Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen Animal skeleton, muscle function and locomotor mechanisms (Campbell: luku 50.5 ja 50.6) BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Photograph courtesy of Editions Xavier Barral, in association with The Museum of Natural History, Paris. BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Tukiranka • • 1) 2) 3) tehtävät: tukee, suojaa, mahdollistaa liikkeet kolme tyyppiä: hydrostaattinen tukiranka eksoskeleton l. ulkoinen tukiranka endoskeleton l. sisäinen tukiranka BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Hydrostaattinen tukiranka • kudosnesteiden muodostama tukijärjestelmä pehmeäihoisilla selkärangattomilla • liikkeet nestetilojen tilavuutta säätelemällä – esim. lampipolyyppi • tukea antavien nesteiden liikettä säätelevät pitkittäisja rengaslihasten eriaikaiset supistukset (peristaltiikka) – esim. kastemato BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 esim. kastemato BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Eksoskeleton • useimmilla selkärangattomilla • elimistön pinnalla oleva kova ulkokuori • useimmilla nilviäisillä kalsiumkarbonaatista koostuva kuori • niveljalkaisilla elimistön pintaa verhoava kerros = kutikula – epidermin erittämä – 30-50% kitiiniä – kovuus orgaanisilla yhdisteillä ja kalsiumsuoloilla BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Endoskeleton • • • • • sisäinen tukiranka koostuu kovista tukevista elementeistä sienieläimillä spikulat: kalkki- tai piipitoisia neulasia piikkinahkaisilla ossikkelit: luulevyjä, joissa piikkejä ja nystermiä selkäjänteisillä endoskeletonin rakenteet rustoa ja/tai luuta – nisäkkäiden tukiranka koostuu useista kymmenistä, jopa sadoista luista, jotka ovat joko kiinnittyneet toisiinsa kiinteästi tai jänteiden/ligamenttien avulla – kaksi osaa: aksiaalinen ja appendiksi luusto BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Luut ja nivelet 1. pitkät luut - varsiosa = diafyysi pää = epifyysi 2. lyhyet luut 3. litteät luut Liittymät: luuliittymä sideliittymä rustoliittymä nivel: varsinainen liikkuva liittymä - - liikelaajuuden määrää nivelpintojen muoto, niveltä tukevat nivelsiteet ja lihakset sekä lihasten supistustila nivelneste nivellevy, nivelkierukka, nivelside BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Niveltyyppejä 1. kolmiakselinen nivel - 2. kaksiakselinen nivel - 3. pallonivel sarananivel munanivel yksiakselinen nivel - satulanivel kiertonivel BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Lihaksisto • • • • pienikin liike vaatii monien lihasten yhteistoimintaa yksittäinen lihas voi osallistua monenlaisiin liikkeisiin synergistiset lihakset = lihakset, jotka ovat yhteistoiminnassa jonkin liikkeen aikana antagonistiset lihakset = lihakset, jotka supistuessaan pyrkivät toisiinsa nähden vastakkaiseen liikkeeseen – esim. hauislihas ja kolmipäinen olkalihas BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Lihakset, yleistä • • lihaskudosta, sidekudosta lihasrunko + jänteinen osa (sidekudosta tai jänne) – lihasrunko voi olla monenmuotoinen • • • • lihaksen ympärillä peitinkalvo l. epimysium jokaisen lihassyykimpun ympärillä perimysium jokaisen lihassyyn ympärillä endomysium yleensä lihakset kulkevat yhden nivelen yli luusta toiseen BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Lihaskudos • selkärankaisten lihaskudos ryhmitellään rakenteellisten ja toiminnallisten ominaisuuksien perusteella kolmeen tyyppiin: 1) Luustolihaskudos • muodostuu 5-50 mm pitkistä ja 10-100 μm paksuista lihassyistä, joissa useita tumia • poikkijuovaista • tahdonalainen säätely BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 2) Sileä lihaskudos • muodostaa lihaskerroksia putkimaisten ja pussimaisten elinten seinämiin • ei ole koskaan kiinni luussa • ei voida säädellä tahdonalaisesti • koostuu sukkulamaisista, 0.020.5 mm pitkistä ja 3-10 μm paksuista poikkijuovattomista soluista ohutsuolen seinämän sileää lihasta BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 3) Sydänlihaskudos • soluilla sekä luustolihassolun että sileän lihassolun ominaisuuksia • poikkijuovaista • hieman sileitä lihassoluja suurempia, 10-20 μm paksuja • vain yksi tuma keskellä solua • lihassolut voivat haarautua ja muodostaa liitoksia viereisten lihassolujen kanssa 1. sydänlihassolu 2. tuma 3. kytkylevy BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Purkinjen syyt • erilaistuneet sydänlihassoluista • erikoistuneet sähköisten impulssien johtumiseen • endokardiumin alla, erityisesti Hisin kimpun lähellä • myös muualla sydämen johtoradan osissa • sisältävät runsaasti glykogeeniä BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Poikkijuovaisen lihaskudoksen rakenne BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Sarkomeeri • • • • • poikkijuovaisen lihaksen toiminnallinen yksikkö pituus n. 2 μm myofibrillissä peräkkäisiä sarkomeereja erottavat toisistaan z-levyt yhdessä fibrillissä satoja sarkomeereja vierekkäisten fibrillien sarkomeerit solussa kohdakkain → poikkijuovaisuus BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Aktiinifilamentin hienorakenne BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Myosiinifilamentin hienorakenne BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Lihassolun kalvorakenteet 1. solukalvo l. plasmamembraani • tehtävät: - ekstra- ja intrasellulaaritilan erottaminen toisistaan - lepopotentiaalin syntyminen - ärsykkeiden johtuminen - komponenttien kulkeutuminen 2. sarkoplasmaattinen kalvosto (SR) • sijoittuminen myofibrillien lomaan pitkittäin • suljettu järjestelmä • jaetaan kevyeen ja raskaaseen muotoon • tehtävä: sytoplasman kalsiumkonsentraation säätely • suurin osa kalsiumista ns. lateraalisissa säkeissä 3. t-putket • muodostaa jatkuvan poikittaisen (T = transverse) kalvoston, myös pitkittäisiä T-putkia erityisesti solukalvon alla • esiintyy lähes kaikissa lihassoluissa • sijaitsevat joko Z-levyn (sammakkoeläimet) tai A-I liitoksen kohdalla • hitaissa lihassoluissa mitokondriot häiritsevät sijoittumista BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Lihassolun supistuminen eli kontraktio • Huxley & Huxley 1954: sliding-filament theory • teorian mukaan sarkomeerin lyheneminen perustuu aktiini- ja myosiinifilamenttien liukumiseen toistensa lomiin BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Sarkomeerin pituus vs. lihasjännitys BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Poikkijuovaisen lihaksen supistuminen 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Solukalvoa ja T-putkea pitkin kulkeva aktiopotentiaali vapauttaa kalsiumioneja sarkoplasmaattisesta kalvostosta kalsiumionit sitoutuvat troponiiniin troponiini siirtää tropomyosiinin pois aktiinin aktiivisten kohtien päältä myosiinin pää tarttuu aktiiniin myosiinin pään kiinnittymiskulma muuttuu, aktiinifilamentti liukuu kohti sarkomeerin keskustaa, myosiini irtoaa aktiinista ATP:n sitoutumisen jälkeen myosiinin pää ojentuu takaisin ja etsii uuden aktiivisen kohdan aktiinista lihassupistus päättyy kun suurin osa vapaasta kalsiumista on pumpattu takaisin SR:ään BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Supistumisen säätely • Ringer & Buxton 1800-luvun lopussa: eristetty sammakon sydän lopettaa sykkimisen mikäli kalsium poistetaan liuoksesta • c Ca2+ sytosolissa: ≤10-6 M • troponiini ainoa filamenttien proteiini, joka sitoo kalsium-ioneja suurella affiniteetilla jokainen troponiinikompleksi sitoo neljä kalsium-ionia • kalsium sitoutuessaan troponiiniin poistaa inhibition aktiini- ja myosiinimolekyylien väliltä BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Aktiini-myosiini -kompleksi 1. 2. • • • • • myosiinin kiinnittyminen aktiiniin myosiinin irtoaminen aktiinista aktiini (A) ja myosiini (M) muodostavat stabiilin kompleksin = aktomyosiini (AM) ATP aiheuttaa dissosiaation AM + ATP = A + M-ATP sitouduttuaan ATP hydrolysoituu nopeasti hajoamistuotteiden vapautuminen on hidasta aktiini nopeuttaa hajoamistuotteiden vapautumista BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Rigor mortis eli kuolonkankeus • alkaa ihmisellä sydänlihaksesta ja palleasta 0.5-2 h kuluttua kuolemasta • saavuttaa suuret alaraajojen lihakset 6-8 tunnin kuluttua • vaikuttaa myös karvakohottajalihaksiin • vastaa normaalissa lihastyössä syntyvää jännitystä • ympäristön lämpötila ja rasituksen taso ennen kuolemaa vaikuttavat kuolonkankeuden syntymis- ja häviämisnopeuteen • ilmiötä voidaan käyttää kuolinajan suurpiirteiseen arviointiin ja kuolinasennon selvittämiseen • merkitystä etenkin lihan ja kalan valmistuksessa (riiputus) • kalan kuolonkankeus kestää lyhyemmän ajan kuin lihan BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012 Ärsytys-supistus –kytkentä, luustolihas 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. asetyylikoliinin vapautuminen motorisesta hermopäätteestä asetyylikoliinin sitoutuminen asetyylikoliinireseptoriin (AChR, solukalvolla), kanavan aukeaminen Na+-ionivirta AChR:n kautta, solukalvon depolarisaatio T-putken depolarisaatio jänniteherkän kalsiumkanavan (dihydropyridiinireseptori, DHPR) konformaation muutos sarkoplasmassa sijaitsevan kalsiumkanavan (ryanodiinireseptori, RyR) aukeaminen kalsiumin vapautuminen sytosoliin lihassolun supistuminen BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
© Copyright 2024