1% Balaresque et al. (2009)[9] France Finistère 75 76.0% Balaresque et al. (2009)[9] France Basques 61 75.4% Balaresque et al. (2009)[9] Spain East Andalucia 95 72.0% Balaresque et al. (2009)[9] Spain Castilla La Mancha 63 72.0% Balaresque et al. (2009)[9] France Vendée 50 68.0% Balaresque et al. (2009)[9] France Baie de Somme 43 62.8% Balaresque et al. (2009)[9] England Leicestershire 43 62.0% Balaresque et al. (2009)[9] Italy North-East (Ladin) 79 60.8% Balaresque et al. (2009)[9] Spain Galicia 88 58.0% Balaresque et al. (2009)[9] Spain West Andalucia 72 55.0% Balaresque et al. (2009)[9] 29 Portugal South 78 46.2% Balaresque et al. (2009)[9] Italy North-West 99 45.0% Balaresque et al. (2009)[9] Denmark National 56 42.9% Balaresque et al. (2009)[9] Netherlands National 84 42.0% Balaresque et al. (2009)[9] Italy North East 67 41.8% Battaglia et al. (2008)[27] Russia Bashkirs 471 34.40% Lobov (2009)[3] Germany Bavaria 80 32.3% Balaresque et al. (2009)[9] Italy West Sicily 122 30.3% Di Gaetano et al. (2009)[28] Slovenia National 75 21.3% Battaglia et al. (2008)[27] Slovenia National 70 20.6% Balaresque et al. (2009)[9] Turkey Central 152 19.1% Cinnioğlu et al. (2004)[4] Republic of Macedonia Albanians 64 18.8% Battaglia et al. (2008)[27] Italy East Sicily 114 18.4% Di Gaetano et al. (2009)[28] Crete National 193 17.0% King et al. (2008)[29] Italy Sardinia 930 17.0% Contu et al (2008)[30] Iran North 33 15.2% Regueiro et al. (2006)[31] 268 14.6% Varzari (2006)[19] Moldova Greece National 171 13.5% King et al. (2008)[29] Turkey West 163 13.5% Cinnioğlu et al. (2004)[4] Romania National 54 13.0% Varzari (2006)[19] Turkey East 208 12.0% Cinnioğlu et al. (2004)[4] 93 11.8% Robino et al. (2008)[32] Algeria Russia Roslavl 107 11.2% Balanovsky et al. (2008)[33] Iraq National 139 10.8% Al-Zahery et al. (2003)[34] Nepal Newar 66 10.60% Gayden et al. (2007)[35] Serbia National 100 10.0% Belaresque et al. (2009)[9] Bosnia-Herzegovina Serb 81 6.2% Marjanovic et al. (2005)[36] Iran South 117 6.0% Regueiro et al. (2006)[31] Russia Repievka 96 5.2% Balanovsky et al. (2008)[33] 164 3.7% Cadenas et al. (2007)[37] 85 3.5% Marjanovic et al. (2005)[36] 176 2.8% Sengupta et al. (2006)[21] UAE Bosnia-Herzegovina Bosniak Pakistan Russia Belgorod 143 2.8% Balanovsky et al. (2008)[33] Russia Ostrov 75 2.7% Balanovsky et al. (2008)[33] Russia Pristen 45 2.2% Balanovsky et al. (2008)[33] Bosnia-Herzegovina Croat 90 2.2% Marjanovic et al. (2005)[36] Qatar 72 1.4% Cadenas et al. (2007)[37] China 128 0.8% Sengupta et al. (2006)[21] India various 728 0.5% Sengupta et al. (2006)[21] Croatia Osijek 29 0.0% Battaglia et al. (2008)[27] Yemen 62 0.0% Cadenas et al. (2007)[37] Tibet 156 0.0% Gayden et al. (2007)[35] Nepal Tamang 45 0.0% Gayden et al. (2007)[35] Nepal Kathmandu 77 0.0% Gayden et al. (2007)[35] 30 Japan 23 0.0% Sengupta et al. (2006)[21] Wikipedia: As discussed above, in articles published around 2000 it was proposed that this clade been in Europe before the last Ice Age,[24] but by 2010 more recent periods such as the European Neolithic have become the focus of proposals. A range of newer estimates for R1b1b2, or at least its dominant parts in Europe, are from 4,000 to a maximum of about 10,000 years ago, and looking in more detail is seen as suggesting a migration from Western Asia via southeastern Europe.[2][7][11][13] Western European R1b is dominated by R-P310.[2] It was also in this period between 2000 and 2010 that it became clear that especially Western European R1b is dominated by specific sub-clades of R-M269 (with some small amounts of other types of other types found in areas such as Sardinia[7][10]). Within Europe, R-M269 is dominated by R-M412, also known as R-L51, which according to Myres et al. (2010) is "virtually absent in the Near East, the Caucasus and West Asia". This Western European population is further divided between R-P312/S116 and R-U106/S21, which appear to spread from the western and eastern Rhine river basin respectively. Myres et al. note further that concerning its closest relatives, in R-L23*, While this sub-clade of R1b is frequently discussed amongst genetic genealogists, the following table represents the peer-reviewed findings published so far in the 2007 articles of Myres et al. and Sims et al.[23][38] Population Sample size R-M269 R-U106 (without U198) R-U198 22 27.30% 22.70% 0.00% Central/South America 33 0.00% 0.00% 0.00% Czech Republic 36 27.80% 13.90% 0.00% Denmark 113 34.50% 16.80% 0.09% Eastern Europe 44 4.50% 0.00% 0.00% England 138 57.20% 20.30% 0.14% France 56 51.80% 7.10% 0.00% Germany 332 43.10% 18.70% 0.18% Ireland 102 80.40% 5.90% 0.00% Italy 284 37.30% 3.50% 0.00% Jordan 76 0.00% 0.00% 0.00% Middle-East 43 0.00% 0.00% 0.00% Netherlands 94 54.30% 35.10% 0.21% Oceania 43 0.00% 0.00% 0.00% Oman 29 0.00% 0.00% 0.00% Pakistan 177 3.40% 0.00% 0.00% Palestine 47 0.00% 0.00% 0.00% Poland 110 22.70% 8.20% 0.00% Russia 56 21.40% 5.40% 0.18% Slovenia 105 17.10% 3.80% 0.00% Spain 164 42.30% 7.70% 0.00% Switzerland 90 57.80% 13.30% 0.00% Turkey 523 14.50% 0.40% 0.00% Ukraine 32 25.00% 9.40% 0.00% United States 58 5.20% 5.20% 0.00% US (European) 125 46.40% 14.40% 0.80% US (Afroamerican) 118 14.30% 1.70% 0.80% Austria that it is "instructive" that these are often more than 10% of the population in the Caucasus, Turkey, and some southeast European and circum-Uralic populations. In Western Europe it is also present but in generally much lower levels apart from "an instance of 27% in Switzerland's Upper Rhone Valley".[7] In addition, the sub-clade distribution map, Figure 1h titled "L11(xU106,S116)", in Myres et al. shows that R-P310/L11* (or as yet 31 undefined subclades of R-P310/L11) occurs only in frequencies greater than 10% in Central England with surrounding areas of England and Wales having frequencies greater than 7.5%.[7] This R-P310/L11* is almost non-existent in the rest of Eurasia and North Africa except for much lesser occurrences in coastal lands fringing the southern Baltic and in Eastern Switzerland and surrounds. [7] Kartta ’R1b distribution harm’. Lähde: Wikipedia Haplogroup R1b. Wikipedia: Approximate distribution of Haplogroup R1b in Europe 32 Kuva ’R1b Myres puu copy’. Y-haploryhmän R1b oleellisimmat alaryhmät Myres et al. 2011:n mukaan. Seuraavissa kartoissa (joista tässä käytetään Myres et alk. 2011:n mukaisia kirjaimia c-m) ovat mukana seuraavat alaryhmät: Kartta c: alaryhmä M73 Kartta d: alaryhmät M269+L23+M412+L11+U106+U198+S116+M529+M222+ M65+M195+167 Kartta e: alaryhmä L23 Kartta f: alaryhmät M412+L11+U106+U198+S116+M529+M222+M65+M195+167 Kartta g: alaryhmät L11+U106+U198+S116+M529+M222+M65+M195+167 Kartta h: alaryhmä L11 Kartta i: alaryhmät U106+U198 Kartta j: alaryhmä U152 Kartta k: alaryhmät M529+M222 Kartta l: alaryhmä M529 Kartta m: alaryhmä M222 Luettelon mukaan Myres et al. 2011:ssä annetaan seuraavan kuuden yksittäisen alaryhmän maantieteelliset levikit: M73, L23, L11, U152, M529 ja M222 (vrt. kartat c, e, h, j, l ja m). Näiden lisäksi artikkelin kartoista nähdään kolmen alaryhmien kombinaation yhteislevikit (vrt. kartat d, f, ja i). Näiden perusteella on pääteltävissä, että ryhmien alkualueet eli mutaatiottomat alaryhmät eli ”tähdelliset” M269*, M412* ja U106* ovat saattaneet sijaita seuraavilla alueilla: M269* ehkä ensin Itä-Euroopan aroalueella (mm. Baskiiriassa) ja sitten jossakin Länsi-Euroopassa (kartta d); M412* jossakin Länsi-Euroopassa (kartta f); ja U106* jossakin Länsi-Euroopan pohjoisosissa, Reinin pohjoispuolella (kartta i). 33 Mainitut yhdeksän alaryhmää voidaan siis sijoittaa Euroopan kartalle ainakin suurin piirteiden oikeille paikoilleen, ja kun lisäksi kuvan ’R1b Myres puu copy’ sukupuun (fylogeneettisen puun) perusteella tiedetään kyseisten alaryhmien syntyprosessit, voidaan alaryhmät sijoittaa kartalle ja osoittaa, minkälaisia siirtymäreittejä ne ovat noudattaneet; ks. kartta ’R1b alaryhmät kartta copy’. ’ Kartta ’R1b alaryhmät kartta’. Ryhmää M269 on sekä itäisimmässä Euroopassa (mm. Baskiiriassa) että Länsi-Euroopassa. AMH eli Atlantic Modal Haplotype kuuluu haploryhmään L11, jota on eniten Britannian eteläosisassa ja pohjoisessa Keski-Euroopassa (kartassa tämä alaryhmä on sijoitettu näiden alueiden keskiväliin, Hollantiin.) 34 35 Myres et al. 2011:n karttojen perusteella on tehtävissä seuraavat yleistykset: 1. R1b:n tavallisin alaryhmä on M269, ja sitä esiintyy kahdella alueella, itäisimmässä Euroopassa, mm. Bashkiiriassa, ja Länsi-Euroopassa. 2. ”Alkuperäisille” itäisille alueille jäi paitsi alaryhmää M269 myös alaryhmät M73 ja L23(xM412). 3. Koko Länsi-Eurooppaan levittäytyi paitsi alaryhmää 269 myös sen ala-alaryhmät M412 (koko) ja L11 (koko). Myös Pohjoismaissa alaryhmä 269 on yleisin. 4. Vain edellisen alueen pohjoisosiin levittäytyi ala-alaryhmä U106 (koko). Tätä alaryhmää levittäytyi tyodennäköisesti jonkin verran myös Pohjoismaihin. 5. Seuraavat ala-alaryhmät levittäytyivät vain omille suppeille alueilleen: a) L11(xU106,xS116) vain Etelä-Englantiin ja pohjoiseen Keski-Eurooppaan, b) alaryhmä U152 vain Ranskaan ja sen lähialueille ja c) alaryhmäT M529 (koko), M529(xM222) ja m222 vain Irlantiin ja Skotlantiin. Tosin alaryhmää on nimeksi levittäytynyt myös Pohjoismaihin. 36 Kartta ’R1b sukutarina c’. Haploryhmän R1 pohjalta (jonka oli synnyttänyt mutaatio M173) syntyi kaksi ryhmää, R1b (mutaatio M343) ja R1a (mutaatio M420). Kartan suurikokoinen ympyrä M269 kuvaa sitä, että tämä alaryhmä on levittäytynyt koko Länsi-Eurooppaan. Kartan pienemmän ympyrät viittaavat alaryhmiin, joiden levikit ovat paikallisempia. Pohjoismaihin on levinnyt varsinkin yleislänsieurooppalainen ryhmä M269; tätä nuoremmista ryhmistä sinne on tullut jonkin verran (Reinin pohjoispuolisen Länsi-Euroopan) alaryhmää U106 ja myös hiukan (brittiläistä) alaryhmää M529. R1b:n ”sukutarina”: Haploryhmän R1b esi-isä oli Itä-Euroopan aroalueella asunut Robert eli M343, joka kuului kolmijäseniseen perheeseen. Perheen isä oli Richard eli R1 ja sen pojat olivat Robert eli R1b (= M343) ja Raul eli R1a (= M420). Robertille eli R1b:lle (= M343) syntyi kaksi poikaa, V88 ja P297. Myös M297 sai kaksi poikaa, M73:n ja M269:n. Pojista toinen, M73, jäi Itä-Euroopan aroalueelle (kartta c), mutta toinen, M269, muutti Länsi-Eurooppaan (kartta d). Kuitenkin jo ennen, kuin M269 muutti pois ItäEuroopasta, hänelle syntyi poika L23, joka jäi synnyinalueelleen (kartta e). L23:lle puolestaan syntyi poika M412, joka seurasi isosäänsä M269:ää ja muutti LänsiEurooppaan. Tämän jälkeen Länsi-Euroopassa asui siis isoisä M269 (kartta d) ja tämän pojanpoika M412 (kartta f). Seuraavaksi M412:lle syntyi poika L11, joka sai kaksi poikaa, U106:n ja S116:n. Komijäsenisen perheen isä L11 ja poika U106 muuttivat Länsi-Euroopan pohjoisosaan (kartat h ja i), mutta poika S116 muutti eteläiseen Länsi-Eurooppaan, Iberian niemimaalle (kartta k). Pojalle S116 syntyi kaksi merkittävää poikaa, U152 ja M529. Näistä U152 muutti Iberiasta Ranskaan 37 (kartta l), ja M529 muutti Irlantiin (kartat m ja n). Siellä M529:lle syntyi poika M222, joka kyllä jäi Irlantiin mutta siirtyi sen pohjoisosaan (kartta o). The ”family history” of R1b The oldest forefather of haplogroup R1 was Richard or M173, who lived in the Step area of Eastern Europe. He had two sons, Robert or M343 and Raul or M420. Robert (M343) got two sons, V88 and P297. Also M297 got two sons,who were M73 and M269. Of the two, M73 stayed in Eastern Europe, while M269 moved toward the west and reached Western Europe. However, before he left, he got a son, L23, who stayd in his original area in Eastern Europe. There, he got a son M412 who decided to follow his grandfarter M269 to Western Europe. After this, there lived, in Western Europe, two close relatives: grandfather M269 and his grandson M412. Next, M412 got a son, L11, who again got two sons, U106 and S116. The family of three members, father L11, and sons U106 and S116, was broken because father (L11) moved to Great Britain, one sone (U106) moved to the North of the the Rhein, and the other son (S116) moved to Iberia. S116 got two essential sons, U152 and M529. Of these, U152 moved from Iberia to France, while M529 moved to Ireland. There, M529 got a son M222, who moved to the northern part of Ireland. Karlsson et al. 2006: Ruotsissa M17 ja M269Table 1. Haplogroups found among 305 Swedish males, 40 Österbotten males and 38 Saami males Karlssonilla R1b3=M269 Population (N a) R1b3 M269 Gotland (40) 6=15.0% Uppsala (55) 14=25.5% Östergötland/ Jönköping (41) 13=31.7% Blekinge/Kristianstad (41) 9=22.0% Skaraborg (45) 17=37.8% Värmland (42) 7=16.7% Västerbotten (41) 6=14.6% Sweden as a whole (305) 72=23.6% Swedish Saami (38) 3=7.9% Österbotten (40) 1=2.5% Dear Kalevi! R1b clade is most common Y clade in Western Europe and majority of Westerb European R1b lineages are derived for mutation M412 whish probably has arisen in Europe. Inside this clade there are several down-stream markers which have different distribution areas in Western Europe. Unfortunately our Nordic samples include only South Swedes and Danes. Other populations from Nordic countries we did not have in hands, but inferring from existing data it seems that the major R1b sub-group extending to Nordic countiess is U106 branch and to lesser extent M529 clade. Anyway, the frequency of R1b is decreasing in northern direction and differnt sub-branches are present with lower frequency. Best Wishes! Siiri -------- Original Message -------Subject:R1b-subclades Date:Mon, 30 May 2011 20:41:33 +0300 38 Haploryhmä R1a R M207 • R* • R1 M173 Synty: Lounais-Aasia 18 500 en. • • R1* • • R1a M420 Synty: Euraasian aroalue tai Indus-laakso. Levikki: Itä-Eurooppa ja Länsi- ja Keski-Aasia • • • R1a* • • • R1a-1 M5162 • • • • R1a-1* • • • • R1a-1a M17 • • • • • R1a-1a* • • • • • R1a-1a1 M417 • • • • • • R1a-1a1* • • • • • • R1a-1a1a M56 • • • • • • R1a-1a1b M157.1 • • • • • • R1a-1a1c M64.2 • • • • • • R1a-1a1d P98 • • • • • • R1a-1a1e PK5 • • • • • • R1a-1a1f M434 • • • • • • R1a-1a1g M458 Levikki: yleinen Itä-Euroopassa • • • • • • • R1a-1a1g* • • • • • • • R1a-1a1g1 M334 • • • • • • • R1a-1a1g2 L260 • • • • • • R1a-1a1h L176.1 • • • • • • • R1a-1a1h* - • • • • • • • R1a-1a1h1 L175 • • • • • • R1a-1a1i L365 • • • • • • R1a-1a1j L366 • • • • • • R1a-1a1k P278.2 Taulukko ’ISOGG 20111 R1a’. Y-haploryhmä R1a ISOGG 2011:n mukaan. Ryhmät, joita ISOGG 2011:n mukaan esiintyy Euroopassa, ovat alleviivattuna. Haploryhmän nimen jäljessä on mainittuna mutaatio, jonka perusteella ryhmä on identifioitavissa niissäkin tapauksissa, joissa ryhmän nimi myöhemmin muuttuu. Kartta ’R1a koko maailma’. Y-haploryhmän R1a kokonaislevikki. Lähde: Toomas Kivisillan monistekokoelma The Genetics of the Finno-Ugric-speaking populations in Europe. 39 Kartta ’R1a koko maailma’. Y-haploryhmän R1a (Raulin poikien) pääalueet. Siitä, millä tarkoilla maantieteellisillä alueilla kyseiset miehet ovat asuneet, ei ole täyttä varmuutta. Karttaan on merkitty reitti F>K>P>R sekä sisämaanreitin että rannikonreitin mukaisena. Kartassa ei ole mukana yhaploryhmän alaryhmää R2:ta, ei myöskään R1a:n rinnakkaisryhmää R1b. Kartta ’R1a distribution’. Eurooppa ja Länsi-Aasia. 40 Kartta ’R1a1a7 Mait 2’. Underhill et al. 2009:n mukainen haploryhmän R1a europpalaisen alaryhmän R1a1a7 levikki. Mukana ei ole niitä tapauksia, joissa on todettu vain alueen kuuluminen haploryhmään R1a mutta ei sen kuulumista alaryhmään R1a1a7 (kuten esimerkiksi Norjassa). Lähde: Underhill et al. 2009. Tiedosto ’R1b alaryhmien kartat’ 41 42 Karlsson et al. 2006: Ruotsissa M17 ja M269Table 1. Haplogroups found among 305 Swedish males, 40 Österbotten males and 38 Saami males Karlssonilla R1b3=M269 Population (N a) R1b3 M269 Gotland (40) 6=15.0% Uppsala (55) 14=25.5% Östergötland/ Jönköping (41) 13=31.7% Blekinge/Kristianstad (41) 9=22.0% Skaraborg (45) 17=37.8% Värmland (42) 7=16.7% Västerbotten (41) 6=14.6% Sweden as a whole (305) 72=23.6% Swedish Saami (38) 3=7.9% Österbotten (40) 1=2.5% Dear Kalevi! R1b clade is most common Y clade in Western Europe and majority of Westerb European R1b lineages are derived for mutation M412 whish probably has arisen in Europe. Inside this clade there are several down-stream markers which have different distribution areas in Western Europe. 43 Unfortunately our Nordic samples include only South Swedes and Danes. Other populations from Nordic countries we did not have in hands, but inferring from existing data it seems that the major R1b sub-group extending to Nordic countiess is U106 branch and to lesser extent M529 clade. Anyway, the frequency of R1b is decreasing in northern direction and differnt sub-branches are present with lower frequency. Best Wishes! Siiri -------- Original Message -------Subject:R1b-subclades Date:Mon, 30 May 2011 20:41:33 +0300 Haploryhmä N1c • • • • • • • • • • • • • • • • • N* N1 • • • • • • • • • • • • • • • LLY22g N1* - Levikki: Heikkoja keskittymiä Cambodsassa ja Etelä-Kiinassa. N1a M128 Levikki: hajallaan Aasiassa, pieni keskittymiä Kazakstabissa, Koreassa ja Kiinassa. N1b P43 Levikki: N1c:n levikin sisällä. Kaksi keskittymää: Ural-Volga ja kauempana idässä. • N1b* • N1b1 P63 N1c M46, Tat, P105 Levikki: Siperia ja Pohjois-Eurooppa. Keskittymät: Suomi, Latvia ja Liettua. • N1c* • N1c-1 M178 • • N1c-1* • • N1c-1a P21 • • N1c-1b P67 • • N1c-1c P119 • • N1c-1d L550 • • • N1c-1d* • • • N1c-1d1 L149.2 Taulukko ’ISOGG 20111 N’. Y-haploryhmä N ISOGG 2011:n mukaan. Ryhmät, joita ISOGG 2011:n mukaan esiintyy Euroopassa, ovat alleviivattuna. Haploryhmän nimen jäljessä on mainittuna mutaatio, jonka perusteella ryhmä on identifioitavissa niissäkin tapauksissa, joissa ryhmän nimi myöhemmin muuttuu. 44 Kartat ’N Rootsi 2007’ ja ’N3-Tat Rootsi 2007 copy’. 2. Euroopan y-haploryhmät Euroopan miehet voidaan ISOGG 2011:n mukaan (ks. Googlen hakusana ’ISOGG 2011 Y-DNA Haplogroup Tree’) ryhmittää seuraavaan yhdeksään haploryhmään: E, G, H, I, J, L, T, N, Q ja R; ks. edellä oleva kuvan ’ISOGG 2011 c copy’ värilliset ja harmaat oksat. Näistä haploryhmä R jakautuu ensin R1:een ja R2:een ja näistä R1 edelleen kahteen Euroopan kannalta erityisen tärkeään alaryhmään R1a ja R1b. Euroopassa yleisiä haploryhmiä tai niiden alaryhmiä on neljä: I, N, R1a ja R1b. Edellä olevan luettelon haploryhmistä seitsemän (E, G, H, J, L, T ja Q) on Euroopassa harvinaisempia, ja monet niistä esiintyvät vain Etelä-Euroopassa. Taulukosta ’Y haploryhmät Euroopassa’ nähdään kahdentoista ryhmän (jakamattomien haploryhmien tai alaryhmien) frekvenssit; ks. taulukko ’Y haploryhmät Euroopassa’. Taulukossa on neljäkymmentä väestöä. Taulukossa olisi enemmänkin kuin kaksitoista ryhmää, jos mukaan olisi otettu useampia haploryhmiä ja/tai ne olisi jaettu pienempiin alaryhmiin. Väestö/ryhmä I1 I2a I2b R1a R1b G2a J2 J1 E1b1b T Q N1c1 Yht. 1 Sweden 42 0 2 23.5 21 0.5 1 0 1 0 0.5 7 98.5 2 Norway 36 0 1 28 28 0.5 1 0 1 0.5 0.5 4 100.5 3 Bosn.-Herz. 2.5 50 0.5 13.5 4 2 6 1 14.5 2.5 0 0 96.5 4 Croatia 8 42 1 29 8 1 3.5 0 6 1.5 0 0 100 5 Sardinia 0 37 0 0 22 15 10 2.5 10 1.5 2 0 100 6 Serbia 6.5 34.5 0.5 15 7 1.5 6.5 0.5 20.5 3 1 2 98.5 7 Bulgaria 3 20 1 18 18 1 20 0 16 1 1 0 99 8 Poland 6 9 1 56.5 16.5 2 1 1 3.5 0 0 0 96.5 9 Ukraine 2 12 1 50 4 4 10 0 8 2 5 2 100 45 10 Belarus 3 18 1 49 10 0 1.5 0 9 1.5 1 5 99 11 Russia 5 10.5 0 46 6 1 3 0 2.5 1.5 1.5 23 100 12 Slovakia 6 10 1 42 23 1 4 0 9 1 2.5 0.5 100 13 Latvia 6 1 1 40 12 0 0.5 0 0.5 0.5 0.5 38 100 14 Czech Rep. 11 9 4 34 22 5 6 0 6 1 1.5 0.5 100 15 Slovenia 9.5 22 2 34.5 23.5 1.5 3 1 3 0 0 0 100 16 Hungary 8 15 2.5 32.5 17 5 7 0 9.5 1 1 1 97.5 17 Austria 12 6 2 26 23 8 12 0 9 1 0.5 0.5 100 18 Basques 0 9 0 0 86 0 2.5 1 1 0 0.5 0 100 19 Wales 6 0.5 1 2 82 4 1.5 0 2 1 0 0 100 20 Brittany 8 1 4.5 0.5 80 2 2.5 0.5 0.5 0 0 0 99.5 21 Ireland 7 2 4 3 79 1 1.5 0 2 0 0 0 99.5 22 Scotland 9 1 4 8.5 72.5 0.5 2 0 1.5 0.5 0.5 0 100 23 Spain 2 4 1 2 69 3 4 1 6 1 0 0 93! 24 England 14 2.5 4.5 4.5 67 1.5 3.5 0 2 0.5 0.5 0 100.5 25 Galicians 3 2.5 1.5 0 63 3 3.5 1 22 0.5 0 0 100 26 France 9.5 3 4 2.5 61 5 7 0 7 1 0 0 98 27 Belgium 12.5 3.5 4.5 4 60 4 5 1 4 1 0.5 0 100 28 Andalus. 0 9.5 0 3.5 58.5 3 10.5 2 10 3 0 0 100 29 Portugal 2 1.5 3 1.5 58 6.5 8 3 12.5 2 0.5 0 98 30 N Italy 6 2.5 2.5 3.5 55 2.5 11.5 0.5 11 4.5 0 0 99.5 31 Cantabr. 1 3 2 8.5 55 10.5 3 2.5 11 2.5 0 0 99 32 Netherl. 18.5 1 6 6 53.5 2.5 6 0 4.5 1 0.5 0.5 100 33 Auvergne 2 1 1.5 5.5 52.5 9 8 3.5 12.5 4.5 0 0 100 34 Italy 2.5 3 1 2.5 49 7 18 2 11 4 0 0 100 35 S Germ. 9.5 5 3 9.5 48.5 7.5 5.5 1 7.5 1.5 0.5 0.5 99.5 36 Switzerl. 7 1 3 5 48 10 6 0 9 0.5 0.5 0 90! 37 Bashkirs 0 0 0 26 47 0.5 2 0 0 0 0 17 92.5 38 W Germ. 13 2.5 7 9 47 5 5 0 8 1.5 0.5 1.5 100 39 Denmark 30.5 0.5 5 12.5 44.5 1 3 0 2.5 0 0 1.5 101 40 C Italy 3 2 5 3.5 43 8.5 19.5 2 10 3.5 0 0 100 41 Iceland 33 0 0 23 42 0 0 0 0 0 1 1 100 42 N Germ. 18 1 5 23 38 3.5 4 0.5 2.5 1 2 1.5 100 43 E Germ. 19.5 1 3 24 36 4 2 0 7.5 1 1 1 100 44 Sicily 3 1 1 4.5 30 5.5 26.5 4 17.5 6 1 0 100 45 S Italy 2.5 2.5 2.5 2.5 29 8.5 23.5 5 18 5.5 0 0 99.5 46 Crete 4 5 1 8 12 7 44 3 12 3 1 0 100 47 Cyprus 0 8 0 3 9 9 37 6 20 5 0 0 95 46 48 Romania 1.5 17.5 2 22 22 1 24 0 6 2 2 0 100 49 Turkey 1 4 0.5 7.5 15 11 21 12.5 11 2 2 4 91.5 50 Thessaly 3.5 7 3.5 13.5 10 8 19.5 3 28 4 0 0 100 51 Albania 2 12 1.5 9 16 1.5 19.5 2 27.5 1 0 0 92 52 Greece 4 10 1.5 12 12 3.5 25 2 27 3 0 0 100 53 Macedonia 10 18 0 13.5 13.5 4 12 0 23 4 0 0 98 54 Finland 28 0 1 7.5 3.5 0 0 0 1 0 0.5 58.5 100 55 Lithuania 6 6 1 38 5 0 0 0 1 0.5 0.5 42 100.5 56 Estonia 15 3 0.5 32 8 0 1 0 2.5 3.5 0.5 34 100 Taulukko ’Y haploryhmät Euroopassa’ (Distribution of European Y-chromosome DNA, Eupedia). Väestöjä koskevat arvot perustuvat vähintään sadan yksilön materiaaleihin. Italian, Saksan ja Englannin materiaalit ovat yli 2000, Ranskan ja Espanjan yli 1000, Belgian yli 750, Hollannin Suomen ja Unkarin yli 650 sekä Kreikan ja Turkin yli 500 henkilöä. Musta ympyrä alueen nimen edessä tarkoittaa, että kysymyksessä on laajemman (usein valtion) osaalue. Mustat ruudut = väestön yleisin y-haploryhmä, harmaat ruudut = väestön toiseksi yleisin yhaploryhmä. Euroopan väestöt muodostavat seitsemän ryhmää sen mukaan, mikä haploryhmistä ja niiden alaryhmistä I1, I2a, R1a, R1b, J2, E1b1b tai N1c on niissä yleisin. 1. I1 on yleisin Skandinaviassa. 2. I2a on yleisin Balkanilla ja Sardiniassa. 3. R1a on yleisin Puolassa, Ukrainassa ja itäisessä Keski-Euroopassa. 4. R1b on yleisin Länsi-Euroopassa, läntisessä Keski-Euroopassa ja Italiassa. 5. J2 on yleisin Kreetalla, Kyproksella, Romaniassa, ja Turkissa eli alueilla, jotka ovat lähimpänä Lähi-itää. 6. E1b1b on yleisin eteläisellä Balkanilla. 7. N1c on yleisin Koillis-Euroopassa, mm. Suomessa ja Baltiassa. Haploryhmät muodostavat kolme kategoriaa sen mukaan, missä vaiheessa niitä edustavat miehet ovat saapuneet Eurooppaan: 1. Vanhimman ryhmän muodostavat haploryhmä I ja sen alaryhmät I1, I2a (ja tämän ala-alaryhmät I2a1 ja I2a2) ja I2b. Näiden miesten esi-isät ovat asuneet Euroopassa jo mesoliittisena aikana. 2. Seuraavan ryhmän muodostavat ryhmät N1c1, R1a, R1b ja G2a. Nämä miehet ovat mesoliittisena kautena asuneet osittain Euroopan ja osittain Aasian puolella. Varhaismesoliittinen Tanskan Maglemosen kulttuuri 9500 – 6800 eaa., mikroliitteja Keskimesoliittinen Tanskan Kongemosen kulttuuri 6800 – 5500 eaa., Myöhäismesoliittinen Tanskan Ertebollen kulttuuri 5500–4100 eaa., saviastiat saapuivat, neoliittiset piirteet lisääntyivät. 47 3. Kolmannen ryhmän muodostavat ryhmät E1b1b, J2, J1 ja T, jotka ovat saapuneet Eurooppaan vasta neoliittisena aika. Neoliittinen kausi eli nuorempi kivikausi (kreikan neos uusi, lithos kivi) oli kausi, jolloin maanviljely ja karjanhoito syntyivät ja kehittyivät. Pohjois-Euroopassa neoliittisen kivikauden katsotaan alkavan keramiikan valmistustaidon oppimisesta. Useimmilla väestöillä on taulukossa ’Y haploryhmät Euroopassa’ haploryhmien summa 100 % tai lähes 100 %. Esimerkiksi turkkilaisilla tämä summa on 91.5 %, mikä tarkoittaa, että turkkilaiset ovat väestö, jossa aasialaisten ja afrikkalaisten haploryhmien osuus on verraten suuri (8.5 %). Samansuuntaisia ovat Albanian (92 %), Bashkiirian (92.5 %) ja Espanjan (93 %) luvut. Niitä ”ei-eurooppalaisia” haploryhmiä, joita ei ole osoitettu taulukossa, ovat A, C, H, L, O, R2 ja E:n muut alaryhmät kuin E1b1b. Taulukossa X nähdään Euroopan 40 ei-pohjoismaisen väestön neljän haploryhmän ja lisäksi ”muiden” haploryhmien prosenttiosuudet. Vain sen perusteella, mikä haploryhmistä R1b, R1a, I ja N1 on yleisin, Euroopan ei-pohjoismaiset väestöt saadaan ryhmitellyiksi neljään ryhmään; vrt. taulukon X mustat ruudut. Taulukon sarakkeesta ’muut’ nähdään, että muihin haploryhmiin kuin yleisimpään neljään kuuluu verraten runsaasti (frekvenssi noin 20 % tai enemmän) seuraavissa väestöissä: andalusialaiset, italialaiset, espanjalaiset, rankalaiset, korsikalaiset, tsekit ja slovakit, calabrialaiset, kreikkalaiset, ukrainalaiset, makedonialaiset, unkarilaiset, itävaltalaiset, sardinialaiset ja marit. Kysymyksessä ovat varhaiset maanviljelijät, jotka useimmiten edustavat haploryhmiä J2 ja E1b1b. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 väestö baskit, Esp. baskit, Rans. catalanial. britit hollantilaiset andalusial. belgialaiset italialaiset espanjalaiset ranskalaiset a hollantilaiset ranskalaiset b sveitsiläiset saksalaiset a korsikalaiset saksalaiset b tsekit+slovak. calabrialaiset kreikkalaiset puolalaiset a puolalaiset b I 6.6 9.1 4.2 16.2 22.2 3.4 23 8.0 9.6 18.6 25.5 17.4 22.5 37.5 23.8 23.6 15.6 0 7.9 17.3 23.6 R1a 0 0 0 5.8 3.7 0 4 4.0 0 1.7 6.0 0 15.4 6.2 0 17.9 26.7 0 11.8 57.0 56.4 R1b 88.9 86.4 79.2 70.9 70.4 65.5 63.0 62.0 59.9 54.4 53.5 52.2 50.5 50.0 43.3 38.9 35.6 32.4 27.6 11.6 16.4 N1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.5 0 0 0 0 1.6 2.2 0 0 3.7 0 VE 95.5 95.5 83.4 92.9 95.9 68.9 90.0 70.4 69.5 74.7 85.5 69.6 88.4 93.7 67.1 82.0 77.9 32.4 47.3 89.6 96.4 muut 4.4 4.5 16.7 4.8 4.1 31.1 9.0 29.6 28.9 25.0 14.5 30.4 11.8 6.2 33.0 17,9 32.1 67.6 52.7 10.3 3.6 yht. 99.9 100.0 100.1 99.9 100.0 100.0 99.0 100.0 98.4 99.7 100.0 100.0 100.0 99.9 100.1 99.9 100.0 100.0 100.0 99.9 100.0 48 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 etelävenäläis. ukrainal. a valkovenäläis. keskivenäläis. ukrainal. b itäkarjalaiset latvialaiset slovakit makedonial. tsekit unkarilaiset itävaltalaiset kroatialaiset sardinialaiset pohj.-venäl. liettualaiset virolaiset marit udmurtit 21.0 18.0 22.0 15.3 16.0 20.5 8.4 17 20.0 17.9 25.5 20.0 44.8 37.7 11.9 13.3 20.1 4.0 7.0 55.4 54.0 49.0 46.5 45.4 40.7 40.5 40.0 35.0 34.2 32.5 26.0 29.3 0 34.2 38.3 31.9 29.0 0 4.8 2.0 10.0 7.5 10.7 1.3 11.8 23.0 10.0 28.0 17.0 23.0 10.3 22.1 5.4 4.5 7.9 10.0 11.6 10.0 6.0 5.0 16.8 7.6 38.0 37.8 0.5 0 1.6 1.0 0.5 0 0 43.0 42.2 33.9 33.0 30.2 91.2 74.0 86.0 86.1 79.7 100.5 98.5 80.5 65.0 81.7 76.0 69.5 84.4 59.8 94.5 98.3 93.8 76.0 86.0 8.8 26.0 13.0 11.8 19.2 0 0.4 19.5 35.0 18.2 23.5 30.5 15.6 40.2 4.7 1.4 6.5 23.0 14.0 100.0 100.0 99.0 97.9 98.9 100.5 98.9 101.5 100.0 99.9 99.5 100.0 100.0 100.0 99.2 99.7 100.3 99.0 100.0 Taulukko ’X’. Euroopan 40 ei-pohjoismaisen väestön y-haploryhmien frekvenssejä. Väestöt on luokiteltu neljään ryhmään sen perusteella, mikä neljästä y-haploryhmästä R1b, R1a, I ja N1 on yleisin. Yleisin y-haploryhmän arvo on tehostettuna. Haploryhmissä I ja N1 ei ole erotettu alaryhmiä (esim. I1 ja I2 eikä alaryhmiä N1c ja N1b), vaan nämä ryhmät on käsitelty yhtenä kokonaisuutena. Pääsääntöisesti taulukon kroatialaiset ja sardinialaiset edustavat haploryhmän I ”balkanilaista” ja ”sardinialaiset” alaryhmää, joka on eri kuin ”sandinaavinen” alaryhmä. VE = vanhat eurooppalaiset eli ennen maanviljelyn saapumista Euroopassa asuneet. Lähteet: Wiik 2007 ja 2009. 49 0 20 40 60 80 100 120 ik vi la li pv vv uk kv ev pu R1b ts R1a sl I N1 un muu itv sa sv ra ba ko be ho br es Taulukko. Väestöjen lyhenteet: ik = itäkarjalaiset, vi = virolaiset, la =latvialaiset, li = liettualaiset, pv =pohjoisvenäläiset, vv = valkovenäläiset, uk = ukrainalaiset, kv = keskivenäläiset, ev = etelävenäläiset, pu =puolalaiset, ts = tsekit, sl = slovakit, un = unkarilaiset, itv = itävaltalaiset, sa = saksalaiset, sv = sveitsiläiset, ra = ranskalaiset, ba = baskit, ko = korsikalaiset, be = belgialaiset, ho = hollantilaiset, br = britit ja es = espanjalaiset. 50 Euroopan yleisimpien y-haploryhmien alueet nähdään myös kartasta Z. (Taulukoiden ja karttojen välillä on pikku eroja, jotka perustuvat siihen, että niissä on käytetty osittain eri lähteitä. Erot ovat niin pieniä, että niillä ei ole kokonaisuuden kannalta merkitystä.) Kartta ’Y Eur alueet värit 14 copy’. Eurooppa jaettuna alueisiin yleisimmän y-ryhmän perusteella. Kartan 'Y Eur värit 14' mukaan Euroopassa on seitsemän y-ryhmää (miesryhmää) sen mukaan, mikä haplopryhmä tai haploryhmän alaryhmä on alueella yleisin: 1. Länsi-Euroopassa (myös mm. Islannissa ja Tanskassa) yleisin haploryhmä on R1b. 2. Skandinaviassa (paitsi sen pohjoisimmissa osissa) ja Länsi-Suomessa yleisin ryhmä on haploryhmän I alaryhmän I1. 3. Länsi-Balkanilla ja Sardiniassa yleisin ryhmä on haploryhmän I alaryhmä I2. 4. Suuressa osassa Itä-Eurooppaa yleisin haploryhmä on R1a. 5. Koillis-Euroopassa yleisin ryhmä on haploryhmän N alaryhmä N1c. 6. Mustanmeren länsi-, etelä- ja itärannikoilla (mm. Romaniassa ja Turkissa) yleisin haploryhmä on haploryhmän J alaryhmä J2. 7. Etelä-Balkanilla yleisin ryhmä on haploryhmän E alaryhmä E1b1b. 51 Kartta 12. 'Y Eur väripallot'. Kuudelta alueelta (neljästä refugista sekä Afrikasta ja Lähi-idästä) tulleiden miesten y-haploryhmien frekvenssejä. Kartan kuusi väriä edustavat kyseiseltä kuudelta alueelta Eurooppaan tulleita miehiä. Kartan informaatio perustuu pääosin lähteeseen http://www.scs.uiuc.edu/~mcdonald/WorldHaplogroupsMaps.pdf Eurooppalaisten ”sukutarina” Kun halutaan esittää Eurooppalaisten kuvaannollinen ”sukutarina” mahdollisimmaan perusteellisesti, on tarina aloitettava Aatamista: Aatami syntyi 60 000 vuotta sitten Etiopian-Sudanin alueella. Hänelle synty noin 50 000 vuotta sitten viisi poikaa (vrt. kuvan ’SK Y puu copy’ ryhmät B, C, D, E ja F): Bert, Cain, Daniel, Esau ja Filemon. Näistä Bert ja Esau jäivät afrikkaan: Bert jäi isänsä asuinalueille, mutta Esau siirtyi Koillis-Afrikkaan. Sen sijaan Cain, Daniel ja Filemon lähtivät etsimään onneaan Afrikan ulkopuolelta. Cain suuntasi matkansa Persiaan ja sieltä Intiaan; Daniel meni eteläiseen Keski-Aasiaan. Filemon lähti kohti pohjoista ja päätyivät Lähi-itään. Euroooppalaisten (myös pohjoismaalaisten) kannalta tärkein poika oli Filemon. Hänelle syntyi viisi poikaa: Gabriel, Hesekiel, Ivar, Jeremia ja Karl. Jokainen näistä siirtyi eri tahoille: Gabriel siirtyi Kaukasukselle, Hesekiel siirtyi Intiaan, Ivar siirtyi Kreikkaan, Jeremia jäi Lähi-itään ja Karl siirtyi Lounais-Aasiaan. Nämä niin kuin muutkin siirtymiset on saatu selville katsomalla, missä kyseisten haploryhmien miehiä tavataan nykyään eniten. Eurooppalaisten kannalta tärkeimmät pojat olivat Ivar ja Karl, sillä näiden jälkeläisiä asuu nykyään runsaasti Euroopassa. Ivar asui Kreikassa, ja Lounais-Aasiassa asuvalle Karlille syntyi seitsemän poikaa, joista kaksi, Noa ja Peter (vrt. kuvan ’SK Y puu copy’ haploryhmät NO ja P), olivat eurooppalaisten kannalta tärkeimmät. Noa siirtyi Kiinaan ja Peter Keski-Aasiaan. Noa sai kaksi poikaa, Niilon ja Oasin, joista Niilo siirtyi Mongoliaan ja PohjoisSiperiaan ja Oas Kiinaan. Noan (Keski-Aasiassa asuva) veli Peter sai Richhard-pojan, joka siirtyi läntiseen Keski-Aasiaan. Richardille syntyi kaksi poikaa, Richard-1 ja 52 Richard-2, ja näistä Richard-1 tuli olemaan nykyisen eurooppalaisten kannalta kaikkein tärkein esi-isä. Richard-1 sai kaksi poikaa, Raulin ja Robertin (vrt. kuvan ’SK Y puu copy’ haploryhmät R1a ja R1b). Myöhemmin Raul siirtyi Itä-Eurooppaan ja Robert Länsi-Eurooppaan. Nykyään näiden kahden pojan jälkeläiset muodostavat eurooppalaisten kaksi yleisinta ryhmää. Jääkaudella neljällä edellä mainitun pojan jälkeläisillä oli oma asuinalueensa: Ivarin pojat asuivat Balkanilla, Raulin pojat Ukrainassa, Robert pojat Iberiassa ja Niilo-1c:n pojat Siperiassa. Eurooppalaisten kannalta vähemmän oleellisia poikia kuin Ivar, Raul, Robert ja Niilo, ovat edellä käsitellyt (Kaukasukselle siirtynyt) Gabriel, (Lähi-itään jäänyt) Jeremia ja (Afrikasta saapunut) Elias: Gabriel ja Jeremia ovat Filemonin poikia ja siten mm. (Kreikassa asuneen) Ivarin veljiä: Elia on toisenlaista sukuperää (ks. kuvan ’SK Y puu copy’ haara DE > E), ja hän asui Koillis-Afrikassa. Viimeksi mainitulle kolmelle pojalle, Gabrielille, Jeremialle ja Elialle, on yhteistä se, että heidän jälkeläisensä ovat Euroopan ”varhaisia maanviljelijöitä”, jotka olivat ensimmäisinä tuomassa maanviljelystä Eurooppaan. Euroopassa ja Pohjoismaissa harvinaisehkoja ovat myös Quentinin pojat. Kuten kuvista ’SK Y puu copy’ ja ’Y haploryhmät Eur’ nähdään, Quentin on Peterin poika ja samalla Richardin veli. Viimeksi käsitellyille Gabrielin, Jeremian, Elian ja Quentinin pojille on yhteistä se, että he eivät jääkauden aikana vielä asuneet Euroopassa vaan Euroopan ulkopuolella. He edustavat siis nykyään, toisin kuin Robert, Ivar, Raul ja Niilo, Euroopan ”uudisasukkaita”. Euroopan kaksi suurta tapahtumaa: maanviljelyksen ja kurgankulttuurien saapuminen Maanviljelys syntyi Lähi-idässä runsaat 10 000 vuotta sitten, ja se alkoi saapua Anatolian kautta eteläiselle Balkanille (mm. Kreikkaan) noin vuonna 7000 eaa. Maanviljelyksen Eurooppaan tulo tapahtui ainakin alkuvaiheessa deemisenä diffuusiona eli siten, että väestöä muutti Anatoliasta eteläiselle Balkanille. Näiden Euroopan ensimmäisten maanviljelijöiden miehet edustivat todennäköisesti varsinkin haploryhmiä J, G ja E. Nämä väestöt opettivat maanviljelystaidot alueen aikaisemmille asukkaille, jotka edustivat pääasiassa haploryhmää I ja jotka olivat tulleet Euroopan puolelle Anatoliasta jo jääkauden aikana. Tämän mukaan Euroopan vanhimmat asukkaat olisivat siis omaksuneen maanviljelyksen uusilta tulokkailta. Maanviljelyksen leviäminen edelleen eteläiseltä Balkanilta kahteen suuntaan, Keski-Eurooppaan ja Välimeren rannikoille, olisi saattanut tapahtua sekä deemisenä diffuusiona että kulttuurisen diffuusiona. Näyttää lisäksi (yhaploryhmien nykyisten levikkien perusteella) siltä, että maanviljelys olisi saapunut Keski-Eurooppaan (mm. LBK-kulttuurin alueille) lähinnä haploryhmän I mukana mutta Välimeren rannikkoalueille (mm. maalatun keramiikan alueille) sekä haploryhmän I että haploryhmien J, G ja E mukana. Lisäksi Keski-Euroopan 53 I-miehet olisivat edustaneet alaryhmää I1 mutta Välimerenalueiden I-miehet mm. Italian ja Espanjan rannikoilla sekä Sardiniassa alaryhmää I2. Esittämäni maaviljelyksen tulo Eurooppaan on pääpiirteissään sama kuin Colin Renfrewn esittämä. Hänen mukaansa maanviljelyksen mukana olisi saapunut myös indoeurooppalainen kieli, joka olisi aluksi levinnyt maanviljelyksen mukana Balkanilta mm. Keski-Eurooppaan ja Välimeren rannikoille. Keski-Euroopassa tämän väestön kieleksi olisi voinut tavalla tai toiselle tulla germaaninen kieli tai jokin sen esiaste (ehkä myös kelttiläinen kieli). Tähän suuntaan viittaa se, että Keski-Euroopan pohjoisosissa ja Skandinaviassa (jossa haploryhmä I on nykyään yleisin) puhutaan germaanista kieltä (ja Keski-Europassa on ennen puhuttu laajalti kelttiläisiä kieliä). Kartta 49. Euroopan maanviljelyksen ensimmäiset kolme vaihetta. Noin vuonna 7000 eKr. ensimmäiset maanviljelijät saapuivat Kreikkaan ja Etelä-Balkanille. Noin 7000 - 6000 eKr. maanviljelijät levittäytyivät koko Balkanille. Noin 6000 - 5000 eKr. maanviljelijät levittäytyivät Keski-Eurooppaan ja keskisen ja läntisen Välimeren rannikoille. Kurganin kulttuurit levisivät Itä-Euroopan aroalueilta laajalti yli Euroopan mm. hevosten kesyttämisen ja vankkurien käyttöön oton mukana. Tämän levittäytymisen katsovat monet, mm. Maria Gimbutas/Gimbutiene indoeurooppalaisten kielten ensimmäisenä levittäytymisenä Eurooppaan. Tämän 54 ajatustavan mukaan IE kielet olisivat saapuneet siis Eurooppaan vasta vuoden 4000 eaa. jälkeen eli kolmisen tuhatta myöhemmin kuin maanviljelysteorian mukaan. On mahdollista pitää molempia teorioita oikeina ja katsoa, että IE kielet ovat saapuneet Eurooppaan kahtena eri aaltona, ensin maanviljyksen mukana Balkanilta ja sitten kurganin kulttuurien mukana aroalueelta. Aroa-alueelta tapahtunut kurganin kultturien leviäminen olisi tapahtunut paljolti y-haploryhmien R1a? ja R1b deemisenä diffuusiona kohti Länsi-Eurooppaa. R1a:n levittäytyminen olisi pysähtynyt Itä-Eurooppaan mutta R1b:n levittäytyminen olisi jatkunut loppuun asti eli Länsi-Euroopan rannikoille ja Britanniaan saakka. Myös ne kielet, jotka ottivat osaa kurganin kulttuurien leviämiseen olivat: R1a:n mukana olisivat levinneet itäisten IE-kielten murteet (joihin perustuvat mm. nykyiset balttilaiset ja slaavilaiset kielet) mutta R1b:n mukana olisivat levinneet läntiset IE-kielet. Kartta ’Kurgan I, II ja III harm’. Kurgaanikulttuurien leviämisvaiheet Maria Gimbutasin mukaan. Tummin alue = kurgaanikulttuurien syntyalue; vuosiluvut ovat vain summittaisia. Alueet I ja II ovat alueita, jonne haploryhmää R1a on eniten levittäytynyt. Alue vastaa ainakin jossain niita alueita, joilla R1b nykyään on yleinen. Tämä alue vastaa jossain määrin myös itäisten indoeurooppalaisten kielten (mm. slaavilaisten kielten levikkiä ennen slaavilaisekspansiota). Vyöhyke III vastaa jossain määrin nuorakeraamisen kulttuurin (vasarakirveskulttuurin) levikkiä. Esittämäni käsitys, jonka mukaan IE-kielet olsivat levittäytneet Eurooppaan sekä maanviljelyksen että kurganin kulttuurien mukana, perustuu osin geneettisiin ja osin 55 kiellisiin seikkoihin: Keski-Euroopassa asui runsaasti alahaploryhmän I1 miehiä, joiden kielenä oli germaanin/kelttiläinen kieli, ja Etelä-Euroopassa asui runsaasti alahaploryhmän Ib miehiä, joiden kielenä oli jokin eteläisen Euroopan IE-kieli. ItäEuroopassa asui runsaasti haploryhmän R1a miehiä, joiden kielenä oli jokin itäinen IE-kieli, ja Länsi-Euroopassa asui runsaasti haploryhmän R1b miehiä, joiden kielenä oli jokin läntinen IE-kieli. 3. Pohjoismaiden y-haploryhmät Pohjoismaisten väestöjen tavallisimmat y-haploryhmät ovat R1b, R1a, I1 ja N1c. Kuva ’Y Eurooppa värit copy’. Pohjoismaisten väestöjen y-haploryhmiä. Paksummat viivat ja sininen, keltainen, ruskea ja punainen väri = yleisimmät neljä y-haploryhmää. Puusta on jätetty pois Ebonin ryhmä E3b, koska se on Pohjoismaissa erittäin harvinainen. Puusta nähdään mm., 1) että Filemon on Gabrielin, Jeremiaan, Ivarin ja Karlin isä, 2) että Karl on Noan ja Peterin isä, 3) että Peter on Quentinin ja Richardin isä, ja 4) että Richardin poika Richard-1 on Raulin (R1a) ja Robertin (R1b) isä. Samoin siitä nähdään, että Gabriel, Jeremias, Ivar ja Karl ovat veljeksiä, että Noa ja Peter ovat veljeksiä, ja että Raul ja Robert ovat veljeksiä. KUVA UUSITTAVA! Pohjoismaiset väestöt muodostavat kolme erillistä ryhmää sen perusteella, mikä yhaploryhmä on väestössä yleisin ja samalla sellainen, että sen suhteellinen osuus ylittää 40 prosentin rajan. Tanskalaisissa ja islantilaisissa tämä y-haploryhmä on Länsi-Euroopalle tyypillinen R1b, ruotsalaisissa ja norjalaisissa Keski-Skandinavialle tyypillinen I, ja saamelaisissa ja suomalaisissa Koillis-Euroopalle tyypillinen N1. Yleisimmästä neljästä y-haploryhmästä vain R1a on sellainen, että sen perusteella pohjoismaisia väestöjä ei pystytä luotettavasti luokittelemaan; tämän frekvenssi on kuitenkin kaikissa väestöissä melko korkea, noin 14 – 25 %. Jos itäkarjalaisia pidettäisiin pohjoismaalaisina, muodostaisivat nämä Pohjoismaiden ainoan väestön, jossa itäeurooppalainen y-haploryhmä R1a on yleisin. Väestö/ryhmä I1 I2a I2b R1a R1b G2a J2 J1 E1b1b T Q N1c1 Yht. 56 1 Sweden 42 0 2 23.5 21 0.5 1 0 1 0 0.5 7 98.5 2 Norway 36 0 1 28 28 0.5 1 0 1 0.5 0.5 4 100.5 39 Denmark 30.5 0.5 5 12.5 44.5 1 3 0 2.5 0 0 1.5 101 41 Iceland 33 0 0 23 42 0 0 0 0 0 1 1 100 54 Finland 28 0 1 7.5 3.5 0 0 0 1 0 0.5 58.5 100 Taulukko Pohjoismaisten väestöjen yhteisenä piirre on se, että haploryhmä I1 on verraten korkea, yli 25 %. Väestöt jakautuvat sillä tavalla kahtia, että tanskalaisissa, islantilaisissa, ruotsalaisissa ja norjalaisissa eli skandinaavisten kielten puhujissa haploryhmät I1 ja R1b ovat yleisimmät kaksi ryhmää, mutta saamelaissa ja suomalaisissa yleisimmät kaksi ryhmää ovat I1 ja N1. Taulukon lukujen perusteella on pääteltävissä, että pohjoismaisten miesten esi-isät ovat olleet yli 90-prosenttisesti Euroopassa jo ennen maanviljelijöiden saapumista. Taulukon mukaan tämä ”vanhojen eurooppalaisten” (VE) osuus on tanskalaisissa 91.6 %, islantilaisissa 99.5 %, ruotsalaisissa 95.5 %, norjalaisissa 97.4, saamelaisissa 97.4 % ja suomalaisissa 97.2 %. Prosenttiluvut muodostavat gradientin, jonka mukaan vanhojen eurooppalaisten esi-isien osuus on sitä suurempi mitä tehokkaampaa varhainen maanviljelys on alueella ollut ja mitä aikaisemmassa vaiheessa se on alueelle saapunut. Sopivinta maanviljelysaluetta on Tanska ja sopimattominta Islanti ja saamelaisalue. Y-haploryhmien G2, J2 ja E eli ”varhaisten maanviljelijöiden” osuus on tanskalaisissa noin 5 - 6 %, ruotsalaisissa ja norjalaisissa noin 2 - 3 %, suomalaisissa noin 1 % ja islantilaisissa ja saamelaisissa 0 %. Nykyisten väestöjen ja jääkaudenaikaisten refugien välillä vallitsee seuraava yleissääntö: Nykyisten väestöjen y-haploryhmien yleisyys kuvastaa niiden maantieteellisiä etäisyyksiä jääkaudenaikaisista refugeista: mitä pienempi maantieteellinen etäisyys, sitä suurempi refugin osuus nykyväestöissä. Tämän voi tulkita tarkoittavan sitä, että refugien väestöt ovat seuranneet jäätikön sulamisvaiheessa jäätikön eteläreunan vetäytymistä ja siirtyneet vastaavalle kohdalle jäänjättömaata. Tästä yleissäännöstä on kuitenkin yksi poikkeus: Saamelaisissa ja suomalaisissa odottaisi y-haploryhmän R1a olevan yleisempi kuin ryhmän I, sillä Ukrainan refugi on maantieteellisesti lähempänä nykysaamelaisten ja nykysuomalaisten asuinalueita kuin Balkanin refugi. Se, että saamelaisissa ja suomalaisissa ryhmän I frekvenssi on kuitenkin suurempi kuin R1a:n, on selitettävissä myöhemmillä väestöjen siirtymisillä, joiden mukaan väestöjä on siirtynyt norjalaisten ja ruotsalaisten alueilta saamelaisten ja suomalaisten alueille. Näille siirtymisille on löydettävissä todisteita jopa historialliselta ajalta; vrt. esimerkiksi norjankielen ja ruotsikielen pitkäaikainen levittäytyminen saamenkielen alueille ja suomenruotsalaisten esivanhempien siirtymiset Ruotsista Suomen saaristoon ja rannikoille keskiaikana. 57 Kartta ’Y Fennoskandia haploryhmät 12’. Pohjoismaiden ja Baltian eri maiden väestöjen ja saamelaisten y-haploryhmien frekvenssejä. Neljän päähaploryhmän värit ovat samat kuin oheisissa kartoissa . Väestö/haploryhmä Tanska I1 R1a R1b G2a J2 J1 E1b1b T Q N1c1 Yht. 5 12.5 44.5 1 3 0 2.5 0 0 1.5 101 I2a I2b 30.5 0.5 Islanti 33 0 0 23 42 0 0 0 0 0 1 1 100 Ruotsi 42 0 2 23.5 21 0.5 1 0 1 0 0.5 7 98.5 Norja 36 0 1 28 28 0.5 1 0 1 0.5 0.5 4 100.5 Suomi 28 0 1 7.5 3.5 0 0 0 1 0 0.5 58.5 100 Taulukko Z. Viiden pohjoismaisen väestön y-haploryhmien frekvanssit. Luvut ovat taulukosta ’Y haploryhmät Euroopassa’. Kunkin väestön yleisin y-haploryhmän arvo on tehostettuna. 1 2 3 väestö tanskalaiset islantilaiset ruotsalaiset R1b 43.2 43.7 22.4 R1a 13.7 22.4 17.0 I 34.2 33.1 47.9 N1 0.5 0.3 8.2 VE 91.6 99.5 95.5 muut 8.1 0 4.9 yht. 99.7 99.5 100.4 58 4 5 6 norjalaiset saamelaiset suomalaiset 27.5 6.8 1.4 24.6 14.2 8.9 41.4 33.8 25.7 3.9 42.6 61.2 97.4 97.4 97.2 3.5 0 2.8 100.9 97.4 100.0 Taulukko C. Pohjoismaisten väestöjen y-haploryhmien frekvenssit. Kunkin väestön yleisin yhaploryhmän arvo on tehostettuna. VE = ”vanhat eurooppalaiset”. Muut ovat ”uusia eurooppalaisia”, joista suurin osa on ”varhaisia maanviljelijöitä”. Luvut ovat taulukosta ’X’. Sarakkeen ’muut’ yleisin ryhmän on E1b1 ja toiseksi yleisin J2. Ryhmät G2a, T ja Q ovat erittäin harvinaisia. Ryhmää J1 ei esiinny Pohjoismaissa, tai se on siellä erittäin harvinainen. 0 20 40 60 80 100 120 is ta R1b R1a no I N1 ru muu sa su Kuva ’Palkit’. Pohjoismaisten väestöjen y-haploryhmien frekvenssit havainnollistettuina palkkien väreinä. is = islantilaiset, ta = tanskalaiset, no = norjalaiset, ru = ruotsalaiset, sa = saamelaiset, su = suomalaiset. Pohjoismaisten väestöjen ”heimot” Seuraavista taulukoista nähdään neljän pohjoismaisen väestön osaväestöjen, ”heimojen”, haplryhmien frekvenssit. Alueet/haploryhmät Gotlanti Uppsala Österg/Jönk Blek/Kris Skaraborg Värmlanti Västerbotten Ruotsi R1b3 15.0 25.5 31.7 22.0 37.8 16.7 14.6 23.3 R1a 12.5 12.7 14.7 17.1 8.9 14.3 9.8 12.9 I1a 45.0 38.2 29.3 41.5 35.6 45.2 24.4 37.0 I1c 5.0 0 2.4 4.9 2.2 4.8 17.1 5.2 N1c 10.0 14.5 7.3 2.4 2.2 9.5 19.5 9.3 VE 87.5 90.9 85.4 87.9 86.7 90.5 85.4 87.7 E 2.5 0 2.4 0 2.2 0 2.4 1.4 J 0 5.5 9.8 0 4.4 4.8 0 3.5 G 0 0 0 4.9 0 2.4 4.9 1.7 VM 2.5 5.5 12.2 4.9 6.6 7.2 7.3 6.4 F 0 0 0 2.4 0 0 2.4 0.7 P 5.0 1.8 2.4 2.4 6.7 2.4 2.4 3.3 K 5.0 1.8 0 2.4 0 0 2.4 1.8 Taulukko ZX Ruotsi. Seitsemän Ruotsin alueen y-haploryhmien frekvenssit. VE = ”vanhat eurooppalaiset” ja VM = ”varhaiset maanviljelijät”. Österg/Jönk = Östergötland/Jönköping, Blek/Kris = Blekinge/Kristianstad. E3b = E3b*(xE3b1), F = F*(xG,I,J,K), K = K*(xN3,P), P = P*(xR1a,R1b3) ja R1a = R1a1+R1a*. Lähde: Karlsson et al. 2006. Yht. 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.1 99.9 100.0 59 Kartta ’Karlsson y alueet’. Taulukossa ’Karlsson’ mukana olevat Ruotsin alueet (kartassa tummennettuina). Kartan alue Jokkmokk koskee saamelaisia ja Österbotten Suomen Pohjanmaan asukkaita (jotka eivät ole mukana taulukossa ’Karlsson’). Norjalaiset 1 2 3 4 5 6 7 8 Norjan alueet Pohjoinen Keski Länsi Itä Sogn/Fjord. Bergen Oslo Etelä Norja yht. R1b 26.8 27.1 43.2 26.4 43.2 35.5 35.8 44.7 35.3 R1a 27.1 31.5 24.3 26.8 24.3 28.0 19.3 13.2 24.3 I 34.7 39.7 30.2 41.4 30.2 33.3 40.4 42.1 36.5 N1c 10.6 c. 1-2 c. 1-2 3.2 0 c. 2 c. 4 c. 0 2.9 Yht. 99.2 c. 99.8 c. 99.2 97.8 97.7 c. 98.8 c. 99.5 c. 100.0 99.0 Taulukko N. Neljän y-haploryhmän frekvenssit kahdeksassa norjalaisessa väestössä. Lähde: Dupuy et al. 2005. Kunkin alueen korkeimman frekvenssin ruudut ovat tummennettuina. 60 Kartta ‘Dupuy y alueet’. Saamelaiset 1 2 3 4 Väestö Suomen saamel. Kuolan saamel. Ruotsin saamel. 1 Ruotsin saamel. 2 Saame yht. R1b 1.4 8.7 5.7 7.9 5.9 R1a 2.9 21.7 20.0 15.8 15.1 I 40.6 17.4 31.4 31.6 30.3 N1c 55.1 39.1 37.1 44.7 44.0 J 0 4.3 0 3.6 2.0 E 0 8.7 0 0 2.2 P* 0 0 0 3.3 0.8 yht. 100 99.9 94.2 103.6 99.4 Taulukko Sa. Saamelaisten y-haploryhmien frekvenssit. Lähteet: Tambets et al. 2004 (muiden kuin Ruotsin saamel.2:n osalta) ja Karlsson et al. 2006 (Ruotsin saamel.2:n osalta). Erikoisuudet: Suomen saamelaisissa Ifrekvenssi on erittäin korkea (40.6 %) ja Kuolan saamelaisissa erittäin matala (17.4 %). Suomalaiset 1 2 3 4 Väestö E-Karjala P-Karjala P-Savo P-Pohjanm. Itä-Suomi yht. R1b 0 4.55 0.93 4.65 2.61 R1a1 8.30 4.55 4.68 6.20 5.88 I1a 16.67 18.18 14.95 23.26 18.95 I1c 2.00 0 2.00 0 0.65 N1c 70.83 68.18 78.50 65.12 70.92 N1b 0 0 0 0 0 muu 2.10 4.55 0 0.78 1.86 yht. 99.9 100.0 101.1 100.0 100.9 n 48 22 107 129 306 5 6 7 8 E-Pohjanm. Satakunta Pohjanm. ruots. Häme 3.45 6.25 8.00 6.12 18.96 8.33 12.00 2.04 46.55 52.08 36.00 34.69 0 2.00 0 0 25.86 27.08 40.00 55.10 3.45 0 0 0 1.72 4.16 4.00 2.04 100.0 99.9 100.0 100.0 58 48 25 49 61 9 Varsinais-S. Länsi-Suomi yht. 4.00 5.22 2.00 8.70 28.00 40.00 2.00 0.87 60.00 41.30 0 0.87 4.00 3.18 100.0 100.1 50 230 Suomi yht. 3.73 7.09 27.99 0.75 58.21 0.37 2.52 100.7 536 Taulukko 9. Yhdeksän Suomen alueen y-haploryhmän frekvenssit. Lähde: Lappalainen et al. (2006). Kartta ’Lappalainen y alueet’. Tutkimuksen Lappalainen et al. 2006 alueet: SWF = LounaisSuomi, SAT = Satakunta, HA = Häme, SO = suomenkielinen Etelä-Pohjanmaa. SSO = ruotsinkielinen Pohjanmaa, SK = Etelä-Karjala, NK = Pohjois-Karjala, NS = Pohjois-Savo ja NO = Pohjois-Pohjanmaa. 62 Yksittäisten y-haploryhmien alaryhmät ja levikit Käsittelen seuraavaksi y-haploryhmien I, R1b, R1a, N1, E, Karttojen X – Z luvut ja alueet osoittavat, kuinka suuri prosentuaalinen osuus on neljällä y-haploryhmällä Pohjoismaissa. Nuolet osoittavat miesväestöjen todennäköisiä tulo- ja levittäytymisreittejä. Karttojen luvut eivät kaikissa tapauksissa ole täysin samoja kuin edellä olevissa taulukoissa siitä syystä, että kysymyksessä on joissakin tapauksissa eri tutkimuksista saadut tulokset. Lähde: Wiik 2009: 71-72. Kartta ’I alaryhmien levittäytyminen’. Haploryhmän I kahden pääryhmän, I1:n ja I2:n, sekä tärkeimpien alaryhmien levittäytyminen. Kirjainsymbolit: I = haploryhmä I (musta); P = pohjoinen pääryhmä I1 (sininen): IE = Itä-Euroopan ryhmä I1b, Sk = skandinaavinen ryhmä I1d; E = eteläinen pääryhmä I2 (turkoosi): B = balkanilainen ryhmä I2a, Sr = sardinialainen ryhmä I2a1, BK = Balkannin kontinentaalinen ryhmä I2a2, K = kontinentaalinen ryhmä I2b, Sa = saksalainen ryhmä I2b1, R = rannikollinen ryhmä I2b2, Br = brittiläinen ryhmä I2b1a. Ryhmitys on ISOGG 2009:n mukainen. 63 Kartta ’I Rootsi Skandinavia’. Y-haploryhmän I Skandinaavisen alaryhmän I1 (entisen I1a:n) levikki. Alaryhmää on levinnyt viikinkien mukana Brittein saarille ja Keski-Venäjälle. Kartta ’I1 distribution’. Kartta on siinä mielessä ajanmukaisempi kuin kartta ’I Rootsi Skandinavia’, että siinä läntisin Suomi kuuluu samaan 40 %:n alueeseen kuin keskinen Skandinavia. Kartta ’I2 distribution’. Haploryhmän I eteläisen pääryhmän I2 (entisen I1b:n) levikki. Lähde: Eupedia. 64 Kartta ’I Rootsi Saksa’ Y-haploryhmän saksalaisen alaryhmän I2b1 (entisen I1c:n) levikki. Kartta ’I1 ryhmät kartta copy’. Ken Nordtvedtin haploryhmän I1 oleellisen neljän haplotyypin saapuminen Pohjoismaihin. Kirjainsymbolit: EE = European, AS = Anglo-Saxon, N = Norse, uN = ultra-Norse, Bo = Bothnian. 65 Kartta XXX . Kartta I1a:n tulo. 66 Kartta ’R1b Eur kartta uusittu’. Tummennettuina ne alueet, joiden miehistä vähintään noin kolmannes kuuluu haploryhmään R1b. Kartta ‘R1b Pohjois-Eur nrot nuol harm 8’. Pohjoismaissa haploryhmää R1b esiintyy eniten a) lännessä eli Norjassa ja Islannissa sekä b) etelässä eli Etelä-Skandinaviassa ja Tanskassa. Suomalaisilla ja saamelaisilla, joiden asuinalueet ovat kauimpina lännestä ja etelästä, R1b:n frekvenssit ovat Pohjoismaiden alhaisimmat (alle 10 %:n). 67 Kartta ’R1b pohjoiset alueet 12’. R1b-M269. M269 koko L23 (xM412) T-itä T-saaret T-pohj. T-kaakko T-länsi Tanska 52.9 29.4 10.0 47.6 31.8 0 0 0 2.4 0 0 R-Malmö 36.8 5.3 L11* (xU106 xS116) 0 5.9 10.0 0 0 U106 (xU198) U198 M529 (xM222) U152 N 2.3 0 0 2.4 0 S116* (xM529 xU152) 6.9 5.9 0 7.1 4.5 34.5 17.6 0 21.4 13.6 5.7 0 0 9.5 9.1 3.4 0 0 4.8 4.5 17 10 42 22 19 110 0 21.1 0 5.3 5.3 0 139 Taulukko Tanskan ja Malmön R1b:n alaryhmät . Lähde: Myres et al. 2011, Supplementary Information. Karlsson et al. 2006:n mukaan Ruotsissa alaryhmä M269 edustaa koko haploryhmää R1b. Myres et al. 2011:nkin mukaan tämä alaryhmän on Ruotsin yleisin R1b-alaryhmä. Karlsson et al. 2006: Alueet/haploryhmät Gotlanti Uppsala Österg/Jönk Blek/Kris Skaraborg Värmlanti Västerbotten Ruotsi R1b3 15.0 25.5 31.7 22.0 37.8 16.7 14.6 23.3 68 Kartta ’Slavic expansions’. Kartta ’R1a Pericic 2005’. Y-halporyhmän R1a levikki Euroopassa; lähde: Pericic 2005. 69 Kartta R1a. Kartta ‘I Pohjois-Eur nrot harm nuol 8’ 70 Kartat Z. Yleisimmän neljän y-haploryhmän rekvenssit Euroopassa. Kartoissa ovat tummennettuina alueet, joiden frekvenssit ovat yli 40 %. Kartta ‘N3 Pohjois-Eur nrot harm n 8’. 71 Kartta ’E distribution’. Koko haploryhmän E levikki. Lähde: Wikipedia. 72 Kartta ’E in Europe’. Haploryhmän E levittäytyminen Afrikasta Eurooppaan. Lähde: Eupedia. Kartta ’E1b1b distribution’. Haploryhmän E alaryhmän E1b1b levikki. 73 Kartta ’G haplogoup distribution’. Lähde: Eupedia.com. Kartta ’J distribution’. Koko haploryhmän J levikki. Lähde Wikipedia. Kartta ’J2 distribuiton’. Alaryhmän J2 levikki Wikipedian mukaan. 74 Kartta ’J2 distribution b’. Alaryhmän J2 levikki Eupedian mukaan. Mt-haploryhmät H J U5 T* K V U4 I T4 W U3 X Taulukko F. Euroopan mt-haploryhmien yleisyysjärjestys. Taulukosta ’Eur mt hgs’ ilmenevät pohjoismaisten väestöjen ja joidenkin muiden eurooppalaisten väestöjen mt-haploryhmien frekvenssit. 1 2 3 4 5 tanskalaiset islantilaiset ruotsalaiset norjalaiset saamelaiset H 39.5 46 48 42 5 (H1+H3) (9) (30) V 2.5 1.5 6.5 4 35 J 2.5 11 9.5 12 0 T 12 10 12.5 11 0 U 22 15.5 16 16.5 53 (U2) (8) (0) (2.5) (3) (U4) (4) (3) (0) (3) (U5) (8) (9.5) (7) (10) K 10.5 7.5 3 0 I 1.5 4.5 1.5 2 0 W 2.5 0 1.5 0 muut 75 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 suomalaiset virolaiset liettualaiset venäläiset latvialaiset ukrainalaiset puolalaiset tsekit unkarilaiset romanialaiset itävaltalaiset saksalaiset sveitsiläiset ranskalaiset italialaiset belgialaiset hollantilaiset englantilaiset skotlantilaiset waleslaiset espanjalaiset portugalilaiset sloveenit bulgaarit serbit kroaatit bosn.-herzeg. makedonial. kreikkalaiset albanialaiset Volgan-suom. bashkiirit 40 43.5 46 42 45 39 46 41 47 39 44.5 41.5 36.5 40.5 33.5 40 45 42 42.5 43 54 44.5 47 38 41 44 45 43.5 38 51.5 20 22 (21) (19) (6) (5.5) (12) (15) (18) (35) (10) (16) (6) (4.5) (12) (11) (13) (6.5) (3.5) (28) (26) (10) (25) (19) (5) (6) (10) 6.5 4 4.5 5 3 5.5 5 3 1 2 3 3.5 3 2.5 4.5 6 8 3.5 3.5 1.5 5 4 6.5 0 5 5 5 4.5 0 1 3 2 5 10 8 8 6.5 12 8 11 12 14 12 9 5 6 7.5 4 11 9 14 9.5 6 6 9.5 10 7 10 7.5 11.5 14.5 7 3 6 4 8 10 10 9 7 11.5 11 6 8 8.5 11 13.5 11.5 12 10 14 11 11.5 11 8 11 6 6.5 5 7.5 4.5 11 10 6.5 12 3 25 24.5 18 20 23 21 16 20 17.5 10.5 12 15 16.5 18.5 14 22 16 14 13 10 10 14 19 20 20.5 14 15.5 13.5 11.5 14.5 27 25.5 (2) (1) (2) (1.5) (3) (0) (1) (0.5) (2.5) (7) (5) (6) (9) (4) (5) (1.5) (18) (16) (9.5) (12) (9) (11) (8.5) (15) (2) (1) (1) (1) (2) (1) (0) (1.5) (0.5) (1.5) (0.5) (0.5) (1) (4) (2.5) (5.5) (2.5) (2) (6) (6.5) (3) (2.5) (0.5) (4) (5.5) (6) (6.5) (7) (1.5) (4) (3.5) (0) (5) (15) (15) (3.5) (7) (9.5) (8.5) (9.5) (7) (12) (7.5) (8) (7) (4.5) (5.5) (3) (10.5) (3.5) (9.5) (10.5) (6.5) (6) (1.5) (8.5) (12) (7.5) (1) (0) (1.5) (2) (1) (1) (0) (0) (0) (2) 3 2.5 2.5 3 2.5 3 3.5 3 2 7 10.5 9 10 8 7 13 10 9.5 6.5 9.5 5 7.5 4 13 4.5 5 6 4.5 6 2.5 3 2.5 4 1 4 2 4.5 2 2 1 0.5 1 3.5 2.5 1.5 2.5 2 0 2.5 3.5 5 6 2 2 2 0 3.5 3 2 1 2 3.5 3 0.5 8 2.5 1 2 4 2 3.5 6 4 1 1 1.5 0.5 3 2.5 1 2.5 2 1 0 2 2 5 0 3.5 3.5 2.5 3 4 1.5 0.5 0.5 Taulukko ’Eur mt hgs’. Pohjoismaiden ja joidenkin muiden Euroopan alueiden väestöjen mitokondriaalisen DNA:n haploryhmien (mt-haploryhmien) frekvenssit. Sulkeissa olevat luvut ovat sellaisia prosenttilukuja, jotka on otettu huomioon myös koko haploryhmän luvuissa. Pohjoismaisten väestöjen oleellisimmat luvut eli luvut, jotka mainitaan myös tekstissä, ovat alleviivattuina. Lähde: Eupedia. About 99% of European mtDNAs fall into one of ten haplogroups: H, I, J, K, M, T, U, V, W or X (Torroni et al. 1996a). Overall, my current estimation is that mitochondrial haplogroups I, U2, U4 and W strongly correlate with the spread of R1a1a, while U3, H5, H7, T and X2 correlate best with R1b1b1 and R1b1b2. (Eupedia) Finno-Uralic people have an overall mtDNA admixture similar to other Europeans, with a higher percentage of W and U5b, and a small percentage of Siberian haplogroups such as N or A. The Sami are characterised by a high percentage of haplogroups U5b1 and V. Kuva 24-MSOT. Naisten fylogeneettisen puun alku. Kaikkien ei-afrikkalaisten naisten (siis mm. kaikkien eurooppalaisten ja kaikkien suomalaistenkin naisten) esiäitien kehitykset ovat kulkeneet puun paksunnettuja oksia pitkin. 76 Kuva 25-MSOT. Maailman naisklaanien (oikeastaan mitokondriaalisten haploryhmien) syntyä ja keskinäisiä sukulaisuuksia kuvaava (vahvasti yksinkertaistettu) verkko. Verkko sisältää jonkin verran myös maantieteellistä tietoa siitä, missä eri naisklaaneja esiintyy: tummimmat pienet ympyrät = Eurooppa; vaaleammat ympyrät = Itä-Aasia; alleviivaus = Afrikka. Verkkoon on merkitty naisten nimillä Euroopassa tavalliset naisten klaanit; osa nimistä on Bryan Sykesin (2001), osa kirjoittajan. 77 Kartta 98-MSOT. 25 naisten klaanin asuinalueita eri puolilla maapalloa. Kartta 98. 25 naisten klaanin asuinalueita eri puolilla maapalloa. Kartta 99-MSOT. Naisten klaanien ne 15 aluetta, joilla yksi klaani on muita hallitsevampi. Alueet on merkitty karttaan vain erittäin summittaisesti. Kartta on The Genographic Projectin klaaneja koskevan kartan yksinkertaistus. Pohjoismaalaisten väestöjen (muiden kuin kaikkein pohjoisimpien, jotka edustavat saamelaisia) nähdään olevan siinä mielessä yleiseurooppalaisia, että mt-haploryhmä H on yleisin ryhmän. Fennoskandian pohjoisimman väestön nähdään kuuluvan tässä suhteessa 78 itäisempään ryhmään, jossa yleisin mt-haploryhmä on U ja jonka alue ulottuu Pohjois-Siperiasta Arabiaan. Kartta 100-MSOT. Euroopan naisten klaanien 12 ”keskusta”. Keskukset tarkoittavat tässä niitä alueita, joilla klaanin frekvenssi on Euroopassa korkein. Keskukset muodostavat kartassa neljä aluetta: LänsiEuroopassa sijaitsevat keskukset J ja H, Pohjois-Euroopassa keskukset U5, V ja W, Itä-Euroopassa keskukset U4, T, I, ja K sekä Balkanilla keskukset T4, U3 ja X. Ne frekvenssit, joilla on merkitystä ryhmiteltäessä pohjoismaisia väestöjä keskenään ja suhteessa muihin eurooppalaisiin väestöihin, näkyvät myös seuraavista kartoista. 1. Mt-haploryhmä H on erittäin alhainen (0 – 5 %) saamelaisilla, mutta korkea (yli 40 %) muilla pohjoismaisilla väestöillä. Mt-haloryhmän H frekvenssit muodostavat Achilli et al. 2004:n mukaan Pohjoismaissa etelä-pohjoissuuntaisen gradientin: frekvenssit ovat korkeimmat Tanskassa ja matalimmat pohjoisimmassa Fennoskandiassa (saamelaisilla); vastaavan gradientin mukaan Suomessa Hfrekvenssit ovat korkeimmat Lounais-Suomessa ja matalimmat Pohjois-Suomessa. Tosin vastaavaa säännöllisyyttä ei ole talukossa ’Eur mt hgs’ eikä kartassa Helena 1. 2. Mt-haploryhmän V suhteen pohjoismaiset väestöt muodostavat kaksi ryhmää, saamelaiset ja muut. Saamelaisissa V-frekvenssit ovat 35 %, mutta muissa väestöissä vain 3 – 5 %. 3. Jakamattoman mt-haploryhmän U samoin kuin sen alaryhmän U5 suhteen pohjoismaiset väestöt muodostavat kolme ryhmää: saamelaisilla nämä frekvenssit ovat yli 50 %, suomalaisilla yli 20 % ja skandinaavisia kieliä puhuvilla vain vähän yli 10 %:n. 4. Alaryhmän U4 on hiukan korkeampi (3 - 5 %) norjalaisilla ja ruotsalaisilla kuin muilla pohjoismaalaisilla (0- 2 %). 79 5. Mt-haploryhmä T on jonkin verran korkeampi skandinaavisia kieliä puhuvilla pohjoismaalaisilla (7 - 8 %) kuin saamelaisilla ja suomalaisilla (0 – 2 %). 6. Samansuuntaisia ovat mt-haploryhmän J frekvenssit: nekin ovat skandinaavisia kieliä puhuvilla korkeammat (10 – 14 %) kuin saamelaisilla ja suomalaisilla (0 – 6 %). Kuva 29-MSOT. Kolmesta ekspansiokeskuksesta (M:stä, N:stä ja R:stä) alkunsa saaneiden klaanien asuinalueet. Suuremmat ympyrät = yli 10 % väestöstä ja pienemmät ympyrät = 5−10 % väestöstä. Kaavio perustuu Toomas Kivisillan (2006) kirjoitukseen ja on oikeastaan edellä olevan kuvan 28 tarkennus. Kokoavasti voidaan väittää, että muut pohjoismaiset väestöt kuin saamelaiset kuuluvat yleiseurooppalaiseen tyyppiin. Saamelaiset muodostavat oman tyyppinsä, jota ei esiinny missään muualla. Siinä mt-haploryhmien U ja V frekvenssit ovat huomattavasti korkeammat kuin missään muissa eurooppalaisissa väestöissä. Taulukosta E nähdään, mitä Richards naisten klaaneja Euroopassa esiintyy ja mitkä ovat klaanien frekvenssit. EBK EA H HV1 HV2 HV3 HV* I J K L M1 0,79 44,43 48,00 0,19 0,02 0,70 0,54 2,34 2,20 9,70 10,00 6,12 6,00 0,79 0,14 80 0,07 0,15 N* N1a N1b N1c pHV pHV1 pHV2 PV R T T1 U* U1 I1b U2 U3 U4 U5 U6 U7 U8 V W X Yht. 8. 10. 11. 12. 9. 0,29 0,30 0,05 0,45 0,31 0,34 0,11 0,45 0,37 6,88 2,26 6,00 2,40 0,54 0,47 0,45 0,07 0,88 1,26 2,41 9,16 0,70 1,00 3,00 10,00 0,29 0,29 0,26 0,40 3,85 2,23 1,53 100,01 H J U5 T* K V U4 I T4 W U3 X 4,80 2,00 1,60 99,57 44,43 % 9,70 % 9,16 % 6,88 % 6,12 % 3.85 % 2,41 % 2,34 % 2,26 % 2,23 % 1,26 % 1,53 % 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. U2 EA L HV3 HV* U* U1 pV U8 R* pHV1 U6 U7 N1b HV1 N1a M1 pHV2 N* N1c HV2 0,88 % 0,79 % 0,79 % 0,70 % 0,54 % 0,54 % 0,47 % 0,45 % 0,40 % 0,37 % 0,31 % 0,29 % 0,29 % 0,29 % 0,19 % 0,15 % 0,14 % 0,11 % 0,07 % 0,05 % 0,02 % 81 Kuva 30-MSOT. Euroopan naisten yleisimmät 12 klaania fylogeneettisenä puuna. Kartta ’mt migrations’. 82 Kuva 31-MSOT. Euroopan yleisimmät 19 naisten klaania ja alaklaania. Harmaiden ympyröiden koot kuvaavat summittaisesti klaanien kokoja. Klaanien tarkemmat frekvenssit löytyvät taulukoista E ja F. Diagrammi on piirretty julkaisussa Richards 2000 olevan diagrammin pohjalta. 83 Kartta 101-MSOT. Väestöjä, joissa naisten klaani U on yleisempi kuin H tai joissa nämä kaksi ryhmää ovat suurin piirtein yhtä yleiset. Saa = saamelaiset, nen = nenetsit, kom = komit, udm = udmurtit, tat = tataarit, tshu = tshuvassit, bash = bashkiirit, man = mansit ja han = hantit. Myös mm. Iranissa U on yleisempi kuin H. 84 Kuva 32-MSOT. Euroopan naisklaanien oletetut muinaiset kielet. Punainen = Iberian refugin ja makroklaanin pre-HV kieli, mahdollisesti baski; sininen = Balkanin refugin ja makroklaanin R kieli, mahdollisesti indoeurooppalaiset kielet; ruskea = Ukrainan ja Siperian refugien ja makroklaanin N kielet, mahdollisesti suomalais-ugrilaiset kielet. 85 Kartta 103-MSOT. Bryan Sykesin käsityksiä Eevan seitsemän eurooppalaisen tyttären syntymäpaikoista ja ne prosenttiosuudet, jotka tyttärillä on nyky-Euroopassa. Kartan ”syntymäpaikat” eivät monien geneetikkojen mielestä (ks. esim. Achilli et al. 2004) kuitenkaan ole kyseisten esiäitien oikeita syntymäpaikkoja. Lähes kaikki esiäidit olivat syntyneet jo aikaisemmin ”laajassa Lähi-idässä” (Rklaanin ja N-klaanin alueilla). Ainoita poikkeuksia lienevät Velda ja osittain Ursula (sen alaklaani U5), jotka yleisen käsityksen mukaan ovat syntyneet Euroopassa. Suomen verkon frekvenssi oksien päissä olevien ympyröiden ko’oista. klaani Helena Velda Jasmine Tara Ursula (U5) Katrine Iris Wilma Xenia 40,46 6,36 5,55 2,45 22,19 3,10 4,08 8,48 0,98 erilaisuus Euroopan frekvenssi − + −− −− ++ −− + ++ −− 44,43 3,85 9,70 6,88 9,16 6,12 2,34 2,23 1,53 86 Maria kaikki 2.00 ++ 95.65 0.14 86.38 Kuva 34-MSOT. Koko Euroopan ja Suomen naisklaanien frekvenssierojen havainnollistus. Harmaiden ympyröiden koot edustavat koko Euroopan frekvenssejä ja turkoosinväristen ympyröiden koot vastaavia Suomen frekvenssejä. Suomen frekvenssien nähdään olevan suurempia viidessä tapauksessa (klaanit W, I, M, U5 ja V), koko Euroopan samoin viidessä tapauksessa (K, X, T, J ja H). Diagrammi perustuu taulukkoon I. Diagrammin mukaan Euroopan ja Suomen naisten klaanien inventaarit ja myös frekvenssit ovat varsin samanlaiset. Selvimmät suomalaisten ja kaikkien eurooppalaisten väliset erot ovat seuraavat kaksi: 1. Suomessa on selvästi runsaammin kuin eurooppalaisilla yleensä naisten klaaneja U (Ursula), W (Wilma) ja M (Maria); jonkin verran runsaammin suomalaisissa on klaaneja V (Velda) ja I (Iris). 2. Suomessa on selvästi vähemmän kuin Euroopassa yleensä naisten klaaneja J (Jasmine), T (Tara), K (Katrine) ja X (Xenia) ja jonkin verran vähemmän klaania H (Helena). 87 Kartta 104-MSOT. Naisten ryhmien U5+W+M+V+I yhteisfrekvenssit. Kysymyksessä ovat ne klaanit, joiden frekvenssi on suomalaisissa keskimäärin korkeampi kuin yleensä eurooppalaisissa. Skandinaavisia kieliä puhuvat pohjoismaalaiset eroavat suomalaisista (ja samalla saamelaisista) selvimmin siten, että heissä mt-haploryhmät H, T ja J ovat jonkin yleisempiä. Erot saattavat perustua siihen, että suomalaisiin väestöihin on sekoittunut enemmän kuin skandinaavisia kieliä puhuviin saamelaista perimää (jossa mthaploryhmät H, T ja J ovat suhteellisen matalat). Ehkä suomalaiset miehet ovat useammin kuin skandinaaviset saaneet lapsia saamelaisten naisten kanssa. 88 Kuva 35. Naisklaanien kehittymiset ja migraatiot eri puolilla maailmaa. Aasian kolme suurta ekspansiokeskusta R, N ja M on merkitty mustiksi. Lisäksi R, N ja niiden välinen alue on yhdistetty yhdeksi tummennetuksi alueeksi, ”laajaksi Lähi-idäksi”. Tämä on se alue, jolta Eurooppa sai tärkeimmät naisklaaninsa. Mitä tummempi kaavion maanosa, sitä aikaisemmista migraatioista on kysymys. Lisäksi karttakaaviosta on huomattava seuraavat asiat: 1. Diagrammista on jätetty Afrikassa tapahtuneet jakautumiset ja migraatiot erittelemättä. 2. Kaavion naisklaanit on esitetty jakamattomina kokonaisuuksia, eli klaanien alaklaaneja ei ole merkitty erikseen; ainoa poikkeus tässä suhteessa on U(K), jossa K:n erikoisen nimeämistavan takia K on mainittu, vaikka se oikeastaan on klaanin U alaklaani. Jos olisi pyritty suurempaan tarkkuuteen, monet klaanit olisi pitänyt jakaa alaklaaneihin. 3. Kaakkois-Aasian saaristo (Papua ja Uusi Guinea) ja Australia tulkitaan yhdeksi yhtenäiseksi kokonaisuudeksi välittämättä näiden kahden alueen välisistä eroista. 89 Kartta 106-MSOT. Naisten klaanien levittäytyminen Afrikasta maailman eri osiin. Kartan mukaan Afrikan ulkopuoliset naisklaanit perustuvat kaikki afrikkalaiseen makroklaaniin L3, josta Aasiassa kehittyivät makroklaanit M (Marian tyttäret) ja N (Ninan tyttäret). N:stä lohkesi myöhemmin R (Ritan tyttäret). Makroklaanit N ja R suuntautuivat pääasiassa kohti länttä ja Eurooppaa (vähemmässä määrässä muihin suuntiin); makroklaani M suuntautui pääasiassa kohti itää, koillista ja kaakkoa (vähemmässä määrässä länteen). Kartassa on kaksi M:n keskusta, toinen itäisessä Keski-Aasiassa ja toinen Intiassa. Edellinen perustuu ”sisämaanreittiin” ja jälkimmäinen ”rannikonreittiin”. Harmaat alueet, jotka yhdistävät toisaalta N- ja R-keskukset ja toisaalta kaksi M-keskusta, voidaan käsitellä enemmän tai vähemmän yhtenäisinä alueina. 90 Kartta 109-MSOT. Afrikkalaisen klaanin L3 jakautuminen klaaneiksi M ja N. Klaanista N kehittyi myöhemmin klaani R, ja klaani M levittäytyi ”sisämaanreittiä” pitkin itäiseen Keski-Eurooppaan ja ”rannikonreittiä” pitkin Intiaan. Nykyisten suomalaisten esiäideistä 98 % kuului klaaniin N, ja heistä 2 % kuului klaaniin M. Kartat Helena 1 ja 2. Vasemmalla Wiik 2007:n kartta ja oikealla Achilli et al. 2004:n synteettinen kartta. 91 Kartta Ursula U5. Kartat Velda. Oikealla Torroni et al. 2001:n synteettinen kartta. Kartta Katrine Kartta JT 92 Kartta Tara. Mt-haploryhmän T frekvenssit ovat islantilaisissa, norjalaissa, ja ruotsalaisissa korkeammat (7 - 6 %) kuin suomalaisissa ja saamelaisissa (0 – 2 %). Tämä on yllättävää, sillä Pohjoismaiden ulkopuolella tämän mt-haploryhmän frekvenssi on muita korkeampi Uralinalueella. Kartta Jasmine. islanti+norja+ruotsi vs. suomi ja saame. Kartta Aasialaiset. 93 Kartta 137. Naisten klaanin U (Ursulan tyttärien) frekvenssejä. Harmauden asteet edustavat neljää eri frekvenssitasoa (vrt. vasemman alakulman luvut). Klaania esiintyy myös mm. Pohjois-Afrikassa ja Intiassa. Kaakkois-Euroopan korkeat frekvenssit viittaavat siihen, että klaanin useat alaklaanit ovat tulleet Eurooppaan Lähi-idästä. Koillis-Euroopan korkeita frekvenssejä pidetään usein pullonkaulailmiöiden tuloksina. 94 Kuva 39-MSOT. Tyypillisiä länsieuraasialaisia ja itäeuraasialaisia naisten klaaneja. Klaanien ekspansiokeskuksia (mahdollisia klaanien syntyalueita) on karttakaavion mukaan kaksi, Lähi-idän R ja läntisen Keski-Aasian N. Näiden lisäksi klaaneja on jonkin verran tullut Eurooppaan myös itäisen Keski-Aasian ekspansiokeskuksesta M ja Afrikan ekspansiokeskuksesta L (diagrammin L3). Lähde: Villems et al. 2002: 279. 95 Kartta 102. Euroopan naisten kolmen päätyypin summittaiset alueet. Yleiseurooppalaisen tyypin oleellisin piirre on klaanin H korkea (40−68 %:n) frekvenssi; saamelaisen tyypin oleellisimmat piirteet ovat ryhmien U ja V korkeat frekvenssit (vastaavasti noin 50 % ja 35 %); siperialaisen tyypin oleellinen piirre on klaanin M korkea frekvenssi (Euroopan maksimiarvo 53 % nenetseillä). Tillmar, Coble,Wallerström, Holmlund 2008: ”Homogeneity in mitochondrial DNA control region sequences in Swedish subpopulations” J Legan Med, DOT 10.1007/s00414-0354-7. Ruotissa H = lähes 47 %. ”..together with other European populations”. Exceptional: Norrbotten and Lapland. Swedish Sami = ”an outlier among European populations”. Kartta 152-MSOT. Eurooppalaisten naisklaanien tulo Eurooppaan. Euroopan suuri musta ympyrä kuvaa sitä verraten homogeenista väestöä, jonka naisten klaanit ovat peräisin makroklaaneista N ja R. Euroopan kahdesta pienestä mustasta ympyrästä toinen kuvaa itäiselle Euroopalle tyypillistä väestöä, jossa on jonkin verran enemmän kuin muualla aasialaisen makroklaanin M piiristä tulleita naisia, ja toinen eteläiselle ja läntiselle Euroopalle tyypillistä väestöä, jossa on jonkin verran suoraan afrikkalaisen makroklaanin L piiristä tulleita naisia. Alueilta M ja L tulevat reitit ovat kartassa muita ohuempia, koska ne edustavat alhaisia frekvenssejä ja vain paikallisia osia eurooppalaisista. indoeurooppalaiset R G B S K A S IM Vo r l a S a Bs suomalais-ugrilaiset/uralilaiset Un Pe Ob Ne Tu turkkilaiset VT Bk 96 H 4 4 4 4 3 4 6 3 8 5 3 7 7 8 5 43 41 41 30 19 14 25 31 15 I 2 3 4 2 3 1 0 0 2 2 3 3 0 0 2 2 1 J 8 1 7 9 1 1 3 3 4 0 0 6 8 8 4 12 2 11 6 3 K 7 7 3 5 8 4 4 0 3 1 3 1 0 0 6 8 1 T 1 9 1 1 7 6 6 0 0 0 0 6 7 10 15 5 17 1 7 5 U 1 1 2 1 1 1 1 5 3 1 7 7 6 1 53 25 27 22 25 27 14 19 31 27 V 4 3 4 4 1 2 7 35 5 8 3 0 0 0 0 3 3 W2 0 3 2 2 2 0 0 5 2 3 1 0 0 4 2 1 X 2 1 1 2 5 3 2 0 0? 0? 0? 0? 0? 0? 0? 0? 0? M0 0 0 0 0 0 0 5 3 4 3 14 24 53 4 7 28 E 0 1 0 1 0 1 0 A 0 0 1 0 2 2 0 1 5 13 y 9 9 9 9 9 9 1 h 3 8 8 5 4 2 0 t 1 . 98 98 97 96 95 89 100 73! 102 97 97 Kartta 153-MSOT. Varhaisen maanviljelyksen tulo Eurooppaan klaanien J, T1 ja U3 yhteisfrekvenssien valossa. Taulukon ’Eur mt hgs’ mukaan Euroopan väestöt muodostavat mitokondriaalisten haploryhmien frekvenssin suhteen kolme ryhmää: 1. saamelaiset, joissa mt-haploryhmät U ja V ovat korkeammat (vastaavasti noin 50 % ja 30 – 40 %) kuin missään muissa väestöissä; 2. Volgan-suomalaiset ja bashkiirit (jotka edustavat tässä itäisimpiä eurooppalaisia), joissa mt-haploryhmä U on verraten korkea (20 – 30 %) mutta H verraten matala (vain noin 20 %); ja 3. muut eurooppalaiset, joissa H:n frekvenssi on korkeampi (noin 40 – 50 %) kuin muissa väestöissä. Pohjoismaiset väestöt eivät muodosta mt-haploryhmien suhteen mitään yhtenäistä joukkoa. On vaikea löytää kriteerejä, joiden perusteella pohjoismaiset väestöt voitaisiin erottaa Euroopan muista väestöistä. Myöskään pohjoismaisten väestöjen keskinäinen luokittelu ei ole mt-haploryhmien perusteella kovin selvä. Juuri näistä syistä en tässä yhteydessä kiinnitä suurta huomiota mt-haploryhmiin, vaan keskityn y-haploryhmiin. 98 Kartta 11. 'Y maailman värit kirjaimet'. Viisitoista aluetta, joilla yksi miesklaani on muita hallitsevampi. Alueet on merkitty karttaan vain erittäin summittaisesti. Kartta on The World Haplogroups -projektin Ykromosomin haploryhmiä koskevan kartan yksinkertaistus. Nykyihmisen alku Afrikassa. Homo sapiens -lajin miehet saivat alkunsa Afrikassa (tarkemmin Etiopiassa) 60 000 vuotta (3000−4000 miespolvea) sitten. Se syy, joka pani ihmiset levittäytymään syntyalueiltaan muualle, oli ilmastonmuutos: Jääkauden aikana ilmastolle oli ollut tyypillistä a) Euroopassa kylmyys ja mannerjäätikön muodostuminen pohjoiseen ja b) Afrikassa ja eteläisessä Aasiassa kuivuus ja Saharan tyyppisten autiomaiden muodostuminen. Noin 60 000 vuotta sitten ilmasto kuitenkin lämpeni, ja alkoi jääkauden lämmin jakso, interstadiaali. Tuloksena oli Euroopan mannerjäätikön supistuminen sekä Afrikan ja eteläisen Asian autiomaiden muuttuminen asumiskelpoisiksi. Koko maailman (ei vain Afrikan) väestöjen kehittymisen kannalta erityisen ratkaisevaa oli se, että afrikkalaisia miesryhmiä alkoi siirtyä Koillis-Afrikasta Arabiaan ja Lähi-itään. Nämä väestöt tulivat näet muodostamaan kaikkien nykyisten ei-afrikkalaisten miesten (mm. eurooppalaisten, aasialaisten, Amerikan alkuperäisasukkaiden ja Australian alkuperäisasukkaiden) perustan. 46 99 Kartta MST-14. Ensimmäinen Afrikasta lähtö. Jääkauden lämpimän kauden aikana Afrikan ja eteläisen Aasian ilmasto ei enää ollut yhtä kuivaa kuin jääkauden kylminä kausina, ja väestöjen asuinalueet laajenivat. Väestöjä siirtyi Koillis-Afrikasta Niiliä pitkin Siinaille ja Lähi-itään sekä Bab al Mandabin salmen yli Arabian lounaiskulmaan ja sieltä edelleen Lähi-itään ja Persiaan. Afrikasta lähtö lienee tapahtunut noin 50 000 vuotta sitten. Lähi-itään tuli klaani F ja Persiaan tulivat klaanit C ja D. Klaanin F miehistä on saanut alkunsa noin 90−95 % nykyisistä ei-afrikkalaisista miehistä (Genographic Project, Y-haplogroup F). Nykyisten suomalaisten miesten esi-isät löytyvät lähes sataprosenttisesti klaanin F piiristä. Suomalaisten esi-isien (niin kuin kaikkien muidenkin nykyisten ei-afrikkalaisten miesten esi-isien) asuinalueet sijaitsivat Egyptin ja Lähi-idän sekä Persian alueella. Kysymyksessä olivat klaanit F, C ja D. Afrikkaan jäivät tässä vaiheessa klaanit A, B ja E. Näiden asuinpaikat sijaitsevat vielä nykyäänkin pääsääntöisesti Afrikassa. Tosin klaanin E miehiä on myöhemmin tullut jonkin myös Eurooppaan, nimeksi jopa Suomeen asti (ks. taulukon A sarake Rosser 2000). Etiopiassa eläneen Aatamin miespuoliset jälkeläiset edustivat siis viittä klaania, joiden esi-isät olivat Bert, Cain, Daniel, Esau ja Filemon. Näistä Bertin ja Esaun pojat jäivät Afrikkaan, mutta Cainin, Danielin ja Filemonin pojat lähtivät etsimään onneaan Afrikan ulkopuolelta. Cainin ja Danielin pojat suuntasivat matkansa Persiaan ja sieltä kohti itää; Filemonin pojat lähtivät kohti pohjoista ja päätyivät Lähi-itään. Filemonin poikien pohjalta Lähi-itään syntyi merkittävä ekspansiokeskus, josta miehiä tuli levittäytymään lähes koko Euraasiaan ja myös Amerikkaan. Heidän jälkeläistensä osuus on maailman nykyisissä ei-afrikkalaisissa miehissä 90−95 %. Nykyisistä suomalaisista miehistä esi-isänsä löytää Filemonista noin 99 %. 100 Kartan mukaan Pohjoismaisia väestöjä on kolmea tyyppiä, kun huomioon otetaan vain se, mikä yhaploryhmä on yleisin: 1) Keski- ja Etelä-Skandinaviassa yleisin ryhmän on I, 2) Tanskassa ja Islannissa ryhmä R1b ja 3) Suomessa, saamelaisten alueella ja pohjoisimmasssa Norjassa j Ruotsissa ryhmä N. Tyyppejä voidaan nimittää ”skandinaaviseksi”, ”länsieurooppalaiseksi” ja ”pohjois-euraasialaiseksi”. Fifteen areas where one man clade is dominant. The area are shown only very roughly in the map. The map is a simplified version of a map of The World Haplogroups Project. Länsisuomalaiset ja itäsuomalaiset 101 102 Kuva 22-mSOT. Länsisuomalaisten ja itäsuomalaisten miesten klaanien frekvenssit verrattuina ruotsalaisten ja saksalaisten, latvialaisten ja liettualaisten sekä venäläisten ja puolalaisten vastaaviin lukuihin. virolaiset 103 Kartta 95. Suomalaisten ja unkarilaisten miesten esi-isien lähtöalueet. Palkkien värit osoittavat, kuinka suuri osuus nykymiehistä on peräisin kartan neljästä refugista ja Lähi-idästä. Mukaan on otettu vain suurimmat klaanit; Suomesta kolme ja Unkarista neljä klaania. Kartan mukaan suomalaisten ja unkarilaisten ainoa yhteinen klaani on Ukrainan refugia edustava klaani R1a. Tosin heidän yhteinen klaaninsa on myös Balkanin refugin I, mutta tämän klaanin eri alaklaani, Suomessa skandinaavinen alaklaani I1a ja Unkarissa balkanilainen alaklaani I1b. 104 Kuva 10-MSOT. Yli 50 miesten klaania käsittävä fylogeneettinen puu (genogrammi). Puusta selviävät klaanien sukulaisuussuhteet, samoin (tietyssä määrin) klaanien syntyjärjestys. Puu saa alkunsa juuresta (Aatamista), ja se etenee oksia pitkin kunkin oksan päähän (nykymiehiin). 105 Pohjoismaisten väestöjen tavallisimmat y-haploryhmät ovat R1b, R1a, I1c (= kuvan I1a) ja N1c (= kuvan N3). Väritetään kuvassa väreillä! Kuva 13-MSOT. Euroopan miesten klaaneja: Esaun (E), Ebonin (E3b), Filemonin (F), Gabrielin (G), Gabriel-2:n (G2), Jeremiaan (J), Jeremias-2:n (J2), Ivarin (I), Ivar-1a:n (I1a), Ivar-1b:n (I1b), Ivar-1c:n (I1c), Karlin (K), Leon (L), Niilon (N), Niilo-2:n (N2), Niilo-3:n (N3), Peterin (P), Quentinin (Q), Quentin-2:n (Q2), Richardin (R), Raulin (R1a) ja Robertin (R1b) pojat. Erittäin harvinaisina Euroopassa esiintyy myös muita klaaneja. Kuva 14b-MSOT. Nykyisten suomalaisten miesten klaanit, niiden sukulaisuussuhteet ja klaanien varhaisimmista esi-isistä tässä julkaisussa käytetyt miesten nimet. Paksummat viivat = yleisimmät neljä Suomessa esiintyvää klaania. Puusta on jätetty pois Ebonin klaani E3b, koska se on Suomessa erittäin harvinainen. Puusta nähdään mm., 1) että Filemon on Gabrielin, Jeremiaan, Ivarin ja Karlin isä, 2) että Karl on Noan ja Peterin isä, 3) että Peter on Quentinin ja Richardin isä, ja 4) että Richardin poika 106 Richard-1 on Raulin (R1a) ja Robertin (R1b) isä. Samoin siitä nähdään, että Gabriel, Jeremias, Ivar ja Karl ovat veljeksiä, että Noa ja Peter ovat veljeksiä, ja että Raul ja Robert ovat veljeksiä. Kartta 24-MSOT. Niilon alaklaanin N3 frekvenssejä Euroopassa ja Aasiassa. Kartan mukaan N3:n läntinen keskusalue sijaitsee Suomessa (kartan luvut 71 ja 62) ja itäinen Jakutiassa (91). Näiden välissä on kaksi vähäpätöisempää tihentymäaluetta, toinen Uralinalueella ja toinen Objoen itäpuolella. Karttaan ei ole merkitty seuraavia Kaukoidän väestöjä, jotka kyllä ovat mukana N3:a koskevassa LIITTEEN taulukossa 3 (suluissa väestön N3:n frekvenssi): taiwanilaiset (6), Taiwanin kiinalaiset (4), pohjoiskiinalaiset (14), eteläborneolaiset (5), pohjoiset han-kiinalaiset (9), eteläiset han-kiinalaiset (11 ja 15), mantshut (6), kambodzalaiset (17), tujialaiset (4), jizulaiset (3) ja vietnamilaiset (2). Kartta on piirretty LIITTEEN taulukon 3 pohjalta. 107 Kartta 29-MSOT. Kolme erillistä Raulin klaanin (R1a-klaanin) aluetta. Lähde: Toomas Kivisillan monistekokoelma The Genetics of the Finno-Ugric-speaking populations in Europe. 108 Kartta 30-MSOT. Raulin klaanin (R1a-klaanin) pääalueet. Siitä, millä tarkoilla maantieteellisillä alueilla kyseiset klaanit ovat asuneet, ei ole täyttä varmuutta. Karttaan on merkitty reitti F>K>P>R sekä sisämaanreitin että rannikonreitin mukaisena. Kartassa ei ole mukana R-klaanin toista alaklaania (R1:n veljeä) R2:ta. Kartta 31-MSOT. Kuusi miesklaania ”odottamassa Eurooppaan-pääsyä” ehkä noin 40 000 vuotta sitten. Kartan tilanne kuvaa aikaa, jolloin Euroopassa oli vain neandertaaleja; homo sapiens –lajin miehiä oli kyllä jo Euroopan ulkopuolella mutta ei vielä Euroopassa. Jotkin kartan miesklaanit saattoivat olla jo jakautuneina alaklaaneihin (joita ei kuitenkaan ole karttaan merkitty). 109 Kartta 12. 'Y Eur väripallot'. Kuudelta alueelta (neljästä refugista sekä Afrikasta ja Lähi-idästä) tulleiden miesklaanien frekvenssejä. Kartan kuusi väriä edustavat kyseiseltä kuudelta alueelta Eurooppaan tulleita miehiä. Kartan informaatio perustuu pääosin lähteeseen http://www.scs.uiuc.edu/~mcdonald/WorldHaplogroupsMaps.pdf Punainen = Iberian refugi (klaani R1b eli Robertin pojat), sininen = Balkanin refugi (I1a,b,c eli Ivarin pojat), ruskea = Ukrainan refugi (R1a eli Raulin pojat), keltainen = Siperian refugi (N3 eli Niilon pojat); vaalean sininen = Afrikka (Eb3 eli Ebonin pojat), vihreä = laaja Lähi-itä, johon tämän kartan mukaan kuuluvat myös Israelin−Libanonin alue ja Persia (J,K,G eli Jeremiaan, Karlin ja Gabrielin pojat). Kartta osoittaa havainnollisesti, että pohjoismaisten väestöjen ratkaisevimmat (y-kromosomiryhmiä koskevat) ovat 1) R1b:n yleisyys islantilaissa, tanskalaisissa, norjalaisissa ja ruotsalaisissa Migration of modern humans into Europe, based on simulation by Currat & Excoffier (2004)[27] (YBP=Years Before Present) Up to 37,500 YBP Up to 35,000 YBP 110 Up to 32,500 YBP Up to 30,000 YBP 111 Y-haploryhmät ja niiden frekvenssit Taulosta ’SK taulukot’ nähdään pohjoismaisten väestöjen ja joidenkin muiden eurooppalaisten väestöjen y-haploryhmien frekvenssit. Vaikka taulukossa on mukana vain neljä yleisintä y-haploryhmää, pohjoismaiset ja muut eurooppalaiset väestöt on helppo ryhmittää neljään erilliseen luokkaan. Näitä voidaan käyttää tehokkaasta hyväksi, kun pohditaan pohjoismaisten väestöjen alkuperää. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 väestö tanskalaiset islantilaiset ruotsalaiset norjalaiset saamelaiset suomalaiset virolaiset liettualaiset pohj.-venäläiset latvialaiset itäkarjalaiset valkovenäläiset ukrainalaiset keski-venäläis. etelä-venäläis. puolalaiset tsekit slovakit unkarilaiset itävaltalaiset saksalaiset sveitsiläiset R1b 43.2 43.7 22.4 27.5 6.8 1.4 7.9 4.5 5.4 11.8 1.3 10.0 10.7 7.5 4.8 11.6 28.0 23.0 17.0 23.0 38.9 50.5 R1a 13.7 22.4 17.0 24.6 14.2 8.9 31.9 38.3 34.2 40.5 40.7 49.0 45.4 46.5 55.4 57.0 34.2 40.0 32.5 26.0 17.9 15.4 I 34.2 33.1 47.9 41.4 33.8 25.7 20.1 13.3 11.9 8.4 20.5 22.0 16.0 15.3 21.0 17.3 17.9 17 25.5 20.0 23.6 22.5 N1 0.5 0.3 8.2 3.9 42.6 61.2 33.9 42.2 43.0 37.8 38.0 5.0 7.6 16.8 10.0 3.7 1.6 0.5 1 0.5 1.6 0 OE 91.6 99.5 95.5 97.4 97.4 97.2 93.8 98.3 94.5 98.5 100.5 86.0 79.7 86.1 91.2 89.6 81.7 80.5 76 69.5 82.0 88.4 muut 8.1 0 4.9 3.5 0 2.8 6.5 1.4 4.7 0.4 0 13.0 19.2 11.8 8.8 10.3 18.2 19.5 23.5 30.5 17,9 11.8 yht. 99.7 99.5 100.4 100.9 97.4 100.0 100.3 99.7 99.2 98.9 100.5 99.0 98.9 97.9 100.0 99.9 99.9 101.5 99.5 100.0 99.9 100.0 112 23 24 25 26 27 28 29 ranskalaiset baskit, Ranska korsikalaiset belgialaiset hollantilaiset britit espanjalaiset 54.4 86.4 43.3 63.0 53.5 70.9 59.9 1.7 0 0 4 6.0 5.8 0 18.6 9.1 23.8 23 25.5 16.2 9.6 0 0 0 0 0.5 0 0 74.7 95.5 67.1 90.0 85.5 92.9 69.5 25.0 4.5 33.0 9.0 14.5 4.8 28.9 99.7 100.0 100.1 99 100 99.9 98.4 Taulukko ’SK taulukot’. Pohjoismaisten väestöjen ja joidenkin muiden eurooppalaisten väestöjen y-haploryhmien frekvenssejä. Kunkin väestön yleisin y-haploryhmän arvo on tehostettuna, ja tämän perusteella väestöt on luokiteltu neljään ryhmään. Haploryhmissä I ja N ei ole erotettu alaryhmiä (esim. alaryhminä I1 ja I2 eikä alaryhmiä N1c ja N1b), vaan nämä ryhmät on käsitelty yhtenä kokonaisuutena. Lähde: Wiik 2009, josta ilmenevät ne tutkimukset, joiden tuloksiin taulukon luvut perustuvat. OE = Old Europeans eli ne ryhmät, jotka eivät edusta maanviljelyksen mukana tulleita ”uusia eurooppalaisia”, vaan ovat olleet Euroopassa jo ennen maanviljelyksen saapumista. Sarake muut edustaa lähinnä neoliittisen ajan maanviljelijöitä eli haploryhmiä G2, J2 ja E. Jos itäkarjalaisia pidetään pohjoismaalaisina, muodostavat nämä oman ryhmänsä, jossa R1a on yleisin y-haploryhmä. Euroopan yleisimmän neljän y-haploryhmän frekvenssit nähdään myös kartoista Z. (Taulukoiden ja karttojen välillä on pikku eroja, jotka perustuvat siihen, että niissä on käytetty osittain eri lähteitä. Erot ovat niin pieniä, että niillä ei ole kokonaisuuden kannalta merkitystä.) Euroopan y-haploryhmien keskukset Karttojen mukaan pohjoismaisissa väestöissä on erittäin korkeat frekvenssit (maksimissaan 30 – 60 %) neljällä y-haploryhmällä, R1b:lä, R1a:lla, I:llä ja N1c:llä. Kartoista nähdään, että kullakin neljällä y-haploryhmällä on oma erillinen maksimialueensa Euroopan eri osissa: R1b:n keskus sijaitsee Brittein saarilla, R1a:n keskus Puolassa, I1a:n keskus eteläisessä Skandinaviassa ja läntisessä Suomessa ja N1c:n keskus itäisessä Suomessa. Pohjoismaiset väestöt y-haploryhmien kannalta Pohjoismaisiksi tulkittavia väestöjä edustavat taulukon ensimmäiset kuusi: tanskalaiset, islantilaiset, ruotsalaiset, norjalaiset, saamelaiset ja suomalaiset. Nämä muodostavat y-haploryhmien perusteella kolme erillistä ryhmää sen perusteella, mikä y-haploryhmä on yleisin ja samalla sellainen, että sen suhteellinen osuus ylittää 40 prosentin rajan. Tanskalaisissa ja islantilaisissa tämä y-haploryhmä on LänsiEuroopalle tyypillinen R1b, ruotsalaisissa ja norjalaisissa Keski-Skandinavialle tyypillinen I, ja saamelaisissa ja suomalaisissa Koillis-Euroopalle tyypillinen N1. Yleisimmästä neljästä y-haploryhmästä vain R1a on sellainen, että sen perusteella pohjoismaisia väestöjä ei pystytä luotettavasti luokittelemaan; tämän frekvenssi on kuitenkin kaikissa väestöissä melko korkea, noin 14 – 25 %. Jos itäkarjalaisia pidettäisiin pohjoismaalaisina, muodostaisivat nämä Pohjoismaiden ainoan väestön, jossa itäeurooppalainen y-haploryhmä R1a on yleisin. Pohjoismaalaiset ovat vanhoja eurooppalaisia Taulukon lukujen perusteella on pääteltävissä, että pohjoismaisten väestöjen esi-isät ovat olleet yli 90-prosenttisesti Euroopassa jo ennen maanviljelijöiden saapumista. 113 Taulukon mukaan tämä ”vanhojen eurooppalaisten” osuus on tanskalaisissa 91.6 %, islantilaisissa 99.5 %, ruotsalaisissa 95.5 %, norjalaisissa 97.4, saamelaisissa 97.4 % ja suomalaisissa 97.2 %. Pronsenttiluvut muodostavat gradientin, jonka mukaan vanhojen eurooppalaisten esi-isien osuus on sitä suurempi mitä tehokkaampaa varhainen maanviljelys on alueella ollut ja mitä aikaisemmassa vaiheessa se on alueelle saapunut. Sopivinta maanviljelysaluetta on Tanska ja sopimattominta Islanti ja saamelaisalue. Mt-haploryhmien G2, J2 ja E eli ”varhaisten maanviljelijöiden” osuus on tanskalaisissa noin 5 - 6 %, ruotsalaisissa ja norjalaisissa noin 2 - 3 %, suomalaisissa noin 1 % ja islantilaisissa ja saamelaisissa 0 %. Y-haploryhmiä koskevat gradientit euroopalaisissa väestöissä Kartoista R1b, I, R1a ja N1 nähdään koko Eurooppaa koskevat y-haploryhmien gradientit. Kartoista X,B,N, ja G nähdään samojen y-haploryhmien pohjoismaita koskevat gradientit. 114 Kartat Z. Yleisimmän neljän y-haploryhmän rekvenssit Euroopassa. Kartoissa ovat tummennettuina alueet, joiden frekvenssit ovat yli 40 %. Koko Eurooppaakin koskevista kartoista nähdään, että pohjoismaisten väestöen alueella on selviä gradientteja, mutta näiden olemassolo on vielä selvempi, kun tarkastellaan pohjoismaalaisten väetöjen aluetta erillisenä kokonaisuutena; ks. kartat 49-52. Pohjoismaisten väestöjen sisäiset erot Taulukoista R – RR nähdään erikseen ruotsalaisten, norjalaisten, saamelaisten ja suomalaisten väestöjen sisäiset (maakuntien tai ”heimojen” väliset) erot. 1 2 3 4 5 6 7 Väestö R1b R1a I1a I1c N1c VE E J G VM F P K Yht. n Gotland Uppsala Östrg./Jönk. Blek./Krist. Skarab. Värmland Västerb. Ruotsi yht. 17.50 25.45 31.69 21.95 40.00 16.67 17.07 24.33 12.50 12.73 14.64 17.07 8.89 14.29 9.76 12.84 45.00 45.00 38.18 29.27 41.46 35.56 45.24 24.39 5.00 0.00 2.44 4.88 2.22 4.76 17.00 4.92 10.00 14.55 7.32 2.44 2.22 9.52 19.51 9.51 90.00 90.91 85.36 87.80 88.89 90.48 87.80 88.75 0.00 0.00 2.44 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 0.00 5.45 9.76 0.00 4.44 4.76 0.00 3.61 0.00 0.00 0.00 4.88 0.00 2.38 4.88 1.64 0.00 5.45 12.20 4.88 4.44 7.14 4.88 5.57 0.00 0.00 0.00 2.44 0.00 0.00 2.44 0.66 5.00 1.82 2.44 2.44 6.67 2.38 2.44 3.28 5.00 1.82 0.00 2.44 0.00 0.00 2.44 1.64 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 40 55 41 41 45 42 41 305 Taulukko R. Yhdentoista y-haploryhmän frekvenssit seitsemässa ruotsalaisessa väestössä. Lähde: Karlsson et al. 2006. E3b = E3b*(xE3b1), F = F*(xG,I,J,K), K = K*(xN3,P), P = P*(xR1a,R1b3) and R1a = R1a1+R1a*. 1 2 3 4 5 6 7 8 Norjan alue Pohjoinen Keski Länsi Itä Sogn/Fjord. Bergen Oslo Etelä Norja yht. R1b 26.8 27.1 43.2 26.4 43.2 35.5 35.8 44.7 35.3 R1a 27.1 31.5 24.3 26.8 24.3 28.0 19.3 13.2 24.3 I 34.7 39.7 30.2 41.4 30.2 33.3 40.4 42.1 36.5 N1c 10.6 c. 1-2 c. 1-2 3.2 c. 2 c. 4 c. 0 2.9 Yht. 99.2 c. 99.8 c. 99.2 97.8 97.7 c. 98.8 c. 99.5 c. 100.0 99.0 Taulukko N. Neljän y-haploryhmän frekvenssit kahdeksassa norjalaisessa väestössä. Lähde: Dupuy et al. 2005. 1 2 3 4 Väestö Suomen saamel. Kuolan saamel. Ruotsin saamel.1 Ruotsin saamel.2 Saame yht. R1b 1.4 8.7 5.7 7.9 5.9 R1a 2.9 21.7 20.0 15.8 15.1 I 40.6 17.4 31.4 31.6 30.3 N1c 55.1 39.1 37.1 44.7 44.0 J E 4.3 8.7 3.6 2.0 2.2 P* 3.3 0.8 yht. 100 99.9 94.2 103.6 Taulukko Sa. Saamelaisten y-haploryhmien frekvenssit. Lähteet: Tambets et al. 2004 (muiden kuin Ruotsin saamel.2:n osalta) ja Karlsson et al. 2006 (Ruotsin saamel.2:n osalta). Erikoisuudet: Suomen saamelaisissa Ifrekvenssi on erittäin korkea (40.6 %) ja Kolan saamelaisissa erittäin matala (17.4 %). 1 2 3 4 Population E-Karjala P-Karjala P-Savo P-Pohjanm. Itä-Suomi yht. R1b 0 4.55 0.93 4.65 2.61 R1a1 8.30 4.55 4.68 6.20 5.88 I1a 16.67 18.18 14.95 23.26 18.95 I1c 2.00 0 2.00 0 0.65 N1c 70.83 68.18 78.50 65.12 70.92 N1b 0 0 0 0 0 other 2.10 4.55 0 0.78 1.86 total 99.9 100.0 101.1 100.0 100.9 n 48 22 107 129 306 5 6 E-Pohjanm. Satakunta 3.45 6.25 18.96 8.33 46.55 52.08 0 2.00 25.86 27.08 3.45 0 1.72 4.16 100.0 99.9 58 48 115 7 8 9 Pohjanm. ruots. Häme Varsinais-S. Länsi-Suomi yht. 8.00 6.12 4.00 5.22 12.00 2.04 2.00 8.70 36.00 34.69 28.00 40.00 0 0 2.00 0.87 40.00 55.10 60.00 41.30 0 0 0 0.87 4.00 2.04 4.00 3.18 100.0 100.0 100.0 100.1 25 49 50 230 Suomi yht. 3.73 7.09 27.99 0.75 58.21 0.37 2.52 100.7 536 Taulukko 9. Yhdeksän Suomen alueen y-haploryhmien frekvenssit. Lähde: Lappalainen et al. (2006). Kartat ’R1b Pohjois-Eur nrot harm’ ja ’R1a Pohjois-Eur nrot harm’. Haploryhmien R1b ja R1a frekvenssit Pohjois-Euroopassa ja sen lähialueilla. Lähde: Wiik 2009: 71. 116 Kartat ’I Pohjois-Eur nrot harm’ ja ’N1c Pohjois-Eur nrot harm’. Haploryhmien I ja N1c frekvenssit Pohjois-Euroopassa ja sen lähialueilla. Lähde: Wiik 2009: 72. Y-haploryhmien pohjoismaiset gradientit Sekä koko Eurooppaa että Pohjois-Eurooppaa koskevista kartoista nähdään, että pohjoismaisten väestöjen alueella on seuraavat grdientit: R1b:n frekvenssit ovat korkeimmat etelässä ja matalimmat pohjoisessa. R1a:n frekvenssit laskevat keskisen Skandinavian maksimialueelta kaikkiin suuntiin. I1:n frekvenssit laskevat keskisen ja eteläisen Ruotsin maksimialueelta kohti pohjoista. N1c:n frekvenssit ovat korkeimmat Itä-Suomessa ja matalimmat Tanskassa; laskevan gradientin suunta on Suomessa idästä länteen ja muissa pohjoismaissa pohjoisesta etelään. Y-haploryhmien keskusten sijaintien perusteella ja sen perusteella, minkälaisia gradientteja näistä eri suuntiin lähtee, voidaan päätellä, mistä pohjoismaiset väestöt ovat nykyisille asuinalueilleen tulleet. R1b tree of Norway 2• 3• 4• 5• 6• 7• • • • • • • R1b M343. • R1b1 L278, M415, P25.1, P25.2, P25.3. • • R1b1a P297, L320. • • • R1b1a2 L265, M269, M520, S3, S10, S13, S17. • • • • R1b1a2a L23/S141, L49.1. • • • • • R1b1a2a1 L150. 117 8• 9• 10• 11• 12• 13• 14• 20• 10• 12• 13• 11• 12• 11• 12• 12• 13• 11• 11• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 25 alaryhmää • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a L51/M412/S167. • R1b1a2a1a1 L11/S127, L52, L151, P310/S129, P311/S128 • • R1b1a2a1a1a M405/S21/U106. • • • R1b1a2a1a1a4 Z18, Z19. • • • • R1b1a2a1a1a4a L257/S186. • • • • • R1b1a2a1a1a5b2 L48/S162 • • • • • • R1b1a2a1a1a5b2b Z9. • • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1a5b2b1a1a1a L148/S173. • • R1b1a2a1a1b P312/S116. • • • • R1b1a2a1a1b2b L176.2/S179.2. • • • • • R1b1a2a1a1b2b1 M167/SRY2627. • • • R1b1a2a1a1b3 S28/U152 . • • • • R1b1a2a1a1b3c L2/S139. • • • R1b1a2a1a1b4 L21/M529/S145, L459. • • • • R1b1a2a1a1b4f L159.2/S169.2. • • • • R1b1a2a1a1b4g Z253. • • • • • R1b1a2a1a1b4h1 P314.2/S220.2.I • • • R1b1a2a1a1b5 L238/S182. • • • R1b1a2a1a1b6 DF19. 118 R1b tree of Sweden 2• • R1b M343. 3• • • R1b1 L278, M415, P25.1, P25.2, P25.3. 4• • • • R1b1a P297, L320. 5• • • • • R1b1a2 L265, M269, M520, S3, S10, S13, S17. 8• • • • • • • • R1b1a2a1a L51/M412/S167. 9• • • • • • • • • R1b1a2a1a1 L11/S127, L52, L151, P310/S129, P311/S128 10• • • • • • • • • • R1b1a2a1a1a M405/S21/U106. 11• • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1a4 Z18, Z19. 14• • • • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1a5b2b Z9. 10• • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b P312/S116. 13• • • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b2b1 M167/SRY2627. 11• • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b3 S28/U152 . 12• • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b3c L2/S139. 13• • • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b3e2 S47. 11• • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b4 L21/M529/S145, L459. 15 alaryhymää 119 R1b tree of Finland 2• • R1b M343. 3• • • R1b1 L278, M415, P25.1, P25.2, P25.3. 4• • • • R1b1a P297, L320. 5• • • • • R1b1a2 L265, M269, M520, S3, S10, S13, S17. 8• • • • • • • • R1b1a2a1a L51/M412/S167. 9• • • • • • • • • R1b1a2a1a1 L11/S127, L52, L151, P310/S129, P311/S128 10• • • • • • • • • • R1b1a2a1a1a M405/S21/U106. 11• • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1a4 Z18, Z19. 14• • • • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1a5b2b Z9. 10• • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b P312/S116. 11• • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b3 S28/U152 . 12• • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b3c L2/S139. 11• • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1b4 L21/M529/S145, L459. 17• • • • • • • • • • • • • • • • • R1b1a2a1a1a5b2b1a1 Z8. 14 alaryhmää Haploryhmä I ’I1 kartta’ 120 Kartta ’I2 distribution’. Kahden kartan mukaan Pohjoismaiden väestöistä muut kuin itäsuomalaiset kuuuluvat alaryhmään I1. Itäsuomalaiset ovat kaksilähtöisiä, sillä osa heistä kuuluu alaryhmään I1 ja osa alaryhmään I2. Itäisen alaryhmän tyypillisimpiä ala-alaryhmiä ovat K1198, Z190, Z79 ja L1229, sillä nämä esiintyvät vain itäisen alaryhmän I2 ala-alaryhminä, mutta eivät skandinaavisen alaryhmän ala-alaryhminä. Ruotsin I1 0 I L41, M170, M258, P19.1, P19.2, P19.3, P19.4, P19.5, P38, P212, U179 1• I1 L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L124/S64, L125/S65, L157.1, L186, L187, L840, M253, M307.2/P203.2, M450/S109, P30, P40, S63, S66, S107, S108, S110, S111 3• • • I1a1 M227 3• • • I1a2 L22/S142 4• • • • I1a2a P109 4• • • • I1a2d L300/S241 3• • • I1a3 4• • • • 5 • • • • S244/Z58 I1a3a S246/Z59 I1a3a1 S337/Z60, S439/Z61, Z62 6• • • • • • I1a3a1b Z73 121 5• • • • • 3• • • I1a3a2 Z382 I1a4 S243/Z63 Lisäksi sellaisia, joita ei ISOGG 2012:ssa: L312 L15 L15 L223 L343 L801 M223 M258 M91 P37.2 Z161 Z186 Z76 122 Suomessa nähdään olevan kaksi I2:n mutaatioiden kerrosta: Vanhempi kerros käsittää tasot 3 ja 4 ja nuorempi kerros tasot 6, 7, 8, 9 ja 10. 123 Kerroksia voidaan havainnollistaa seuraavasti: Vanhempi kerros koostuu a) ”isoisästä” P215 ja b) tämän kolmesta ”pojanpojasta” L158, L622 ja L39. Nuorempi kerros koostuu esi-isästä L801 lähteveästä isälinjasta, jossa yhtenäisen isä-poika –linjan muodostaa Z78 > L1198 > Z190 > Z79. Kuva ’I1 puu Ruotsi+Norja+Suomi’. I1on tyypillinen pohjoismaalainen haploryhmä. ISOGG 2012:ssa mukana olevasta 25 alaryhmästä Pohjoismaissa esiintyy FTDNA:n tilastojen mukaan 18 (vrt. puun nelikulmioissa olevat mutaatiot). NORJA I1 0 I L41, M170, M258, P19.1, P19.2, P19.3, P19.4, P19.5, P38, P212, U179 1• I1 L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L124/S64, L125/S65, L157.1, L186, L187, L840, M253, M307.2/P203.2, M450/S109, P30, P40, S63, S66, S107, S108, S110, S111 2• • I1a DF29/S438 3• • • I1a2 L22/S142 4• • • • I1a2a P109 4• • • • I1a2c L287 5• • • • • 4• • • • I1a2c1 L258/S335 I1a2e L813/Z719 124 3• • • I1a3 4• • • • S244/Z58 I1a3a S246/Z59 5• • • • • I1a3a1 S337/Z60, S439/Z61, Z62 6• • • • • • I1a3a1a Z140, Z141 6• • • • • • I1a3a1b Z73 4• • • • I1a3b S296/Z138, Z139 Lisäksi L343, jota ei ISOGG 2012:ssa. SUOMI I1 0 I L41, M170, M258, P19.1, P19.2, P19.3, P19.4, P19.5, P38, P212, U179 1• I1 L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L124/S64, L125/S65, L157.1, L186, L187, L840, M253, M307.2/P203.2, M450/S109, P30, P40, S63, S66, S107, S108, S110, S111 2• • I1a DF29/S438 3• • • I1a2 L22/S142 4• • • • I1a2a P109 4• • • • I1a2c L287 5• • • • • 6• • • • • • 3• • • I1a3 I1a2c1 L258/S335 I1a2c1a L296 S244/Z58 6• • • • • • I1a3a1b Z73 Lisäksi ei ISOGG 2012:ssa: L340 ja L343 Pohjoismaiden haploryhmän I2 alaryhmät 125 Taulukko ’I2 puu Ruotsi c’. Ruotsissa on vain satunnaisia haploryhmän I2 alaryhmiä. Ne eivät muodosta yhtään isäsätä poikaan kulkevia linjoja. Taulukko ’I2 puu Norja’. Norjassa on kaksi selvää isälinjaa: kolmipolvinen P223 > M284 > M284 ja kaksipolvinen L801 > Z78. 126 Kuva ’I2 puu Suomi c’. Haploryhmien I1 ja I2 alaryhmien määrät kolmessa Pohjoismaassa: I1:n alaryhmiä I2:n alaryhmiä 13 6 Ruotsi 13 8 Norja 9 11 Suomi Taulukon mukaan suomalaisten haploryhmä I on siinä suhteessa erilainen kuin ruotsalaisten ja norjalasten, että suomalaisissa on vähemmän I1:n alaryhmiä ja enemmän I2:n alaryhmiä. Kuva ’I2 puu Pohjoismaat R+N+S c’. I2 ei ole samassa määrin pohjoismainen alaryhmä kuin I1: ISOGG 2012:n 34 alaryhmästä esiintyy FTDNA:n tilastojen mukaan Pohjoismaissa 15. 127 NORJA I1 0 I L41, M170, M258, P19.1, P19.2, P19.3, P19.4, P19.5, P38, P212, U179 1• I1 L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L124/S64, L125/S65, L157.1, L186, L187, L840, M253, M307.2/P203.2, M450/S109, P30, P40, S63, S66, S107, S108, S110, S111 2• • I1a DF29/S438 3• • • I1a2 L22/S142 4• • • • I1a2a P109 4• • • • I1a2c L287 5• • • • • 4• • • • 3• • • I1a2c1 L258/S335 I1a2e L813/Z719 I1a3 S244/Z58 6• • • • • • 3• • • I1a3 4• • • • I1a2c1a L296 S244/Z58 I1a3a S246/Z59 5• • • • • I1a3a1 S337/Z60, S439/Z61, Z62 6• • • • • • I1a3a1a Z140, Z141 6• • • • • • I1a3a1b Z73 4• • • • I1a3b S296/Z138, Z139 Lisäksi L343, L343, jota ei ISOGG 2012:ssa. Kolme pohjoismaata yhdessä: 0 I L41, M170, M258, P19.1, P19.2, P19.3, P19.4, P19.5, P38, P212, U179 1• I1 L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L124/S64, L125/S65, L157.1, L186, L187, L840, M253, M307.2/P203.2, M450/S109, P30, P40, S63, S66, S107, S108, S110, S111 2• • I1a DF29/S438 3• • • I1a1 M227 3• • • I1a2 L22/S142 4• • • • I1a2a P109 4• • • • I1a2d L300/S241 3• • • I1a3 4• • • • 5 • • • • S244/Z58 I1a3a S246/Z59 I1a3a1 S337/Z60, S439/Z61, Z62 6• • • • • • I1a3a1b Z73 128 5• • • • • 3• • • I1a3a2 Z382 I1a4 S243/Z63 Lisäksi sellaisia, joita ei ISOGG 2012:ssa: L312 L15 L15 L223 L801 M223 M258 M91 P37.2 Z161 Z186 Z76 Y-haploryhmien saapumisreitit Voidaan ajatella, että jokaisen y-haploryhmän väestöt ovat lähteneet Euroopan omalta keskusalueeltaan ja siirtyneet sieltä Skandinaviaan kyseisten gradienttien edellyttämällä tavalla. Tällöin on kuitenkin tehtävä muutama Euroopan keskuksia koskeva tarkistus siitä syystä, että haploryhmien nykyiset keskukset eivät enää ole entisillä paikoillaan: haploryhmän väestöt ovat lisääntyneet tavallista tehokkaammin joillakin keskuksen ulkopuolisilla suppeahkoilla alueilla, ja näin keskukset ovat siirtyneet. Näin on todennäköisesti tapahtunut seuraavissa tapaukissa: R1b on lisääntynyt poikkeuksellisen runsaasti Brittein saarilla (varsinkin Irlannin ja Skotlannin alueilla), ja tästä syystä Euroopan keskusalue on siirtynyt aikaisemmalta alueeltaan läntisestä Ranskasta ja pohjoisesta Espanjasta (jääkauden aikaisesta Iberian refugista) nykyiselle alueelleen Brittein saarille. I1:n keskus on sijainnut läntisessä Keski-Euroopassa, ehkä jossain Ranskan ja Saksan alueella. Täältä tämän y-haploryhmän väestöä on siirtynyt Skandinaviaan, jossa väestö on lisääntynyt poikkeuksellisen tehokkaasti niin, että koko Euroopan keskus on siirtynyt eteläiseen Skandinaviaan. Täältä väestöä on siirtynyt edelleen läntiseen Suomeen, jossa väestö on lisääntynyt tehokkaasti, ja Euroopan keskus on laajentunut käsittämään myös läntisen Suomen. N1c:n keskus sijaitsi alkujaan Siperiassa ja Itä-Euroopassa (periglasiaalisen vyöhykkeen itäisissä osissa). Täältä väestöä tuli mm. Itä-Suomeen, jossa väestöllä oli savolaiseksansion puitteissa erinomaiset lisääntymismahdollisuudet. N1c-väestöt lisääntyivät tehokkaasti Itä-Suomessa, ja alueesta kehittyi koko Euroopankin näkökulmasta N1c-väestön keskus. Lisäksi R1a:n frekvenssit kehittyivät siten, että haploryhmälle syntyi uusi sivukeskus Atlantin rannikolle Keski-Norjaan. Kysymyksessä oli vain sivukeskus, ei koko 129 Euroopan keskus, sillä Keski-Norjan keskuksen frekvenssit jäivät selvästi Puolan keskuksen arvojen alapuolelle. Underhill 2009. ’R1a Pericic 2005’. R1a-väestöä on levittäytynyt Mustanmeren pohjoispuoleleta lounaaseen ja pohjoiseen erityisesti kolmessa vaiheessa: 1) Jääkauden loppuvaiheessa, kun väestö seurasi jäätikön 130 eteläteunan vetäytymistä, 2) kurgankulttuurien levittäytymisen yhteydessä, 3) maanisljelyksen levitessä Itä-Euroopassa ja 4) slaavilaisekspansion yhteydessä noin 550-1000 jaa. (Zvelebil, M., and M. Lillie. 2000. Transition to agriculture in eastern Europe. Pp. 57–92 in T. D. Price, ed. Europe's first farmers. Cambridge University Press, Cambridge) että kurgan-kulttuurit. Näiden tarkistusten jälkeen Euroopan karttaan saadaan neljä ”alkuperäistä” keskusta. Nämä sijaitsivat 1. Länsi-Euroopassa eli eteläisen Ranskan ja pohjoisen Espanjan alueelta (R1b), 2. läntisessä Keski-Euroopassa eli mm. Saksassa (I1), 3. itäisessä Keski-Euroopassa eli mm. Puolassa (R1a) ja 4. Itä-Suomessa (N1c). Näiden lisäksi Keski-Norjaan kehittyi uusi R1a:n sivukeskus. Skandinavian väestöjen voi ajatella siirtyneen Euroopan keskuksista Skandinavian nykyisten korkeimpien frekvenssien alueille neljää reittiä pitkin. Nämä näkyvät nuolina kartasta ’SK ryhmien tulo’. STR-mutaatioista Edellä väestöjen genetiikkaa on käsitelty vain SNP-mutaatioiden ja haploryhmien kannalta. Seuraavaksi asioita käsitellään STR-mutaatioiden ja haplotyyppien kannalta. Näin haploryhmät on mahdollista jakaa pienempiin kokonaisuuksiin. Kansainomaisemmin sanoen, laajojen väestöryhmien sijasta voidaan käsitellä yksittäisiä väestöjä ja näiden heimoja. Suomen haploryhmien haplotyyppien modaalit FTDNA:n mukaan 393 390 19 391 385a,b 426 388 439 389-1 392 389-2 N1c1 I-Bo R1a1a R1b1a2 14 13 13 13 24 23 25 23 14 14 15 14 11 10 11 11 11,13 14,14 11,14 11,14 11 11 12 12 12 14 12 12 10 10 10 11 14 12 13 13 14 11 11 13 30 28 30 29 E1b1b1 G2a3b1a1a A H Q T1 13 14 14 13 13 13 24 22 23 22 23 23 13 15 17 15 13 14 10 10 10 10 10 10 17-19 12-14 15-18 15-17 13-21 14-16 11 11 12 11 12 11 12 12 10 12 12 12 12 12 11 11 12 11 13 12 12 14 12 14 11 11 11 11 14 13 30 29 28 31 28 31 Taulukko ’Suomen haploryhmien tyypit’. 131 Taulukko ’Alleelit värit’/Jpg. Suomen yleimmän neljän haploryhmän STR-tyyppien modaalien alleelit. Suomen yleisimmän haploryhmän N1c1 alleelien nähdään olevan muista poikkeavat viidessä kohdassa: DYS393 = 14, DYS390 = 24, DYS 385b = 13, DYS389-1 = 14 ja DYS392 = 14. Haploryhmän I poikkeaa muista samoin viidessä kohdassa: DYS391 = 10, DYS385a = 14, DYS388 = 14, DYS389-1 = 12 ja DYS389-2 = 28. Haploryhmä R1a poikkeaa muista vain kahdessa kohdassa: DYS390 = 25 ja DYS19 = 15. Samoin haploryhmä R1b poikkeaa muista vain kahdessa kohdassa: DYS439 = 11 ja DYS392 = 13. N 0 I 14 0 R1a 9 13 0 R1b 8 12 7 0 E 21 17 18 19 0 G 14 10 10 10 17 0 A 25 15 20 19 16 15 0 H 18 14 15 16 10 12 13 0 Q 21 17 22 15 15 17 16 19 0 T1 12 12 15 10 13 14 17 6 15 0 Taulukko BBC. Yleistykset: ”Samantapaiset” haploryhmät (etäisyydet 10 tai alle 10:n): 1) H+T1 (etäisyys 6 askelta) 1) N+R1a+R1b (etäisyydet 7-9 askelta) 2) G+I+R1a+R1b (etäisyydet 10 askelta) 3) R1b+T1 (etäisyys 10 askelta) 4) E+H (etäisyys 10 askelta) ”Erittäin erilaiset” haploryhmät (etäisyydet 20 tai enemmän): 1) N vs E, A ja Q 2) R1a vs A ja Q N I R1a R1b E G A H Q T1 132 N 0 I 14 0 R1a 9 13 0 R1b 8 12 7 0 N I R1a R1b Taulukko Haploryhmien etäisyys toisistaan. Yleistys: haploryhmät muodostavat kaksi kategoriaa: ”Itäiset ryhmät” ovat keskenään suhteellisen samanlaisia (erot vain 7-9 askelta), mutta ryhmä I eroaa selvästi näistä (erot 12-14 askelta). Haploryhmän I haplotyypit Pohjoismaisia väestöjä on STR-mutaatioiden ja haplotyyppien kannalta tutkinut varsinkin Ken Nordtvedt. 19 14 385a 14 385b 13 388 14 389i 12 389ii 28 390 22 391 10 392 11 393 13 426 11 439 11 AS EE P 14,15 14 14 13,14 13 13 14,13 14 14 14,16 14 14 12,13 12 12 28,27,29 29 28 22 22 22 10 10 11 11,12 11 12 13,14 13 13 11 10 11 11,12,13 11 11 T1 ML 14 14 14 14 13 12 14 14 12 12 28 28 23 22 10 10 11 11 13 13 11 11 11 11 Bo T13 14 14 14 13 14 14 14 14 12 12 28 28 23 23 10 10 11 11 13 13 11 11 10 11 uN1315 ND 14 14 13 14 15 14 14 14 12 12 28 28 23 23 10 10 11 11 13 13 11 11 11;12 12 N NuN14 uN1 uN2 uN9 uN9a 14 14 14 14 14 14 14 14 15 15 15 14 14 15 14 14 14 14/15 14 14 14 14 14 14 12 12 12 12 12 13 28 29 28 28 28 29 23 23 23 23 23 23 10 10 10 10 10 10 11 11 11 11 11 11 13 13 13 13 13 13 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 12 AS-gen1 AS-gen2 Taulukko ’Nordvedt I-tyypit’. Pohjoismaisten väestöjen y-haploryhmän I jakautuminen haplotyypeihin 12 markkerin perusteella. Lähde: Ken Nordvedt, 10 December 2009. Taulukon kaikki haplotyypit edustavat alahaploryhmää I1, joka perustuu SNP-mutaatioon M253 (ja mahdollisesti moniin muihin vastaaviin mutaatioihin). Taulukon haplotyypit N – nN9a edustavat I1:n alaryhmää I1d, joka perustuu SNP-tyyppiseen lisämutaatioon L22 (= S142 ja/tai mutaatioon P109). Taulukon haplotyypit AS – ND edustavat I1:n alaryhmää *I1, johon kyseinen lisämutaatio ei ole vaikuttanut. – Taulukossa on joitakin sellaisia y-haplotyyppejä, joita ei käytetyn 12 markkerin perusteella saada erilleen toisistaan; tällaisia ovat tyypit uN1 ja uN2 sekä tyypit uN9 ja uN9a. Näiden erottamiseen toisistaan tarvitaan markkerit DYS449 ja DYS438: Markkerin DYS449 alleeli on uN1:ssä 28, mutta uN2:ssa 29, ja DYS438:n alleeli on uN9:ssä ja uN9a:ssa 9 (ei 10 kuten kaikissa muissa tyypeissä). Pohjoismaiset väestöt näkyvät Nordtvedtin taulukossa seuraavasti: 133 Haploryhmän R1a haplotyypit Haploryhmän R1a STR-mutaaioita ja niiden perusteella saatuja haplotyyppejä on tutkinut mm. Peter Wwozdz. Pikku osoitus siitä, että suomalaiset R1a-miehet eivät ole peräisin Länsi-Norjan rannikolta, on se, että norjalaisissa R1a-miehissä DYS392 on usein 13, kun se muiden alueiden (ainakin Puolan, Ruotsin ja Suomen) R1a-miehissä on tavallisimmin 11. Norjalaiset R1a-miehet näyttävät siis tässä suhteessa muodostavan oman haplotyyppinsä, jota ei ole muualla tai jota on muualla vain harvinaisena. Norjassa näyttää tapahtuneen kahden askeleen mutaatio DYS392 11 > DYS392 13. HT 393 390 19 391 385a 385b 426 388 P 13 25 17 10 10 14 12 12 K 13 25 16 10 11 14 12 12 Pa 13 25 17 10 10 14 12 12 PbKa 13 25 16 10 10 14 12 12 N 13 25 16 10 11 14 12 12 KbNd 13 25 16 10 11 14 12 12 L 13 25 15 11 11 14 12 12 Pc 13 25 17 10 10 14 12 12 G 13 25 15 11 12 14 12 12 Kd 13 25 16 10 11 15 12 12 Taulukko ’Puolan R1a:n 10 yleisintä haplotyyppiä. Lähde: Gwozdz 2009. NORJA R1a1 393 390 (20) (22) 23 24 (25) (26) 19 391 439 10 10 10 10 11 11 10 11 10 10 389-1 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 392 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 389-2 30 30 31 30 29 30 30 30 30 30 385a (8) (9) (10) 11 (12) (13) (15) 385b 426 388 439 389-1 392 389-2 (11) ----(10) (12) (8)+3 (11) (13) (12) (13) 10(94) (13) (10) (9)+3 (12) (15) 13 14 11(140) 14 12 10+3 13 16(29) 14 15 (12) 15 (13) 11+3 (14) (17) (15) (16) (16) (14) (18) (17) (29) (18) (19) (20) (21) Taulukko Norjan R1a:n yleisimpien haplotyyppien alleelit. Sulkeet = harvinainen. Lähde: Dupuy. Suomen miehet: Taulukko 98. Miesryhmän R1a1 tyypillisimmät (modaalin mukaiset) miestyypit eräillä Suomen alueilla ja Suomen lähialueilla. (Norjalaisten 389-arvot on saatu lisäämällä alkuperäisiin lukuihin 3.) Länsisuomalaisista selvimmin eroavien alleelien ruudut on tummennettu. Iräsuomalaisen miehen lokuksella DYS19 on kaksi arvoa, koska nämä ovat käytetyn aineiston perusteella yhtä yleiset. Ruotsin taulukossa on merkitty vihreällä kohdat, joissa ruotsalaisten yleisin arvo selvästi eroaa norjalaisten vastaavasta arvosta. RUOTSI R1a1 393 390 19 391 385a (12) 13(32) (14) 24 25 (26) (14) 15(18) 16(16) (17) 10 11 (10) 11 (12) 385b (11) (13) 14 (15) (16) 426 --- 388 --- 439 --- 389-1 392 (12) 13 14 11 389-2 29 30 31 (32) (33) Taulukko Ruotsin R1a:n yleisimpien haplotyyppien alleelit. Sulkeet = harvinainen. Lähde: Karlsson. SUOMI 393 390 19 391 385a 385b 426 388 439 389iii 392 389-2 134 R1a1 (23) (24) 25 (26) 13 (14) 15 16 (17) (10) 11 (12) (13) 14 (15) --- --(11) 12 (13) (14) (15) (16) 17 (18) 10 11 11 (12) (12) (13) (13) (14) Taulukko Suomen R1a:n yleisimpien haplotyyppien alleelit. Sulkeet = harvinainen. Lähde: Lappalainen. SUOMI R1a1 393 13 390 (23) (24) 25 19 391 385a 385b 426 388 439 389-1 392 389-2 14 10 (10) (13) 12 (10) 10 (12) 11 29 15 11 11 14 12 11 13 (12) 30 16 (12) 15 (12) 14 (13) 31 (17) (16) Taulukko Suomen R1a:n yleisimpien haplotyyppien alleelit. Sulkeet = harvinainen. Lähde: Familytreedna. HT 393 390 19 391 385a 385b 426 388 439 389-1 392 Puola 13 25 15-17 10-11 10-11 14 12 12 10 13 11 Norja 13 24 14-15 11 11 14 12 13 13 Ruotsi 13 25 15-16 11 11 14 13 11 Suomi 13 25 14-16 10-11 11 14 12 11 Mahdollinen reitti: Puola > Ruotsi, josta sellaisenaan Suomeen ja mutaatioiden jälkeen Norjaan. 389-2 30 30 30 FTDNA R1a mode Eri väestöjen modaaleja Norja Skandinavia Suomi Tanska Puola A Puola B Puola C Puola E Puola G Puola I Puola K-bor Puola K Latvia Liettua Slovakia Unkari Romania Hollanti Belgia (F+F) 393 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 390 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 19 15 16 15 15 16 16 16 16 15 17 15 16 16 16 16 16 16 15 16 391 11 11 11 10 10 11 10 11 11 11 11 11 10 10 10 11 10 10 10 385a-b 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-15 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 426 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 388 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 439 10 10 10 11 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 389-1 13 13 13 13 13 14 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 392 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 389-2 30 30 30 30 30 31 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 All 13 25 15-17 10-11 11-14/15 12 12 10-11 13-14 11 30-31 Norja n 203 Ruotsi 39 D19 13 1 0.5% 0 0 D19 14 10 4.9% 1 2.6% D19 15 103 50.8% 18 46.2% D19 16 62 30.5% 16 41.0% D19 17 27 13.3% 4 10.3% D391 8 1 0.5% 0 0 D391 10 89 29.1% 16 41% D391 11 107 58.7% 22 56.4% D391 12 5 2.5% 1 2.6% D391 13 1 0.5% 0 0 135 Suomi 32 0 0 0 0 18 56.3% 11 34.4% 3 9.3% 0 0 17 53.1% 12 37.5% 2 6.3% 1 3.1% Taulukko ’R1a D19 ja D391’. Norjan (Dupuy et al. 2005), Ruotsin (Karlsson et al. 2006) ja Suomen (Lappalainen et al. 2006) haploryhmän R1a lokusten D19 ja D391 alleeleja. 15+10 34 16.7% 6 15.4% 11 34.4% Norja Ruotsi Suomi 15+11 62 30.5% 12 30.8% 6 18.8% 16+10 30 14.8% 7 17.9% 5 15.6% 16+11 26 12.8% 9 23.1% 4 12.5% muut 51 25.1% 5 12.8% 6 18.8% Taulukko ’R1a D19+D391’. Haploryhmän R1b haplotyypit R1b Norja 19 389I 389II (13) 14 (15) (16) (12) 13 (14) (28) 29 (30) (31) 390 (20) (22) (23) 24 (25) (26) (12) 13 (14) (28) 29 30 (31) (22) 23 24 (25) (26) (9) 10 11 (23) 24 (25) (26) (10) 11 Ruotsi 14 15 Suomi (12) 13 14 392 (9) 10 11 (12) (11) (12) 13 (14) (12) 13 (14) 393 385a (12) 13 (14) (15) (9) (10) 11 (12) (13) (14) (12) 13 (14) (8) (10) 11 (12) (13) 385b (11) (12) (13) 14 (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (11) 13 14 (15) (16) 388 (10) 12 (13) (14) (13) 14 12 (15) (13) (16) (17) Taulukko ’R1b N+R+S’. Norjalaisten, ruotsalaisten ja suomalaisten R1b-miesten kymmenen DYS-lokuksen alleelit tutkimusten Dupuy et al., Karlsson et al. ja Lappalainenet al. mukaan. 14 (15) (28) 29 (30) 391 13 (14) (15) 13 (14) (10) 11 (12) (13) R1a1a STR clusters Genetic genealogists looking at high accuracy STR (microsattelite) haplotypes (as used in genealogy) have also identified clusters of similar within R1a1a. Such clusters equate to groups with probable common ancestry, but with no known SNP defining them yet. Gwozdz (2009) has identified two clusters within R1a1a7 ("P" and "N"). Cluster P was originally identified by Pawlowski (2002) and apparently accounts for about 8% of Polish men, making it the most common clearly identifiable haplotype cluster in Poland. Outside of Poland it is less common. Cluster N is not concentrated in Poland, but is apparently common in many Slavic areas. Gwozdz also identified at least one large cluster of R1a1a* (not having M458), referred to as cluster K. This cluster is common in Poland but not only there. Klyosov (2009) notes a potential clade identified by a mutation on the relatively stable STR marker DYS388 (to an unusual repeat value of 10, instead of the more common 12), noting that this "is observed in northern and western Europe, mainly in England, Ireland, Norway, and to a much lesser degree in Sweden, Denmark, Netherlands and Germany. In areas further east and south that mutation is practically absent". FTDNA R1b mode 136 Eri väestöjen yleisimmät alleelit. Norja Skandinavia Suomi Tanska Puola Liettua Hollanti Belgia (F+F) AMH 393 13 13 13 13 13 13 13 13 13 390 24 24 24 24 24 24 24 24 24 19 14 14 14 14 14 14 14 14 14 391 11 11 11 11 11 11 11 11 11 385a-b 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 11-14 426 12 12 12 12 12 12 12 12 12 388 12 12 12 12 12 12 12 12 12 439 12 12 12 12 12 12 12 12 12 389-1 13 13 13 13 13 13 13 13 13 392 13 13 13 13 13 13 13 13 13 389-2 29 29 29 29 29 29 29 29 29 Ken Nordtvedtin mukaan kolmelle ”itäiselle” haplotyypille (R1b-E-Eur, R1b-East1 ja R1b-East2) on tyypillistä D393 12 (ei 13 tai 14, joka on muille tyypeille tyypillinen). Suomalaisissa ei tätä ”itäistä” alleellia D393 12 esiinny. Suomalaisten yleisimmät alleelit ovat kaikki täysin R1b-AMH:n mukaiset. Nordtvedtin R1b:n haplotyypit. Haploryhmän N1 haplotyypit 0 1 2 3 ht 19 85 118 117 95 14 14 14 14 19 11 11 11 11 385a 14 14 13 14 385b 12 12 12 12 388 14 15 14 14 389I 14 14 14 11 11 11 14 14 13 12 12 12 14 14 14 95 95=>183 95=>72 385a 385b 388 389I 389II 390 391 392 393 16 16 16 16 389II 24 24 24 24 390 11 11 11 11 391 14 14 14 14 392 13 13 13 14 393 16 16 16 24 23 24 11 11 11 14 14 14 14 14 14 itä 1,0,0,0 0,0,0,1 0,0,1,2 0,0,0,2 itä länsi yht. 0,0,0,0,0 1 0,0,0,0,0 1 0,0,0,0,0 3 2,0,0,0,0 4 länsi 0,0,0,2 2,0,0,0,0 0,0,1,0 0,0,0,0,0 10,3,11,29 3,2,0,5,2 yht. 4 1 65 137 Kuva 23. Suomen N1c-miesten länsisuomalaiset tyypit ja suvut sellaisina, joiksi ne käsillä olevassa tutkimuksessa ymmärretään. Puussa on kolme sukua, 183+, 192+ ja 107+. Näiden laajimmat miestyypit ovat 83, 98 ja 107. 138 Kuva 24. Suomen N1c-miesten itäsuomalaiset tyypit ja suvut sellaisina, joiksi ne käsillä olevassa tutkimuksessa ymmärretään. Puussa on kaksitoista sukua: a) kaikkien itäsuomalaisten sukujen keskus, 72+, b) siitä suoraan lähtevät yhdeksän sukua, 72+, 122+, 99+, 148, 90+, 125+, 153, 141+, 92+ ja 80+, sekä c) 153:sta lähtevä suku 121 ja d) tästä edelleen lähtevä suku 154. 95 183 83 98 97 107 180 128 188 19 385a 385b 388 389I 389II 390 391 392 393 itä länsi yht. 14 14 14 15 14 14 14 14 15 11 11 11 11 11 11 11 11 11 14 14 13 13 13 13 13 13 13 12 12 12 12 12 12 13 14 12 14 14 13 13 14 13 14 14 13 16 16 16 16 17 16 16 16 16 24 23 23 23 23 23 23 23 23 11 11 11 11 11 10 10 10 10 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 0,0,0,2 0,0,1,0 1,1,1,2 0,2,0,3 0,0,1,0 0,0,0,0 0,0,1,0 0,0,1,1 0,0,0,0 2,0,0,0,0 0,0,0,0,0 0,2,0,3,2 1,1,0,2,3 1,0,0,0,0 0,2,3,1,4 0,0,0,0,1 0,0,0,0,0 0,0,2,0,1 4 1 12 12 2 10 2 2 3 länsi yht. Taulukko 20. Merkittävimmät ”länsisuomalaiset” miestyypit. 19 385a 385b 388 389I 389II 390 391 392 393 itä 139 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 72 72=>122 72=>99 72=>148 72=>90 72=>125 72=>153 72=>141 72=>92 72=>80 14 13 14 14 15 14 14 14 14 14 11 11 11 11 11 9 11 11 11 11 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 12 12 12 12 12 12 13 12 12 12 14 14 13 14 14 14 14 15 14 14 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 11 11 11 11 11 11 11 11 10 11 14 14 14 13 14 14 14 14 14 15 10,3,11,29 0,0,0,1 0,3,2,0 0,0,0,1 0,1,0,1 0,0,1,1 0,0,3,0 0,0,0,1 0,1,4,0 1,0,0,1 14 14 14 14 14 14 14 14 14 14 3,2,0,5,2 0,0,0,0,0 0,0,0,2,0 0,0,0,0,0 1,0,0,0,0 0,0,0,0,0 0,0,0,0,0 0,0,0,0,0 2,0,1,2,1 0,0,0,1,0 65 1 7 1 3 2 3 1 11 3 Taulukko 27. Itäsuomalaisen miestyypin 72 haarautuminen yhdeksään miestyyppiin: 122, 99, 148, 90, 125, 153, 141, 92 ja 80. Sarakkeiden itä ja länsi mukaan yhdeksästä miestyypistä kahdeksalla kotipaikka on voittopuolisesti Itä-Suomessa. Vain yhdellä miestyypillä (92:lla) kotipaikka on voittopuolisesti (tosin vain niukasti) Länsi-Suomen puolella. Nimitän niitä N1c-miehiä, jotka kehittyivät 183:n pohjalta, ”länsisuomalaisiksi”, ja niitä, jotka kehittyivät 95:n pohjalta, ”itäsuomalaisiksi”. Niitä sukuja, jotka kehittyivät 85:n pohjalta ensin 95:ksi ja sitten edelleen suvuiksi 117+ ja 118+, nimitän ”itäisiksi”. N FTDNA Scandinavia Scand D393 D390 12 22 MIN 15 25 MAX MODE 14 24 D19 13 15 14 D391 10 12 11 D385a 10 12 11 D385b 11 14 13 D426 11 11 11 D388 12 12 12 D439 9 11 10 D389-1 13 15 14 D392 12 15 14 D389-2 28 33 30 N FTDNA Finland Finland D393 12 MIN 15 MAX MODE 14 D390 22 25 24 D19 13 15 14 D391 10 12 11 D385a 9 13 11 D385b 11 15 13 D426 11 11 11 D388 10 14 12 D439 9 12 10 D389-1 12 16 14 D392 12 15 14 D389-2 25 34 30 N Latvia, n = 11 N Latvia D393 14 MIN 14 MAX MODE 14 D390 23 24 23 D19 14 16 15 D391 10 11 11 D385a 11 11 11 D385b 13 14 13 D426 11 11 11 D388 12 12 12 D439 9 10 10 D389-1 12 14 14 D392 14 14 14 D389-2 28 31 30 D390 D19 D391 D385a D426 D388 D439 D389-1 D392 D389-2 22 23 23 14 15 15 11 11 11 11 11 11 11 14 14 11 11 11 12 12 12 10 10 10 13 14 13 12 14 14 29 31 29 D390 23 24 23 D19 15 15 15 D391 10 11 11 D385a 11 12 11 D385b 13 14 13 D426 11 11 11 D388 12 12 12 D439 10 11 10 D389-1 13 14 14 D392 14 15 14 D389-2 28 31 30 D390 D19 D391 D385a D426 D388 D439 D389-1 D392 D389-2 22 23 23 15 15 15 10 11 11 11 11 11 11 11 11 12 12 12 10 11 10 13 14 13 14 15 14 28 31 29 N1c Latvia, n = 5 N1c D393 Latvia 14 MIN 14 MAX MODE 14 N Liettua, n = 17 N Liettua D393 14 MIN 14 MAX MODE 14 N1c Liettua, n = 8 N1c D393 Liettua 14 MIN 14 MAX MODE 14 D385b D385b 13 14 14 140 Kartta ’SK ryhmien tulo’. Skandinavian yleisimmän neljän y-haploryhmän väestöjen saapuminen Skandinaviaan. Ratkaisu, jonka mukaan Skandinaviat väestöt ovat saapuneet neljää reittiä pitkin, perustuu ”neljän refugin ajetteluun” eli siihen, että jääkauden kylmimpänä aikana noin 20 000 vuotta sitten Euroopan nykyväestöjen esivanhemmat olivat pakkautuneina neljään asumiskelpoiseen (ilmastoltaan tarpeeksi lämpimään) refugiin, jotka sijaitsivat Iberiassa, Balkanilla, Ukrainassa ja Siperiassa. Kussakin refugissa olisi asunut pääasiassa vain oman y-haploryhmänsä väestöjä. Iberiassa y-haploryhmä olisi ollut R1b, Balkanilla I, Ukrainassa R1a ja Siperiassa N1. ”Neljän refugin” mahdollisuus ei kuitenkaan ole ainoa. Voidaan myös ajatella ”kolmen reitin” vaihtoehdon mukaisesti, että nykyeurooppalaisten esivanhemmat ovat tulleet Eurooppaan mahdollisesti hyvinkin eri aikoina kolmea reittiä pitkin: 1) Uralin ja Kaspianmeren välisen aroalueen, 2) Kaukasuksen ja 3) Anatolian ja Bosporin salmen kautta. Nämä tuloreitit on esitetty nuolina kartassa ’Siperiaan tulo R ja N pieni’. Cavalli-Sforsan prinsipaalikomponentit 141 Kartta 73. Euroopan ja lähialueiden väestöt Cavalli-Sforzan tutkijaryhmän (1994) ensimmäisen prinsipaalikomponentti kannalta. Vyöhykkeet saattavat kuvata maanviljelyksen leviämistä Lähiidästä Eurooppaan, mutta esimerkiksi pohjoismaista tämä tulkinta ei pidä paikkaansa: maanviljelys ei ole saapunut ensin Suomeen ja Pohjois-Fennoskandiaan ja vasta sitten esimerkiksi Tanskaan ja Skandinaviaan. Maanviljelys on todellisuudessa saapunut ensin Tanskaan ja levinnyt sitten Skandinaviaan etelästä pohjoiseen. Suomeen maanviljelys on levinnyt toisaalta lännestä ja toisaalta idästä. Kartta 74. Euroopan ja lähialueiden väestöt Cavalli-Sforzan tutkijaryhmän (1994) toisen prinsipaalikomponentti kannalta. Vyöhykkeet saattavat kuvata mm. y-haploryhmän N1c levitäytymistä Koillis-Siperiasta Luoteis- ja Itä-Eurooppaan. 142 Kartta 75. Euroopan ja lähialueiden väestöt Cavalli-Sforzan tutkijaryhmän (1994) kolmannnen prinsipaalikomponentti kannalta. Vyöhykkeet saattavat kuvata Kurgan-kulttuurien sekä haploryhmän R1a ja jossain määrin myös indoeurooppalaisten kielten levittäytymisen alkuvaiheita Uralin ja Mustanmeren väliseltä aroalueelta Eurooppaan. Kartta 76. Euroopan ja lähialueiden väestöt Cavalli-Sforzan tutkijaryhmän (1994) neljännen prinsipaalikomponentti kannalta. Vyöhykkeet saattavat kuvata y-haploryhmän R1b levittäytymistä läntisimmästä Euroopasta kohti länttä (Keski-Eurooppaa, Skandinaviaa ja Baltiaa). 143 Kuva ’Norio 2000 b’. Pohjoismaisten ja muiden eurooppalaisten väestöjen fylogeneettiset puut toisiinsa suhteutettuina. Pohjoismaisten väetöjen haarat ovat paksunnettuina, muiden väestöjen haarat on jätetty paksuntamatta. Puu perustuu ”nukleaarisiin geeneihin” eli vain solun ytimessä sijaitseviin geeneihin (joihin eivät kuulu esimerkiksi mitokondrioissa sijaitsevat geenit). Lähinnä vastaava nykyään yleisesti käytetty käsite on kromosomien ”autosominen DNA” (jolla tarkoitetaan yksinkertaistettuna sitä DNA:ta, joka ei sisälly y-kromosomiin eikä mirokondrioihin). Lähteet: Cavalli-Sforza et al. 1994 ja Norio 2000. Salmela et al. 2011: Autosomiset 144 Figure 2. Multidimensional scaling plots of genetic distances between individuals. Identity by state (IBS) distances in Northern Europe (a), Sweden and Finland (b), Sweden (c) and Norrland (d), with the legend for panels (b) and (c) in (e). The axis labels show the proportion of variance explained by the axis. Abbreviations as in Table 1 and Table S1. In (d), the colouring of individuals represents one of the ten major river valleys of Norrland, from north to south. See also Figure S1 for animated three-dimensional versions of (a) and (b). Salmela et al. Swedish Population Substructure Revealed by Genome-Wide Single Nucleotide Polymorphism Data, PLos ONE, www.plosone.org, 2011.
© Copyright 2024