Dr. Fernando J. Bird-Picó Biol 3052 Deuterostoamdos Celomados 34-1 Preparada por el Dr. José A. Mari-Mutt; corregida, actualizada y expandida por Dr. Fernando J. Bird-Picó Capítulo 34 - Los Deuterostomados el grupo de los deuterostomados contiene siete filos. Cinco de estos filos son pequeños y poco conocidos pero dos son importantes: Echinodermata y Chordata. Las características unitarias de los deuterostomados (Capítulo 33, p. 707) se observan solamente durante el desarrollo embrionario y el clade es sostenido por similitud del material genético (DNA). I. Introducción- II. Filo Chordata- al tercer filo más grande del reino animal (57,000 especies) pertenecen el hombre, todos sus animales domésticos y la mayor parte de los animales verdaderamente terrestres (exceptuando los insectos). A. B. Características unitarias (Fig. 34-3 y 34-4 y 34.5c)- los cordados poseen las siguientes cuatro características que aparecen en algún momento durante su desarrollo (p. 714-715): 1. notocordio- el notocordio es un cordón dorsal longitudinal, parecido a una varilla flexible. La función principal del notocordio es darle soporte al cuerpo y mantener su forma. En los peces y los demás vertebrados el notocordio es substituido por el cráneo y la columna vertebral. 2. cordón nervioso dorsal- esta característica persiste en los adultos de todos los cordados. El cordón nervioso corre por encima del notocordio (sobre la columna vertebral en los vertebrados) y en el extremo anterior se ensancha para formar el cerebro. El cordón nervioso y el cerebro de los vertebrados están protegidos por la columna vertebral y por el cráneo. 3. hendiduras faríngeas- estos cortes a ambos lados de la faringe son usados por los cordados más primitivos para filtrar el agua (el animal crea una corriente de agua que entra por la boca, deja el material suspendido en la faringe y sale por las hendiduras faríngeas). Las hendiduras de los peces tienen branquias para extraer oxigeno del agua. Las hendiduras aparecen en los embriones de los vertebrados terrestres. 4. rabo- la prolongación del cuerpo posterior al ano es la cola o rabo. Su función original es la natación. Divisiones principales. El Filo Chordata se divide en dos grupos principales (Fig. 34-2). En el grupo de los invertebrados (llamados también protocordados) hay dos subfilos. En el primero (Urochordata) se colocan 2,000 especies de tunicados. Los tunicados parecen esponjas y viven pegados a las rocas y las raíces de mangle. Se alimentan de materia orgánica que filtran del agua. El agua entra por un sifón, pasa a través de las hendiduras faríngeas y sale por otro sifón (Fig. 34-5b y c). En el segundo subfilo (Cephalochordata) se colocan 28 especies de lancetas de mar (Fig. 34-4a y b). Las lancetas de mar viven enterradas parcialmente en la arena y también se alimentan de materia orgánica que filtran del agua y capturan a nivel de las hendiduras faríngeas. En el segundo grupo (Subfilo Vertebrata o Craniata) colocamos a los cordados que poseen columna vertebral y cráneo. Este subfilo tiene dos super clases: Pisces (los peces) y Tetrapoda (los vertebrados que poseen cuatro patas). También los podemos dividir entre aquellos que son anamniotas (sin amnios) y amniotas. C. Clase Agnatha- en esta clase colocamos un grupo de peces que no poseen mandíbulas (a- sin, gnathosmandíbula), aletas pares (pectorales y pélvicas) ni escamas. Los agnatos mejor conocidos son las lampreas. Hay unas 30 especies de lampreas y la mayoría parasita otros peces. La lamprea se le pega al hospedero mediante su embudo bucal (Fig. 34-8) y raspa la superficie del cuerpo con su lengua dentada. A través del hueco que forma chupa sangre y tejidos blandos. La llegada a finales de los años 1930 de una lamprea marina a los Grandes Lagos de los Estados Unidos destruyó, en menos de 20 Dr. Fernando J. Bird-Picó Biol 3052 Deuterostoamdos Celomados 34-2 años, la industria pesquera en esos lagos. El grupo más basal es el Mixini (mixina o pez brujo) que consta de unas 30 especies, todas marinas (Fig. 34.7). D. Clase Chondrichthyes- en esta clase colocamos unas 1000 especies de peces con esqueleto cartilaginoso. Los condrictios y los demás peces tienen mandíbulas, aletas pares y escamas (las escamas son casi macroscópicas- placoides). Esta clase tiene dos grupos principales: los tiburones y las rayas (Fig. 34-14). Los tiburones nadan activamente en mar abierto pero las rayas son bénticas (la mantarraya es una excepción). El tiburón ballena (sobre 40 pies de largo) es el pez más grande que se conoce. La mayoría de los tiburones son depredadores activos y sus sentidos están muy bien desarrollados. Los tiburones tienen buena visión y olfato. La línea lateral que poseen todos los peces a lo largo del cuerpo (Fig. 50-14, p. 1100) detecta vibraciones en el agua y les permite identificar el tamaño de la presa y su distancia. Los condrictios tienen en la parte inferior del rostro electro receptores que detectan el campo eléctrico producido por el cuerpo de sus presas. E. Clase Osteichthyes- esta es la clase más grande de vertebrados y en ella colocamos sobre 28,000 especies vivientes de peces con esqueleto óseo. Los osteictios se dividen en tres grupos: los sarcopterigios (aletas carnosas – que a su vez se dividen en las Subclases Actinistia [celacantos] y Dipnoi [peces pulmonados del hemisferio sur]) y los actinopterigios (Subclase Actinopterygii). Las seis especies vivientes de sarcopterigios tienen pulmones que les permiten respirar aire y sus aletas tienen una base carnosa (Fig. 34-18) con huesos internos. Los actinopterigios tienen una vejiga natatoria en vez de pulmones (Fig. 34-15) y sus aletas son planas. La vejiga natatoria esta llena de aire y se usa para contrarrestar el peso del pez. De esta forma el animal puede permanecer a una profundidad sin tener que nadar constantemente para evitar hundirse. La mayoría de los peces que se sirven en los restaurantes locales viven en los arrecifes de coral o son parte de cadenas alimenticias que comienzan en los arrecifes. Este es el caso del chapín, el chillo, el arrayao, el mero y el pez loro. El dorado y el atún forman cardúmenes que nadan mar adentro (son pelágicos). El atún procesado en las atuneras de Puerto Rico es capturado en aguas internacionales frente a las costas de Perú. F. Clase Amphibia- los primeros anfibios, llamados laberintodontos, aparecen en fósiles de hace unos 360-390 millones de años. Se cree que estos anfibios (Fig. 34-19) evolucionaron a partir de un grupo de peces sarcopterigios llamados rifidistios. Estos peces vivían en cuerpos de agua que se secaban periódicamente. Respiraban aire atmosférico cuando era necesario y empujándose con sus aletas carnosas pectorales y pélvicas salían del agua para llegar a otros cuerpos de agua y para capturar insectos en tierra. Las aletas pares de los rifidistios se convirtieron eventualmente en las patas de los primeros anfibios. Los laberintodontos son importantes también porque se cree que dieron origen a los demás grupos de anfibios y a los primeros reptiles. Esta transición ocurre entre 398-360 maap. La clase de los anfibios contiene unas 6,200 especies distribuidas en tres órdenes (Fig. 34-21): 1. Urodela-salamandras (Fig. 34-21a). Este orden contiene unas 550 especies que viven mayormente en las áreas templadas de Norteamérica, Europa y Asia. Aunque algunas especies migraron de Norteamérica a Suramérica, ninguna llego a las Antillas. Nuestras "salamandras" pertenecen a un grupo de lagartos llamados geckos en ingles. Dr. Fernando J. Bird-Picó 2. 3. Biol 3052 Deuterostoamdos Celomados 34-3 Anura- ranas (Fig. 34-21b) y sapos. Este orden contiene más de 6,000 especies y se encuentra distribuido por todo el mundo. Hay 23 especies de anuros en Puerto Rico y 17 de ellas son coquíes (Eleutherodactylus). El sapo común (Rhinella [Bufo] marina) fue introducido a Puerto Rico durante la década del 1920 para combatir el gusano blanco de la caña. Nuestro único sapo nativo (sapo conchoPeltophryne lemur) es raro y su población mas grande habita en el Bosque de Guánica. La rana más grande que habita en Puerto Rico (rana toro-Lithobates [Rana] catesbeiana) fue introducida en el año 1935 para que sirviera de alimento para los pobres. Esta especie se cultiva comercialmente para producir las ancas de rana. Solamente dos especies de coquíes dicen coquí cuando cantan: el coquí común (Eleutherodactylus coquí) y el coquí de la montaña (E. portoricensis). Se sabe que la voz coquí tiene dos componentes. El co es una advertencia de territorio para los otros machos en el área y el qui es la llamada para la hembra. Apoda- cecilias (Fig. 34-21c). Este orden contiene unas 175 especies de anfibios subterráneos y acuáticos que parecen lombrices de tierra o culebras. Las cecilias viven en los trópicos pero no llegan a las islas del Caribe. Amphibia significa literalmente ambas vidas y se refiere a la vida dual que tienen estos animales. Los adultos son usualmente terrestres (aunque por lo general habitan en lugares húmedos) mientras que los inmaduros (p. ej.; los renacuajos Fig. 34-22a) son acuáticos. Durante las últimas dos décadas se ha notado a nivel mundial un descenso marcado en la diversidad y el tamaño de las poblaciones de anfibios. En Puerto Rico se han extinguido tres especies de coquíes. Se sabe que esta disminución se debe a la contaminación con un hongo chítrido (Batrachochytrium dendrobatidis) y a otros cambios globales en el ambiente. G. Clase Reptilia- los reptiles (hay unas 7,000 especies – excluyendo el clade Aves) son los primeros vertebrados verdaderamente terrestres. Cuatro adaptaciones muy importantes les permitieron independizarse completamente de la vida acuática y permitieron eventualmente la evolución de las aves y los mamíferos: 1. piel impermeable- la piel esta cubierta de escamas hechas de queratina (una proteína fibrosa). Las escamas protegen la piel contra la abrasión y evitan la pérdida de agua por evaporación. 2. producción de ácido úrico- este desperdicio nitrogenado ahorra agua porque puede excretarse casi seco. Es la parte blanca que vemos en el excremento de las "salamandras" caseras y de las aves. 3. fecundación interna- el óvulo y el espermatozoide se encuentran dentro del cuerpo de la hembra. 4. huevo con cascaron- este huevo puede colocarse lejos del agua porque el cascaron reduce muchísimo la pérdida de agua por evaporación. El embrión se desarrolla en el ambiente acuático del interior del huevo. La Era Mesozoica (230-65 maap) se conoce como la era de los reptiles. Durante esta época los reptiles fueron los depredadores dominantes sobre la tierra. Muchas especies invadieron el mar, mientras que los pterosaurios dominaban el aire (en ese tiempo no habían aves ni murciélagos). La Era Mesozoica terminó hace unos 65 millones de años con una extinción masiva que eliminó 12 de los 16 órdenes de reptiles (incluyendo los dos órdenes de dinosaurios). Los cuatro órdenes que pasaron a la Era Cenozoica y que sobreviven actualmente son: 1. Rhynchocephalia- tuataras (Fig. 34-28b). Hay solo dos especies de tuataras y ambas habitan en islotes protegidos en Nueva Zelandia. Los adultos parecen iguanas y pueden vivir más de cien años. Dr. Fernando J. Bird-Picó Biol 3052 2. 3. 4. 5- Deuterostoamdos Celomados 34-4 Squamata- lagartos (Fig. 34-28c-d) y serpientes. En Puerto Rico habitan 38 especies de este orden. Nuestras doce especies de lagartijos pertenecen al genera Anolis. La especie que encontramos en las casas (A.. cristatellus) es una de las mas agresivas. Los machos demuestran su territorialidad con despliegues de la gaita, haciendo lagartijas (push-ups) y con movimientos lentos del rabo. Los machos pelean ocasionalmente pero no quedan heridos. Nuestra serpiente mas grande, el culebrón de Puerto Rico (Epicrates inornatus), alcanza los siete pies de largo. Esta culebra es bastante común en áreas boscosas y no es venenosa. Atrapa a sus presas (ratas, sapos, aves y murciélagos) y las rodea con el cuerpo para asfixiarlas. El futuro de la iguana de Mona (Cyclura cornuta stejnegeri) es incierto porque su éxito reproductivo es bajo y anualmente se producen pocos juveniles. Chelonia- tortugas (Fig. 34-28a). En Puerto Rico anidan seis especies de tortugas marinas. Todas están en las listas de especies en peligro de extinción y su captura es ilegal desde mediados de la década del 1960. Nuestra única tortuga terrestre, la jicotea (Trachemys stejnegeri), es relativamente común en lagunas, charcas, riachuelos y lugares pantanosos. No la vemos comúnmente porque no se aleja mucho de estos lugares. Crocodilia- cocodrilos y caimanes (Fig. 34-28e). La única especie de este orden que tenemos en Puerto Rico vive en la Laguna Tortuguero y otros cuerpos de agua dulce. Este caimán, que alcanza los seis pies de largo, es nativo de Sur América y aparentemente provino de Venezuela o de Brasil. La población de Tortuguero es controlada mediante la cacería. Clade Aves- colocamos en este clade unas 10,000 especies de pájaros (Fig. 34-31). Las aves evolucionaron hace más de 150 millones de años a partir de un grupo de dinosaurios bípedos pequeños llamados saurisquios (Theropoda). Por esta razón, los dinosaurios no se extinguieron totalmente sino que un grupo siguió evolucionando y dio origen a las aves. La característica distintiva de las aves es la presencia de plumas. Las plumas evolucionaron a partir de escamas, aparentemente para conservar el calor del cuerpo. Su crecimiento y diferenciación para producir las alas que permiten el vuelo surgió más tarde. Una teoría dice que el vuelo se originó en aves que corrían para atrapar sus presas (mayormente insectos y lagartos durante esa época). Otra teoría dice que el vuelo se originó en aves arbóreas que saltaban de rama en rama y ocasionalmente planeaban hasta el suelo (Fig. 34-31). Irrespectivamente de su origen, es evidente que la morfología y la fisiología de las aves gira en torno a la actividad del vuelo. Algunas adaptaciones relacionadas con el vuelo (Fig. 34.29): 1. plumas livianas- las plumas producen un ala grande que pesa muy poco 2. esqueleto liviano- el esqueleto pesa muy poco porque los huesos grandes son huecos 3. cuerpo compacto y fusiforme- ofrece un mínimo de resistencia al aire 4. quijada liviana- en vez de tener dientes pesados, las aves tienen un pico córneo fuerte pero liviano 5. sistema respiratorio de alto volumen-las aves tienen el sistema respiratorio más eficiente del reino animal. El aire fluye a través de los pulmones y el animal tiene sacos aéreos (Fig. 42-26, p. 939) que conectan con los pulmones y aumentan mucho la capacidad del sistema respiratorio. Dr. Fernando J. Bird-Picó Biol 3052 Deuterostoamdos Celomados 34-5 6. metabolismo alto- las aves tienen el metabolismo más alto del reino animal. Su temperatura es más alta que la de los mamíferos (los otros animales endotérmicos) y tienen el pulso más rápido. Para mantener su tasa metabólica las aves tienen que comer más por unidad de peso que los demás animales. 7. visión excelente- las aves tienen la mejor visión del reino animal. Sus ojos son comparativamente más grandes que los de los mamíferos y el área del cerebro dedicada a la visión es mayor. Las aves se clasifican en 28 órdenes. El orden más grande, Passeriformes, contiene a la mayoría de las aves canoras (aves que cantan melodiosamente). La reinita, el ruiseñor, el turpial, el pitirre, los canarios, los pinzones (finches) y los mozambiques (changos) pertenecen a este orden. La cotorra puertorriqueña (Amazona vittataOrden Psittaciformes) se encuentra desde hace décadas en peligro de extinción debido a la destrucción de hábitat y la captura de ejemplares. En Puerto Rico hay unas 95 especies de aves residentes, 135 migratorias y visitantes regulares, y 30 introducidas por el hombre. I. Clase Mammalia- esta clase contiene unas 5,300 especies de mamíferos que comparten las siguientes características: 1. cuerpo cubierto de pelo- el pelaje ayuda a conservar el calor y provee camuflaje 2. glándulas mamarias- los mamíferos producen leche materna para alimentar a sus crías. La composición de la leche varía en cada especie según los requisitos nutricionales de los pequeños. 3. dientes diferenciados- los dientes están diferenciados en cuatro grupos: incisivos (cortar), caninos (agarrar), premolares (trozar) y molares (moler). 4. cerebro muy desarrollado-los mamíferos tienen el sistema nervioso mas complejo del reino animal y son definitivamente los animales mas inteligentes. Los mamíferos aparentemente se originaron hace unos 200 millones de años a partir de un grupo de reptiles pequeños, con apariencia de perro, llamados terápsidos (Synapsida). Durante esa época y hasta hace unos 70 millones de años los animales dominantes fueron los reptiles. Para sobrevivir durante esa época la mayoría de los mamíferos se especializaron para estar activos principalmente durante la noche. La gran diversificación y radiación de los mamíferos para ocupar una gran diversidad de ecosistemas sucedió después de la extinción masiva de reptiles al final de la Era Mesozoica. Los mamíferos se dividen en tres subclases: a. b. Prototheria- esta subclase contiene un orden (Monotremata) con cinco especies (el platipo y cuatro especies de erizos hormigueros- Fig. 34-37) que ponen huevos y los encuban en un nido o en un saco formado por pliegues de piel. Los monotremados viven en Australia y en Nueva Guinea. Metatheria- esta subclase contiene un orden (Marsupialia) con 334 especies de mamíferos marsupiales (Fig. 34.38). El 70 por ciento de las especies (incluyendo todos los canguros) viven en Australia. El otro 30 por ciento vive mayormente en Sur América. Los marsupiales paren un embrión poco desarrollado que se arrastra por el vientre de la madre hasta llegar al marsupio. En este saco el neonato encuentra una tetilla, se pega a la misma para alimentarse y sigue allí su desarrollo (Fig. 34-38a). Dr. Fernando J. Bird-Picó c. Biol 3052 Deuterostoamdos Celomados 34-6 Eutheria- esta subclase contiene unos 20 órdenes y 4,250 especies de mamíferos placentados (Fig. 34.40). El embrión obtiene a través de la placenta nutrición y oxigeno del sistema circulatorio de la madre. Todos los mamíferos fósiles y vivientes de Puerto Rico son placentados. Los únicos mamíferos terrestres nativos que existen en Puerto Rico son los murciélagos (trece especies). Hasta mediados del siglo 16 existió en la isla un roedor, del tamaño de un conejo, que los indios llamaban jutías. Los indios transportaban las jutias en sus canoas (se han encontrado fósiles de la jutia puertorriqueña desde las Islas Vírgenes hasta Haití). Puesta al día 13 abril 2015