1. No category

Hur förändrades beteendet
under domesticeringen?
Hans Temrin
Hundkursen 5 oktober 2015
1. Hundens ursprung
2. Vad vet vi om beteendeskillnader
mellan hund och varg?
1. Hundens ursprung
2 8 2 | N AT U R E | VO L 4 9 8 | 2 0 J U N E 2 0 1 3
IN FOCUS NEWS - EVOLUTION
Dog genetics spur scientific spat
Researchers disagree over canine domestication
The issue of when or where canines were domesticated has geneticists in a tug of war
“In
recent months, three international teams have
published papers comparing the genomes of dogs and
wolves.
On some matters — such as the types of genetic changes
that make the two differ — the researchers are more or
less in agreement.
Yet the teams have all arrived at wildly different
conclusions about the timing, location and basis for the
reinvention of ferocious wolves as placid pooches.”
Vi vet att hunden
utvecklats från vargen
Fig. 2. Consensus neighbor-joining tree of 85 dog breeds and the gray wolf.
Heidi G. Parker et al. Science 2004;304:1160-1164
Published by AAAS
De vilda hunddjuren
• en familj i ordningen rovdjur, ca 35
arter
• finns över nästan hela jorden
• mycket anpassningsbara
• ca 1,5 –80 kg
Släktet Canis:
Varg
Prärievarg
Schakaler
Rävar
”Övriga” hunddjur
Afrikansk vildhund
Dhol/ Asiatisk vildhund
Manvarg
Skogshund
Mårdhund
Dingo
Däggdjur – rovdjur- hunddjur (Canidae)
Alopex/Vulpes lagopus – fjällräv
Atelocynus microtis Short Eared Dog (mankhöjd 35 cm, 9-10 kg, delar av
Sydamerika, tropiska skogar). Byten fiskar, insekter, gnagare.
Cerdocyon theous – krabbätarräv (4-9 kg, skogar i Sydamerika)
Chrysocyon brachyurus - manvarg
Cuon alpinus – asiatisk vildhund (/rödhund/dhol), 45 cm, 20 kg)
Lycalopex – 6 arter rävar
Lycaon pictus – Afrikansk vildhund (20-30 kg)
Nyctereutes procyonoides - Mårdhund (5-12 kg)
Otocyon megalotis – Öronhund (3-6 kg, honor störst, Afrika)
Speothos venaticus – Skogshund (4-7 kg, Sydamerika)
Urocyon – Gråräv (Nordamerika, två arter nära släkt)
Vulpes (10-tal arter)
Varg – Canis lupus Det största hunddjuret
- Har varit det mest spridda däggdjuret
- Varierar mycket i storlek (fr 15 till 80 kg)
- Störst i norra delen av utbredningsområdet
- Sexuellt dimorft (hanen ca 20% större)
- Stor färgvariation
Canis adustus - Schakal Afrika
Canis anthus - Schakal Afrika
Canis aureus - Schakal Asien
Canis latrans - Coyote/Prärievarg Nordamerika
Canis mesomelas - Schakal Afrika
Canis rufus - Red wolf
Canis simensis - Etiopisk varg
Canis lycaon tidigare Canis lupus lycaon - Eastern wolf
Definition domesticering
Gentry (2004) ställer fyra krav för att en utvecklad form av
domesticering ska gälla:
1) Fortplantningen ska kontrolleras av människan
2) Det domesticerade djuret ska vara användbart för
människan genom att det ger en produkt eller någon form av
hjälp.
3) Djuret ska uppvisa beteenden som gör att det kan klassas
som tamt.
4) Djuret har utvecklats iväg från sin vilda form
•
Gentry A, Clutton-Brock J, Groves CP. 2004. The naming of wild animal species and their
domestic derivatives. Journal of Archaeological Science, 31, pp 645-651
Domesticering av varg till
hund
• Första fynden minst
15000 år BP
(Eventuellt 30000 BP)
“To conclude, the archaeological record is very difficult to
interpret and there is considerable controversy about the
authenticity of many of the earliest findings proposed to be
dog.
However, from around 10 000 years ago, the archaeological
findings of dogs and especially burials (Morey,
2006) become numerous and an established relationship
between humans and dogs seems unambiguous.
However, where and when exactly the dog was domesticated
remains unclear based on the archaeological record
alone.”
Domesticering av varg till
hund
• Första fynden minst
15000 år BP
(Eventuellt 30000 BP)
• Förslag 2-stegs
domesticeringsteori:
o
o
Naturlig selektion
Artificial selektion
Naturlig selektion
Raymond Coppinger & Lorna Coppinger (2001)
har argumenterat för att domesticeringen inte har
startat genom att man tog en vild vargvalp och
födde upp den, utan att det först måste ha skett en
självdomesticering.
Om man bara tog vargvalpar och tämjde dem så får man
samma problem i nästa generation.
Ingen genetisk förändring har ju skett.
För att man ska få fram djur som vi människor kan använda
oss av måste det först ha skett en selektion i en population
med genetisk variation för sociala beteenden.
1. Människor skapar en ny nisch, byn.
2. Vissa vargar invaderar den nya nischen och får tillgång
till en ny födokälla. Sopor, avfall t.ex.
3. De vargar som kan använda den nya nischen är
genetiskt predisponerade för att vara mindre
flyktbenägna.
4. Dessa tamare vargar får en fördel i den nya nischen över
de vildare vargarna, och en selektion sker mot mindre
aggressiva och mindre rädda vargar.
Den här typen av mänskliga samhällen började dyka upp
efter den stora istiden för ca 15 000 år sedan.
Stöd för att det kan ske en domesticering genom selektion
för mindre rädda och mindre aggressiva djur är Belyaevs
experiment på silverrävar i Sovjetunionen på 1950-talet.
Dmitri Belyaev selekterade rävar på ett enda kriterium,
deras orädsla för människor. Efter några generationer av
selektion, började rävarna uppvisa flera hundlika
karaktärer.
De utvecklade hängöron, fläckiga färgteckningar, ringlad
svans – och de viftade på svansen och skällde även om
de karaktärerna inte hade selekterats för. De här
experimenten anses av många biologer som de viktigaste
beteendegenetiska experimenten under 1900-talet.
Belyaev menade att den viktiga faktorn som
selekterades vid domesticering var “tamhet” och att
den typen av selektion också skulle innebära stora
neuro-fysiologiska förändringar.
”Domesticeringssyndromet”
Korrelerade karaktärer:
- Förändrad morfologi
- Förändrad fysiologi
- Neoteni (bibehållande av juvenila
karaktärer hos könsmogna individer)
• Naturlig selektion på tamhet var alltså det första
steget i domesticeringen…
Steg 2. Naturligt urval har ersatts av avel där människan
bestämmer vilka egenskaper som ska föras vidare
The Peruvian Hairless Dog’s
2. Vad vet vi om
beteendeskillnader
mellan hund och
varg?
Vi kan inte undersöka själva
domesticeringen utan enbart
resultatet av den.
Vad är det för skillnader i mentalitet
mellan hund och varg som kan förklara att
hunden är lämplig att leva så nära
människan, men inte vargen?
Science 298, 1634 (2002)
The Domestication of Social Cognition in
Dogs
Brian Hare, Michelle Brown, Christina
Williamson & Michael Tomasello
I det första experimentet, testades 11 hundars och 11
schimpansers förmåga att utnyttja en tydlig social signal
från en människa att lokalisera föda som gömdes i en av
två behållare.
En testledare (1) sträckte sig mot, (2) tittade på och (3)
markerade den behållare som födan fanns i med en stor
träbit.
Nio av de 11 hundarna använde den sociala
informationen för att hitta den gömda födan medan bara
2 av 11 schimpanser utnyttjade hjälpen från människan.
Hundarna som grupp valde också korrekt signifikant
oftare än schimpanserna (Figur 1).
Fig.1. Mean number of correct choices (+-SEM)
by dogs and chimpanzees when a social cue is
provided by a human experimenter.
Chance performance equals nine correct choices.
I det andra experimentet testades 7 adulta vargar och 7 adulta hundar i
ett antal valsituationer..
Följande sociala ledtrådar användes för att visa var födan fanns:
(i) Gaze-Point-Tap cue (GPT): Testledaren tittade på den betade skålen
samtidgt som armen sträcktes i den riktningen och man knackade på
skålen i 3-5 sek.
(ii) Gaze-Point cue (GP): identisk med GPT, förutom att knackandet hade
ersatts av pekande på den betade skålen (pekfingret var 10 - 15 cm från
skålen).
(iii) Point cue (P): identical to GP, förutom att man inte tittade på skålen
utan på djuret.
(iv) Control cue (C): man gav ingen hjälp utan tittade rakt fram.
Fig.2. Mean number (SEM) of correct responses
by the seven dogs and seven wolves in
each of four conditions in study 2. Chance
performance equals 18 correct choices.
• Som grupp betraktat och om man slog ihop de tre
situationerna så klarade både hundar och vargar
det signifikant bättre än utan vägledning. Men
hundarna klarade sig bäst.
I det tredje experimentet testade man om 5 hundar och 5
vargar betedde sig olika i en icke-social test där de kunde
finna föda.
Målet med studien var att testa om hundarna klarade sig
bättre i en icke-social typ av tester där människor var med.
I den här testen var det en tidsskillnad mellan när djuren
såg födan gömmas (i en dosa som hölls i handen) och när
de fick välja plats.
Fig.3. Mean number of correct choices (+-SEM)
by dogs and wolves in the experimental condition
of the non-social memory task in study 3.
Chance performance equals six correct choices.
Fjärde testen var mellan hundar som dels växt upp
enbart tillsammans med kullsyskon och mellan hundar
som växt upp i familjer.
De visade ingen skillnad mellan hundar med de olika
uppväxtförhållandena.
Figure 4. Mean number (±SEM) of correct
responses for each rearing group with both
cues in study 4. Chance performance
equals nine correct choices.
Figure 5. Mean number (±SEM) of correct
responses for each age group of puppies
with both cues in study 4. Chance
performance equals nine correct choices.
MONIQUE A. R. UDELL, NICOLE R. DOREY & CLIVE D. L. WYNNE
Department of Psychology, University of Florida
ANIMAL BEHAVIOUR 2008 (76): 1767-1773
Figure 1. Sketch of testing layout.
Figure 3.
Performance of the wolves and dogs tested for their
ability to follow a momentary (“kortvarig”) distal point to
receive a food reward. Bars show mean number of trials
correct out of 10. Error bars show standard error.
Dashed line shows chance level (5/10). *Indicates
significant above-chance performance (single sample t
test: P < 0.05).
Deras slutsats:
I motsats till tidigare observationer av Hare et al.
2002 så har vi funnit att vargar som haft samma
miljö som hundar kan använda sig av gester från
människor spontant.
ANIMAL BEHAVIOR
Wolves cooperate but dogs
submit, study suggests
Breeding for dependence, not cooperation, may
have driven initial dog domestication
By Virginia Morell
Science
22 AUGUST 2014
.
vol- 345
Issue 6199
Friederike Range and Zsofia Virányi ,
Wolf Science Center, Wien
Friedrike Range:
Många har menat att domesticeringen av vargen innebär att vi
selekterat för samarbetande individer, men vi fann att vargar var
toleranta och samarbetande medan hundarna bildade strikta linjära
dominanshiearkier
Från Science (fritt översatt)
“När vargar blev hundar avlades de på sin förmåga
att lyda order och att vara beorende av sina
“human masters”.
Forskarna testade socialiserade grupper av vargar
och blandrashundar, fyra grupper av varje art som
bestod av mellan 2-6 djur.
De parade en högrankad hund med en lågrankad och satte
ut skålar med mat, och sen samma uppställning för ett par
av vargarna.
Vid varje matchning monopoliserade den högrankade
hunden födan, medan hos vargarna både den högrankade
och lågrankade individen fick tillgång till födan.
Ibland var den dominanta vargen milt aggressiv mot
den underlägsna individen, men en lågrankad hund
vågade inte ens försöka ta födan när den var med en
högrankad hund.
De vågar inte ens utmana, säger Range.
Vargarna var också bättre än hundarna i tester där
man testade om de kunde följa en stirrande blick för
att finna föda.
Vargarna är mycket mer samarbetande med
varandra och när de inte kommer överens eller måste
göra ett gruppbeslut så kommunicerar de med
varandra innan.
Detsamma gällde inte hundarna - som vid varje
öveträdelse visar en aggressiv reaktion mot en
undelägsen individ.
Range and Virányi suspect that the relationship
between dogs and humans is hierarchical, with
humans as top dogs, rather than cooperative, as in
wolf packs.
The notion of "dog-human cooperation" needs to
be reconsidered, Friederike Range said, as well as "the
hypotheses that domestication enhanced dogs'
cooperative abilities." Instead, our ancestors bred
dogs for obedience and dependency.
"It's not about having a common goal," Range said.
"It's about being with us, but without conflict. We tell
them something, and they obey.
Professor James Serpell
(University of Pennsylvania, School of Veterinary
Medicine, Philadelphia, PA, USA)
Professor of Animal Ethics & Welfare at the School of
Veterinary Medicine, University of Pennsylvania.
"It's wonderful work" says James Serpell,
an ethologist at the University of Pennsylvania.
“men det är inte vad hundtränare idag vill höra; man kan
inte nämna ordet dominans för dem.
Existerar dominans dom ett fenomen hos hundar? Svaret
är helt klart ja, säger Serpell, men han påpekar att det finns
rasskillnader.
Andra forskare har visar att när de är i grupper så är till
exempel pudlar och och Labrador retrievers mer
aggressiva än malamutes and schäfrar.
Monique Udell, an animal
behaviorist at Oregon State
University, Corvallis, says her
own study of dog and wolf
behavior, also presented at the
meeting, supports Range's
contention that dogs are
waiting for orders.
För att undersöka om hundar är “obeorende problemlösare” så
presenterade Udell 20 adulta hundar (10 sällskapshundar och
10 från “hundstallar”) med korv i en försluten behållare.
Varje djur fick 2 minuter på sig att öppna dem. 10 vargar fick
göra samma test. Inte en enda av hundarna lyckades, de flesta
förskte inte ens. under tiden öppnade 8 av de 10 vargarna sina
behållare på mindre än 2 minuter.
Så gjorde också hundvalpar, vilket tyder på att hundar är
inte mindre kapabla att lösa problemet men "as the dog
grows and becomes more dependent on its human owner
that [independent] behavior is inhibited,“ säger Udell.
Hon fann att när hundägarna sa till hundarna att de skulle
öppna behållarna så gjorde de det.
Eftersom hundarna “undertrycker sitt oberoende, så är det
svårt att veta hur deras problemlösande förmåga ser ut”, sa
Udell.
supplementary material is available
at http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2015.0220 or
via http://rspb.royalsocietypublishing.org.
Testing the myth: tolerant
dogs and
aggressive wolves
Friederike Range1,2, Caroline Ritter2
and Zsófia Virányi1,2
Comparative Cognition, Messerli Research Institute, University of Veterinary
Medicine, Vienna, Medical
University of Vienna, University of Vienna, Veterinaerplatz 1, 1210 Vienna,
Austria
2Wolf Science Centre, Do¨rfles 48, 2115 Ernstbrunn, Austria
1
Slutsats
Hundar har inte selekterats på mer samarbete än som
redan fanns hos vargar, utan tvärtom har den viktigaste
förändringen varit att de har lättare att underorna sig en
dominat individ!
Alpha Status, Dominance, and Division of Labor
in Wolf Packs
David Mech
Davis Mech:
Typisk vargflock består av en familj med föräldrar som guidar aktiviteterna i
gruppen och där ledarskapet delas i ett “division-of-labor system” där
honor tar det mesta av valpvård och försvar medan hanarna jagar och
förser flocken med byten.
Dominansbeteenden är ovanliga förutom när de konkurrerar om föda.
Aktiv underkastelse är primärt för att tigga föda.
David Mech:
Typisk vargflock består av en familj med föräldrar som guidar aktiviteterna i
gruppen och där ledarskapet delas i ett “division-of-labor system” där honor
tar det mesta av valpvård och försvar medan hanarna jagar och förser
flocken med byten.
Dominansbeteenden är ovanliga förutom när de konkurrerar om föda.
Aktiv underkastelse är primärt för att tigga föda.