Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen
Animal skeleton, muscle function and
locomotor mechanisms
(Campbell: luku 50.5 ja 50.6)
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Photograph courtesy of Editions Xavier Barral, in association with The Museum of Natural History, Paris.
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Tukiranka
•
•
1)
2)
3)
tehtävät: tukee, suojaa,
mahdollistaa liikkeet
kolme tyyppiä:
hydrostaattinen
tukiranka
eksoskeleton l.
ulkoinen tukiranka
endoskeleton l.
sisäinen tukiranka
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Hydrostaattinen tukiranka
• kudosnesteiden
muodostama tukijärjestelmä
pehmeäihoisilla
selkärangattomilla
• liikkeet nestetilojen tilavuutta
säätelemällä
– esim. lampipolyyppi
• tukea antavien nesteiden
liikettä säätelevät pitkittäisja rengaslihasten eriaikaiset
supistukset (peristaltiikka)
– esim. kastemato
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
esim. kastemato
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Eksoskeleton
• useimmilla selkärangattomilla
• elimistön pinnalla oleva kova ulkokuori
• useimmilla nilviäisillä kalsiumkarbonaatista
koostuva kuori
• niveljalkaisilla elimistön pintaa verhoava kerros =
kutikula
– epidermin erittämä
– 30-50% kitiiniä
– kovuus orgaanisilla yhdisteillä ja kalsiumsuoloilla
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Endoskeleton
•
•
•
•
•
sisäinen tukiranka
koostuu kovista tukevista
elementeistä
sienieläimillä spikulat: kalkki- tai
piipitoisia neulasia
piikkinahkaisilla ossikkelit: luulevyjä,
joissa piikkejä ja nystermiä
selkäjänteisillä endoskeletonin
rakenteet rustoa ja/tai luuta
– nisäkkäiden tukiranka koostuu
useista kymmenistä, jopa sadoista
luista, jotka ovat joko kiinnittyneet
toisiinsa kiinteästi tai
jänteiden/ligamenttien avulla
– kaksi osaa: aksiaalinen ja appendiksi
luusto
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Luut ja nivelet
1.
pitkät luut
-
varsiosa = diafyysi
pää = epifyysi
2. lyhyet luut
3. litteät luut
Liittymät:
luuliittymä
sideliittymä
rustoliittymä
nivel: varsinainen liikkuva liittymä
-
-
liikelaajuuden määrää
nivelpintojen muoto, niveltä
tukevat nivelsiteet ja lihakset sekä
lihasten supistustila
nivelneste
nivellevy, nivelkierukka, nivelside
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Niveltyyppejä
1.
kolmiakselinen nivel
-
2.
kaksiakselinen nivel
-
3.
pallonivel
sarananivel
munanivel
yksiakselinen nivel
-
satulanivel
kiertonivel
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Lihaksisto
•
•
•
•
pienikin liike vaatii monien
lihasten yhteistoimintaa
yksittäinen lihas voi osallistua
monenlaisiin liikkeisiin
synergistiset lihakset = lihakset,
jotka ovat yhteistoiminnassa
jonkin liikkeen aikana
antagonistiset lihakset =
lihakset, jotka supistuessaan
pyrkivät toisiinsa nähden
vastakkaiseen liikkeeseen
– esim. hauislihas ja kolmipäinen
olkalihas
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Lihakset, yleistä
•
•
lihaskudosta, sidekudosta
lihasrunko + jänteinen osa
(sidekudosta tai jänne)
– lihasrunko voi olla
monenmuotoinen
•
•
•
•
lihaksen ympärillä peitinkalvo l.
epimysium
jokaisen lihassyykimpun ympärillä
perimysium
jokaisen lihassyyn ympärillä
endomysium
yleensä lihakset kulkevat yhden
nivelen yli luusta toiseen
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Lihaskudos
•
selkärankaisten lihaskudos
ryhmitellään rakenteellisten ja
toiminnallisten
ominaisuuksien perusteella
kolmeen tyyppiin:
1) Luustolihaskudos
•
muodostuu 5-50 mm pitkistä
ja 10-100 μm paksuista
lihassyistä, joissa useita
tumia
•
poikkijuovaista
•
tahdonalainen säätely
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
2) Sileä lihaskudos
• muodostaa lihaskerroksia
putkimaisten ja pussimaisten
elinten seinämiin
• ei ole koskaan kiinni luussa
• ei voida säädellä
tahdonalaisesti
• koostuu sukkulamaisista, 0.020.5 mm pitkistä ja 3-10 μm
paksuista poikkijuovattomista
soluista
ohutsuolen seinämän sileää
lihasta
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
3) Sydänlihaskudos
• soluilla sekä luustolihassolun että sileän lihassolun
ominaisuuksia
• poikkijuovaista
• hieman sileitä lihassoluja suurempia, 10-20 μm paksuja
• vain yksi tuma keskellä solua
• lihassolut voivat haarautua ja muodostaa liitoksia viereisten
lihassolujen kanssa
1. sydänlihassolu
2. tuma
3. kytkylevy
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Purkinjen syyt
• erilaistuneet
sydänlihassoluista
• erikoistuneet sähköisten
impulssien johtumiseen
• endokardiumin alla,
erityisesti Hisin kimpun
lähellä
• myös muualla sydämen
johtoradan osissa
• sisältävät runsaasti
glykogeeniä
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Poikkijuovaisen lihaskudoksen rakenne
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Sarkomeeri
•
•
•
•
•
poikkijuovaisen lihaksen
toiminnallinen yksikkö
pituus n. 2 μm
myofibrillissä peräkkäisiä
sarkomeereja erottavat
toisistaan z-levyt
yhdessä fibrillissä satoja
sarkomeereja
vierekkäisten fibrillien sarkomeerit solussa kohdakkain
→ poikkijuovaisuus
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Aktiinifilamentin hienorakenne
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Myosiinifilamentin hienorakenne
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Lihassolun kalvorakenteet
1. solukalvo l. plasmamembraani
• tehtävät:
- ekstra- ja intrasellulaaritilan erottaminen toisistaan
- lepopotentiaalin syntyminen
- ärsykkeiden johtuminen
- komponenttien kulkeutuminen
2. sarkoplasmaattinen kalvosto (SR)
• sijoittuminen myofibrillien lomaan pitkittäin
• suljettu järjestelmä
• jaetaan kevyeen ja raskaaseen muotoon
• tehtävä: sytoplasman kalsiumkonsentraation säätely
• suurin osa kalsiumista ns. lateraalisissa säkeissä
3. t-putket
• muodostaa jatkuvan poikittaisen (T = transverse)
kalvoston, myös pitkittäisiä T-putkia erityisesti
solukalvon alla
• esiintyy lähes kaikissa lihassoluissa
• sijaitsevat joko Z-levyn (sammakkoeläimet) tai A-I
liitoksen kohdalla
• hitaissa lihassoluissa mitokondriot häiritsevät
sijoittumista
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Lihassolun supistuminen eli kontraktio
• Huxley & Huxley 1954:
sliding-filament theory
• teorian mukaan sarkomeerin
lyheneminen perustuu
aktiini- ja
myosiinifilamenttien
liukumiseen toistensa lomiin
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Sarkomeerin pituus vs. lihasjännitys
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Poikkijuovaisen lihaksen supistuminen
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Solukalvoa ja T-putkea pitkin kulkeva
aktiopotentiaali vapauttaa
kalsiumioneja sarkoplasmaattisesta
kalvostosta
kalsiumionit sitoutuvat troponiiniin
troponiini siirtää tropomyosiinin pois
aktiinin aktiivisten kohtien päältä
myosiinin pää tarttuu aktiiniin
myosiinin pään kiinnittymiskulma
muuttuu, aktiinifilamentti liukuu kohti
sarkomeerin keskustaa, myosiini irtoaa
aktiinista ATP:n sitoutumisen jälkeen
myosiinin pää ojentuu takaisin ja etsii
uuden aktiivisen kohdan aktiinista
lihassupistus päättyy kun suurin osa
vapaasta kalsiumista on pumpattu
takaisin SR:ään
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Supistumisen säätely
• Ringer & Buxton 1800-luvun
lopussa: eristetty sammakon sydän
lopettaa sykkimisen mikäli kalsium
poistetaan liuoksesta
• c Ca2+ sytosolissa: ≤10-6 M
• troponiini ainoa filamenttien
proteiini, joka sitoo kalsium-ioneja
suurella affiniteetilla
 jokainen troponiinikompleksi
sitoo neljä kalsium-ionia
• kalsium sitoutuessaan troponiiniin
poistaa inhibition aktiini- ja
myosiinimolekyylien väliltä
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Aktiini-myosiini -kompleksi
1.
2.
•
•
•
•
•
myosiinin kiinnittyminen aktiiniin
myosiinin irtoaminen aktiinista
aktiini (A) ja myosiini (M)
muodostavat stabiilin kompleksin
= aktomyosiini (AM)
ATP aiheuttaa dissosiaation
AM + ATP = A + M-ATP
sitouduttuaan ATP hydrolysoituu
nopeasti
hajoamistuotteiden vapautuminen
on hidasta
aktiini nopeuttaa
hajoamistuotteiden vapautumista
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Rigor mortis eli kuolonkankeus
• alkaa ihmisellä sydänlihaksesta ja palleasta 0.5-2 h kuluttua
kuolemasta
• saavuttaa suuret alaraajojen lihakset 6-8 tunnin kuluttua
• vaikuttaa myös karvakohottajalihaksiin
• vastaa normaalissa lihastyössä syntyvää jännitystä
• ympäristön lämpötila ja rasituksen taso ennen kuolemaa vaikuttavat
kuolonkankeuden syntymis- ja häviämisnopeuteen
• ilmiötä voidaan käyttää kuolinajan suurpiirteiseen arviointiin ja
kuolinasennon selvittämiseen
• merkitystä etenkin lihan ja kalan valmistuksessa (riiputus)
• kalan kuolonkankeus kestää lyhyemmän ajan kuin lihan
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Ärsytys-supistus –kytkentä, luustolihas
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
asetyylikoliinin vapautuminen
motorisesta hermopäätteestä
asetyylikoliinin sitoutuminen
asetyylikoliinireseptoriin (AChR,
solukalvolla), kanavan aukeaminen
Na+-ionivirta AChR:n kautta,
solukalvon depolarisaatio
T-putken depolarisaatio
jänniteherkän kalsiumkanavan
(dihydropyridiinireseptori, DHPR)
konformaation muutos
sarkoplasmassa sijaitsevan
kalsiumkanavan (ryanodiinireseptori,
RyR) aukeaminen
kalsiumin vapautuminen sytosoliin
lihassolun supistuminen
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012