Lari Vainio Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Luennon sisältö - miten (nähdyt ja ajatellut) objektit representoidaan aivosolujen välisissä verkostoissa Kognitiotieteellinen näkökulma: 1)Representaatio, käsitteiden kategorisointi ja semanttiset verkostot Kognitiivisen neurotieteen näkökulma: 2)Miten nähdyt objektit representoidaan (esim. biologiset- ja ihmiset tekemät objektit representoidaan eri tavoin) 3)Miten nähty toiminta representoidaan (simulaatioteoria) Representoivatko aivot? 1) Packard ja Teather, 1998: KOULUTUS KOE Ennen leesiota Leesion jälkeen Rotat opetettiin löytämään juusto sokkelon vasemmasta kammiosta 2) Opittuaan löytämään juuston, rotat laitettiin etsimään juustoa vastakkaisesta suunnasta alkaen 3) Nyt rotat lähtivät heti etsimään juustoa oikeanpuoleisesta sokkelon osiosta 4) Jos rotan hippokampus oli poistettu koulutuksen jälkeen, eläimillä oli ehdollinen vaste koeolosuhteisiin: se lähti etsimään juustoa vasemmalta puolelta sokkeloa Rotta ei toimi ärsyke-vaste periaatteiden mukaisesti vaan se on representoinut ympäristön fysikaaliset ominaisuudet – se hyödyntää tätä ympäristön esitystä tavoitteellisesti etsiessään juustoa Miten aivot representoivat? Suuri osa aivojen tekemisestä liittyy esittämiseen eli representointiin (näköhavainto, motorinen suunnitelma, emootio jne.) Representoiminen perustuu pitkälle muistin varaan – kun representoimme, (esim.) nähtyä kohdetta verrataan aivojen muistitietoon vastaavia piirteitä omaavasta esineestä johon on jo valmiiksi yhdistetty siihen liittyvät semanttiset ominaisuudet – tämä mahdollistaa mm. kohteen tunnistamisen Vaikka representoimisen ajatellaan yleisesti tapahtuvan aivoverkostojen tasolla, on tärkeä ymmärtää miten yksittäiset neuronit ja laajemmat järjestelmät ovat kytkeytyneet toisiinsa representoimisen yhteydessä Representoimisessa on keskeisimmässä roolissa se järjestelmä, mikä sopii ominaisuuksiltaan kyseisen kohteen representoimiseen esim. kun näemme kukan, representoimme sen pääasiassa näköjärjestelmän turvin; kun suunnittelemme tarttuvamme edessämme olevaan mukiin, representoimme toimintasuunnitelman pääasiassa motorisen järjestelmän turvin Esimerkkinä nähdyn esineen representoiminen - esineen havaitseminen sisältää kognitiivista prosessointia Näköhavainto ei ole vain kuvan rakentamista nähdystä kohteesta!!! 1) Varhaiset näköprosessit rakentavat ”kuvan raakileen” esineestä 2) Esine tunnistetaan tuolina, jossa voi istua ja joka kuuluu huonekalukategoriaan Vaihe 2 edellyttää jo kognitiivista prosessointia – esineen näkeminen käynnistää automaattisesti siihen liittyvien semanttisten aspektien käsittelyn – verkosto mikä pitää sisällään opitut tiedot tuolista aktivoituu (esim. havainto hyttysestä tai tuolista) Representoimiseen siis liittyy keskeisesti ulkopuolisen kohteen liittäminen siihen liittyvään semanttiseen tietoon …esine tai asia kategorisoidaan automaattisesti! Mitä on kategorisointi? Käsite (concept) on mentaalinen representaatio joka liittyy johonkin esineeseen tai asiaan kun taas kategoriat (category) ovat objektiluokkia joista näitä käsitteitä rakennetaan Kategorisoinnilla (käsitteiden organisoinnilla) viitataan esineiden ja asioiden ryhmittämiseen joidenkin niiden ominaisuuksien tai piirteiden perusteella (esim. onko objekti biologinen vaiko ihmisen tekemä) Ihminen on luontojaan luokittelija – olemme hyviä kategorisoimaan asioita tahdonalaisesti – teemme sitä jatkuvasti myös tahtomattamme Kuhunkin käsitteeseen liittyy kategorian määrittelemä semanttinen tieto (esim. mikä on esineen käyttötarkoitus, missä yhteydessä ja ympäristössä sitä käytetään jne.) – näin ollen voidaan ajatella, että kategorisoimalla objekteja ja asioita, samalla niihin liitetään niihin liittyvä semanttinen tieto Kategorisoinnin kohteena ei tarvitse olla aina jokin yksittäinen esine. Meillä on taipumusta kategorisoida myös abstraktimmat objektit kuten elokuvat (kauhu – komedia), asuinalueet (kylä - kaupunki) ja tunteet (negatiivinen - positiivinen) Kategorisoinnin funktio Kategorisoinnin ansiosta pystymme pakkaamaan tietoa aivoissa taloudellisesti etsimään johonkin asiaan liittyvää tietoa hyvin nopeasti kohtuullisella varmuudella objektiin liitetty semanttinen tieto kuvaa kohdetta ainakin melko tarkasti Objektien automaattinen kategorisointi helpottaa niiden merkityssisällön välitöntä ymmärtämistä – sen avulla kohde liitettään siihen liittyvään semanttiseen asiayhteyteen näin se on keskeisessä roolissa mm. objektien tunnistamisessa Ne antavat myös syvyyttä jokapäiväiselle ajattelulle ja kommunikaatiolle Ilman kategorisointia jokapäiväinen kommunikointi olisi hyvin työlästä – esim. joutuisit kertomaan jokaisen yksityiskohdan jokaisesta mainitsemastasi asiasta (esim. romanttinen komedia) jotta asia tulisi ymmärrettyä Objektien automaattisella kategorisoinnilla saattaa olla myös varjopuolensa esim. rasismi Miten kategorisointi tapahtuu? Prototyyppiteoria Rosch & Mervis, 1975: Jokaisen kategorian keskiössä on (hypoteettinen) prototyyppi, jolla on kaikki ne piirteet jotka kategorian jäsenellä todennäköisimmin on Objektin kategoriaan kuuluvuus määrittyy sen samankaltaisuudella suhteessa prototyyppiin Esim. lintu lentää ja sirkuttaa, sillä on sulat ja nokka …rastaalla on kaikki nämä ominaisuudet joten se on hyvin prototyypillinen kategoriansa edustaja… pingviinillä on vain kaksi näistä ominaisuuksista Prototyyppiteoria vaikuttaa intuitiivisesti ja kokeellisesti toimivan useat objektit vaikuttavat paremmilta esimerkeiltä jostain kategoriasta kuin toiset; jotkut asiat jäävät jonnekin kahden kategorian väliin (onko keilaaminen peli vai urheilu?) Prototyyppiteorian tutkimus Rosch, 1975: Prototyyppisen objektin kategoria tunnistetaan nopeammin kuin vähemmän prototyyppisen objektin kategoria mitä enemmän objektilla on kategorian prototyypin piirteitä, sitä nopeammin sen kategoria tunnistetaan Kun koehenkilöitä pyydetään arvioimaan mitkä objektit edustavat tyypillisimmillään jotain kategoriaa, yksimielisyys on musertavaa – samat objektit (ne joilla on eniten samoja piirteitä kuin kategorian prototyypillä) arvioidaan prototyyppisimmiksi kuin toiset ’Priming ’-kokeet osoittavat, että kun prime-ärsykkeenä esitetään kategorian nimeä (esim. aseet), prime nopeuttaa huomattavasti enemmän prototyyppisen kategoriajäsenen tunnistamista (esim. kivääri) kuin vähemmän prototyyppisen kategoriajäsenen tunnistamista (esim. ritsa) Prototyyppien muodostuminen Esineiden prototyyppisyys tietyn kategorian edustajana määräytyy tiedon perusteella mikä on opittu esineestä oman kokemuksen perusteella tai kulttuurin kautta (muiden puheet, lehdet, TV jne.) mikä tekee lusikasta prototyyppisemmän kategorian edustajan kuin vaikkapa soppakauhasta? miten määrittelemme prototyyppisen romanttisen illallisen? Ei ole olemassa mitään yksittäisiä ulkoisia ominaisuuksia jotka tekevät lusikasta prototyyppisemmän kategoriansa edustajan kuin soppakauhasta – sen prototyyppisyys on määräytynyt kokemuskertojen määräämänä Rastaassa on puolestaan enemmän prototyyppisiä ominaisuuksia kuin vaikkapa pingviinissä - tässä tapauksessa ulkoiset ominaisuudet määräävät objektin prototyyppisyyden Semanttiset verkostot Käsitteet on organisoitu aivoissa verkostoihin joissa kukin käsite vastaa verkoston alkiota (node) Alkiot on hierarkkisesti sidottu toisiinsa Semanttisella verkostolla voidaan tarkoittaa kognitiivista mallia neuraalisesta verkostosta, jossa yksi alkio vastaa neuronipolulaatiota ja mallin yhteydet vastaavat neuronipopulaatiot yhdistäviä aksonirykelmiä Tämän tyyppinen aivojen organisaatio mahdollistaa nopean kategorisoinnin Hierarkkinen verkosto malli (Collins & Quillian, 1969): Kategoriat on organisoitu hierarkkisesti – esim. rastas on verkostossa ’lintu’ kategorian alla joka puolestaan on ’eläin’ kategorian alla joka puolestaan on ’biologiset objektit’ kategorian alla – kukin näistä kategoriatasoista pitää vielä horisontaalisessa suunnassa kaiken tiedon kyseisistä kategoriasta Leviävän aktivoitumisen malli Collins & Loftus, 1975: Tässä mallissa alkiot eivät ole jyrkästi hierarkkisessa suhteessa toisiinsa vaan yhteydet ovat monisyisempiä – yhteydet voivat olla melko hienostuneita ja abstrakteja (omena - juoma) Käsitettä representoidessa, sitä vastaava alkio aktivoituu, ja aktivaatio leviää kaikkiin verkoston alkioihin mihin ensimmäinen alkio on yhdistynyt Alkion aktivoitumisen voimakkuus riippuu siitä miten kaukana se on ensimmäisestä aktivoituneesta alkiosta Samaa tietoa voidaan hyödyntää representoimaan useita eri asioita (punainen paloauto, mansikka jne.) - näin aivoresurssien hyödyntäminen on tehokkaampaa kuin jos aivot toimisivat hierarkkisen verkoston mallin mukaan Visuaalinen representaatio – miten nähty kohde representoidaan? 1) Valo heijastaa verkkokalvolle kuvan esineestä (sauva- ja tappisolut) 2) Näköinformaatio kulkee näköhermoa pitkin primaariselle näköaivokuorelle 3) Primaarisella näköaivokuorella (V1) solut reagoivat valikoiden näkökentän eri piirteisiin (esim. yksi solu reagoi vain yhteen orientaatioon) 4) V1 yhdessä korkeampien näköaivokuoren alueiden kanssa yhdistää yksittäiset piirteet kokonaisuuksiksi – muodoiksi 5) Muodot tunnistetaan näköinformaation korkeampiin osiin käsittely tutuiksi etenee esineiksi kun näköjärjestelmän Nähdyn kohteen representoituminen näköaivokuorella V1:n vierekkäiset neuronit saavat ärsykkeensä läheisiltä retinan (verkkokalvon) alueilta eli järjestys on retinotooppinen Tootel, Switkens, Silverman & Hamilton, 1988: Kahdeksan tilapäisesti halvaannutetun ja puudutetun macaque apinan oikeaan näkökenttään esitettiin 45minuutin ajan ärsykekuvio Ennen koetta apinoille ruiskutettiin radioaktiivista ainetta jota luonnollisesti kerääntyi veren mukana niihin näköaivokuoren soluihin jotka olivat kokeen aikana eniten toiminnassa Autoradiograafinen kuvaus osoitti, että apinan vasemmanpuoleiselle näköaivokuorelle oli muodostunut ärsykettä vastaava kuva Kuvan raakileen muodostuminen näköaivokuorelle ei kuitenkaan riitä objektin tunnistamiseen – näköhavainto sisältää objektiin liittyvän semanttisen tiedon!!! Esineen tunnistus Ohimolohkosta (etenkin inferior temporal cortex) löytyy solupopulaatioita jotka ovat hyvin valikoivia sen suhteen mille esineelle ne reagoivat Joku populaatio reagoi kasvoille (fuciform face area) toinen nähdyn kehon osille (extrastriate body area) ja kolmas vain eläimille (lateral fuciform gyrus) Ohimolohkossa yhdistyy näköaivokuoressa esineestä muodostunut visuaalinen representaatio sitä vastaavaan semanttiseen tietoon – näin voimme tunnistaa ärsykkeen esim. tutuiksi kasvoiksi tai tiikeriksi Kognitiotieteen termein Nähdessämme kuvan tiikeristä, näköaivokuorella muodostuu kuvan ’raakile’, joka aktivoi ohimolohkossa sijaitsevan semanttisen tiedon tiikeristä – sen aktivoituessa samalla aktivoituu kyseiseen semanttiseen alkioon yhdistyneet toiset alkiot (esim. peto, pelko, eläintarha, viidakko, kissa, eläin jne.) Visuaalisen mielikuvan representoituminen noudattaa pitkälti samoja neuraalisia periaatteita kuin näköhavainto Kosslyn et al., 1993: PET tutkimus – näköaivokuoren alue 17 aktivoitui kun koehenkilöt joko katselivat kirjaimia tai kun he visualisoivat mielessään nämä kirjaimet Kosslyn et al., 1995: Etenkin näköaivokuoren alueet 18 ja 19 aktivoituvat sekä visualisoidessa että nähdessä Kosslyn & Thompson, 2000: Näköaivokuoren osallistuminen visualisoidessa riippuu siitä miten tarkasti henkilö visualisoi kohteen O’Craven & Kanwisher, 2000: fMRI tutkimus – koehenkilöiden tuli joko katsella tai visualisoida kuvia kasvoista tai rakennuksista – fuciform face area aktivoitui kasvojen yhteydessä ja parahippocampal place area aktivoitui rakennusten yhteydessä riippumatta siitä oliko kyseessä katselu- vai visualisointitehtävä Biologiset ja ihmisen tekemät esineet representoidaan eri tavoin Carey, 1985; Gelman, 1988: Jo lapset näyttävät kategorisoivan biologiset objektit pitkälle ulkoisten piirteiden varassa (esim. linnulla on siivet, hevosella jalat, kalalla pyrstö, puussa on oksia jne.) Ihmisen tekemät objektit kategorisoidaan niiden käyttötarkoituksen (funktion) perusteella (esim. ruokailuvälineet ovet ruokailemista varten ja sen alakategoriana mukit ovat juomista varten) Warrington & Shallice, 1984: Potilaat joilla on leesio ohimolohkossa saattavat menettää biologisiin objekteihin liittyvän tiedon – niiden tunnistaminen häiriintyy. Toisaalta he tunnistavat normaalisti ihmisen tekemät esineet. Vaurio tietyillä päälaenlohkon ja otsalohkon alueilla (alueilla joilla on motorisia funktioita) voi vaikeuttaa ihmisen tekemien objektien tunnistamista. Toisaalta he tunnistavat normaalisti biologiset objektit Syntymästään saakka sokeat representoivat samaan kategoriaan kuuluvat esineet samassa kohtaa aivoja kuin näkevät Mahon et al., 2009: Jopa syntymästään asti sokeilla eri näköjärjestelmän alueet erikoistuneet representoimaan ihmisen tekemiä ja luonnollisia kohteita (fMRItutkimus, jossa kohdeobjektin nimi esitettiin auditorisesti ja koehenkilön tuli arvioida kuultujen objektien koot) Näyttää, että solujen erikoistuminen tietyssä kohtaa näköjärjestelmää ei vaadi edes altistumista ärsykkeelle – tietyt solut ovat sisäsyntyisesti ominaisuuksiltaan optimaalisia tietyn spesifin kohteen representoimiseen Punaiseksi värjätyillä alueilla voimakkasta luonnollisen representoitumista tapahtuu objektin Samat alueet aktiivisena sekä näkevillä että syntymättään asti sokeilla Ihmisen tekemät objektit (mm. työkalut) representoidaan osittain motorisilla alueilla Chao, Weisberg & Martin, 2002: Koehenkilöille näytettiin lukemattomia eri objekteja joista puolet oli biologisia ja puolet ihmiset tekemiä; koehenkilöiden tuli hiljaa mielessään tunnistaa esineet Biologiset objektit assosioituivat aktivaatioon ventral occipito-temporal alueilla – ihmisen tekemät esineet assosioituivat aktivaatioon medial occipital-temporal aluilla. Lisäksi ihmisen tekemät esineet aktivoivat sekä vasenta premotorista (7) aivokuorta että vasenta posterior parietal aivokuorta (8) – molemmat näistä alueista liitetään motorisen toiminnan suunnitteluun Luonnollisten objektien representoiminen työllistää enemmän visuaalisia prosesseja (niiden kategorisointiin riittää niiden piirteiden analysointi) kun taas ihmisen tekemien esineiden representoiminen työllistää enemmän motorisia prosesseja (niiden kategorisointi edellyttää niiden funktion analysoimista) Nähdyn toiminnan simulaatioteoria representoiminen - Ihminen pystyy välittömästi ja vaivatta ymmärtämään tunteet toisten kasvojen ilmeistä ja kehon muista liikkeistä (”hän näyttää iloiselta”) sekä tulkitsemaan nähdyn toiminnan tarkoituksen (”hän ojentaa kättään minua kohti kätelläkseen”) Kun ihminen näkee toisen kasvon ilmeet tai muun motorisen toiminnan hänen aivoissaan aktivoituu suoraan samat solupopulaatiot (ns. peilisolut), jotka osallistuvat hänen omien vastaavien motoristen toimintojen suorittamiseen. Näin sanotaan, että hän automaattisesti simuloi (suorittaa automaattisesta vastaavan toiminnan päänsä sisällä) nähdyn toiminnan ja tästä syystä hän pystyy suoraan ymmärtämään mitä toinen tekee (simuloimalla nähdyn toiminnan) tai mitä hän tuntee (simuloimalla nähdyt kasvojen ilmeet) Peilisolut apinalla Rizzolatti et al. (Di Pellegrino et al., 1992) havaitsivat, että sama neuronipopulaatio apinan premotorisilla alueilla aktivoitui kun 1) apina suoritti tarttumisliikkeen ja 2) kun apina seurasi vierestä kun kokeentekijä suoritti vastaavan tarttumisliikkeen Nähdyn toiminnan representoiminen valjastaa mukaan motoriset alueet – samat motoriset solut jotka osallistuvat nähdyn toiminnan suorittamiseen Ihmisen peilisolujärjestelmä Rizzolatti et al., 1996 - PET –kuvantamiskoe: Oma tarttuminen ja vastaavan tarttumistoiminnon katsominen aktivoivat kahta aivoaluetta, jotka anatomisesti vastaavat apinan peilisolualueita Fadiga et al., 1995: Tarttumisliikkeen katseleminen aiheuttaa käden tarttumiselle tärkeissä lihaksissa automaattista lihasten värähtelyä Ihmisen peilisolualueet (ventral premotor corex + inferior parietal lobe) representoivat nähdyn toiminnan On arveltu, että peilisolujärjestelmän ansiosta ihminen kykenee tunnistamaan biologiset liikkeet (esim. tarttuminen), ymmärtämään niiden merkityksen (esim. tarttua kiinni juodakseen), kommunikoida sanattomasti (käden liikkeet kommunikoinnissa), tulkitsemaan toisten kokemat emootiot heidän kasvon ilmeistään sekä kehittämään omia motorisia taitojaan imitoimisen kautta Kritiikkiä onko ihmisellä peilisoluja? Peilisolut löydettiin yksittäissolumittauksilla – sama solu aktivoituu kun apina katselee toimintaa ja kun apina suorittaa saman toiminnan – VÄITE: ihmiseltä ei ole löydetty peiliSOLUJA On löydetty että ihmisellä samat aivoalueet aktivoituvat toiminnan katselun ja suorittamisen yhteydessä – ei voida kuitenkaan puhua näiden kokeiden varassa peilisoluista - vain 20% apinan F5 alueella on peilisoluja – fMRI tekniikalla ei voida sanoa ovatko samat vaiko lähekkäiset solut aktiivisena sekä liike- että observointitehtävän aikana 1 voxeli peittää noin 2 mm alueen aivokuorella Yksittäisten peilisolujen mittauksia ihmisellä – Mukamel et al., 2010 21 potilaan 1177 solun aktivaatiota mitattiin epilepsialeikkauksen yhteydessä samalla kun heille esitettiin videoita tarttumistoiminnasta ja kasvojen ilmeistä ja kun he itse suorittivat vastaavia tarttumisliikkeitä ja kasvojen ilmeitä Mitatut aivoalueet määrittyivät leikkauskohteen mukaan: mm. medial frontal cortex (MFC) supplementary motor area, (SMA) ja anterior circulate cortex (ACC) SMA:sta löytyi merkittävä määrä soluja jotka reagoivat sekä nähtyyn että itse suoritettuun käden ja kasvojen toimintaan Ihmisellä on peilisoluja Peilisoluja näyttää löytyvän ihmiseltä muualtakin aivoista (kuten SMA:sta) kuin perinteisesti ajatelluista peilisolualueista (ventral premotor cortex ja rostal inferior parietal lobule) Lisää kritiikkiä vaikka voitaisiin varmuudella osoittaa että ihmisellä on peilisoluja niin voidaanko olla varmoja mikä on niiden tehtävä? Väittämä: Peilisolujen yhteys mm. nähdyn toiminnan tunnistamiseen ja ymmärtämiseen ei juurikaan empiirisiä tuloksia? Evidenssiä peilisolujen tunnistamisessa roolista toiminnan Urgesi et al., 2007 – TMS-stimulaatio koe: -Extrastriate body area (EBA) -alueen stimulaatio häiritsi kehon osan muodon tunnistusta – toiminnan tunnistus tapahtui lähes normaalisti -vPMc (peilisolualue) stimulaatio häiritsi toiminnan tunnistusta – kehonosien muotojen tunnistus tapahtui lähes normaalisti Moro et al., 2008: Potilaat joilla oli vaurio EBA:ssa suoriutuivat heikosti kehon osien tunnistuksesta mutta selvisivät hyvin toiminnan tunnistuksesta – potilaat joilla oli vaurio vPMc:ssä (peilisolualue) selvisivät heikosti toiminnan tunnistuksesta mutta selviytyivät hyvin kehon osien tunnistuksesta vPMc (peilisolualue) osallistuu toiminnan tunnistamiseen Peilisolut ja tunteiden tunnistaminen toisten kasvojen ilmeistä – toisten emootioiden representoiminen Carr et al., 2003 –fMRI kuvantamiskoe: Peilisolualueet, aivosaari (yhdistää peilineuronialueet limbiseen järjestelmään) ja limbinen järjestelmä aktivoituvat kun ihminen havaitsee kasvot ja erityisesti kun kasvojen ilmeitä matkitaan Tutkimus tukee teoriaa - Simuloimme nähdyt ilmeet peilisoluillamme joka puolestaan aktivoi limbisessä järjestelmässä ilmettä vastaavan tunteen – tämä auttaa meitä tunnistamaan muiden emootiot heidän ilmeistään Wicker et al., 2003; Jabbi, et al., 2007; Jabbi & Keysers, 2008: Klassinen peilisolualue Inferior frontal gyrus (IFG) sekä anterior insula ja adjacent frontal operculum (IFO) representoivat sekä nähtyjä tunteita (esim. inhon näkeminen) että koettuja vastaavia tunteita.
© Copyright 2024