1. No category

NORBERT HÜLSMANN,
Berlin
Bewegung, Nahrungsaufnahme
und Fortpflanzung bei Wobo gigas gen. et spec. nov.
(Rhizopoda)
Begleitpublikatio
zum
Film
C1638
© IWF Wissen und Medien gGmbH 2006
ISSN 0073-8417
IWF Wissen und Medien gGmbH
Nonnenstieg 72,37075
Fon : +49 (0) 551 5024 0
www.iwf.de
Güttingen
Leibniz
Gemeinschaft
WISSEN UND MEDIEN
KNOWLEDGE AND MEDIA
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1638
2/1 1
Bewegung, Nahrungsaufnahme und Fortpflanzung
bei Wobo gigas gen. et spec. nov. (Rhizopoda)
NORBERT
HÜLSMANN,
Allgemeine
Berlin
Vorbemerkungen
H i n t e r d e n b i s l a n g b e k a n n t g e w o r d e n e n S t ä m m e n v o n Reticulomyxa
filosa
N a u s s , 1949, u n d Wobo gigas
gen. et spec. nov. v e r b i r g t s i c h e i n r h i z o p o d i a l e r O r g a n i s a t i o n s t y p , d e r w o h l a m e h e s t e n m i t d e m v o n
m a r i n e n F o r a m i n i f e r e n w i e Shepheardella
t e n S ü ß w a s s e r a m ö b e n (z. B. Lieberkühnia
vermiformis
( H e d l e y et al., 1967) o d e r v o n b e s t i m m t e n beschal¬
wageneri; N e t z e l , E 1646) z u v e r g l e i c h e n ist. D i e d e r z e i t i g e n Kennt¬
nisse ü b e r die B i o l o g i e b e i d e r A r t e n s i n d z w a r n o c h i m m e r ä u ß e r s t dürftig, d o c h es z e i c h n e t s i c h bereits
d e u t l i c h ab, dass d i e b i s h e r e r a r b e i t e t e n Ergebnisse ü b e r d e n F e i n b a u der P s e u d o p o d i e n u n d d i e mole¬
k u l a r e n G r u n d l a g e n des B e w e g u n g s m e c h a n i s m u s
Reticulomyxa
v o n offensichtlich übergreifender Bedeutung sind.
d i e n t n ä m l i c h seit i h r e r W i e d e r e n t d e c k u n g i n d e n 80er J a h r e n als M o d e l l o r g a n i s m u s für
die V e r f o l g u n g z e l l b i o l o g i s c h e r F r a g e s t e l l u n g e n , v o r a l l e m a u f d e m G e b i e t der Zellmotilität (Hauser et al.,
1989; K o o n c e a n d S c h l i w a , 1985; S c h l i w a et al., 1987).
Die neue A r t Wobo gigas ist - als o f f e n s i c h t l i c h n a h e V e r w a n d t e v o n Reticulomyxa
filosa
- ebenso w i e
diese e i n freilebendes S ü ß w a s s e r p l a s m o d i u m . Trotz e i n e r für E i n z e l l e r beträchtlichen K ö r p e r l ä n g e v o n bis
z u z w e i M i l l i m e t e r n (ohne periphere Pseudopodien) k o n n t e dieser O r g a n i s m u s erst 1983 entdeckt w e r d e n .
Seine Erstbeschreibung erfolgt m i t der Veröffentlichung des F i l m d o k u m e n t s C 1638 sowie der v o r l i e g e n d e n
Begleitveröffentlichung. D i e w i s s e n s c h a f t l i c h e
B e z e i c h n u n g geht zurück a u f das A k r o n y m des Nach¬
n a m e n s des d e u t s c h e n Protozoologen Karl-Ernst W o h l f a h r t - B o t t e r m a n n (Wobo) sowie a u f das griechische
W o r t für g r o ß (gigas).
Vorkommen
Das V o r k o m m e n der n e u e n A r t b e s c h r ä n k t s i c h o f f e n s i c h t l i c h a u f o l i g o t r o p h e aquatische L e b e n s r ä u m e .
B e i d e m b i s l a n g z u v e r l ä s s i g s t e n F u n d o r t (locus typicus) h a n d e l t es sich u m e i n a n t h r o p o g e n beeinfluss¬
tes H a b i t a t : e i n e n e t w a 80 m
2
g r o ß e n artesischen D o r f b r u n n e n (eine u m m a u e r t e e h e m a l i g e Waschstelle)
i n n e r h a l b der Ortschaft G u i n e s - e n - C a l a i s (Pays de Calais, Frankreich), aus d e m dieser S t a m m m e h r m a l s seit
1983 - zuletzt n o c h 1994 - isoliert w e r d e n k o n n t e . Er lebt h i e r i n Höhe der W a s s e r l i n i e (oder k n a p p darunter)
a n einer m i t M o o s b e w a c h s e n e n u n d v o r direkter S o n n e n e i n s t r a h l u n g geschützten Steinmauer. 1988 u n d
1993 g e l a n g e n N e u i s o l i e r u n g e n a u c h aus n a t ü r l i c h e n G e w ä s s e r n , d e m Lac P a v i n (Auvergne, Frankreich)
u n d d e m W u m m s e e n a h e R h e i n s b e r g i n B r a n d e n b u r g , u n d z w a r j e w e i l s aus u n t e r g e t a u c h t e n Wasser¬
p f l a n z e n ( H ü l s m a n n , unveröffentlicht). Eine nahe v e r w a n d t e A r t (Wobo spec.) k o n n t e 1985 aus e i n e m
p e r i o d i s c h ü b e r s c h w e m m t e n M a n g r o v e n h a b i t a t i n n e r h a l b des B o t a n i s c h e n Gartens der Freien Universität
B e r l i n isoliert w e r d e n .
Der G r u n d für das offenbar seltene A u f t r e t e n v o n Wobo gigas m a g v o r a l l e m d a r i n g e s e h e n w e r d e n , dass
h e r k ö m m l i c h e I s o l a t i o n s t e c h n i k e n h ä u f i g n u r kernlose Bruchstücke der P l a s m o d i e n l i e f e r n u n d dass die
U n t e r s u c h u n g s z e i t r ä u m e b e i ökologischen B e s t a n d s a u f n a h m e n a n h a n d v o n L e b e n d m a t e r i a l g e w ö h n l i c h
n u r n a c h S t u n d e n b e m e s s e n w e r d e n . In d e n erfolgreich v e r l a u f e n e n Isolationsversuchen jedenfalls t r a t e n
identifizierbare P l a s m o d i e n m e i s t erst n a c h m e h r e r e n Tagen oder W o c h e n i n t e n s i v e r A n f ü t t e r u n g m i t der
C h l o r o m o n a d e Chlorogonium
elongatum
auf. L e d i g l i c h die v o n der F u n d s t e l l e i n N o r d f r a n k r e i c h s t a m m e n ¬
d e n E x e m p l a r e k o n n t e n bereits u n m i t t e l b a r n a c h der E n t n a h m e der P r o b e n entdeckt w e r d e n .
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1638
3/1 1
Die s y s t e m a t i s c h e S t e l l u n g v o n Wobo gigas ist n o c h n i c h t klar. In d e n K l a s s i f i k a t i o n s s c h e m a t a v o n G r e l l
(1985) u n d Page (1987) läßt sich die G a t t u n g i n n e r h a l b der F a m i l i e R e t i c u l o m y x i d a e Page, 1987, b e i der Ordn u n g P r o m y c e t o z o i d a Grell, 1985, e i n o r d n e n , u n d z w a r z u s a m m e n m i t V e r t r e t e r n der G a t t u n g e n
xa u n d Thalassomyxa
Pontomy-
(Grell, C 1631). Diese O r d n u n g b i l d e t n a c h Page (1987) - z u s a m m e n m i t d e n O r d n u n -
gen der A t h a l a m i d a H a e c k e l , 1862, der M o n o t h a l a m i d a H a e c k e l , 1862, u n d der F o r a m i n i f e r i d a d'Orbigny,
1826 - die Klasse der G r a n u l o r e t i c u l o s e a de Saedeleer, 1934, i n n e r h a l b der R h i z o p o d a v o n Sieboldt, 1845.
K r i t i s c h a n z u m e r k e n bleibt, dass offenbar einige F o r a m i n i f e r e n i n der Lage s i n d , u n t e r b e s t i m m t e n B e d i n g u n g e n ihre G e h ä u s e z u verlassen u n d s o m i t v o r ü b e r g e h e n d „ a t h a l a m " z u leben, u n d dass u n t e r d e n bisher b e k a n n t g e w o r d e n e n g r a n u l o r e t i k u l o p o d i a l e n F o r m e n des S ü ß w a s s e r s Biomyxa
vagans Leidy, 1879 (ein
Vertreter der A t h a l a m i d a ) , die größte Ähnlichkeit m i t R e t i c u l o m y x i d e n aufweist.
F e s t z u h a l t e n ist, dass die S y s t e m a t i k der G e s a m t h e i t der g r a n u l o r e t i k u l o p o d i a l e n R h i z o p o d e n sehr u n s i c h e r
ist u n d dass a u c h h i e r i n n a h e r Z u k u n f t tiefgreifende V e r ä n d e r u n g e n z u e r w a r t e n s i n d . F r a g l i c h erscheint
v o r a l l e m - angesichts der o f f e n s i c h t l i c h e n A u t a p o m o r p h i e n v o n Wobo u n d Reticulomyxa
hinsichtlich
ihres M i g r a t i o n s v e r h a l t e n s - , ob w e i t e r h i n eine D i f f e r e n z i e r u n g a n h a n d des Fehlens oder V o r h a n d e n s e i n s
v o n g e h ä u s e ä h n l i c h e n H ü l l s t r u k t u r e n v o r g e n o m m e n w e r d e n sollte.
Die U n t e r t h e m e n des F i l m s u m f a s s e n die M o r p h o l o g i e , B e w e g u n g , N a h r u n g s a u f n a h m e , V e r m e h r u n g sowie
E n c y s t i e r u n g s - u n d E x c y s t i e r u n g s v o r g ä n g e . Sie w e r d e n i n dieser Reihenfolge besprochen.
Morphologie und Bewegung
Die P l a s m o d i e n v o n Wobo gigas s i n d v o r w i e g e n d e i n s t r ä n g i g organisiert u n d g l i e d e r n s i c h i n e i n e n
z e n t r a l e n u n d i n e i n e n p e r i p h e r e n A b s c h n i t t (Abb. 1 u n d 2). Diese Bereiche u n t e r s c h e i d e n s i c h v o r a l l e m
d u r c h das K a l i b e r der P s e u d o p o d i e n b z w . der P l a s m a s t r ä n g e v o n e i n a n d e r . D a b e i n i m m t der D u r c h m e s s e r
v o n i n n e n n a c h a u ß e n k o n t i n u i e r l i c h ab. W ä h r e n d i m Z e n t r a l b e r e i c h v o r a l l e m der w u r m f ö r m i g e Zellkörper v o n e t w a 1 0 0 - 2 0 0 u m D u r c h m e s s e r ins A u g e sticht (Abb. 1 u n d 3), w e r d e n i n d e n p e r i p h e r gelegen e n A r e a l e n D u r c h m e s s e r v o n n u r n o c h w e n i g e r als 1 u m registriert (Abb. 2a). Die v o n d e n O r g a n i s m e n
ü b e r d e c k t e Grundfläche k a n n bis z u 12 c m betragen, der G e s a m t d u r c h m e s s e r eines p l a s m o d i a l e n Netzes
2
liegt g e w ö h n l i c h b e i e t w a 1-3 c m . In S c h a l e n m i t e i n e m d e n n a t ü r l i c h e n B e d i n g u n g e n i m F r e i l a n d oder
e i n e m A q u a r i u m n a c h e m p f u n d e n e n , u n r e g e l m ä ß i g e n U n t e r g r u n d aus k l e i n e n S a n d k ö r n c h e n , Schnecken¬
g e h ä u s e n u n d d e r g l e i c h e n w e r d e n a u c h R a u m n e t z e ausgebildet. D a b e i fällt auf, dass die Zentralbereiche
m i t Vorliebe i n n a t ü r l i c h e n H o h l r ä u m e n oder Verstecken angelegt w e r d e n - e i n U m s t a n d , der besonders
zutage tritt, w e n n n o r m a l e P e t r i s c h a l e n m i t G l a s k a p i l l a r e n oder M o o s b l ä t t c h e n ausgelegt w e r d e n . U n t e r
s o l c h e n B e d i n g u n g e n f i n d e n s i c h die Zentralbereiche k a u m n o c h a u ß e r h a l b solcher künstlicher Wohnröh¬
ren. D u r c h F u n d o r t a n a l y s e n läßt s i c h belegen, dass a u c h i n n a t ü r l i c h e n H a b i t a t e n eine ä h n l i c h e S i t u a t i o n
v o r l i e g t u n d dass die Zentralbereiche h i e r t i e f i m Benthos oder i m P f l a n z e n b e w u c h s v e r b o r g e n s i n d u n d
n u r ü b e r das p s e u d o p o d i a l e N e t z w e r k m i t der A u ß e n w e l t i n V e r b i n d u n g treten.
I m U n t e r s c h i e d z u d e n p e r i p h e r e n P s e u d o p o d i e n e n t h ä l t d i e p l a s m a t i s c h e A d e r des Z e n t r a l b e r e i c h s
Tausende v o n etwa 5 - 6 u m großen Zellkernen sowie Dictyosome m i t mächtigen M e m b r a n s t a p e l n . A u c h
N a h r u n g s v a k u o l e n t r e t e n h i e r g e h ä u f t auf. W ä h r e n d der Z e n t r a l b e r e i c h s o m i t das Z e n t r u m der vege¬
t a t i v e n F u n k t i o n e n darstellt, d i e n e n d i e z a h l r e i c h e n p e r i p h e r e n P s e u d o p o d i e n , d i e s i c h z u m Z e n t r u m
h i n nach u n d nach z u i m m e r dickeren Strängen vereinigen, d e m Auffinden u n d dem Abtransport v o n
Nahrungspartikeln.
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1638
4/1 1
Abb. 1. Wobo gigas gen. et spec. nov. Phasenkontrastmikroskopische Darstellung aus d e m Endstadium einer Migration m i t der Transportader u n d dem hinteren Ende (a) u n d d e m vorderen Ende des sich differenzierenden Zentralbereichs (b). Die Dicke des Zentralbereichs beträgt etwa 150 u m , die Länge r u n d 1,1 m m . Vergrößerung: 300 x.
Photo: N . HÜLSMANN
B e g l e i t p u b l i k a t i o n z u m Film C 1638
5/1 1
Abb. 2. Wobo gigas gen. et spec. nov. Detailansichten zweier getrennt verlaufender Transportadern (a) u n d aus
d e m reticulopodialen Netzwerk (b). Vergrößerung: 300 x .
Photo: N . HÜLSMANN
Beide p l a s m a t i s c h e n K o m p o n e n t e n w e i s e n die gleiche i n t e r n e B e w e g u n g s a k t i v i t ä t auf: eine b i d i r e k t i o n a l e
S t r ö m u n g . Sie erfolgt i n d e n d i c k e r e n S t r ä n g e n h ä u f i g i n F o r m e i n e r eher u n g e r i c h t e t e n , f o n t ä n e n a r t i g e n
S t r ö m u n g , i n d e r e n Folge das Z y t o p l a s m a d u r c h m i s c h t w i r d . In d e n P s e u d o p o d i e n a u ß e r h a l b des Zentral¬
bereichs h i n g e g e n t r e t e n stets gerichtete T r a n s p o r t b e w e g u n g e n auf, m i t deren Hilfe z u m B e i s p i e l N a h r u n g s v a k u o l e n z e n t r i p e t a l u n d die V e s i k e l z u r B i l d u n g v o n p r o s p e k t i v e n V a k u o l e n z e n t r i f u g a l befördert
w e r d e n . W ä h r e n d das periphere P s e u d o p o d i e n n e t z d a u e r n d e n Ä n d e r u n g e n u n t e r w o r f e n ist, s i c h ausbreitet
u n d a n a n d e r e n Stellen w i e d e r u m retrahiert, v e r b l e i b t der Z e n t r a l b e r e i c h s t a t i o n ä r u n d v e r ä n d e r t s i c h n u r
d u r c h W a c h s t u m , v o r a l l e m d u r c h die B i l d u n g v o n n e u e n P l a s m a a d e r n .
U r s ä c h l i c h m i t der S t r ö m u n g s b e w e g u n g v e r k n ü p f t s i n d z a h l r e i c h e M i k r o t u b u l i b ü n d e l , die a n o p t i s c h
g ü n s t i g e n Stellen, e t w a a n f l a c h a u s g e b r e i t e t e n P s e u d o p o d i e n , a u c h i m Leben s i c h t b a r s i n d . Sie e n t h a l t e n
j e w e i l s r u n d z w e i D u t z e n d M i k r o t u b u l i , die m i t M i k r o f i l a m e n t e n ( w a h r s c h e i n l i c h A c t i n ) assoziiert s i n d
(vgl. die Befunde z u Reticulomyxa
filosa).
Ihre Z a h l n i m m t n a c h a u ß e n h i n ab; d i e f e i n s t e n A u s l ä u f e r ent¬
h a l t e n w a h r s c h e i n l i c h n u r n o c h e i n e n e i n z i g e n M i k r o t u b u l u s (vgl. e t w a S c h l i w a et a l . 1987). H ä u f i g ist
z u e r k e n n e n , dass P a r t i k e l n u r d a n n i n B e w e g u n g b e g r i f f e n s i n d , w e n n i h r A b s t a n d z u s o l c h e n B ü n d e l n
h i n r e i c h e n d g e r i n g ist.
B e g l e i t p u b l i k a t i o n z u m Film C 1638
6/1 1
Nahrungsaufnahme
Zur N a h r u n g s a u f n a h m e s i n d o f f e n s i c h t l i c h n u r die f e i n e n p s e u d o p o d i a l e n A u s l ä u f e r befähigt, die s i c h
v o r a l l e m i n der Peripherie, aber a u c h r e g e l m ä ß i g i n der N ä h e des Zentralbereichs f i n d e n . D e r e i g e n t l i c h e
P h a g o c y t o s e v o r g a n g ist b i s l a n g n i c h t d e u t l i c h d o k u m e n t i e r t w o r d e n ; l e d i g l i c h fertig ausgebildete N a h r u n g s v a k u o l e n lassen sich n a c h w e i s e n . Es ist aber offensichtlich, dass - w i e b e i Reticulomyxa
filosa - feine
P s e u d o p o d i e n s p i t z e n eine g l o c k e n f ö r m i g e F o r m a n n e h m e n u n d sich so ü b e r das N a h r u n g s p a r t i k e l s t ü l p e n
k ö n n e n oder dass sich m e h r e r e der f e i n e n P s e u d o p o d i e n s e i t l i c h m i t e i n a n d e r v e r e i n i g e n u n d d a b e i das
Beuteobjekt v o n a l l e n Seiten u m s c h l i e ß e n .
A l s N a h r u n g d i e n e n v o r a l l e m k l e i n e p h o t o t r o p h e F l a g e l l a t e n der G a t t u n g Chlorogonium.
C i l i a t e n , die sich
ebenfalls h ä u f i g i n R o h k u l t u r e n n a c h w e i s e n ließen, w e r d e n h i n g e g e n k a u m gefangen. D e m n a c h k a n n
Wobo gigas als räuberischer O r g a n i s m u s g e k e n n z e i c h n e t w e r d e n .
Die a u f g e n o m m e n e N a h r u n g w i r d , z u m Teil s c h o n e i n e m Z e r s e t z u n g s p r o z e ß u n t e r l i e g e n d , d u r c h die zen¬
t r i p e t a l e S t r ö m u n g i n d e n w u r m f ö r m i g e n Z e n t r a l b e r e i c h t r a n s p o r t i e r t . H i e r erfolgt a u c h die e n d g ü l t i g e
V e r d a u u n g . U n v e r d a u l i c h e Reste w e r d e n j e d o c h n i c h t - w i e b e i Reticulomyxa
filosa
- a n der g e s a m t e n
Oberfläche des Zentralbereichs, s o n d e r n ausschließlich a n der Basis der d i c k e r e n A d e r n ausgeschieden; sie
b i l d e n h i e r z u m Teil g r o ß e A g g l o m e r a t e . D e r G r u n d für dieses V e r h a l t e n liegt v o r a l l e m i n der a l l m ä h l i c h e n
A u s d i f f e r e n z i e r u n g einer stationären, sehr d a u e r h a f t e n u n d w a h r s c h e i n l i c h p r o t e i n ö s e n Hüllstruktur, des
Tectums, w e l c h e s d e n Z e n t r a l b e r e i c h bis a u f einige p s e u d o s t o m a r t i g e Öffnungen (vergl. A b b . 3a) lückenlos
u m g i b t . D i e Präsenz dieses T e c t u m s i n älteren P l a s m o d i e n ist z u g l e i c h das w i c h t i g s t e d i a g n o s t i s c h e Unter¬
s c h e i d u n g s m e r k m a l v o n Wobo gigas i m V e r g l e i c h z u Reticulomyxa
filosa.
Vermehrung
U n t e r o p t i m a l e n F ü t t e r u n g s b e d i n g u n g e n v e r g r ö ß e r t sich der stationäre Z e n t r a l b e r e i c h d u r c h Längenu n d D i c k e n w a c h s t u m , u n d a u c h der A k t i o n s r a d i u s des G e s a m t o r g a n i s m u s n i m m t b e s t ä n d i g z u . Dieses
W a c h s t u m ist m i t einer V e r m e h r u n g der Zellkerne korreliert. O f f e n s i c h t l i c h erfolgen die m i t o t i s c h e n Kern¬
t e i l u n g e n (Karyokinesen) s y n c h r o n ; i h r m i k r o s k o p i s c h e r N a c h w e i s steht allerdings n o c h aus.
Die e i g e n t l i c h e T e i l u n g der P l a s m o d i e n verläuft i n e i n e m Prozeß, der als M i g r a t i o n s p h a s e bezeichnet w i r d
u n d m i t einer V e r l a g e r u n g des g e s a m t e n O r g a n i s m u s verknüpft ist (Abb. 3a). D e r Z e i t p u n k t ist n i c h t g e n a u
vorhersagbar, d o c h o f f e n s i c h t l i c h m i t der Erschöpfung der Ressourcen i m n ä h e r e n U m k r e i s des Zentral¬
bereichs ursächlich verknüpft. D e r V o r g a n g w i r d d u r c h eine v e r s t ä r k t e Exocytoseaktivität
eingeleitet,
w o d u r c h das C y t o p l a s m a w e i t g e h e n d einschlußfrei w i r d u n d sich d u r c h eine besonders h o h e T r a n s p a r e n z
auszeichnet. D i e b i s l a n g b i d i r e k t i o n a l e S t r ö m u n g i n d e n H a u p t s t r ä n g e n des p s e u d o p o d i a l e n N e t z w e r k s
m a c h t einer z e n t r i f u g a l e n M a s s e n s t r ö m u n g Platz. Das C y t o p l a s m a des Zentralbereichs w i r d i n d i e s e n Pro¬
zess m i t einbezogen, m i t der Folge, dass die u r s p r ü n g l i c h e R e g i o n z u n e h m e n d entleert w i r d u n d n a c h e t w a
10 M i n u t e n völlig p l a s m a f r e i ist. Je n a c h V e r z w e i g u n g s m u s t e r fließt dieses P l a s m a i n verschiedene Zonen,
w o m i t eine A u f t e i l u n g i n v e r s c h i e d e n e neue Z e n t r e n v e r b u n d e n ist (vergl. A b b . 2a). In einer E n t f e r n u n g v o n
z u m e i s t 1-2 c m k o m m t der M i g r a t i o n s p r o z e ß z u m E r l i e g e n : es e n t s t e h e n neue, w i e d e r u m stationäre u n d
z u n ä c h s t k l e i n e r e Zentralbereiche. Diese differenzieren s i c h a n s c h l i e ß e n d z u e i n e m w u r m f ö r m i g e n u n d
v o n einer Hülle u m g e b e n e n Strang, v o n d e m d ü n n e r e p s e u d o p o d i a l e A u s l ä u f e r a u s g e h e n u n d i n n e u e Are¬
ale a u s w a c h s e n . D i e z u m e i s t z w e i e n d s t ä n d i g e n A u s t r i t t s s t e l l e n lassen s i c h - a n a l o g z u d e n V e r h ä l t n i s s e n
b e i b e s c h a l t e n R h i z o p o d e n - als P s e u d o s t o m e k e n n z e i c h n e n .
Die Z a h l der a u f diese W e i s e e n t s t e h e n d e n T o c h t e r p l a s m o d i e n ist u n t e r s c h i e d l i c h . G e w ö h n l i c h e n t s t e h e n
z w e i oder d r e i A b k ö m m l i n g e , die der z y t o p l a s m a t i s c h e n Kompatibilität zufolge aber t e i l w e i s e i n V e r b i n d u n g
b l e i b e n oder i n neue V e r b i n d u n g e n z u e i n a n d e r t r e t e n k ö n n e n . In älteren K u l t u r s c h a l e n f i n d e n s i c h j e d o c h
selten m e h r als 30 I n d i v i d u e n . Diese b i l d e n ihre n e u e n Zentralbereiche sehr h ä u f i g n e b e n v e r l a s s e n e n
G e h ä u s e n , k e h r e n aber ä u ß e r s t selten i n diese zurück.
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1638
7/1 1
Abb. 3.
Wobo gigas gen. et spec. nov. Schematische Darstellung des Migrationsverlaufs (a) u n d Ausschnitt
aus d e m Zellkörper eines Teilungsprodukts (b). Vergrößerung: 300 x.
Photo: N . HÜLSMANN
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1638
8/1 1
Dauerstadien: Encystierung und Excystierung
B l e i b e n solche K u l t u r e n s i c h selbst ü b e r l a s s e n , e n t s t e h e n i n aller Regel - u n d u n a b h ä n g i g v o n der Jahres¬
zeit - e t w a n a c h z w e i bis sechs W o c h e n t y p i s c h e D a u e r s t a d i e n . Der B i l d u n g s p r o z e ß erfolgt n a h e z u syn¬
c h r o n b e i a l l e n O r g a n i s m e n eines Kulturansatzes. Die P l a s m o d i e n z i e h e n die p e r i p h e r e n P s e u d o p o d i e n ein,
r u n d e n s i c h i n n e r h a l b des G e h ä u s e s ab, zerfallen schließlich i n e i n z e l n e k u g e l i g e oder ovale, z u m e i s t perls c h n u r a r t i g aufgereihte P o r t i o n e n , die s i c h m i t einer m e h r s c h i c h t i g e n , t r a n s p a r e n t e n Hülle u m g e b e n u n d
s o m i t z u C y s t e n differenzieren (Abb. 4). Diese s i n d i m D u r c h l i c h t z u m e i s t bräunlich, i m A u f l i c h t e r s c h e i n e n
sie l e u c h t e n d w e i ß . Ihre Größe beträgt e t w a s m e h r als 100 u m . Die Zellkerne s c h r u m p f e n a u f e i n e n Durch¬
messer v o n e t w a 3,5 u m ( O s t w a l d u n d H ü l s m a n n , unveröffentlicht). Solche C y s t e n b l e i b e n ü b e r M o n a t e
h i n w e g keimfähig.
Die für Reticulomyxa
filosa
als t y p i s c h erachteten u n d v o n N a u s s als „spore-like b o d i e s " b e z e i c h n e t e n
S c h w e b e f o r m e n t r e t e n b e i Wobo gigas o f f e n s i c h t l i c h n i c h t auf.
Das Schlüpfen der Dauercysten vollzieht sich u n r e g e l m ä ß i g . Offensichtlich m ü s s e n interne Reifungsstadien
durchlaufen werden. Bisher k o n n t e jedenfalls nicht beobachtet w e r d e n , dass alle C y s t e n gleichzeitig aus¬
k e i m e n . Sollten i n d e n E n t w i c k l u n g s g a n g v o n Wobo gigas Sexualprozesse eingeschaltet sein, w a s bisher
beispielsweise w e d e r ü b e r die m i k r o p h o t o m e t r i s c h e Erfassung unterschiedlicher D N A - G e h a l t e v o n Zellkernen
n o c h über d e n e l e k t r o n e n m i k r o s k o p i s c h e n N a c h w e i s v o n s y n a p t i s c h e n K o m p l e x e n belegt w e r d e n konnte,
dürften diese w a h r s c h e i n l i c h m i t der B i l d u n g u n d Reifung v o n C y s t e n zeitlich korreliert sein.
Abb. 4.
Wobo gigas gen. et spec. nov. Tectum m i t zahlreichen Cysten. Dunkelfeldaufnahme. Vergrößerung 8 0 x.
Photo: N . HÜLSMANN
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1638
9/1 1
Zur Entstehung des Films
M i t der W i e d e r e n t d e c k u n g v o n Reticulomyxa
filosa
i m Jahr 1982 sowie der N e u e n t d e c k u n g der nahe
v e r w a n d t e n A r t Wobo gigas i m Jahr 1983 e n t s t a n d der W u n s c h , diese b e i d e n M o d e l l o r g a n i s m e n k i n e m a t o g r a p h i s c h z u erfassen u n d m i t i h r e n w i c h t i g s t e n b i o l o g i s c h e n L e b e n s ä u ß e r u n g e n i n e i n e m L e h r f i l m z u
dokumentieren.
Die i m F i l m gezeigten O r g a n i s m e n e n t s t a m m e n P r o b e n m a t e r i a l , das aus e i n e m F r e i l a n d b e c k e n i n n e r h a l b
der Ortschaft G u i n e s - e n - C a l a i s i n N o r d f r a n k r e i c h isoliert w u r d e . Sie t r a t e n u n m i t t e l b a r n a c h der Probenn a h m e a m B o d e n v o n P e t r i s c h a l e n auf. Die S u b k u l t i v i e r u n g erfolgte w ö c h e n t l i c h ; als Z u c h t g e f ä ß e d i e n t e n
flache P l a s t i k p e t r i s c h a l e n m i t e i n e m D u r c h m e s s e r v o n 10 c m . Die G e h ä u s e der P l a s m o d i e n w u r d e n m i t
P i p e t t e n v o r s i c h t i g v o m B o d e n a b g e l ö s t u n d i n frisches K u l t u r m e d i u m ( k o m m e r z i e l l e s Tafelwasser der
M a r k e n „SPA" (Reine, Belgien) oder „Volvic" (Auvergne, Frankreich) überführt. Die m e h r f a c h i s o l i e r t e n u n d
k l o n i e r t e n , d. h . a u f e i n einziges v i e l k e r n i g e s P l a s m o d i u m z u r ü c k g e h e n d e n L a b o r s t ä m m e ließen sich jeweils
für e i n e n Z e i t r a u m v o n u n g e f ä h r z w e i J a h r e n u n t e r L a b o r b e d i n g u n g e n h a l t e n .
Die F i l m a u f n a h m e n e n t s t a n d e n m i t Hilfe v o n U n t e r s u c h u n g s k a m m e r n m i t p l a n p a r a l l e l geschliffenem
G l a s b o d e n , i n d e n e n die Objekte w e i t e s t g e h e n d v o r A u s t r o c k n u n g u n d W ä r m e b e l a s t u n g geschützt w a r e n .
A l s A u f n a h m e a p p a r a t u r e n d i e n t e n 3 5 - m m - K a m e r a s ( A s k a n i a Z u n d C a m e m a t i c 35) i n V e r b i n d u n g m i t d e n
M i k r o s k o p e n Zeiss I M 35 u n d Zeiss Tessovar. A l s F i l m m a t e r i a l i e n f a n d e n F u j i c o l o r A 250 u n d E a s t m a n Color-Negative-Film Verwendung.
Filmbeschreibung
Wortlaut des gesprochenen
Kommentars
Wobo gigas gehört z u r F a m i l i e der R e t i c u l o m y x i d a e u n d lebt i m S ü ß w a s s e r . V o n der G a t t u n g
Reticulo-
myxa u n t e r s c h e i d e t sich W o b o v o r a l l e m d u r c h d e n einfacheren, m e i s t u n g e g l i e d e r t e n A u f b a u des Zentral¬
bereiches u n d d u r c h d e n Besitz e i n e r g e h ä u s e ä h n l i c h e n Hülle. Der m e h r e r e M i l l i m e t e r l a n g e Z e n t r a l b e r e i c h
w e i s t eine b i d i r e k t i o n a l e P l a s m a s t r ö m u n g auf. Die flexible Hülle ist n u r w e n i g e M i k r o m e t e r dick.
Objektfeldbreite
3 mm und 490 um; Aufn.-Freq.
12 B/s
Die g e h ä u s e ä h n l i c h e Hüllstruktur w i r d a n der h ä u f i g e n d s t ä n d i g e n , p s e u d o s t o m a r t i g e n Öffnung d e u t l i c h .
H i e r m ü n d e n die r e t i c u l o p o d i a l e n H a u p t s t r ä n g e i n d e n s t a t i o n ä r e n Zentralbereich.
Objektfeldbreite 375 um; Aufn.-Freq. 12 B/s
S t r ä n g e des r e t i c u l o p o d i a l e n N e t z w e r k e s s i n d h ä u f i g stark verbreitert u n d abgeflacht. A n s o l c h e n Stellen
lassen sich i m P h a s e n k o n t r a s t u n d b e i starker V e r g r ö ß e r u n g l ä n g s g e r i c h t e t e S t r u k t u r e n n a c h w e i s e n , die
M i k r o t u b u l i b ü n d e l darstellen. M a n erkennt, dass d i e B e w e g u n g der e i n z e l n e n P a r t i k e l n u r e n t l a n g dieser
v o r g e g e b e n e n B a h n e n verläuft.
Objektfeldbreite
195 um; Aufn.-Freq.
24 B/s
M i k r o t u b u l i b ü n d e l b e f i n d e n s i c h v o r a l l e m a n der U n t e r s e i t e der Stränge. Ob u n d i n w e l c h e r Weise sie a n
der E r z e u g u n g der Triebkraft beteiligt s i n d , ist bisher u n k l a r . A u c h größere V a k u o l e n k o m p l e x e w e r d e n
e n t l a n g der M i k r o t u b u l i b ü n d e l transportiert.
Objektfeldbreite
80 und 440 um; Aufn.-Freq.
24 B/s
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1638
10/1 1
In d e r P e r i p h e r i e des p s e u d o p o d i a l e n N e t z w e r k s h a b e n d i e e i n z e l n e n S t r ä n g e e i n e n s e h r g e r i n g e n
D u r c h m e s s e r . Es s i n d l a b i l e Zellfortsätze, die i h r e P o s i t i o n ä n d e r n , s i c h r e t r a h i e r e n , s i c h v e r z w e i g e n o d e r
m i t e i n a n d e r v e r s c h m e l z e n k ö n n e n . D i e f e i n s t e n A u s l ä u f e r der R e t i c u l o p o d i e n s i n d k a u m e i n M i k r o m e t e r
d i c k .
Objektfeldbreite 440 und 80 um; Aufn.-Freq. 24 B/s
W e n n Wobo
eine O r t s v e r ä n d e r u n g v o r n i m m t , s c h m i l z t er z u n ä c h s t das p s e u d o p o d i a l e N e t z w e r k e i n u n d
b i l d e t d a n n eine u n i d i r e k t i o n a l e S t r ö m u n g aus. B e i dieser M i g r a t i o n fließt das g e s a m t e P l a s m a aus d e r
Hülle heraus. Die M i g r a t i o n s a d e r ist e i n s t r ä n g i g u n d m o r p h o l o g i s c h k l a r u m r i s s e n . Die W a n d e r u n g geht
z ü g i g v o r a n , so dass m e i s t n a c h e i n e r h a l b e n S t u n d e bereits e i n n e u e r Z e n t r a l b e r e i c h ausgebildet ist.
Objektfeldbreite
22 mm und 440 um; Aufn.-Freq.
2 B/min und 24 B/s
Bei d i e s e m E x e m p l a r b i l d e n s i c h z w e i M i g r a t i o n s a d e r n heraus, w o b e i die B i f u r k a t i o n i m B e r e i c h der Aus¬
t r i t t s s t e l l e aus der a l t e n Hülle liegt. Dieser V o r g a n g ist z u g l e i c h eine asexuelle F o r t p f l a n z u n g .
Objektfeldbreite
22 mm; Aufn.-Freq.
2 B/min
Eine A u f t e i l u n g i n T o c h t e r o r g a n i s m e n k a n n s i c h a u c h n o c h i n g r ö ß e r e r E n t f e r n u n g v o m u r s p r ü n g l i c h e n
Z e n t r a l b e r e i c h v o l l z i e h e n . H i e r w i r d d u r c h z w e i a u f e i n a n d e r folgende B i f u r k a t i o n s v o r g ä n g e die T e i l u n g i n
d r e i T o c h t e r o r g a n i s m e n eingeleitet. S o b a l d e i n n e u e r Z e n t r a l b e r e i c h ausgebildet w o r d e n ist, setzt w i e d e r
die B i d i r e k t i o n a l s t r ö m u n g e i n .
Objektfeldbreite
690 um; Aufn.-Freq.
Die P l a s m o d i e n v o n Wobo
gigas
24 B/s
ernähren sich durch die Phagocytose v o n anderen Einzellern - w i e hier
z. B. F l a g e l l a t e n der G a t t u n g Chlorogonium.
Die a u f g e n o m m e n e n Z e l l e n w e r d e n d u r c h e i n e z y k l o s e a r t i g e
Strömung i m Zentralbereich durchmischt. N a h r u n g s o r g a n i s m e n w e r d e n v o n d e n feinen Ausläufern der
R e t i k u l o p o d i e n e i n g e f a n g e n u n d i n k o r p o r i e r t . A n s c h l i e ß e n d setzt d e r T r a n s p o r t i n R i c h t u n g Zentral¬
bereich ein.
Objektfeldbreite
440 und 310 um; Aufn.-Freq.
12 B/s und 24 B/s
V i e l e R e t i c u l o p o d i e n m ü n d e n i n S a m m e l a d e r n , die schließlich als dicke Einzelstränge i n d e n Z e n t r a l b e r e i c h
h i n e i n f ü h r e n . D i e g e g e n l ä u f i g e S t r ö m u n g t r a n s p o r t i e r t P l a s m a z u r w e i t e r e n A u s b i l d u n g des pseudopodialen Netzwerks.
Objektfeldbreite
310 um; Aufn.-Freq.
24 B/s
Eine V e r d a u u n g d e r N a h r u n g s b e s t a n d t e i l e findet erst i m Z e n t r a l b e r e i c h statt. D a dieser v o n einer Hülle
u m g e b e n ist, k a n n Wobo
gigas
n i c h t a n d e r g e s a m t e n Zelloberfläche u n v e r d a u l i c h e Reste a u s s c h e i d e n .
D e f ä k a t i o n s v a k u o l e n w e r d e n aus d e m Z e n t r a l b e r e i c h h e r a u s t r a n s p o r t i e r t . I m B e r e i c h der E i n m ü n d u n g der
P s e u d o p o d i e n g e b e n sie i h r e n Inhalt n a c h a u ß e n ab, so dass es h i e r z u e i n e r A n h ä u f u n g v o n E x k r e m e n t e n
kommt.
Objektfeldbreite
245 um; Aufn.-Freq.
24 B/s
Bibliographie
Literatur
GRELL, K. G. (1985): D e r F o r m w e c h s e l des p l a s m o d i a l e n R h i z o p o d e n Thallassomyxa
australis
n . g., n. sp.
P r o t i s t o l o g i c a 21: 215-233.
H A U S E R , M . , J. LINDENBLATT a n d N . H Ü L S M A N N (1989): T h e c y t o s k e l e t o n o f Reticulomyxa
c o n t a i n s g l u t u b u l i n as a m a i n c o m p o n e n t . Europ. J. Protistol. 25: 145-157.
filosa
reticulopodia
B e g l e i t p u b l i k a t i o n zum Film C 1638
H E D L E Y , R. H . , D. M . PARRY a n d J. ST. J. W A K E F I E L D (1967): Fine structure o f Shepheardella
taeniformis
11/1 1
(Fora-
m i n i f e r a : Protozoa). J. Royal M i c r . Soc. 87: 445-456.
HüLSMANN, N . (1984): B i o l o g y of t h e genus Reticulomyxa
(Rhizopoda). J. Protozool. 34: 55a.
KOONCE, M . P., SCHLIWA, M . (1985): B i d i r e c t i o n a l organelle t r a n s p o r t c a n occur i n cell processes t h a t c o n t a i n
single m i c r o t u b u l e s . J. Cell Biol. 100: 322-326.
NAUSS, R. N . (1949): Reticulomyxa
filosa
gen. et spec. nov., a n e w p r i m i t i v e p l a s m o d i u m . B u l l e t i n of t h e Torrey
B o t a n i c a l C l u b 76: 161-173.
PAGE, F. C. (1987): The classification o f „ n a k e d " a m o e b a e ( P h y l u m Rhizopoda). A r c h . Protistenk. 133: 199-217.
SCHLIWA, M . , U . EUTENEUER a n d M . P . KooNCE (1987): I d e n t i f i c a t i o n o f a p r o t e i n i n v o l v e d i n m i c r o t u b u l e - d e p e n dent organelle m o v e m e n t s of the g i a n t a m o e b a , Reticulomyxa.
Fortschr. d. Zoologie 34: 157-169.
Filmveröffentlichungen
GRELL, K. G . (C 1631): Der F o r m w e c h s e l v o n Thalassomyxa
australis
(Promycetozoida). F i l m C 1631 des IWF,
G ö t t i n g e n 1987. B e g l e i t p u b l i k a t i o n v o n K. G . GRELL, P u b l . W i s s . F i l m . , Biol. 19, Nr. 11 (1987), 10 S.
H Ü L S M A N N , N . (C 1639): B e w e g u n g , N a h r u n g s a u f n a h m e u n d F o r t p f l a n z u n g b e i Reticulomyxa
filosa
(Rhizo-
poda). F i l m C 1639 des IWF, G ö t t i n g e n 1987. O n l i n e - B e g l e i t p u b l i k a t i o n v o n N . H Ü L S M A N N (2005)
NETZEL, H . (E 1646): Lieberkühnia
wageneri
(Testacea) - B e w e g u n g u n d F o r t p f l a n z u n g . F i l m E 1646 des IWF,
G ö t t i n g e n 1971. B e g l e i t p u b l i k a t i o n v o n H . NETZEL, P u b l . W i s s . F i l m . , Biol. 5 (1971), 11 S.
Angaben zum Film
Tonfilm
(Komm., dt., engl.), 16 mm, farbig,
67 m, 6,5 min. Hergestellt
1985-1986, veröffentlicht
1987.
Die A u f n a h m e n e n t s t a n d e n u n t e r der L e i t u n g v o n Dr. N . H ü l s m a n n , Institut für Zoologie der F r e i e n U n i v e r sität B e r l i n , Königin-Luise-Str. 1-3, D-14195 B e r l i n . A u f g e n o m m e n , bearbeitet u n d veröffentlicht d u r c h das
Institut f ü r d e n W i s s e n s c h a f t l i c h e n F i l m , G ö t t i n g e n , Dr. D. H a a r h a u s ; K a m e r a : K.- H . Seack.
Inhalt des Films
Bewegung, Nahrungsaufnahme
und Fortpflanzung
bei Wobo gigas
(Rhizopoda).
Der e i n b i s m e h r e r e M i l l i m e t e r g r o ß e Protist Wobo gigas g e n . et spec. nov., e i n V e r t r e t e r der F a m i l i e
Re ti culo myxidae,
ist v o n e i n e r d ü n n e n , f l e x i b l e n Hülle u m g e b e n . D u r c h e i n oder z w e i p s e u d o s t o m a r t i g e
Ö f f n u n g e n e n t l ä ß t der O r g a n i s m u s P s e u d o p o d i e n n a c h a u ß e n , d i e s i c h v e r z w e i g e n u n d e i n r e t i k u l ä r e s
N e t z w e r k b i l d e n . V o r a l l e m i n der P e r i p h e r i e des N e t z w e r k s w e r d e n N a h r u n g s p a r t i k e l p h a g o z y t i e r t u n d
a n s c h l i e ß e n d z u m z e n t r a l g e l e g e n e n Zellkörper ( d e m Z e n t r a l b e r e i c h ) t r a n s p o r t i e r t . U n v e r d a u l i c h e Reste
w e r d e n d u r c h d i e Öffnung n a c h a u ß e n t r a n s p o r t i e r t . Z u m O r t s w e c h s e l w e r d e n e i n b i s z w e i Transport¬
adern ausgebildet, über deren V e r z w e i g u n g e n neue Tochterorganismen gebildet w e r d e n .
Film Summary
Motility, food uptake and reproduction
of Wobo gigas
(Rhizopoda).
T h e m u l t i n u c l e a t e d a n d several m i l l i m e t e r s m e a s u r i n g p r o t i s t Wobo gigas g e n . et spec. nov. is b u i l t u p
of a s t a t i o n a r y c e n t r a l a r e a w i t h b r o a d p r o t o p l a s m i c v e i n s a n d a p e r i p h e r a l zone c o n t a i n i n g o f s l e n d e r
r e t i c u l o p o d i a . T h e r e t i c u l o p o d i a ( g r a n u l o r e t i c u l o p o d i a ) ingest f o o d p a r t i c l e s a n d t r a n s p o r t t h e m t o t h e
c e n t r a l area w h e r e d i g e s t i o n is c o m p l e t e d . In case o f d e s t a r v a t i o n or f o o d e x h a u s t i o n , a m i g r a t i o n occurs,
w h i c h is o f t e n c o m b i n e d w i t h p l a s m o t o m y i n t o d a u g h t e r o r g a n i s m s . F u s i o n s o f different o r g a n i s m s t o
l a r g e r p l a s m o d i a are possible. U n d e r n o n - o p t i m a l c o n d i t i o n s , r e s t i n g s stages (cysts) are f o r m e d .