BIOL 3052 - Hongos Características de los Hongos Capítulo 31 Clade de los Hongos • Mas de 100,000 especies descritas • Eucariotas inferiores, unidad estructural es la hifa. Las hifas son filamentos cilíndricos con tabiques o septas (tabicadas) o sin los mismos (cenocíticas). Dr. Fernando J. Bird-Picó Departamento de Biología Recinto Universitario de Mayagüez Figure 31.3 Figure 31.4 Nematode Nuclei Cell wall Hyphae 25 µm Cell wall Pore Septum Nuclei (a) Hyphae adapted for trapping and killing prey Fungal hypha (a) Septate hypha Plant cell wall (b) Coenocytic hypha Plant cell Haustorium (b) Haustoria Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Plant cell plasma membrane 1 BIOL 3052 - Hongos Figure 31.2 Características de los Hongos • Las hifas se entrelazan para formar el micelio, por medio del cual el hongo asume las funciones de colonización, anclaje y reproducción. • Algunos hongos poseen hifas especializadas llamadas austorios que le permiten penetrar los tejidos del hospedero. Reproductive structure Hyphae Spore-producing structures 60 µm Mycelium Micorrizas: relaciones mutuamente beneficiosas entre hongos y raíces de plantas • Hongos Ectomicorrizales forman vainas de hifas sobre una raíz y tambien crecen entre los espacios extracelulares de la corteza radical • Hongos micorrizales arbusculares extienden sus hifas a través de la pared celular de las células radicales y en tubos formados por la invaginación de la membrana celular de estas células (radicales) Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Características de los Hongos • Poseen pared celular compuesta mayormente de quitina; • Son organismos mayormente heterótrofos, carecen de clorofila. • Modo de nutrición es por absorción; se clasifican como saprófitos (saprobios), parásitos y mutualistas. 2 BIOL 3052 - Hongos Características de los Hongos • Pueden ser multicelulares (hifas ramificadas y entrelazadas -- miceliales) o unicelulares (levaduras). • Reproducción puede ser sexual (por fusión de hifas) o asexual (por gemación, espora asexual o fragmentación de micelio) grandes cantidades de esporas • Utilizan feromonas para comunicar tipo de hifa (“mating type”) Fig. 31-5-1 • Los hongos son heterótrofos que absorben los nutrientes del exterior. • Utilizan enzimas para romper moléculas grandes y complejas en compuestos orgánicos más simples y pequeños • Esta versatilidad de enzimas contribuyen al éxito ecológico de los hongos Fig. 31-5-2 Clave Clave Haploide (n) Haploide (n) Heterocariótico (núcleos sin fusionar de diferentes parentales) Heterocariótico (núcleos sin fusionar de diferentes parentales) Diploide (2n) Diploide (2n) Estructura que produce esporas Etapa Heterocariótica PLASMOGAMIA (fusión de citoplasma) CARIOGAMIA (fusión de núcleos) Estructura que produce esporas Esporas cigoto REPRODUCCIÓN Esporas REPRODUCCIÓN Micelio ASEXUAL GERMINACIÓN Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 REPRODUCCIÓN Micelio SEXUAL ASEXUAL GERMINACIÓN 3 BIOL 3052 - Hongos Fig. 31-5-3 Clave Haploide (n) Heterocariótico (núcleos sin fusionar de diferentes parentales) Reproducción Sexual Etapa Heterocariótica PLASMOGAMIA (fusión de citoplasma) Diploide (2n) CARIOGAMIA (fusión de núcleos) Estructura que produce esporas cigoto REPRODUCCIÓN Esporas REPRODUCCIÓN Micelio SEXUAL ASEXUAL MEIOSIS GERMINACIÓN GERMINACIÓN Esporas • Plasmogamia: la unión de dos micelios parentales (+ y -): por feromonas que comunican tipo de parental • En la mayoría de los hongos, los núcleos haploide de cada parental no se fusionan de inmediato; coexisten en el micelio, llamado ahora micelio heterocarión (núcleos diferentes) • En algunos hongos, el núcleo haploide se aparean dos por célula; a este micelio se le llama dicariótico (dos núcleos). Figure 31.6 • Pueden pasar horas, días, y a veces siglos antes de que se lleve a cabo la cariogamia (fusión nuclear) • Durante la cariogamia, los núcleos haploides se fusionan, produciendo célula diploide (cigoto) • La fase diploide es de corta vida y el cigoto lleva a cabo meiosis, produciendo esporas haploides Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 • Muchos hongos pueden llevar a cabo reproducción asexual (además de sexual) • Los “mohos” (“molds”) producen esporas haploides por mitosis para formar un micelio visible (ver Penicilium en naranja). 1.5 µm Reproducción Asexual 4 BIOL 3052 - Hongos Clasificación de los Hongos • Otros como las levaduras (ambientes húmedos) y que son unicelulares también se reproducen asexualmente • Las levaduras, en vez de producir esporas, se reproducen asexualmente formando yemas (“bud cells”) de las células parentales • Dentro de Opistokonta • Se clasifican en cinco divisiones o filos, sobre la base de estructuras reproductivas, diferencias morfológicas y evidencias moleculares (DNA, etc.) • Una sexta división no es aceptada filogenéticamente hablando, pero agrupa hongos que son mitospóricos. Yema Célula Parental Fig. 31-8 Deuteromycetes Animals (and their close protistan relatives) UNICELLULAR, FLAGELLATED ANCESTOR Nucleariids Chytrids Opisthokonts • Muchos mohos y levaduras no se les conoce etapa sexual en su ciclo de vida • Los micólogos tradicionalmente han llamado deuteromicetos (u hongos imperfectos) a éstos. Other fungi Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 5 BIOL 3052 - Hongos Figure 31.10 Chytrids (1,000 species) Hyphae Evidencia evolutiva 25 µm Zygomycetes (1,000 species) Glomeromycetes (160 species) Fungal hypha 25 µm Ascomycetes (65,000 species) Basidiomycota Ascomycota Glomeromycota Zygomycota Evolución de ascosporas Chytridiomycota Basidiomycota Basidiomycetes (30,000 species) Ascomycota Glomeromycota Zygomycota Chytridiomycota • DNA: sugiere que hongos están mas relacionados a los nucleariidos unicelulares; los animales están mas relacionados a los coanoflagelados unicelulares • Sugiere que hongos y animales evolucionaron de un ancestro comón unicelular flagelado; la multicelularidad evolucionó independientemente en ambos grupos • Hongos: fósil más antiguo sin discusión tiene 460 mya (Ordoviciano ver Evolución de basidiosporas Evolución de etapa dicariótica Pérdida del flagelo Ancestro flagelado común Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Ancestro flagelado común 6 BIOL 3052 - Hongos Filo Chytridiomycota • Hongos acuáticos y terrestres; saprófitos de plantas y parásitos de animales; tambien mutualistas y descomponedores. • Pared celular compuesta de quitina, celulosa y glucanos • Células mótiles con ún sólo flagelo posterior • Datos moleculares: algunos más relacionados a los zigomicetos (son un grupo parafilético) Filo Chytridiomycota • Reproducción asexual por esporas biflageladas (zoosporas) • Reproducción sexual por esporas no mótiles (oosporas) Flagelo 4 µm Figure 31.25 California Sixty Lake Basin 2 N 2 ▲ Yellow-legged frogs killed by B. dendrobatidis infection Key Boundary of chytrid spread Lake status in 2009: Chytridiomiceto 07 Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Frog population extinct Treatment lake: frogs treated with fungicides and released 7 ¡En Puerto Rico ya hay tres especies de coquies extintas, y se ha reportado la presencia del hongo! Basidiomycota Ascomycota Glomeromycota Zygomycota Chytridiomycota BIOL 3052 - Hongos Ancestro flagelado común Filo Zygomycota Filo Zygomycota • Hongos terrestres, su hábitat natural es el suelo; son saprobios (importantes en la descomposición de carbohidratos) o parásitos de plantas y animales. • Pueden ser simbiontes comensales • Pueden ser contaminantes. • Pared celular compuesta de quitina y glucanos. • Reproducción asexual por aplanosporas (esporas no mótiles que se desarrollan en un esporangio). • Reproducción sexual por zigosporas (espora de resistencia producto de la fusión completa de dos gametangios). Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 8 BIOL 3052 - Hongos Figure 31.11b Rhizopus, moho del pan y las frutas Zygomycetes (1,000 especies) Figure 31.12 Haploid (n) Heterokaryotic (n + n) Diploid (2n) PLASMOGAMY Mating type (−) Mating type (+) Rhizopus growing on bread New mycelia ASEXUAL REPRODUCTION 100 µm Young zygosporangium (heterokaryotic) SEXUAL REPRODUCTION Dispersal and germination of spores Sporangia 50 µm Gametangia with haploid nuclei KARYOGAMY Sporangium MEIOSIS Diploid nuclei Zygosporangium Zigosporangio inmaduro Zigosporangio maduro Mycelium Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 9 BIOL 3052 - Hongos Microsporidios Pilobolus, zigomiceto que crece en el estiércol de vaca y caballos • Parásitos unicelulares de células eucariotas (animales y protistas) • Patógenos oportunistas de células animales • No poseen mitocondrios, flagelos o complejo de Golgi; sus ribosomas guardan parecido a los de los procariotas = eucariotas más simples • Clasificados tradicionalmente dentro de zigomicetos; en 1976 se clasificaban con Protozoa; estudios moleculares indican relación cercana a hongos y posible linaje divergente bien temprano en la evolución de hongos (2006) Microsporidios Célula microsporidiana Tubo polar • Poseen dos etapas dentro del huésped: – Etapa alimentaria – Etapa reproductiva • Por fisión binaria o por división en varis células • Esporas con paredes celulares gruesas, pueden diseminarse por la orina o piel de los organismos • La espora es la única etapa que presenta las características típicas y distintivas de este grupo Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Célula hospedera 1 Espora del microsporidio tiene tubo polar embobinado. 2 3 Espora emite el tubo polar y penetra la célula hospedera. Citoplasma infectivo es inyectado a la célula hospedera. 10 Basidiomycota Ascomycota Zygomycota Chytridiomycota Fig. 31-10 Glomeromycota BIOL 3052 - Hongos Evolución de ascosporas Host cell nucleus Evolución de basidiosporas Developing microsporidian Evolución de etapa dicariótica Spore Pérdida del flagelo Ancestro flagelado común Filo Glomeromycota Células de la corteza radical Epidermis radical Suelo • Hongos simbiontes que forman asociación intracelular en la mayoría de las plantas herbáceas y leñosas (micorrizas arbusculares) • Anteriormente clasificados bajo Zygomycota; evidencia del ssRNA apunta a que son un grupo monofilético • Poseen hifas cenocíticas (sin septos o tabiques) • Reproducción asexual por medio de esporas multinucleadas llamadas blastosporas; no se conoce reproducción sexual. Vesícula Pelo radical Arbúsculo Espora Célula de Corteza Hifa del hongo Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 11 BIOL 3052 - Hongos Fig. 31-15 Figure 31.11c 25 µm Fungal hypha Glomeromycetes (160 species) 2.5 µm Basidiomycta Ascomycota Glomeromycota Zygomycota Chytridiomycota Filo Ascomycota • Hongos terrestres, acuáticos y marinos. • La mayoría de las levaduras pertenecen a este filo. • Son saprobios y parásitos de plantas y animales. • Reproducción asexual por fisión, gemación y esporas llamadas conidios en hifas especializadas llamadas conidióforos (no esporangios) • Reproducción sexual por ascosporas. Ancestro flagelado común Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 12 BIOL 3052 - Hongos Fig. 31-16 Filo Ascomycota Morchella esculenta, the tasty morel Tuber melanosporum, a truffle Ciclo de vida de un ascomiceto típico: • • • • • • • • • Fusión de gametangios, formando una hifa dicariótica Ascas se desarrollan de esta hifa dicariótica Las ascas se incorporan en un ascocarpo En cada asca se fusionan los núcleos para formar un cigoto Por meiosis, se producen cuatro núcleos haploides Luego por mitosis, se producen ocho núcleos haploides Cada núcleo haploide se incorpora en una ascospora Cuando estas ascosporas se liberan, germinan y forman un nuevo micelio Reproducción asexual envuelve la producción de conidios haploides Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 • Las ascosporas se forman dentro de un asca (saco), el cual puede estar desnudo o protegido por un ascocarpo (cuerpo fructífero -- arreglo especializado de micelio que se puede observar a simple vista -- se observa en la naturaleza) Fig. 31-17-1 Key Haploid spores (conidia) Dispersal Germination ASEXUAL REPRODUCTION Haploid (n) Dikaryotic (n + n) Diploid (2n) Hypha Conidiophore Mycelium 13 BIOL 3052 - Hongos Fig. 31-17-2 Dispersal Fig. 31-17-3 Conidia; mating type (–) Haploid spores (conidia) Mating type (+) Hypha Dispersal Ascus (dikaryotic) Conidiophore Dikaryotic hyphae Mycelia Key Haploid (n) Dikaryotic (n + n) Diploid (2n) Germination ASEXUAL REPRODUCTION PLASMOGAMY Mycelium Conidia; mating type (–) Haploid spores (conidia) Haploid (n) Dikaryotic (n + n) Diploid (2n) Germination ASEXUAL REPRODUCTION Key Mating type (+) Hypha PLASMOGAMY Ascus (dikaryotic) Conidiophore Mycelia Mycelium SEXUAL REPRODUCTION Dikaryotic hyphae SEXUAL REPRODUCTION KARYOGAMY Diploid nucleus (zygote) Fig. 31-17-4 Conidia; mating type (–) Haploid spores (conidia) Dispersal Germination ASEXUAL REPRODUCTION Key Haploid (n) Dikaryotic (n + n) Diploid (2n) Mating type (+) Hypha PLASMOGAMY Ciclo de vida de un ascomiceto típico Ascus (dikaryotic) Conidiophore Dikaryotic hyphae Mycelia Mycelium Germination Dispersal Ascocarp Asci SEXUAL REPRODUCTION Diploid nucleus (zygote) Eight ascospores Four haploid nuclei Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 KARYOGAMY MEIOSIS 14 BIOL 3052 - Hongos 100 µm Filo Ascomycota • Los ascocarpos se clasifican de acuerdo a su forma: Apotecio: estructura en forma de copa abierta – cleistotecio (estructura esférica, hueca y cerrada) – peritecio (estructura en forma de frasco o pera,con un poro angosto), – apotecio ( estructura en forma de copa abierta) Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 15 BIOL 3052 - Hongos Cleistotecio Peritecio Maiden veil fungus (Dictyphora), a fungus with an odor like rotting meat Basidiomycota Ascomycota Glomeromycota Zygomycota Chytridiomycota Fig. 31-18 Puffballs emitting spores Shelf fungi, important decomposers of wood Ancestro flagelado común Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 16 BIOL 3052 - Hongos Filo Basidiomycota • Hongos terrestres, son saprobios o parásitos de plantas (royas y tizones - patógenos de plantas) y animales. Muchos son micorrízicos (asociados a raíces de plantas) • Pared celular compuesta de quitina y glucanos. • Reproducción sexual por basidiosporas formadas a partir de hifa especializada: el basidio • Ciclo de vida envuelve un micelio dicariótico de larga vida Filo Basidiomycota • Los basidiocarpos (cuerpos fructíferos con los basidios) pueden ser de diversar formas tales como: – sombrillas (setas), – orejas de palo, – nidos de pájaro, – cuernos, – bejines o bolas, – estrellas entre otros. Omphalotus olearius Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 17 BIOL 3052 - Hongos Coprinus Tremella Geastrum Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 18 BIOL 3052 - Hongos Ciclo de vida de un basidiomiceto • Hifa de micelio primario (monocariota) se fusiona a otra hifa igual, pero de diferente “polaridad” [“mating type”] • Los dos núcleos permanecen separados • Se produce un micelio secundario cuyas hifas “n+n” continúan creciendo • Las hifas forman botones a lo largo del micelio • Estos botones se desarrollan en un basidiocarpo Fig. 31-19-1 PLASMOGAMY Haploid mycelia Dikaryotic mycelium Mating type (–) (cont) • En el basidio recién formado, los núcleos se fusionan formando cigotos diploides • Por meiosis, de cada cigoto diploide se producen cuatro núcleos haploides • Se desarrollan las extensiones del basidio • Los núcleos y parte del citoplasma se trasladan al basidio • Cada extensión del basidio da a lugar a una basidiospora • Se forma un septo o tabique que separa las basidiosporas del resto del basidio Fig. 31-19-2 Haploid mycelia Dikaryotic mycelium PLASMOGAMY Mating type (–) Mating type (+) Mating type (+) SEXUAL REPRODUCTION Gills lined with basidia SEXUAL REPRODUCTION Basidiocarp (n+n) Basidia (n+n) Key Haploid (n) Dikaryotic (n+n) Diploid (2n) Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Key Haploid (n) Dikaryotic (n+n) Diploid (2n) 19 BIOL 3052 - Hongos Fig. 31-19-3 Dikaryotic mycelium PLASMOGAMY Haploid mycelia Fig. 31-19-4 Mating type (–) Dikaryotic mycelium PLASMOGAMY Haploid mycelia Mating type (–) Mating type (+) Gills lined with basidia Haploid mycelia SEXUAL REPRODUCTION Mating type (+) Gills lined with basidia SEXUAL REPRODUCTION Basidiocarp (n+n) Basidiocarp (n+n) Dispersal and germination Basidiospores (n) Basidia (n+n) Basidium with four basidiospores Basidium Basidia (n+n) Basidium containing four haploid nuclei KARYOGAMY KARYOGAMY MEIOSIS Key Diploid nuclei Haploid (n) Dikaryotic (n+n) Diploid (2n) Key 1 µm Basidiospore Haploid (n) Dikaryotic (n+n) Diploid (2n) Diploid nuclei Basidiospora Basidio 5 µm Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 20 BIOL 3052 - Hongos División Deuteromycota • Hoy en día asignados en su mayoría a los Ascomycota y algunos a los Basidiomycota • Hongos mitospóricos; terrestres, acuáticos o marinos; reproducción sexual ausente. • La etapa asexual aún se le identifica como deuteromycota (ver p. 653) Hongos – Tabla Comparativa Division Ejemplo Reproducción asexual Reproducción sexual Chytridiomicetos Filo Chytridiomycota Chytridos algunos de los hongos que forman micorriza con raices B. dendrobatidis (ranas) Zoospora biflagelada Gametos flagelados Zygomicetos Filo Zygomicota Hongo negro pan Rhizopus, mohos Aplanosporas en esporangios Zigosporas en zygosporangio Glomeromicetos Filo Glomeromycota Micorrizas arbusculares Blastosporas (multinucleadas) NO SE CONOCE Ascomicetos Filo Ascomycota Levadura y Sac fungi Hongos de colores que contaminan alimentos, etc. Esporas pigmentadas (Conidia) en conidioforos (hifa especializada) Ascosporas En ascas en ascocarpo Basiomicetos Filo Basidioomicota Setas, puffballs, shelf fungi Club fungi Conidia (pero no común) Basidiosporas En basidia Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Importancia Ecológica • Saprófitos que descomponen y reciclan materia orgánica; • Micorrizas • Líquenes • Mutualistas con plantas, algas, cianobacterias y animales 21 BIOL 3052 - Hongos Micorrizas Importancia ecológica de las micorrizas • Descomponen materia orgánica en el suelo • Aumentan superficie de área en la raíz de la planta haciéndolas más efectivas en la absorción de nutrientes • Raíces le proveen al hongo azúcares y amino ácidos • Hay movimiento de materiales entre ambos organismos en beneficio mutuo Cedro rojo occidental creciendo sin micorrizas Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Cedro rojo occidental creciendo con micorrizas 22 BIOL 3052 - Hongos Líquenes Simbiosis hongo-animal • Asociación entre un organismo fotosintético (alga) y un hongo • Tracto digestivo de muchos animales • Vacas y otros animales herbívoros: digestión de celulosa • Hormigas y termitas: cultivan hongos – Fotosintético: alga, cianobacteria o ambos – Hongo: mayormente ascomiceto; o basidiomiceto • Alga provee cadenas de carbono; cianobacteria provee nitrógeno orgánico y el hongo el ambiente propicio para los primeros dos • Se reproduce asexualmente (mayoría) por soredios (fragmentos del líquen con células de ambos grupos parentales) • El hongo del líquen se puede reproducir tanto sexual como asexualmente • Formas morfológicas: – Crustosa, foliosa, y fruticosa Fig. 31-23 Líquen fruticoso (arbustivo) Fig. 31-24 Líquen Crustoso (formando costra) Ascocarpo del hongo Hifas del Hongo Células de Alga Soredios Líquen folioso (parecido a hoja) Célula de Alga Hifas del Hongo Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 23 BIOL 3052 - Hongos Importancia ecológica de hongos como descomponedores: • Absorben nutrientes de desperdicios orgánicos • Liberan agua, CO2 y nutrientes minerales para ser reciclados en el medioambiente Enfermedades ocasionadas por hongos Roya del tallo Ergotismo en trigo • Verticillium (en plantas) • Royas (en plantas) • Ergotismo (en plantas, pero el humano consume) • Pie de atleta y “ringworm” (humanos) micosis • Histoplasmosis (humanos) • Aspergiliosis (humanos) • Síndrome de edificio enfermo [contribuye] • Cancer [contribuye] Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 24 BIOL 3052 - Hongos Botritis en las fresas Plantas de arroz infestadas por el hongo Fusarium fujikori (masas esporulando sobre el nivel del agua) que ocasionan la enfermedad de bakanae Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Daño en mazorca de maíz Importancia médica y económica de los hongos • • • • Bebidas (bebidas alcohólicas) Medicinas (antibióticos) Alimentos (quesos, panes) Agentes químicos 25 BIOL 3052 - Hongos Fig. 31-26 Figure 31.UN07 Fungal Phylum Staphylococcus Penicillium Zone of inhibited growth Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2015 Distinguishing Features Chytridiomycota (chytrids) Flagellated spores Zygomycota (zygomycetes) Resistant zygosporangium as sexual stage Glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi) Arbuscular mycorrhizae formed with plants Ascomycota (ascomycetes) Sexual spores (ascospores) borne internally in sacs called asci; vast numbers of asexual spores (conidia) produced Basidiomycota (basidiomycetes) Elaborate fruiting body (basidiocarp) containing many basidia that produce sexual spores (basidiospores) 26
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