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RELACION ENTRE AVIFAUNA Y ESTRUCTURA
DE LA VEGETACION EN LAS REPOBLACIONES
DE CONIFERAS DE TENERIFE (ISLAS CANAR1AS)i
Luis M. CARRASCAL*
INTRODUCCI~N
Los bosques de coníferas de las Islas Canarias son los más meridionales de
todo el Paleártico Occidental. Estas masas forestales, monoespecificas de Pinta
canariensis, se extienden en la actualidad por La Palma, Tenerife, Gran Canaria
y El Hierro, siendo más extensas en las dos primeras (ICONA, 1979).
A lo largo de su historia reciente (cuatro Últimos siglos) han sufrido
profundas modificaciones y reducción de su extensión original, como consecuencia de las talas. Desde la década de los años 40 el ICONA comenzó una
amplia campaña de repoblación forestal en la isla de Tenerife, de manera que se
han recuperado gran parte de los antiguos dominios de estos bosques. Las
repoblaciones se han efectuado mayoritariamente con P. cannriensis. aunque en
ciertas zonas del norte situadas a escasa altitud dentro de la banda propia de
estos bosques también se ha plantado P. radiara (especie foránea norteamericana muy extendida por repoblación en el norte de la Península Ibérica; véase
QBALLOS y O R ~ O1976,
, e ICONA, 1979).
A pesar de la gran extensión que este ecosistema tiene en Tenerife, no existen
estudios que aborden su avifauna y el impacto que tras 40 años de repoblaciones
han tenido sobre las aves, a excepción de las observaciones cualitativas
efectuadas por ciertos autores (BACALLAW,
1976, y M A R T ~ ,1985). Por este
motivo, y dentro de la linea de valoración del impacto que las repoblaciones
ejercen sobre las aves en España (EL~SIGUI,1980; TELLER~A,
1980 a; BONGIORNO, 1982; SANTOSy SUAREZ, 1983; Porrr, 1985 a), este trabajo estudiará la
omitocenosis ligada a las plantaciones de coníferas de Tenerife (isla con todos
los elementos omíticos canarios propios de los pinares; véase BACALLAW,
1976), analizando los siguientes aspectos:
- Avifaunistica de las repoblaciones; impacto global sobre las aves;
- selección de hábitat de las especies;
- patrones de variación en la estructura y composición de la ornitocenosis;
- diferencia omitológica entre las plantaciones de P. canariensk y P.
radinta tinerfeñas;
- incidencia de la plaga defoliadora Dusychagmfortunata sobre los niveles
poblacionales de las aves;
Cgtcdra de Zoologia (Vmebrados). Fac. Biologia. Univ. ~omplutmse.28040 Madrid. España.
D W ó n actual: Musa, Nacional de Ciencias Naturales, C.S.I.C. JosC Gutikez Abascal, 2. 2800ó
Madrid
t Este trabaio es una wntribucibn al urowto de invcsti&ón
distribución Y Biolonia de los
Verfebnidos ~óresialesIM"ws» de la ~VécciónGeneral-de Investigación Cieitilica T h i c a
[nP PB86WOMO2-00].
;
- patrona de asociación int*;especif~casen las preferencias de hábitat;
- comparación de la estntchira y composición de esta comunidad insular
con la de su homóloga continental (repoblaciones de P. radiata del País Vasco
atlántico).
MATERIAL
Y MI~TOIXIS
Las repoblaciones estudiadas se sitúan en dos wnas que se consideran
representativas de las plantaciones existentes en la isla de Tenerife. La primera
(en la que principalmente se ha centrado el trabajo de campo) se localii en el
vaiie de La Orotava, ocupando una banda de aproximadamente 8 km. de
anchura y 900 m. en desnivel (2E02ü'N M032'E). En esta zona se han
muestreado las repoblaciones de P. rodinta y las de P. canariwb afectadas por
la plaga defoliadora de D. f o r t w t a . Respecto a los rodales defoliidos hay que
constatar que la acción de D. forhmata se desarrolló en el verano de 1985;
durante los muestreos, efectuados en marzo-abril de 1986, todos los pinares
afectados estaban desprovistos completamente de hojas verdes, que no obstante
comenzaron a brotar en mayo del mismo año. La s e p d a zona se sitúa en las
cercanías del barranco de Madre del Agua (Vilafior; 28"lO'N 16O36'E) entre
1650 y 1850 m.s.n.m.; aquí se efectuaron muestreos relativos a pinares muy
jóvenes. Recomdos previos y posteriores a las fechan de muestre0 por otras
áreas de repoblación de la isla (Los Realejos-Ejos del Tanque, Arafo, Adeje, La
Esperanza, Vilaflor, Santiago de El Teide, Arico del Río) dan a entender que los
censos realizados en las dos Areas anteriormente citadas pueden considerarse
representativos del estado actuai de las repoblaciones en Tenerife (a excepci6n
de los pinares incendiados, que muestran unas características estructurales muy
peculiares).
Las condiciones meteorológicas durante los muestreos (centrados fundamentalmente en la úitima semana de mano y primera de abril) fueron favorables
(cielo despejado o con ligera neblina y suave viento). Las temperaturas medias
registradas durante cuatro dias a una altitud de 1.600 m.s.n.m. fueron S°C a las
6 horas, 16,3"C a las 12 h y ll,S°C a las 18 h (horas solares).
Las repoblaciones de P. canariensb y P. radiaia se efectuaron a partir de los
años 40, habiéndose u t i l i o el método de plantado por hoyo rodeado de
piedras. Actualmente, la única explotación a la que están sometidos es a la
recogida de la «pinocha» (acínilas secas) para usos agrícolas. La composición
floristica del estrato arb6reo es absolutamente monoespecitica (P. cuturimb o
P. radiata). Debido a la amidentada orografía del terreno (ia mayoria de las
plantaciones crecen sobre suelo casi exclusivamente rocoso volcánico), la
monotomía fisionómica de los pinares se rompe debido a la existencia de
pequeños barrancos de cauce rocoso en donde los matorrales proliferan con
mayor intensidad. La composición florística del matorral es poco variada,
predominando Spartocytbus supromibius en las partes altas (por encima de los
1.800 m.s.n.m.) y Erica arborea en dtitudes inferiores @or debajo de los 1.600
m.s.n.m.). A&nocarpwfoliosus se distribuye por todo el gradiente altitudinal,
AVIFAUNA DE WNARES CANARIOS
195
siendo, no obstante, menos abundante que las dos especies anteriores. La
cobertura del estrato herbáceo en las zonas muestreadas es absolutamente cero.
Aunque las cajas-nido están bastante extendidas por las repoblaciones del valle
de La Orotova, se han evitado aquellas masas en que estaban presentes (no
obstante, los censos en pinares de P. radiara incluyen algunas, muy pocas).
Estas cajas-nido son ocupadas casi exclusivamente por Parus caeruleus (de 10
observadas ocupadas, en las 10 criaba esta especie; véase, además, MAR*,
1985). por lo que la densidad de este pájaro está algo sobrevalorada en los datos
para P. radiata. Para más detalles sobre las características botánicas y climatológicas de las áreas estudiadas, véanse CEBALLOS
y O R ~ M O(1976), MART~N
(1985) y GONZALEZ
et al. (1986).
Para los muestreos de la avifauna se ha utilizado el método del taxiado w n
bandas de 25 m. a cada lado del trayecto (JARVTNEN
y VAISANEN, 1975;
TELLER~A,
1978), wmpartimentando la supexficie censada en subunidades de
0,s ha (50 m x 100 m.). Entre cada par de subunidades consecutivas se estableció
una parcela circular de 25 m. de radio en la cual se anotó la altitud (medida con
un altímetro de precisión al intervalo de 20 m. más próximo; error del aparato:
0,5%), la altura media del matorral y los pinos (estimada a «ojo» previo
entrenamiento), el número de pinos de m& de 2,5 m. de altura en un círculo de
10 m. de radio y la cobertura de roca y arbustos (utilizando el método propuesto
por PRODON, 1976). Esto es, por cada dos subunidades de 0,s ha se obtiene una
unidad de censo de 1 ha que viene caracterizada por una parcela circular. Estas
unidades se han utilizado para el estudio de la selección de hábitat. Con el fin de
analizar las relaciones (análisis de correlación) entre variables físicas y densidad
(global y de cada especie) y riqueza, se han agrupado tres unidades de 1 ha
(muestras de 3 ha), para cada una de las cuales se ha dado la ir de cada variable
estmctural'(n=3).
La densidad de cada especie en medios distintos (repoblaciones de P. radiata
vs. P. canariensis, pinares defoliados vs. no defoliados) se ha comparado
utilizando las frecuencias de aparición en las subunidades de 0,5 ha, habida
cuenta de la relación existente entre frecuencia y densidad (m = - In (1-0;
donde m es el número de individuos/muestra y f la frecuencia - e n tanto por
uno- de aparición en el conjunto de las muestras; FRELIN,1982; SEBER,1982;
en preparación). En la figura 1 se muestra la relación
TELLERIAy CARRASCAL,
entre densidad estimada a partir de la frecuencia y densidad observada,
apreciándose una relación muy estrecha entre ambas medidas de abundancia.
Las frecuencias se han comparado estadísticamente utilizando el test de la t de
Student para dos proporciones obtenidas en series de datos independientes
(SOKAL y ROHLF,1979). E1 empleo de la frecuencia en el análisis estadístico de
las diferencias de abundancia tiene wmo ventaja el poder estudiar a especies
escasas que no muestran distribuciones normales (requisito del test de la t de
Student para medias) o que presentan muchas repeticiones (ceros o unos) w n lo
que se hace dificil la aplicación del test no param6triw de la U de MannWhitney.
En la ouacterización de de ornitse ha utiüzsdo la densidad global
@; aves110 ha), la riqueza de especies estandarizada a una detenninada
supertiice (utilizando el mbtodo de la rarefacción de J m y RATHBUN, 1981),
mis abundantes;
el Índice de d o m i d i (iD+ porantaje de las dos esMcNAuGmN, 1968) y la diversidad (corregida para evitar el distinto tamaíío
muestra, H'=;JARVINEN y VXISXNEN, 1977):
donde S es el númem de aqKcKs en la muestra de N individuos y H' la
diversidad de -N
y WVER
(1949).
El dendrograma se ha obtenido a partir de de disniaaas auclídeas entre
pares de
(previa estandarizanón de los datos de cada variable a X=O y
o=l) ponderadas de acuerdo con la contribución de cada variable a la
segregación (medida mediante las F de F i obtenidas en los análisis de la
van-ANOVA-):
donde DISIzes la distancia aicWea aitm las ap&
1 y 2, VI, y ni los valom
que dichas especies toman en la variable i y F, el valor de la F de Fisha
AVIFAUNA DE PINARESCANARIOG
197
obtenido en el ANOVA de la variable i. El dendrograma se ha wnstmido
utilizando el algoritmo UPGMA (SNE.ATHy SOKAL,1973).
En el diseño del estudio y análisis de los datos se ha empleado una
aproximación eminentemente exploratoria (aexploratory analysisn de Jy
McULLOCH, 1985) que permita la d e t d ó n de los patrones de respuesta de las
aves al medio. No obstante, también se ha utilizado una aproximación
pseudoexperimental (no puramente observacional) al someter a las variables a
wntrol estadistiw (por ejemplo, gmpo de datos «wntrol» seleccionados al azar
dentro del conjunto de muestras tomadas regularmente en las repoblaciones,
correlaciones parciales) observando los principios de diseño experimental en el
1984,
, y JAMES y MCCULLOCH,1985). Los
análisis estadistiw (véase ~ ~ O R N E
test estadísticos utilizados pueden encontrarse en WKAL y ROHLF(1979) Y
CALVO (1982). Los test de la t para medias, los análisis de la varianza
(ANOVAS, tipo 1 y 11) y las wrrelaciones entre la abundancia de cada especie
en las muestras de 3 ha y las variables fisicas, se han efectuado previa
transformación de los datos para normaliilos y cumplir los requerimientos de
igualdad de varianzas, según la función x ' = m (SOKAL y ROHLF, 1979).
Por Último, y w n el fin de conocer si existe constancia geogrática
en los
patrones de estructuración de las ornitocenosis asociadas a las repoblaciones de
coníferas, se ha recurrido a datos tomados siguiendo similar metodología en las
y TELLER~A,
repoblaciones de P. radiata del País Vasco atlántiw (CARRASCAL
datos inéditos; las muestras son de 2,s ha en vez de 3 ha, y vienen caracterizadas
por 5 parcelas circulares de 25 m. de radio). Los muestreos descriptores de la
composición de la avifauna se realizaron en las primaveras de 1981,1982 y 1985,
mientras que los relativos a la relación entre las aves y la estructura de la
vegetación en mayo-junio de 1985. Para las caracteristicas de estos pinares,
véase ELOSEGUI(1980) y T~LLERIA(1983).
Se ha seguido la nomenclatura específica y subespecifica considerada por
MART~N(1985; véase e s a obra para los detalles de la biología de las especies
estudiadas en la isla de Tenenfe).
RESULTAWS
1. Avifaunistica de lar repoblaciones
El Apéndice 1muestra las característicasmedias y los extremos de variación
de las repoblaciones estudiadas (21 ha de P. radiata y 93 ha de P. cmriensis).
Como particularidad más destacada de las plantaciones hay que señalar el poco
desarrollo del arbolado, que en ninguna ocasión superó los 18 m.
De las 11 especies de aves que se han observado en las 114 ha censadas, P.
caeruleus es, w n diferencia, la más densa. Le siguen en abundancia Regulus
regulus y Phylloscopus collybita w n una densidad superior a 3 aves/lO ha.
Aunque más escasas, Erithacus rubecula, Fringzlla teydea y Turdus merula
también se encuentran bien representadas, con porcentajes dentro de la
comunidad superiom al 5 %. En conjunto, atas 6 especies suponen el 95,6 %de
los efectivos de toda la ornitocenosis. El resto de las especíes son muy raras,
suponiendo tan sólo el 4,3 %: Serirmir ~ n m h r rAccipiter
,
nisus. Fkingillo coelebs.
Streptopelia turrur y Silvfa conspiciilata ( v b tabla 1).
Otras especies que se han observado en loa m m d o s por los pinares han
sido Bureo buteo Prnrlmum, Faleo t&mc&s conmimtRs y Corvus comx tingitam, con unas densidades que deben ser inferiorea a 0,5 aves/km.2. Streptopelia
turna (Única espacie migradora de la comunidad) ha debido quedar subestimada
en los muestreos, como w m c i a de las fechas, relativamente tempranas
para esta ave, en que se efectuaron los censoa ( v h fenologia reproductora en
MART~N,1985). Se constata la ausencia de Dendrocopos major eanariensis, Asio
otus canariensis y Scobpax rusticolo rusticulo en las repoblaciones de coniferas,
especies que, aunque muy escasas, pueblan los bosques ma1983; MAR*,
1985, y
duros de P. cmtmiensis @ACALLADO, 1976; PADR~N,
observaciones personales). Asimismo, tampoco se ha observado a'Sylvia atricapillo obscura, especie foreatal (launsilva) y de sotos que puebla, sin embargo,
los pinares de repoblación del norte de la Península Ibenca (Eu5sEour, 1980,
Bo~orom,1982 Porn,1985 a, entre otros).
TAFnA 1
Dcn,idad (awa/lO ha) y porqntap dc lad CIpocig S,@: ep&a en 100 hs; ID : h á h de
&minamia @~-tajc de la^ do^ espec*s m 8 abuod~ntcs);
~
ha: he*drras cmsada~; sustratos
de alimentecih (N: adoulas: 8: &as; U:arbustos; A: airc; G:suelo: a panir de datoa inéditos)
(0,mpasirlMI of lh? breaüng-6kdc~ommltyin t k Cawryplmttallon<of Pmus camrieasis ond Rnus
nidista. D: bi&/lO h.S,,: experied matkr of spceies in 1100 ha. ID,: percenrage of fk W o more
k:
ribundmtr species. ha: hafareas c d . FS: foragmg d s m l e s (N: needles; B: brmhes; U: bushes;
A: air; G: g r o d ; f r o m vnptlblisheddafa).]
FS
.......................
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Streptopelh iurmr m m r
Acc@iter ninrr granti.
RegulwregUrw fewr@fae..
Phylloseopw collybira cmMiPnrh.
Sylvia conspicülafaorbiralh
Erifhacus ~ ~ s u p e r b w
Turrksmemh cnbrerae
Ponu caruleus isurijfae.. .:.
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. 0,lS
46
.
0.70
2.3
0.35
-
199
AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS
2. Variación en la estructura de la ornitocenosis
Con el fin de conocer cuales de las variables ambientales determinan la
riqueza y abundancia de aves de las repoblaciones de coníferas, se han
seleccionado aquellas submuestras de 1 ha que presentaban más de tres especies,
y se han comparado sus características fisicas con las de aquellas que no tenían
aves. En la tabla 11 pueden verse las caractensticas de estos dos grupos, así
como los resultados de los tests de la t efectuados. Las parcelas carente de
pájaros están situadas a una altitud media superior, presentan una mayor
cobertura de roca sobre el suelo, tienen un estrato arbustivo menos desarrollado
(cobertura y altura), una mayor densidad de arbolado y menor altura de los
pinos.
Debido a que las variables empleadas pueden estar interrelacionadas, a
continuacibn se reaiiza un análisis de correlación (simple, parcial y múltiple)
con el propósito de esclarecer en mayor medida sus efectos sobre la estructura
de la omitocenosis. En la tabla 111se muestran las correlaciones existentes entre
las variables que definen las características físicas de las repoblaciones estudiadas. Considerando de aquellas que son significativas @<O,OS), se obtiene que
cuanto mayor sea la altitud sobre el nivel del mar de los pinares, mayor es la
cobertura de roca en el suelo y menor la altura de los árboles y cobertura del
matorral. Por otro lado, cuanto mayor es la altura de los pinos, menor es la
presencia de roca desnuda (y, por tanto, mayor la cobertura de suelo forestal) y
más desarrollado está el estrato arbustivo (medido por la altura del matorral).
La densidad @; individuos13 ha) y riqueza (S; especies/3 ha) de aves se
Caractcr¡siieas (X y a) de las parcelas de 1 ha sin aves y con tres o más especies y multados de los
test de la t wmoarando las medidas. n: niimem de muestras. Para los símbolos v k el A h d i a 1.
': p<o,os; O*: p<0,01; ***: p<O,WI
(X) andaof wria5les in fheplofs of 1 ha wlthouf birds and wifh rhree or more species,
- 'r-tests comparing rhe m e m of
bofh series. n: number ofplofs o/ 1 ha. Acronynrs nr in
Appmdix 1.1
23
Sin mies
5.
H
...............
1745,8
31.6
7.2
hM ..............
1,39
e............... 23.5
hP ...............
8.7
CR ..............
CM ..............
especies
O
X
O
163.0
21.87
9.86
0.78
11,70
3.82
1506.1
249
18.8
1,88
17.0
12,3
132,4
2212
21.56
0.61
8.79
3.12
.*
...
f-teíf
**
*.
I
m l a c i o n a n invmiamente w n la altitud de la plantación y densidad del
arbolado, y d i i m e n t e w n la cobertura del matorral y altura de los pinos.
Esto es, la comunidad de aves de las repoblaciones de coníferas será tanto
más rica y más densa cuanto menor sea la altitud sobre el nivel del mar y densidad del arbolado, y mayor la altura de los pinos y cobertura del matorral
(véase tabla Iv).
Debido a que la densidad y riqueza de aves están muy asociadas (r=0,845;
n=38, p<0,001), se ha efectuado un análisis de correlación panial con el fin de
eliminar el efecto q w la riqueza tiene en la relación enenhe densidad y variables
ambientah. En la tabla IV (columna D/S) se observa que la altitud es la única
variable fisica de las estudiadas que se comlaciona con la abundancia
excluyendo el efecto de la riqueza. Esto es, el resto de las relaciones significativas con la densidad se deben al efecto de adición de nuevas especies.
Como consecuencia de las interrelaciones existentes entre variable, se ha
realizado un análisis de correlación parcial entre la densidad y cada una de las
variables ambientales, excluyendo el efecto de Las restantes; otro tanto se ha
hecho para la riqueza (véase tabla IV). La abundancia sólo viene determinada
significativamentepor la altitud y densidad del arbolado (relaciones inversas), y
la variación en la riqueza de especies es debida fundamentalmente a la que se
produce en la densidad de pinos (correlación negativa). Por tanto, las correlaciones significativas encontradas entre estos dos parámetros omíticos y la
cobertura del matorral y la altura de los pinos son debidas mayoritariamente al
efecto indirecto de la altitud (véase tabla 111).
Efectuando un análisis de correlación múltiple con aquellas variables que en
las correlaciones parciales son significativas a p<0,1 (véase tabla IV,valor
critico: Ir1 = 0,271), se obtiene que la altitud sobre el nivel del mar y la densidad
del arbolado de las plantaciones explican el 61,6% de la variación obseniada en
la densidad (Ir1 = 0,804, n=38, 3 variables, p<0,01). Respecto a la riqueza, la
densidad de pinos, la cobertura de matorral, la cobertura de roca y la altura del
arbolado explican el 71 % de la varianza (Ir1 = 0,842; n=38, 5 variables,
p<O,Ol).
201
AVIFAUNA DE PMiUIES CANARIOS
Comlacioaes simples (r) y parciales (1') entre la dmsidad @: aves13 ha) y riqueza (S: especies13 ha)
con las variables ísicas. r b ~correlación
:
parcial entre la densidad Y cada variable excluvmdo el
efwo de la riqueza. r': correlacibncon cada variable risica excluymdÓ el efeclo de las nst&tes. R2:
adisis de ~ r r d a c i hmúltiple con las variables signilikativas a p<O,l; +: pc0.l. Para los
símbolos v h Acéndice 1
/Simple I r ) ~ d p o r l i a(lr ' ) rorrehriom M o n g densir; f D. birdsj3 hol ond r i c h n ~ s(S: sp~cies13hol
wifhphyriral voriobles. rbjs: porfia1 conelotton berween each i,ariBblPond D remuving rhe effecr ofS.
+: p<O.f. Acron)m ps Vt
R' mulfiple corrrlorion malysis wirh ihe significan1 variables o1 p c 0 . 1 .
Appendix I: n=38 in <rll corre1arions.j
D
H ............... -0.71
CR .............. -0.26
C M . . ............ 0.52 ***
S
-0,6.5 ***
-0,29
0.45 **
+
D
-0,46**
-027
0.23
rhs
S
-022
-03
0.30
+
+
-0.39
-0.02
0.29
+
3. Selección de húbitat de las especies
En la tabla V se muestran las X y o de las variables que definen las
caractedsticas de las unidades de 1 ha ocupadas por cada especie. Asimismo, se
han seleccionado al azar 42 unidades de las 114 relativas a la estructura del
medio, con el fin de obtener las características físicas de las repoblaciones
estudiadas (grupo «control»). Con el propósito de conocer en qué variables
recaen las diferencias entre espacio utilizado por cada especie y el disponible
(grupo «control») se han comparado las X de ambos grupos de datos utiiiindo
el test de la t de Student. Este análisis sólo se ha efectuado con aquellas especies
para las cuales se obtuvo más de diez muestras (seis especies que acaparan el
96 % de los efectivos de toda la comunidad).
R. regulus y F. eydm resultan ser en este análisis especies generalistas, ya que
el espacio que ocupan no difkm del disponible. P. caertlIeus muestra leves
diferencias (p<0,05) con el grupo «control»; ocupa áreas de una altitud
ligeramente inferior y de un desarrollo del estrato arbustivo (altura y cobertura)
algo superior, Por el contrario, P. collybita, E. nrbecula y T. merula manifiestan
una marcada selección al preferir las repoblaciones de menor altitud (p<0,01 en
los tres casos), mayor cobertura y altura del matorral, y menos densidad del
arbolado; esto es, parcelas abiertas con un elevado desarrollo de arbustos
situadas a escasa altitud dentro de la amplia banda de repoblación de coníferas.
Con el fin de obtener una medida de la intensidad de selección de hábitat
Caraaeristicas del Mbiint capado por cada espsie (á y O de las paralas de 1 ha en d d aparsm).
repoblaciones (muaitm al arar). % Inrer: porniaje de la variariza de cada variable atribuible a la nv
~ ~ ~ ~
de t1 lha.
a Para
s los aimbolos ver Tabla 1 v Auéndice 1. Ver result
(sentido inverso al de la ampliiud), se han obtenido las distancias auclídeas
entre los valores medios (jl) que toma cada especie en cada variable y las jl del
grupo «control» (previa estandarización de los valores de las seis especies y el
«control» a ic=O y a = 1). En la Figura 2 se ilustra la relación existente entre este
índice de especialización @ISc) y la frecuencia de aparición de los seis pájaros en
las subunidades de 0,s ha (F %i n=228 correspondientes al conjunto de las 114
ha). R. regulus es, con diferenna, la especie más versátil en sus preferencias de
hábitat (menor valor de DI%). P. caemleus y F. teydea muestran también un bajo
grado de selección al ocupar los pinares. Por el contrario, T. merula y E.
rubecula manifiestan unas preferencias muy restringidas al ocupar parcelas de
repoblación escasamente representadas en el conjunto de las plantaciones
existentes. La amplitud de hábitat de P. collybita es intermedia.
MCNAUGHTONy WOLF(1970) proponen que la abundancia debe correlacionarse con la amplitud de distribución de las especies cuando los recursos del
medio son limitantes y los organismos de una comunidad responden a la
disponibilidad siguiendo un mismo patrón. Según este modelo, y en el caso de
que los niveles poblacionales de las aves en estas repoblaciones viniesen
determinados por la disponibilidad de los hábitats seleccionados, habría que
esperar una relación negativa entre especialización (DI%) y abundancia (medida
en estecasopor la frecuencia, F %). La correlación negativaobtenida entreDISc y
el logaritmo de F % parece indicar que este modelo se cumple en la ornitocenosis aquí estudiada (p=0,056, contraste de hipótesis -prueba unilateral-; véase
figura 2).
Con el propósito de conocer qué variables ambientales explican las variaciones en la densidad de cada especie, se ha efectuado un análisis de correlación
FIG.2.4rrelaciÓn entre la frecuencia de cada espacie (In F %) y su especialización en la selección
de Hábitat @ISc). Pmeba unilateral. Para los simbolos de las especies v h e tabla 1.
[Correlation between thefrecuency of eoch speeies (In F%) and its specioluotion in habita1 selection
(DIS, see text). One ioiled test. For ocronymr see table I.1
Comlacioms simples mtn la dnisidad de eade csp& (avc8P ha) y variables eanrnuales. n=38
m todos los canos.PBíB lm simtalos v¿asc la Tabla 1 y Aptndia 1
[Comkzriom m n g fhe dmsiíy o each sprcies fblmr/3 ha) and physical variables (n=38).
Acronyk <ri b Tnblr I and AppendIx I.]
-
PC
H... . .... . -O,@***
. .... . -0.16
...... 025
........ 0,26
nP :. .... . . -0,Sl"
CR..
CM..
MI
nP
........
0,53***
RR
-0.45'.
-0.22
0,17
o,n
-0.23
0.46..
PHC
-0.48'.
-02.0
0.700,14
-0,4Sn
0,od
ER
-0.57'"
-025
0.60."
0.32'
-0.37'
0.31
TM
-0.61 ***
-0.22
0,60.U
0,14
-0,4S**
0,16
FT
-432.
-0.W
0.18
0.12
-434.
0 3
(simple, parcial y múltiple) similar al realizado pam la riqueza y abundancia de
aves. En la tabla VI se muestran las correlaciones simples entre cada pájaro y
variables físicas. Todas las especies se correlacionan inversamente con la altitud
de modo que son tanto mlis escasas cuanto mayor sea la altitud de la
repoblación. P. coliybita, E. rubkcula y T. merula aumentan su abundancia con
la coberhua del matorral. Si se exoepiúa a R. reguhis, las restantes especies
disminuyen sus efectivos al aumentar la densidad del arbolado. Por Último, R.
regulus y P. caeruIew (especies eminentemente arbóreas; véase tabla 1) son las
Únicas que se correlacionan directamente con la altura de los pinos.
Atendiendo a las wrrelaciones parciales (con las que se individualiza el
efecto particular de cada variable; véase tabla VII), se obtiene que P. caeruIeus
Comiacioms piunales cutre la dciui'idad dc eade qm& (maveJ3 ha) y cada variable excluyeado
el dedo de las mtanies. Resultados del a d k h de comlacibn múltiple (Rz) con las variables
cuyos vaiom de cornlacibn aparrccn m m i v a . n=38 m todas las wmtaciones. +:p<O,l. Para
los simbolos vtase Tabla 1 y Apmdice 1
[Partid correkzlions befween fhe densify of eoch species fin binlrI3 ha) and ench physlcal vori<rble
exchding fkeflecf of fhe rmining ones. R2: resulfsof mlflple correlorion ~ d y s i wifh
s variables in
cursive. n=38 in al[ correlaiiom. +: p<0,1. Acronyms ns in Table I and Appendix I.]
PC
. ... . ..
. ..
........
..... ..
H..
0.16**
CR.. .. . -0.07
CM........ 0,11
MI
0.15
nP
. -0.58".
E'......0.16
..
R2
........
0,63#*
RR
-0.10
0.04
-0,ll
0.11
-0.23
021
O,n**
PHC
-0.23
-033.
0.50"
0.11
-0J3-03
0,64***
ER
-0,16
-0.11
0,45"
0.26
-0.3P
0.08
0.43 *'
TM
m
AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS
20s
varía inversamente su abundancia con la altitud y densidad del arbolado. Otro
tanto ocurre con T. merula. aunque a esta especie le influye negativamente la
cobertura de roca. P. coliyúita y E. rubecula dependen primordialmente de la
cobertura del matorral (relación directa) y de la densidad de pinos (correlaciones negativas). R. regulus y F. teydea, al igual que en el análisis de selección
(véase más amba), parecen ser aves generalistas en estas repoblaciones,
atendiendo a las variables utilizadas en este trabajo. Por último, véase en la
tabla VI1 el porcentaje de varianza que de cada especie explican ciertas variables
seleccionadas. Hay que destacar la gran importancia que para todas las especies
tiene la densidad de pinos.
En la tabla V se muestran los resultados de los anilisis de la varianza
(ANOVA, F) comparando las medias que cada variable toma en las seis
especies. La variable que en mayor medida las segrega es ia cobertura del
matorral (pt0,01), siendo E. rubecufa y T. meruia los pájaros que ocupan los
sectores con mayor presencia de arbustos, y F. teydea la que prefiere las zonas
con menor cobertura de este estrato. La altitud contribuye en menor medida a
la segregación de las especies (p<O,OS); F. teydea tiende a ocupar pinares
situados, en promedio, a mayor altitud, mientras que T. merula se distribuye
preferentemente por los más bajos. Por Ultimo, la altura del matorral diferencia
a las especies significativamente (p<0,05), aunque en muy escasa medida.
Atendiendo a la componente de variación interespecitica (% Inter), se observa
que existen fuertes solapamientos entre las especies, ya que en ninguna ocasión
la variacibn interespecífica en las preferencias de hábitat supera a la intraespecítica.
Para esclarecer el posible papel que la competencia entre especies puede
desempeñar en la determinación de la distribución de las aves, se ha obtenido Ia
matriz de correlaciones entre los pájaros atendiendo a su abundancia en las 38
muestras de 3 ha. En la tabla VI11 (hemimatriz superior derecha) puede verse
que todas las correlaciones son positivas, siendo 12 de ellas (el 80 %) significativas a p<0,05. Efectuando de nuevo el análisis, pero esta v a utilizando las
correlacionesparciales excluyendo a las variables físicas con el fin de eliminar el
efecto de la selección de hábitat particular de cada especie (hemimatriz inferior
izquierda de la tabla VIII), se obtiene que de las 15 wrrelaciones posibles, 13
son positivas y 2 son negativas, siendo 5 positivas y significativas (p<0,05). E.
rubecufa,T. merula y F. teyaéa (las tres buscan el alimento en buena medida en
el suelo; véase tabla 1) aparecen asociadas en su distribución por las repoblaciones una vez excluido el papel de las preferencias de hábitat específicas (medidas
por sólo seis variables). Otro tanto ocurre con los pares P. caerulewR. regulus
(insectivoros mayoritariamente arbóreos) y P. caeruleus-E. rubecula. No obstante estas correlaciones positivas, todas las correlaciones parciales son menores
. .. ..
PC . . .
RR ........
PHC.. .. ...
ER ........
TM ........
FT ........
PC
RR
-
O.@*n
0,36*
0.10
0,35*
0 3
0,16
-
0.18
0,15
-0.W
0.08
PHC
0,46**
0.34.
-
423
027
-0,ll
ER
0,62***
0.42 **
466***
-
0.65 ***
0.38'
TM
FT
0,61°**
0.B
0,43**
0,27
0.22
0.5O0*
0,55***
0.73'"
0,82***
-
0.46 **
-
que las simples (test de la T de W h x o n efectuado con los valores absolutos de
las comlaciones; p<0,01); esto es, parte del patrón de asociación primeramente
observado era debido a una similar selección de habitat.
En resumen, las aves al ocupar las repoblaciones no muestran un patrón de
distribución tendente a la inhibición competitiva (wrrelaciones negativas) ,sino
que, por el contrario, aparecen asociadas incluso una vez que se ha excluido el
efecto de la selección de hábitat.
Por Ultimo, en la figura 3 se ilustra mediante un dendrograma la similitud en
las preferencias de hábitat wnsidemdo la contribución de cada variable a la
segxegacibn interespedfica (medida u t i l i i d o el estadístico F de los ANOVAs;
véase Material y Métodos). Se identifican dos grupos de especies: generalistas
forestales (R. reguIus, P. caeruIeus y F. teydea) de los pinares más desarroliados,
y especialistas de Areas abiertas con elevada wbertura de matorral (E. rubenrla,
T. merula y P. coliybita).
5. Repoblnciones de P. radiata vs. P. canariensis
En la tabla iX se muestran las caracten'sticas de los dos tipos de repoblaciones maduras distinguidas atendiendo a la especie arbórea. Las repoblaciones de
P. radiata estudiadas estan situadas a menor altitud que sus homólogos de P.
c~miensis,presentando, por tanto, una mayor wbertura de matorral y menor
de roca ( v b tabla 111). Asimismo, presentan una menor densidad de arbolado
wmo wnsenrencia de una distinta estrategia de repob1aciÓn. Sin embargo, no
existen diferencias sigoificativas en la altura de los arbustos y los pinos (debido al control efectuado en la selección de las muestras: pinares de similar
porte).
AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS
DIS
10-
5
-
Re. 3.-Dnidrograma de afinidad i n t e r c p S m en la seleccibn de babitat
@:distanciaeudidee;
v k Material y Métodos). Para los simbolos de las especie&vCase tabla 1.
[Chrrler analysis showing interspecific aflinities úI W f a t selection (DIS: euclMPon dLrIrunee; see
Material y Meiodos]. For ocronyms see r d e 1.1
Características (X y 0 ) de las repoblacioms tincñeñas de P. rodiora (PR) y P. conarimis (PCA). y
resultados de los (erts de la t comparando las medias. n: nVrnem de muestras. os: diferack no
simifmtiva. Para los simbolos véase el ApCndice 1
[Charaflerrriics (X and a? ofP. radiata IPR) and P. canariensis f PCA) p l a n t e f i ~ o
>f~Tenerfe, and
remlrs a l 1-tests comDarinf <hemeans. n: munber o f ~ l o i ss m l e d . ns: non-siimii1;umt. Aemnnr
PR
i
.......................
CR ......................
CM......................
hM ......................
nP ......................
H
1388
16.1
22.5
1.6
14,s
......................... 12,4
ar in
PCA
u
2
71.4
15.3
24,O
1652
262
10,3
1.8
22.2
11.8
O,@
7,s
3.4
O
113,O
19.7
15.2
0.61
9,9
2-7
t-test
***
.*
..
os
N
En la tabla X se muestran las densidades de las especies, así como las
frecuencias de aparición en las muestras de 0,5 ha. Todas las aves son más
abundantes en las plantaciones de P. radinta que en las de P. canarimsis. Estas
diferencias se hacen máximas en especies ligadas en su reproducción o
alimentación ai estrato arbustivo (P. collybita. E. rubecuh y T. merula; véase
WIIN,1985 y tabla 1). S. canarius es considerablemente más frecuente en las
repoblaciones de P. radiara, aun dentro de su generalizada escasa. En general,
las especies arbi>reas (P. caeruleus, R. regulus y en cierta medida F. teydea)
difieren escasamente en sus abundancias entre los dos tipos de repoblaciones.
La ornitocenosis asociada a las plantaciones de P. r a d i a t u es considerablemente más densa, rica y diversa que la de los pinares de P. crmariensU.,siendo
además menos dominante (la distribución de abundancias está más equirrepartida). Todas las diferencias pueden ser explicadas atendiendo a las relaciones
expuestas en los apartados 2 y 3 de los Resultados. Esto es, vendnan
determinadas por la menor altitud y densidad del arbolado y mayor cobertura
de matorral en las repoblaciones de P. mdinta (véase tabla N y VI).
Deneidaa (D) y hmieaeia 0 de las espacies en las repoblaciona de P. r&tn (PR)aod P.
frm~linui(W).
HB:divnsidad. p<OJ
[Dmrity ID: bbdsllO ha) andfrccvmcy (F)of t h specfrs in theplmuotionr ofP. d i a t a IPR) cnd
P. canariensis (PCA). H',: diwsify. +: p<O,l. For mom defaIlr see texr.]
+:
A. nlnu.. .................
R. reguius..
P. collybitn
E. nrkcuk>.
T.meruIn
P. caeruIeus..
...............
................
...............
.................
..............
F. rpydea.. ................
F. coelebs .................
S. canariw ................
Indeterminadas .............
ha. ......................
n .......................
PR
PCA
PR
09
9,s
11.9
8.6
11,4
29,O
0.1
6.3
2.3
2,o
2,4
35.7
4%4
35.7
40.4
57.1
19.0
2,4
11.9
..
6.7
102
2,s
O9
2.4
0.5
OS
02
21
42
-
65
130
-
PCA
34.6
...+
I.
11.5
M
0.8
23,s
92
9.2
3.1
1.5
-
m
0.1
+
*e
209
AVlFAUNA DE PINARES CANARIOS
Caractcrisiicas(X y o) de la4 repoblaciones de Pimu canariensis defoliadss por D a r y c / w p a / o r t ~ t ~ t e
VD)y no defoliadas (PND).y resultados de los vsts de la t comparando las medias. n: nEmero de
muestras. Para los simbolw véase el Apéndice 1
/Char<leristics (3 ond o) of Pinus canarieosis plmtotions &foIbted by Dasychagra fonunata
I P D ) d n o t dejolbred (PND). and resulis of r-tests comporing the m e m . Acronyms m m Appendix
1.1
PD
H .......................
C R . . ....................
CM ......................
hM ......................
PND
X
o
X
o
1-test
1575
16.3
7.8
1.6
23.8
13,2
12,4
0.6
1589
25,s
12,9
1.8
62,7
21.4
17.3
0.6
ns
*
N
N
6. Influencia de la plaga defoliadora de D. fortunata
En la tabla XI pueden verse las características físicas de una plantación de P.
ca~riensisafectada por la plaga en comparación con otra no afectada, situadas
a la misma altitud (selección aprior~).En general, las diferencias estructurales
son escasas, quedando reducidas a una menor cobertura de roca en la
plantación defoliada (posiblemente como consecuencia de la mida de acículas
sobre el suelo) y a una menor altura media de los pinos en ésta.
R. regulus (principal rebuscador del follaje arbóreo que nidifica entre las
acículas) disminuye considerablemente su densidad como consecuencia de la
defoliación, siendo la única especie que muestra cambio de frecuencia significativo. Como consecuencia de la casi total pérdida de esta especie en las
plantaciones defoliadas, la densidad y riqueza global de toda la omitocenosis
disminuye levemente (p<0,1), no obteniéndose cambios significativos en la
dominancia (similar reparto de densidades en ambas situaciones). Hay que
constatar que P. caemleus, especie eminentemente arbórea no manifiesta
cambios significativos de frecuencia, lo cual es congruente con su búsqueda del
alimento en las ramas de los pinos y no en las acículas (véase tabla XII).
7. Annlis comparado con la estructura de las repoblaciones
de P. radiata continentales
En el Apéndice 1 pueden verse las características estmciurales medias de las
repoblaciones de P. radiata del País Vasco atlántico. En comparación con los
ansidad~)yfrrcumcia~&lasapoRrscnlos~defoI'iadmporD.
formfa(PD)y w
ddoliadar
:
,
'
H dmnidad corregida. +: p<0,1
l D w i l y (D; birdsll0 ho) d f r c n r e n e y (F)o/ rhe p c k s h rhe defoliazed (PD) ami not defolbted
(PND) pinovoodr. H&: dtverdly. +: p<0.1. For more del& sro Iexr.]
m).
F( %J
D
PD
PND
PD
PND
pinares tinerfeaos, los ~ d a dem
P. radiafa es& situados a menor altitud,
la roca desnuda estd prácticamente ausente, existe un estrato herbáceo muy
desarrollado, hay mayor cobertura de arbustos (aunque tienen menor altura), la
altura de los pinos llega a ser mayor y existe un estrato subarbóreo cadncifolio
bien representado.
En el Apéndice 11se muestra la composición y estructura de la ornitocenosis
ügada a las repoblaciones vascas (esta comunidad es muy similar en su
composición a la que habita los pínara supramediterráneos pirenaicos de P.
sylveslris; véase Pofir, 1985 b, y CARRASCAL, 1986). En contraste coa los
pinares canarios, hay que resaltar que las dos especia del género P a m propias
de coníferas (oter y cristatusj son sustituidas por P. caenrleus, que en el norte de
la Península Ibérica es propio de masas caducifolias y de encinares (véase
(ARRASCAL,
1985). Debido a la generalizada ausencia de oquedades naturales
en los pinos de las repoblaciones, P. caeruleus nidiica en las numerosas
oquedades de las masas de roca volcanica presentes en el interior de las
plantaciones, mostrando una adaptación etológica muy similar a la que
presenta P. ater en los pinares peninsulares (PWRROY,1974; MART~N,1985;
Pam,1985 a; CARRASCAL, observaciones personales).
F. coelebs, aunque también está presente en los pinares canarios, es
AVIFAllNA DE PINARES CANARIOS
21 1
sustituido por el endemismo F. reyden. Debido a que F. coelebs es una especie
omnivora durante la primavera @or ejemplo, G u ~ A N ,1985) que busca el
alimento mayoritariamente en el suelo dentro de los pinares (-AL,
1984), la escasa de este pájaro en las repoblaciones tinerfeñas podría ser
atribuible a la total ausencia de un estrato herbáceo rico en artrópodos y
semillas. Este hecho parece confirmarlo la correlación positiva significativa
entre densidad de este pájaro y cobertura de herbáceas en los pinares de P.
radiata del Pais Vasco (r=0,414, n=40, p<0,01).
Como ya se dijo en el primer apartado de los resultados es de destacar la
total ausencia de S. atricapilla en las plantaciones de Tenerife, estando presente
en los pinares del País Vasco. Esta notable diferencia debe estar condicionada
por motivos de disponibilidad estructural, ya que la densidad de esta especie
viene determinada en las repoblaciones vaccas fundamentalmente por el número
de especies arbóreas caducifolias en estado de regeneración (r=0,512, n=40,
pe0.001); este atributo de la estructura de la vegetación falta por completo en
las repoblaciones de Tenerife. Finalmente, hay que resaltar la elevada densidad
que presentan A. nisus en Tenerife, pese a que la abundancia y diversidad de
presas potenciales (Turdus spp., Fringilla spp., Garrulus glandarius, etc.) es muy
superior en las plantaciones del País Vasco; por otra parte, el nicho ocupado por
Certhia brachydaetyla (rebuscador supeñicial de artrópodos del tronco; CARRASCAL y 'ELLER~A,
1985 a) está vacante en las repoblaciones tinerfeñas
(véase Apéndice 11).
En general, las abundancias de las especies en Tenerife son similares (o
entran dentro del rango de variación nonnal) a las observadas en otros bosques
peninsulares (CARRASCAL,
1985, y MS, inédito). No obstante, hay que destacar
que la abundancia de P. caeruleus es equiparable o mayor a la que este mismo
pájaro presenta en los medios más apropiados y productivos del norte de Iberia
@or ejemplo, robledales atlánticos; véase CARRASCAL,
1985).
La densidad total de aves es muy superior en las repoblaciones continentales
(68,8 frente a 30,7 aves/lO ha). Otro tanto ocurre con la riqueza (25,9 especies
por km.2 e,n el Pais Vasco frente a 10,l en Tenerife; riqueza obtenida por el
método de la rarefacción). La dominancia es considerablemente mayor en los
pinares canarios (573 % frente a 37,6 %), indicando un menor equirreparto de
los efectivos de las especies en Tenerife.
Considerando el fenómeno de la «compensación de densidad» (MACARTm el al.. 1972), podría plantearse que como consecuencia de una menor
riqueza en las plantaciones insulares (y, por tanto, menos probabilidad de
existencia de competidores e intemiones interespecíficas) aumentaría la
densidad media de las especies por vacío competitivo (exceptuando al género
Fringilla, no existen especies wngenéricas, siendo las aves morfo-biométricamente muy distintas). En general, no parecen existir fuertes compensaciones de
densidad, ya que el número de individuos/especie en 20 ha es sólo un 14,l %
superior en Tenenfe (8,26 frente a 7,23 individuos/especies en las repoblaciones
del Pais Vasco). Además, el mayor valor de este parametro en los pinares
insulares, tal y como sería de esperar en el caso de que actuase ia competencia
intemspe&ca,
no p a r a ser usignif1*itivo», ya que las diferencias entre
distintas plantaciones tinerfeñas son aún mayores (41,s % mayor en PND que
en PD defoltación- y 138 % mayor en el PR que en PCA -radiota vs.
connrienris-). Esto es, no se cumple la hipótesis anteriormente apuntada, ya
que existen diferencias intcauisulares mayores que la observada w n el wntinente (véase revisión de F m , 1984, y CODY, 1985, para las Islas Canarias,
wnsiderando todos sus ecosistemas en conjunto).
En la tabla WI se muestran las correlaciones existentes entre las cuatro
variables de la estructura de la vegetaci6n y la densidad y riqueza de aves en las
repoblaciones de P. radiara del País Vasco atlántiw. El patrón obtenido
coincide a grandes rasgos con el observado para la riqueza de las repoblaciones
de Tenerife (wmlación entre las correlaciones de la riqueza en ambas series:
r=0,963, n=4, p<0,05); esto es, el número de especies también aumentacon la
altura de los pinos y la cobertura del matorral (aunque no es significativa la
correlación con la densidad de pinos, también es negativa). Otro tanto ocurre
con la abundancia, aunque en esta ocasión la wrrelación entre wrrelaciones no
es significativa (r=0,841, n=4, p>0,1): se correlaciona en ambas ornitocenosis directamente con la altura del arbolado e inversamente con la densidad
(la principal discrepancia es la ausencia de relación significativa w n la wbertum de arbustos). En ambas repoblaciones la altura del matorral no desempeña un papel importante en la detenninación de la riqueza y densidad
de aves.
Cornlncioncs mtrr cnda variable Boba y La dmgdad @; aves/3 ba) y riquas(S;e a p 5 4 3 ha) &
aves ni Las rrpobiaciora de TcnCnre (CAN)y del Wls V m atláo<ico (P.V.). r: fomiacih nitn
las seria de oomlPnona de P.V. y CAN. Para 108 dem& símbolos véase ApCndice I
[Coneloiions m n 8 each physicd vnrtabk mddPnriiy (D; bVdr/3 h ) mid richwss (S; speeW3 h )
of rk breedh8-bini communiiies of confermu plonioifon< of T
e (Cmrory itlmidr; CAN) mtd
B<lf<RIP COMiw fnorih 4IbPli<m Pminrulo: P.V.). r: cowehrion befwem rhe coneloiionr series of
P.V. ami CAN. Acronymr ns B Appendix 1.1
P.V.
m ....................
0.06
hM..................... 0,12
nP ..................... -0,48**
hP
.....................
0,49**
CAN
0,52"*
0 3
-O,%**
0.38.
P.V.
034.
0.07
-0.25
O,4l0*
CAN
0.45''
022
-0,55***
0.48'.
AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS
213
Las repoblaciones de coníferas han originado un medio favorable para la
recuperación de la avifauna forestal de los bosques de pinos de Tenerife. Sin
embargo, aún no han alcanzado su óptimo debido a su juventud, ya que no
captan a D. major (especie propia de pinares muy maduros con troncos muy
gruesos, muy escasa y en peligro de extinción; BACALLADO, 1976; MART~N,
1985).
similar aptitud muestran las repoblaciones de P. radiara, que, debido a su
implantación en zonas de menor altitud (y por tanto mayor desarrollo del
matorral), presentan mayor riqueza y densidad de aves, estando este resultado,
obtenido metodológicamente, en contradicción con la apreciación apuntada por
BACALLADOet al. (1984). El hecho de que las plantaciones de P. radiara y P.
conarienrii sean orniticamente muy semejantes (salvo diferencias debidas a
motivos estmcturales) sugiere que las aves se distribuyen atendiendo a biotipos
fisionómicos (por ejemplo, coníferas vs. caducifolios; véase HOLMES,et al.,
1979; HOLMESy ROBINSON, 1981; CARRASCAL y B L L E R ~ ,1985 a) no
discriminando entre especies arbóreas muy similares en su estructura y follaje
(P. radiara es una conífera nedrtica ausente en Tenerife a lo largo de la historia
evolutiva de su avifauna). Esta gran semejanza ornitológica entre bosques
autóctonos y foráneos de repoblación no se mantiene cuando las plantaciones
de coniferas se efectúan sobre una base forestal caducifolia (véase, por ejemplo,
E L ~ S M ~ U1980;
I , TELLER~A,
1980a; BoNGIORNO, 1982; TELLERÍA, 1983; m 1 ,
1985).
El hecho de que la defoliación de los pinos sólo actúe disminuyendo la
densidad de R. regulus (único rebuscador importante del follaje acicular) es un
buen ejemplo de que el conocimiento de las estrategias de microdistribución de
las especies (por ejemplo, uso del espacio) permite comprender y explicar en
buena medida sus respuestas a niveles de distribución más amplios (por
ejemplo, HOLMES, 1981; CARRASCAL y TELLERÍA, 1985 a).
La causa de que la densidad de aves se wrrelacione únicamente con la
altitud una v a excluido el efecto de la riqueza y las restantes variables físicas
debe estar relacionada con las condiciones de productividad de las plantaciones,
debido a que la temperatura se relaciona inversamente con la altitud, y a que la
productividad primaria, así como la actividad de los artrópodos, disminuye con
la temperatura (WIGGLESWORTH,1965, y CHAWM, 1967, en BELL, 1982;
U m ,1980; KREBS, 1986, etc.). Debido a que la ornitocenosis en esta época del
año es eminentemente insectívora, la correlación inversa negativa entre abundancia de las aves y altitud indicaría que la comunidad rastrea las condiciones
de disponibilidad de artrópodos en el medio de acuerdo con lo propuesto por
1981, y referencias allí dadas; GRZYvanos autores @or ejemplo, HERRERA,
BOWSKI, 1982; JORDANO, 1985; BLLER~A
y SANTOS, 1985; véase, no obstante,
FOLSE,1982; WIENS, 1984, y referencias allí dadas). Sin embargo, la riqueza de
especies no parece ajustarse a este modelo, ya que no se wrrelaciona signifi-
cativamente con la altitud una v a exduido el efecto de las variables estnicturales. Este hecho indicaría que la riqueza se relaciona más estrechamente a las variaciones de la estnictura de la vegetación que la densidad, la
cual vendría determinada en mayor medida por las condiciones ambientales
(temperatura, productividad, etc.; v é m BILCKE, 1982, para una discusión
simiiar).
Al igual que han encontrado SWIIT et al. (1984) en &reasforestales húmedas
caducüolias de Norteamérica, la riqueza de aves en los pinares tinerfeños se
wrrelaciona positivamente con la cobertura de matorral y negativamente con la
densidad de arbolado (medida en su trabajo por la cobertura). Esto puede
deberse a la heterogeneidad estnictural del medio en el plano horizontal, que es
considerablemente mayor en las parcelas de repoblación abiertas con concentraciones puntuales de arbustos (sectores con claros y/o pequeños barrancos), de
acuerdo con lo propuesto por WILLCON(1974), ROTH (1976) y JAMES y WAMER
(1982). A pesar de la d i e n t e situación geogáííca, estructura fisim del medio y
composición ornitica de estos dos bosques, hay que destacar la convergencia en
los patrones de relación avifauna-medio antes enunciados.
La relación directa entre abundancia de las especies y disponibilidad de sus
Mbitats seleccionados en las masas forestales (medida inversa al índice DI%)
permite afirmar que en esta ornitocenosis la selección de hábitat, medida a
través de las caractetkticas estructurales del medio, es un factor influyente en
los niveles poblacionales de las aves, y que las especies ajustan su abundancia
siguiendo un patrón similar, aumentando su amplitud (reduciendo la especialización) al aumentar la densidad (EREIWELL, 1972). Esto es, los diferentes
pájaros de esta comunidad deben utilizar el espacio disponible con similar
eficiencia, pero difuiendo en el rango de Mbitats explotados (véase también
LEvINS, 1968). Este resultado, también encontrado por otros autores a distintos
niveles de análisis (por ejemplo, HALAet al., 1980; HOLMESy RDBINSON, 1981;
VANDER
WALLy MCMAHON,1984), contrasta con lo obtenido por CARRASCAL
y TELLER~A
(1985 b) para la ornitocenosis inveruante en campifias, medio
sometido a la influencia de la migración en donde la impredecibilidad ambiental
impide que se sature en especies e individuos. En este sentido la relación
encontrada en los pinam tinerfeños sería atribuible a una mayor estabilidad
ambiental (propia de los trópicos; v k , por ejemplo, BLONDEL, 1986), y a una
nula influencia de los eventos que ocurran fuera del área de estudio (a nivel
insular) como consecuencia de su aislamiento.
Al igual que han apuntado otros autores para dreas moniaiíosas @or
ejemplo, ABLEy W N , 1976; WARTMANNy FURRER, 1977; ELONDEL,1978;
TELLER~A,
1980 b; L E B ~ Ny BROYER,1981; TELLERIAy F W ~ ~ I1984,
,
CARRASO\L,
1985; Itrrn, 1985 b), el gradiente altitudinal tiene gran importancia determinando la distribución de las especies y la estructuración de la
ornitocenosis. La altitud debe manifestar su efecto indirectamente a través de un
descenso de la productividad (véase más arriba) y una disminución de la
complejidad de la estructura de la vegetación (véanse correlaciones inversas entre
AVIFAVNA DE PINARES CANARIOS
215
altitud y altura media de los pinos y cobertura de los arbustos en la tabla 111;
y WN,1976).
En contraposición w n lo obtenido por CARRASCAL (1985) para aves
insectivoras forestales del norte de España, se ha encontrado un patrón
dominado por correlaciones positivas significativas, incluso una vez excluido el
efecto de la selección de hábitat particular de cada especie. Esta discrepancia
puede venir determinada por la generalizada ausencia de pares de especies
congenéricas morfológicamente muy similares (entre las cuales es mis probable
que se manifieste la competencia interespecííica; WIENS, 1982), y la ausencia
de una discontinuidad estmctural y flonstica en el gradiente forestal de los
pinares tinerfeños que puede ser en parte responsable de una mucho menor
proporción de correlaciones negativas (véase BRADLEYy BRADLEY,1985). La
gran diferencia entre pesos y dimensiones del pico de las aves en Tenenfe debe
proporcionar una gran segregación interespecifica atendiendo a los tamaños de
presa, a juzgar por las correlaciones positivas encontradas entre estas variables
por GUITIAN
(1985; véase, sin embargo, revisiones de JAMES,1982, y LEDERER,
1984). La ausencia de correlaciones negativas entre las abundancias de las
especies y los grandes solapamientos observados (bajos % Inter de los ANOVAS) indican, por tanto, que la competencia interespecífica a nivel de la
selección de hbbitat no ejerce ninguna influencia determinando los patrones de
distribución de las especies (véase WIENS y ROTENBERRY,1981; JAMES y
MECKLEN,
1984; TELLER~A
y Porrr, 1984, y CARRASCAL
y TELLER~,
1985 b
para un resultado similar) de acuerdo con las recientes revisiones en tomo a su
importancia como modulador de la distribución de los organismos en comuni1982; WIENS, 1983, 1984; CONdades animales (ALLEY, 1982; SIMBERLOFF,
NELL, 1983; véase, no obstante, XHOENER,
1983, y los trabajos allí citados).
El patrón de asociaciones interespecíficas positivas, más que indicar relaciones de simbiosis o facilitación en el empleo de recursos (véase, por ejemplo,
MCNAUGHTONy WOLF, 1984), indica semejanza de respuestas a fenómenos
estmcturales, productivos o ecomorfológicos (véase, por ejemplo, KARR y
JAMES, 1975, y NEMI, 1985).
La omitocenosis de las repoblaciones tinerfeñas no está saturada en especies
a juzgar por los mayores valores de riqueza observados en sus homólogos
continentales (véase, además, resultados de BONGIORNO,1982, y FDm, 1985 a).
La gran diferencia observada es debida mayoritariamente al fenómeno de la
insularidad a que están sometidos los pinares canarios (teoría de Biogeografia
de Islas; por ejemplo, PIANKA, 1982) y a su alejamiento de la base omítica
forestal de coníferas del Paleártico Occidental (los bosques de coníferas
europeos montanos autóctonos mas próximos distan unos 2.000 km.). No
obstante, aunque en menor medida, la diferencia en la riqueza también puede
ser explicada por motivos de la estructura de la vegetación; la ausencia de un
estrato subarbóreo caducifolio en los pinares tinerfeños parece ser la causa de la
ausencia de S. atricapilla. La competencia interespecíííca entre especies wngenéricas en este medio homogéneo y pobre flonsticamente también podría ser la
&LE
causa de una menor riqueza, al actuar sobre el par F. coelebs-F. teydea. No
obstante, la ausencia generalizadade F. coelebs en las repoblaciones de coníferas
de Tenerife puede explicarse por motivos estructurales debido a la ausencia del
estrato herbáceo. Sin embargo, esto no quiere decir que la competencia en el
pasado no haya podido modular y determinar los patrones de distribución
observados hoy (C~NNELL,
1980; W W ,1983; S~RONG,
1984).
El motivo de que las repob1Bgones tinerfeñas tengan una densidad menor
que las continentales (véase, además, datos en BONGIORNO,
1982; m,1985,
y revisión de Parn,en prensa) no parece relacionarse con unas condiciones de
menor productividad, a juzgar por las densidades similares o mayores que
praeatan las aves en Tenenfe en relación con las observadas en el wntioente
(caso de P. caeruleus. P. wliybita, R. regulus - o t r o s autores wnsideran R.
ignicapillus tenerijjae-, T. merulla y E. rubecuQ; véase datos en BONG~RNO,
1982; CARRASCAL,1985; PMTI,1985, y Apbdice 11). Si consideramos, aunque
sólo sea muy aproximadamente, que las aves en medios poco inestables rastrean
las condiciones de productividad (HERRERA,
1981, y referencias allí dadas;
IXTNNING y BROWN,1982; RECHER et al., 1983; JORDANO,
1985, etc.), los
niveles relativamente elevados de d e n s i i de las especies anteriormente citadas
(con nichos o hábitats muy distintos) apuntan hacia unas situaciones de
disponibilidad trófica no muy diferentes a otros medios más densos en aves
(robledales atlánticos, pinares pirenaicos, pinares de Ayllón, etc.). El hecho de
que la densidad rastree las variaciones de la riqueza, tanto a escala intrahábitat
(por ejemplo, I~LLCKE, 1982, y este ttabajo; véase, no obstante, TELLER~A
y
%m,
1985) como interhábitats (por ejemplo, NILSSON,
1979; MULLER,1985,
y Porn, en prensa), parece ser la explicación de la baja densidad de los pinares
tinerfeños debido a su baja riqueza. La insularidad y las limitaciones estmcturales determinarían vacíos ecológicos que dejarían a la ornitocenosis insaturada en
individuos a pesar de unas «similares» condiciones de productividad @RRY y
EROCHOT, 1970, y BLONDEL,1986).
Por úitimo, hay que destacar que a p a r de la diferente situación gcoflca
de las dos series de repoblaciones estudiadas (continental e insular), y a la
distinta composición ornitica de sus comunidades, los patrones de organización
de las ornitocenosis en relación w n la estructura de la vegetación son muy
similares, apoyando la <whersalidad>)de la relación directa entre riqueza o
diversidad de especies de aves y complejidad de la estructura física del medio
1961;
(tanto horizontal como vertical; vCase MACARTHURy MACARTHUR,
RECHER, 1969; KARR y Rmi, 1971; BLONDEL el al., 1973, y m,1976, entre
otros; véase, no obstante, W m s , 1983).
AVlFAVNA
DE PINARES CANARIOS
217
- Las repoblaciones de pinos (P. conariemis y P. radiata) suponen un
medio apto para el desarrollo de la mayoria de las aves forestales tinerfeñas
propias de wníferas. D. major es la única excepción debido a la escasa madurez
del arbolado.
- La defoliación de los pinos por D. fortwtata sólo.afecta a R. regulus
(rebuscador del follaje arbóreo que nidifica entre las aciculas).
- El gradiente altitudinal desempeña un papel muy importante en la
selección de hábitat de las especies y estruchiración de sus ornitocenosis,
actuando indirectamente a través de la productividad-disponibilidadtrófica y de
la estructura de la vegetación.
- La disponibilidad del hábitat seleccionado por cada especie es un factor
importante influyente en la determinación de la densidad, indicando este hecho
el gran papel de la estructura física del medio en la distribución de las especies
(hipótesis de Hildén, 1965).
- La competencia interespecífica, a nivel de la selección de hábitat, no
interviene determinando la distribución de las especies y organización de la
wmunidad.
- La estructura de la ornitocenosis de las repoblaciones tinerfeíias, en
comparación con sus homólogas continentales (menor densidad y riqueza en las
primeras), es el resultado de su aislamiento geográfico (insularidad y alejamiento de la base omítica de los bosques de wníferas del Paleártico occidental) y de
limitaciones estructurales que no permiten la entrada de otros pájaros forestales
insulares.
- La omitocenosis de los pinares de Tenerife está muy estructurada,
mostrando un patrón de organización altamente predecible que es muy similar
al observado en las repoblaciones continentales de P. radiata. La altitud sobre el
nivel del mar, la cobertura del matorral y la densidad del arbolado son las
principales variables determinantes de su estructura (situación propia de
ambientes de escasa variabilidad e impredecibilidad ambiental; WIENS, 1983).
A Haitl Caracucl por haberme acompañado durante algunos días de muestno y haber
soportado con paciencia, durante los wrtos permisas militara de fin de semana, mis (histerias y
extravagancias» ornitolinricas. El m t o don J o d Bonuel ouso a mi diswsición la bibliowlia
eaIadist;ca necesaria pa&fectuar losanüisis fuera de mi lug& habitual de trabajo. Adolfo ~ i me
&
ayud6 en la pesada iarea del mcsanogniiado
del manuscriio. A Jos.4 Luis Tellena por haberme
germ~tidoutilizar sus datos referentes a las rewblacions del Pais Vasco. Jaime Potti 6el in&s
y me proporion6 manuscritos de trabajos &os aun no publicados que fueron de h i d a d . Por
iiftimo. un revisor anonimo efectuó unas puntualitaciones de interés que contribuyeron a la mejora
del manuscrito original.
ReSUMEN
Este articulo estudia la composición y estnicnira de la comunidad de aves que habita durante el
p n o d o reproductor las repoblaciones de coníferas (Pimu cmuuiemis y PUw radbra] de Tmcrife
(Islas Cuiarias).
La omitocmoaii 4compuesta hiadamntslwatc por Panu amhw. RDgvhu r e g u l ~
Phyllawopur wllybifa. ErithBnrs rubeada. W 1 I n IeyhB Y Turdw nmda (tabla 1). En 8 e I W d las
repoblaciones han supuaito un medio ~ ~ 1 4 > i amra
d o la m a r a c i ó n de la avifauna fonstal de
&m de conileras de las Canarias. La &ka c&ie que a& no ha wasguido colonizailm ha
sido Dendrocopos mjor.
La densidad y riqueza de avcs sc &Ieciona inv-te
con la altitud de las d l a c b n a i v c m
la densidad del a r b o i a ~y dinnameDte con la altura d e b a piaos y oobemira del .mtorral (&la 11
y
La densidad está fucrtmmv conclxionada w n La riqueza; niendo x cacluye el efecto de la
riqueza la densidad sólo x relaciona con la altitud.
Pn Ira tabias V, VI y VI1 x analiza la x h ó n de hebitat por parte de las seis cqcciw m4s
abundantes. En general. la d&dad del arbolado sc nianona aegativammte con la ddidad de
todas las W s . La cobmura del m a t o d es la variable auc m mwor medida seaara a las
apsies, %&ida de la altitud. No obstante, cxistctl fueites &lapamien& intertspdhca en la
selección de habitat (ííí. 3).
No existen relaciones mgativas m t n las dcnsidado de lm csoecies. habi6ndwe eacantrado una
dominancia de comla~io& p i t i v a s (tabla W O .
Las poblaciones de Phus radiara presnitan mayor riquua y denridad que las de Pbau
amuirienris, siendo atribuibles esiaa d'iercrinas a variacioaes m la estructura de la vegetación (tabla
m.
RYW.
La defoliación de los pinares de PYnu canarlenris por Dasychagra fortunafa d i o alecta
neaativamente a RAeuhu d u s (tabla Xi v Xm.
É l patrón de es&
de la ornirwcnoóie cÚrrian6li con la etnichira de la vcgctadn m Im
pmu*l canarios es muy similar al obacrvado m las rrpoblaeioaes contmea(alt, de Pmw radbra del
Pain Vasu> a W t i a (tabla Xlln. La menor M u u a Y demidad de las mobiaciones de T m d e x
explica en relación M n h insiatidad. a~jan;icnto-de bspe ornitica' foraitai de conüeras del
Paldrtico &dental y diferencias m la estnimua de la vegeuci6n.
PAIAIIRAS
mve:Competencia, comunidad de aves; estructura de la vegetación; Islas Caoarias,
plaga de ihych<l~mjorruMta:rrpoblacioncs de d e r a s ; sekcción de Mitat.
This papn; examines thc compition and stnichuc of the brading bird wmmunity inhabitiag
the mnifer plantatiora (Piinrr c m k n a i s md Pinw radiculr) o í Tmrilc (Cannry Islands).
Th bid mmmunity is dominatcd by Panu eooulnu.Rgvhu resii&u. Phylloscopus coüybita,
BIrhrrnr< &da, Fringiliu reydea and T u r h me& (tablc O. As an ovmll pttem, pine
aNomtations onginates suitable hahitats for thc rsoovcry of the forest avifauna of the conifer
woods in the Canary Islands. Dendrocopos m j o r bcing the only rpenes that stlll has not mlonlzed
tbem.
k i t y and hird +es
richness u inwrsely nlatcd both with tbe altitude of afioretation and
wilhphysical variobks. r b , ~ purria1
:
cont-la~lonbcrween mch variable and D remavhg l k eflect of S.
density is smngly comlaied with bird nchoess: when the richncs eNect is removed bird dmsiw
only relates to Ültitude.
Tabla V. VI and VI1 h w habitat sekction of the six moat abimdant bird spscia. Stem dcneity
is inverxiy cornlatcd with thc abuadana of csch @es. SlYub cover and a l t i d e are the most
powerful Mnabks disrrimiastiag the bird @ habitat 8ekUion. Howmr, t h m are strong
intcrspeOIic ovcrlap in habitat sdcction (Figurr 3 and tabk V). 'lhdcnaity of each spscia is
partially d e t m n e d by the availabiiity of its preimd habitat (Figure 2).
Thm are no negative comlations among species densities, positive wmlations being the nile
even when the sosies-sdfic habitat selection is removed ítable VIIn.
Dcnsity and hpeics;ichness in Pinus rodiaro &orestati& are h i & r than those in the Pinur
canariensir fomts. Thes d i i i m m are atcributable to difnenas in vegnation slnicture (tabla Dí
and X).
Defoliation of Pntus canariensis fonsts by Dasychagra formato (iepidoprera) only aííects
negatively to Reguhrs regulus (pine foliage searcher) density (tables XI and XII).
The pttem of hird community stnicture as relate3 to the vegetation structure of the Canary
Islands pincwoods is very similar to that obsemed in the continental Pinus radiafa piantations in the
Atlantic Basque Country. Spain (table XIII). The lower density and spsies richneos of the
aííorestations in Tenerife is explained by the elTect of insulanty, distana from the a r e conifer
forests avifauna of the Westem Palearctic and diffenmrs in vegetation stnicture.
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223
AVIFAUNA DE PINARES CANARIOS
Características medias (ir) e intervalo de variaci6n (min: menor valor. m8x: mhimo) de las
repoblaciones de coníferas de Tenerife y del Pais Vasco atlhtiur. n: númem de muestras
[ M e m (21, mmimum (min) and marimum (m&) values of rhe physical varales in rhe coniferm
pimtarions of Tenerife (Canary Is1md.s) and >heArlanric Basque Counrry (Pair Vasco) norrh of rhe
Iberimi Peninsuia). n: number ofplots sompled (see Marerial y MProdos). H: alrirude (merers abow
rhe sea leve/); CR: rock cover; CM. shmb cover: hm: shrub heighr; nP: density (srem.rp.03 ha) of
rrees>2.5 m in height. hP: iree heighr.]
Tenerfe
i
Altitud (m). ..................
Cobertura de roca (%) ..........
Cobmura de h e r b h s (%) ......
Coberh~rade helechos (%) .......
Cobertura de matorral (%) .......
Altura media del matorral (m) ....
Núm. de pinos/0,03 ha ..........
Altura media de los pinos (m). ....
Núm. árboles caducifolios/0,03 ha.
Núm. esaecies de árboledO.2 ha. ...
.
n....
......................
H
CR
1660.5
26,s
O
O
CM
hM
11,8
ni'
hP
mh
Pais
m&
i
V m
mh
m&
1,6
17,9
10.5
O
1
200
114
Densidad @: aves/lO ha) y porcentajes de las espsies en las repoblaciones de P h s radiata del Pais
Vavo atlántico. S,,: especies m 100 ha. ID,: lndice de dominancia (porcentaje de las dos especies
más abundante& ha: hecthreas censadas
[Composilion of :he breedhg-birdconknity
rheplmrations of Pinus radiara of the atlanric h q u e
.-
~
Counrry. D: birdsll0 ha. S,G expecred number of species Ui 100 ha. ID,: percenrage of t k w o more
obundanr species. ha: hectareas censused.]
......................................
........................................
......................................
........................................
......................................
Co-pa
hmr6ur
Cmhc~orus
Deniir~~oposmojor
Anrhus trivialir.
Prunella mwhrhris
Sylviaborin
Sylvia arricapilh
Phyiloscopirr coliybira.
Regulwignicoplllvs
Erithrremnrbecuh
Turdusmemla
...........................................
.......................................
...................................
.....................................
......................................
.........................................
0.05
0.10
0.15
O,S9
3.32
0.05
084
2,57
13,02
8.07
O,%
0,l
o, 1
0.2
0,9
4.9
0,l
1J
3.8
19.2
119
0,8
......................................
.......................................
Aegregrlhaim
caudum ......................................
P m u s ~ r u l e w.........................................
Parusalw ............................................
Pmuscrfr>.hu .........................................
Pmusmajor ...........................................
Pwupalusl rlr .........................................
Twdnaphüomehu
TiabuviSziww
C
....................................
...................................
........................................
......................................
Certhmbrmhvil<retylo
Troglcdyfef ~rogl&tes
Frmpilhcoclebs
Cor~liscmduel
ir
.........................................
.......................................
.......................................
..........................................
.....................................
.........................................
Indaerminados ........................................
Serimwsprinur
SerimLI cinbrella
F'ynhuiapyrrhuia
E m h r i í o c iB
G m h u gcmdadux
comucorone