אבולוציה

‫אבולוציה‬
‫מרצה‪:‬אריאל נופלבנסקי‬
‫אורי גבעוני‬
‫‪2011‬‬
‫באדיבות מדור אקדמיה‪ ,‬אגודת הסטודנטים‪ ,‬אוניברסיטת בן גוריון‪.‬‬
‫אתר הבית של האגודה‪http://www.bgu4u.co.il :‬‬
‫‪2‬‬
‫‪ – 10.10.10‬שיעור ראשון‪ ,‬חשיבות הבנת תהליכים אבולוציוניים‪.‬‬
‫שם משתמש ‪evolution‬‬
‫סיסמה ‪Darwin‬‬
‫[‪ ]4‬האבולוציה היא המכנה המשותף של כל מדע הביולוגיה‪ ,‬האבולוציה היא הבסיס לכל הדברים‪ .‬אי אפשר‬
‫להבין תופעות ביולוגיות בלי להבין את האבולוציה שלהן‪ .‬אבולוציה עדיין לא מפוענחת עד הסוף למרות שהיא‬
‫הבסיס בגלל מספר סיבות‪:‬‬
‫ החלטות פוליטיות של גופים שונים‪ ,‬הסתירות בעיניי רוחם של אנשים שונים קיימות ושרירות‪.‬‬‫ גישות שונות‪ ,‬לכל תחום יש תחומים שונים‪ .‬אנו מתעסקים בגישה המדעית ולא בגישה הפילוסופית‪ .‬המושג‬‫אבולוציה הוא מושג מבלבל‪ ,‬יכול להיות של רעיון‪/‬עיצוב מוצר‪ ,‬הורשה עם שינוי‪ ,‬שינוי בתדירות גנים באוכ'‪,‬‬
‫ספיציאציה‪ ,‬ברירה טבעית‪ .‬יש אנשים שונים עבורם אבולוציה היא אחד התחומים הנ"ל בלבד‪ .‬למשל ברירה‬
‫טבעית היא כח אבולוציוני ולא אבולוציה‪ .‬העובדות והתהליכים שידונו יכולים להראות ברורים מאליהם וייראו‬
‫כאילו כבר נלמדו אבל למעשה יש להתעמק בחומר מכיוון שתמיד יש דברים חדשים ללמוד מכיוון שיש היבטים‬
‫חדשים שניתן לראות אותם כעת‪.‬‬
‫[‪ ]5‬חשיבות ההבנה והמחקר של תהליכים אבולוציוניים‪ ,‬חשיבות תהליכים אבולוציונים – שואלים על התכלס‪.‬‬
‫נוגע בכל אחד מתחומי החיים; בריאות‪ ,‬חקלאות (פיתוח מינים שונים ומלחמה באורגניזמים שונים)‪ ,‬ממשק של‬
‫שמירת טבע (איך מערכות אקולוגיות מתאימות את עצמן לסביבתן הטבעית)‪ ,‬שימור מגוון ביולוגי‪.‬‬
‫[‪ ]6‬איידס‪ ,‬דוגמא שנותנת טעימה ראשונית של נושא האבולוציה‪ .‬הנושא של איידס נקשר אוטומטית לרפואה‬
‫אולם ביולוגיים שונים צריכים להבין אבולציה על מנת להילחם באיידס‪.‬‬
‫[‪ ]7‬מושגי יסוד ורקע‪ 41 :‬מיליון נשאים (בשנת ‪ ,)1999‬מדובר על מספר‬
‫אבדות שכפי הנראה יהיה יותר גדול מהמגפה השחורה‪ .‬אחת המגפות‬
‫הגדולות בהיסטוריה האנושית‪ .‬אנו מסתכלים על שתי מגפות מכיוון‬
‫שמדובר על שתי אוכ' אבולוציונית שונות‪ .‬ניתן לראות את‬
‫ההתפתחות מ‪ 1980‬עד ‪ ,2000‬קווים מתונים שחלקם יורדים‪-‬ארה"ב‬
‫וקווים שעולים בצורה דרמטית‪-‬אפריקה‪.‬‬
‫[‪ ]8‬המגפה הראשונה היא של הטרו והומוסקסואליים באזור תת הסהרה ודרום מזרח אסיה‪ ,‬תדירות של ‪10%‬‬
‫מהאוכ'‪ ,‬קצב ההדבקה הולך וגדל‪ .‬ערי תת הסהרה סובלים מהמגפה מאוד‪-‬לרוב עקב יחסי מין הטרו סקסואליים‬
‫לא מוגן (סטטיסטיקה)‪ .‬חלקים עיקריים מאוכ' זו היא מכפרים שמגיעים לערים הגדולות ובמהלך האינטרקציה‬
‫עם האוכ' העירונית מתרחשים יחסי מין לא מוגנים (זנות)‪ .‬התנהגות זו רלוונטית להתפתחות המגפה‪ .‬המגפה‬
‫השנייה היא העברה ע"י דם (חולי אנמיה) ומזריקים שונים‪ .‬מגפה רגועה הרבה יותר וקטנה יותר‪ ,‬נוכחות קטנה‬
‫מאוד באוכ'‪ ,‬גודלה הולך ויורד עם הזמן‪ .‬שתי התנהגויות שונות לגמרי‪.‬‬
‫[‪ ]9‬מבנה ותפקוד ‪ :HIV‬וירוס פרזיט‪ ,‬תוך תאי אובליגטורי‪ ,‬רטרו וירוס‪-‬במהלך החיים שלו חודר לתא חי‬
‫ומחדיר אליו את ה‪ RNA‬שלו‪ .‬חודר אל תאי ‪ T‬או מקרופאג'ים‪ ,‬מחדירים את ה‪ RNA‬ובסופו של דבר מתקבל‬
‫שכפול והפיכה של ה‪ RNA‬ל‪ DNA‬ומייצר כפולות של ה‪ DNA‬שפורצים החוצה‪ .‬זהו פרזיט רטרו וירוס (כמו‬
‫הרפס)‪ ]10[ .‬מחזור החיים של הירוס‪ .‬הוירוס משתמש במנגנוני הפונדקאי ולכן תרופות שונות גורמות לשינויים‬
‫ב‪ DNA‬של הפונדקאי‪ .‬למעשה יש התקפה עצמית על תאים מודבקים‪-‬הרס עצמי של מערכת החיסון‪ .‬זוהי מחלה‬
‫אוטואימונית‪ ,‬הגוף עלול לפגוע בעצמו‪ .‬כל עיקרון זה מבוסס העיקרון האבולוציוני‪ ]11[ .‬הוירוס שיצליח להיות‬
‫בעל קצב הרבייה הגדול ביותר ובעל השרידות הגבוה ביותר יהיה בעל הפיטנס הגבוה‪ ,‬ברירה טבעית‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪3‬‬
‫[‪ ]12‬מדוע קשה לטפל באיידס? דוגמא לטיפול הראשון‪-‬תרופה ‪ AZT‬טיפול אנטי ויראלי‪ ,‬מעכב רוורס‬
‫טרנסקריפטז‪ ,‬חיקוי של טימידין‪ .‬ה‪ AZT‬מונע חיבור של בסיסים ותהליך השיעתוק נפסק ולא יכולים להיווצר‬
‫וירונים חדשים‪ ,‬תהליך חכם מאוד ופשוט יחסית‪ .‬אולם יש תופעות לוואי כגון בלבול ה‪ DNA‬של הפונדקאי‪.‬‬
‫התהליך היה אפקטיבי אולם לאחר כמה שנים הוא איבד את האפקטיביות שלו‪ ]13[ .‬מדוע? תהליך של ברירה‬
‫טבעית‪ .‬לאיידס יש קצבי מוטציה גבוהים מאוד כי רוורס טרנקריפטז חשוף למוטציות רבות‪ .‬נוצרים וריינטים‬
‫רבים בפונדקאי אחד‪ ,‬למעשה מתקבל מגוון גנטי של וירוסים בפונדקאי אחד‪ .‬הוירוס עובר אבולוציה בתוך‬
‫הפונדקאי‪ ,‬בפונדקאי אחד יכולים להיות וירוסים בעלי ‪ DNA‬שונה מרגע ההדבקה עד הפריצה‪ .‬נוצר מגוון גנטי‬
‫רחב ומכיוון שיש גיוון גדול מאוד יש סלקציה מהירה מאוד וחזקה‪ .‬לכן ‪ AZT‬לא ישפיע בשלב מסויים‪]14[ .‬‬
‫מוטציות לעמידות מביאות לשינוי באזורי העגינה‪ ,‬וירוסים שלא מסוגלים לקשור לא יישרדו ואילו המוטנטים‬
‫נשארים עמידים‪ .‬נוצרת סלקציה חזקה בין וירוסים שמתבלבלים בין ‪ AZT‬לטימידין‪ ,‬אלה שלא טועים ממשיכים‬
‫להתרבות ואילו אלה שכן קושרים יורדים בכמות‪ ,‬יש סלקציה טבעית בתוך פונדקאי אחד‪ .‬בחיים של פונדקאי‬
‫אחד (כמה חודשים) התרופה כבר לא יעילה‪ ]15[ .‬הוירוסים העמידים תופסים את מקומם של הוירוסים הלא‬
‫עמידים‪ ,‬הדגמה חיה ובועטת לאבולוציה בת זמננו‪ ]16[ .‬סיכום לשאלה הראשונה‪-‬טעויות קורות‪-‬מוטציות‪ ,‬מגוון‬
‫גדול מאוד‪ ,‬סלקציה טבעית‪ ,‬התרופה היא סלקציה חזקה לקבלה והשתלטות טיפוסים חדשים‪ .‬ללא נוכחות‬
‫התרופה אין יתרון למוטנטים יותר‪ ,‬מכך גילו כי לאחר הפסקת מתן ‪ AZT‬נעלמים המוטנטים‪ .‬המחיר של עמידות‬
‫יכול להיות חיסרון ברבייה ולכן הרבייה שלהם יורדת באופן יחסי‪ ,‬בנוסף תכונות שלא נבררות ברציפות לרוב‬
‫ננטשות‪ ,‬אם אין צורך בתכונה מסויימת היא תשתבש עם הזמן‪ .‬אם אין צורך וחשיבות בתכונה מסויימת היא‬
‫תעלם‪ ,‬יכול להיות כי התכונה נותנת יתרון או שהיא מסתדרת מבחינת יחסי גומלין עם תכונות אחרות ונותנת‬
‫יתרון‪ .‬אם אין חשיבות לתכונה והיא נייטרלית ניתן למצוא מגוון גנטי לתכונה‪ ,‬זאת אומרת שכמעט כל תרופה‬
‫שנתפור לוירוס לא תועיל כי יגיע וירוס שיסתדר אבולוציונית עם התרופה‪.‬‬
‫[‪ ]17‬שאלה אבולוציונית שנייה‪ :‬מדוע איידס ממית את הפונדקאי? אם הוא לא היה ממית הוא לא היה זוכה‬
‫לתשומת לב‪ .‬לשם כך יש להבין את הוירולנטיות של הוירוס‪ .‬פונדקאי שמת לא משרת את הטפיל שלו‪ ,‬הטפיל בעל‬
‫אינטרס שהפונדקאי יחיה (ראייה פשטנית) אולם מה שמעניין את הפרזיט יותר זה עד כמה הוא שורד ומתרבה‪.‬‬
‫ייתכן כי הפונדאי יתמוטט וימות אבל אם עובדה זו לא תשפיע על יכולת השרידה וההתרבות של הטפיל עצם‬
‫העובדה שהפונדקאי ימות לא יפריע לו‪ .‬היפותזה אחת היא כי עצם הדבקת המערכת החיסונית מחייבת מוות‬
‫אולם הרפס גם כן מתחבר לתאי המערכת החיסונית אבל לא גורם למוות אלא רק לדלקת לעומת איידס‪-‬זאת לא‬
‫חובה במציאות‪ .‬היפותזה שניה היא כי ייתכן שלאיידס יש קצב גידול גבוה ואיך שהוא מתחיל להתרבות הוא‬
‫נמצא במדרון אולם נמצא כי טיפוסים שונים של איידס יכולים להיות אלימים יותר או פחות‪ ]18[ .‬ההיפותזה‬
‫האחרונה שתופסת תאוצה היא כי קצב ההדבקה מושפע מחילופיות בין שתי אסטרטגיות‪ :‬רבייה מהירה עם מוות‬
‫מהיר של הפונדקאי לעומת רבייה אטית עם אי הרג הפונדקאי (אמריקה)‪ .‬שתי מגפות מאותו זן וירוס שמתנהג‬
‫אחרת‪ ,‬יש סלקציה לוירוס אלים במקום אחד ווירוס "מנומס" במקום אחר‪.‬‬
‫[‪ ]19‬במצב אחד הוירוס האלים בעל יתרון באוכ' שלא נוהגת להגן על עצמה‬
‫ביחסי מין מוגנים או שמירה על הגיינה מכיוון שהסיכוי להדבקה נמוך יותר‪.‬‬
‫הכל תלוי במספר האירועים שהוירוס יכול לעבור מפונדקאי אחד לבא בתור‪.‬‬
‫למשל כמו בבריכת שחייה עם מצופים שיש לעבור מצד אחד לצד שני‪-‬יש לדלג‬
‫ממצוף למצוף מהר מאוד ולא להישאר על מצוף אחד לאורך זמן‪ ]20[ .‬אם‬
‫האוכ' של הפונדקאים של הוירוס מתירנית וישנה תרבות יחסי מין מתירנית‬
‫(בני זוג רבים) אפילו עם הפונדקאי המסוים שנדבק ימות מהר הוירוס כבר הדביק את הפונדקאי הבא בתור‪ .‬יש‬
‫יתרון לאלימות כי תהיה הקפצה לפונדקאי הבא בתור ויש יתרון לוירולנטיות גבוהה עם רבייה גדולה‪ .‬הסלקציה‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪4‬‬
‫והברירה הטב עית יעבדו כך שהזנים הוירולנטים יקבלו יתרון בסביבה בה יש מתירנות ואי שמירה על הגיינה‪.‬‬
‫לעומת זאת בסביבה רגועה בה אין העברה מהירה (מרפאה הגיינית‪ ,‬אין תחלופה של בני זוג‪ ,‬מחטים שונות)‪,‬‬
‫המפגשים עם פונדקאי חדש קטנים ולכן הריגת הפונדקאי מהר לא תתרום לוירוס כי אין לוירוס הזדמנות‬
‫להעברה‪-‬הפונדקאי ימות ויחד איתו הוירוס‪-‬גדיעת הענף עליו הוא יושב‪ .‬וירוס מתון ולא אלים לא יביא להריגת‬
‫הפונדקאי‪ .‬החילופיות עובדת דרך האוכ' של הפונדקאים בהתאם לאוכ' המקומית‪ .‬הכל תלוי בפונדקאי (פונדקאי‬
‫שמחליף בני זוג עם מחטים יפיץ וירוס אלים ואילו פונדקאי שיתנהג בזהירות יפיץ וירוס מתון)‪ .‬למעשה הסביבה‬
‫קובעת אתהאבולוציה של הוירוס‪ ,‬וירוס וירולנטי בארה"ב יהיה בעל פיטנס נמוך ווירוס מתון באפריקה יהיה גם‬
‫כן בעל פיטנס נמוך‪ .‬בסיכומו של דבר ישנו סיכום של מחיר העלות אל מול מחיר התועלת‪.‬‬
‫[‪ ]21‬שאלה אבולוציונית שלישית‪ :‬מדוע אנשים מסויימים עמידים לאיידס? ישנם שני דגמי עמידות‪ :‬הראשון‬
‫הינו אנשים שלא נדבקים למרות שנחשפו לאיידס פעמיים לפחות (עובדות סקס שלא נדבקות)‪-‬תופעה מאוד‬
‫חשובה‪ .‬דגם העמידות השני הוא נשאים שממשיכים לחיות עם הוירוס‪ ,‬נשאים לאורך כל החיים‪ .‬חולה איידס‬
‫מוגדר רק כאשר מערכת החיסון מתחילה להדרדר מפגיעה עצמית וזה מתרחש כאשר הוירוס מתחיל להתרבות‬
‫ותהיה ירידה ספירלית שלילית‪ .‬ישנו בסיס מולקולרי לעמידות‪-‬ישנו קו‪-‬רצפטור על התאים שלא מאפשר לוירוס‬
‫להיקשר בתחנת עגינה ולהיכנס לתא‪ .‬אלל זה נמצא בצורה שכיחה אצל בני אדם יהודים אשכנזים ולא קיים‬
‫באפריקה או ביפן כלל‪ .‬הימצאות אלל זה מוסברת ע"י כך שהייתה חשיפה לוירוסים שונים בעבר דבר שהביא‬
‫לקיום האלל ועמידות לאיידס‪-‬פרה אדפטציה‪ .‬עמידות זו היא מצב בו הוירוס נמצא בדם ולא גורם להתפרצות‬
‫המחלה ואילו מצד שני אי חולי בלבד לא פוצח עדיין (עובדות הסקס)‪.‬‬
‫[‪ ]22‬שאלה אבולוציונית רביעית‪ :‬האם פיתוח חיסון נראה סביר? תאי ה‪ T‬מזהים מאפיינים שונים בחומרים‬
‫שונים או אורגניזמים שונים (אפיטופים) וע"פ זיהוי מאפיינים אלו נוצרת התגובה חיסונית‪ .‬החיסון הוא‬
‫אפיטופים של ייצורים שונים שמגרה את המערכת החיסונית לתגובה בעת חדירה‪ .‬האפיטופ של איידס הוא חלבון‬
‫שעוזר לוירוס להיקשר לתא הפונדקאי‪ ,‬הבעיה באפיטופ זה שהוא עובר מוטציה רחבה מאוד ולכן יש צורך בחיסון‬
‫רחב היקף כדי לגרות את המערכת לזהות את כל המוטציות האפשרויות בחלבון‪ .‬הסיכוי "להרביץ" מגוון גדול‬
‫ורחב של מוטציות בבת אחת הוא קשה מאוד‪-‬הערכות שונות ושיערוך של המוטציות‪ .‬לא ניתן לתת את מה שלא‬
‫קיים וגם את הקיים קשה מאוד לתת בבת אחת‪ .‬הפעולה היא ע"פ מה שקיים ולא ניתן לחזות את העתיד‪-‬ניתן‬
‫לעשות הערכות סטטיסטיות אבל זהו ניחוש מוחלט‪ .‬זאת אומרת מכיוון שהאיידס עובר מוטציות במהירות גדולה‬
‫מאוד קשה מאוד לפתח כנגדו חיסון מכיוון שהמערכת החיסונית לא יודעת לזהות אותו‪ ]23[ .‬פילוגנזה של‬
‫איידס‪-‬הוא נגזר אבולציונית מוירוס אחר שנמצא אצל קופים‪ .‬מראה מאפיינים חשובים ועקרונות באבולוציה‪ .‬יש‬
‫מגוון טיפוסים‪ ,‬הוירוס נגזר מוירוס אחר שנמצא בקופים (אפילו לא קופי אדם)‪ ,‬רק קבוצה מסויימת הפכה‬
‫להיות אלימה‪ .‬ישנם אירועים שונים ושלושה אירועים שונים נפרדים של הדבקת אדם בוירוס מקופים‪ ,‬תהליך‬
‫שקל מאוד להתרחשות‪ .‬אירועים באבולוציה מתרחשים במקביל‪ ,‬ישנה סלקציה טבעית בסביבות שונות‬
‫המותאמים ביותר יצליחו וישרדו‪ .‬ישנו חשש כי יגיע וירוס או פתוגן יחסית רגוע‪ ,‬יעבור שינוי ויהיה וירולנטי‪]24[ .‬‬
‫האם פיתוח חיסון יהיה סביר? אין סיבה להניח שלא אבל הסיכוי להגיע לכך בקלות הוא נמוך מכיוון שיש גיוון‬
‫ענק‪-‬זוהי מטרה שנעה בצורה שלא ניתן לחזות מראש‪.‬‬
‫[‪ ]25‬סיכום האבולוציה של איידס – ניתן להשתמש בתובנות שקיבלנו מתיאוריית קצב ההדבקה ולהרגיע את‬
‫האוכ' של וירוסי איידס בעולם ע"י התנהגות שונה; סקס מוגן‪ ,‬החלפת מחטים וכו'‪ .‬דברים בסיסיים אשר נותנים‬
‫הגנה מקסימלית‪ .‬עצם שינוי התנהגות מביא לשינוי אוכ' הפתגון ולכן יש אפשרות להתגבר עליו‪ .‬ע"י שימוש‬
‫בקוקטליים של תרופות והתנהגות נכונה ניתן למזער את האוכ' של הוירוסים‪ ,‬למשל שימוש ב‪ ,AZT‬הפסקתו‬
‫ולאחר זמן מה החזרתו‪ ,‬מבחינה אבולציונית דבר זה ברור מאליו‪ .‬שינוי במרחב (תערובת תרופות) ובזמן (התזמון‬
‫בתרופות)‪ .‬אלו מודלים פשוטים שמאפשרים הארכת חיים‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪5‬‬
‫‪ – 17.10.10‬שיעור שני‪ ,‬חשיבה אבולוציונית והוכחות לקיום אבולוציה‪.‬‬
‫[‪ ]1‬מטרת ההרצאה היא הבנת השורשים של חשיבה אבולוציונית‪ ,‬הכרת עדויות לקיום אבולוציה בראייה‬
‫היסטורית‪.‬‬
‫[‪ ]2‬מהות ההוכחה המדעית‪ ,‬במדע אנו עושים תצפיות‪-‬רואים תופעה בטבע‪ ,‬לאחר מכן מציעים הצעה למנגנון‬
‫(תהליך)‪-‬אלו שני המרכיבים של הסבר מדעי‪ .‬למעשה אנו משחקים במשחקי ניחושים (היפותזות)‪-‬ניחושים‬
‫מלומדים שמבוססים על הבנות קודמות‪ .‬אוספים עוד ראיות ורואים האם אחד או יותר מן הניחושים נכון‪ ,‬יותר‬
‫קל לשלול ניחושים אחרים מאשר להוכיח ניחוש מסויים‪.‬‬
‫[‪ ]3‬בחינת היפותזות‪ :‬הצגת מספר תחזיות (פרדקציות) להיפותזה‪-‬אם הפרדיקציה נכונה אנו מצפים לכך וכך‪ ,‬אם‬
‫במציאות התקבלו התוצאות שציפינו להן ניתן לשלול היפותזות אחרות כי הפרדקציות שלהן לא התרחשו‪ .‬לרוב‬
‫זה לא מספיק ועדיין יש לצמצם ולהעמיק ברמות וסוגים שונים של היפותזות ופרדיקציות‪ .‬גם כאשר מבינים את‬
‫התופעה ניתן לחקור לעומק את התהליך‪ ]4[ .‬מהתצפיות ניתן להשליך מה נכון ומה לא נכון תוך שימוש בשתי‬
‫אקסמיות (לא ניתן להוכיח אותן אבל מחייב שימוש בהן)‪ :‬עקרון האחידותיות‪-‬מה שהיה הוא שיהיה‪ ,‬מה שקורה‬
‫בטבע עכשיו (בתצפית הנוכחית) קרה בעבר ויקרה גם בעתיד‪ .‬דבר זה נכון באופן חלקי (למשל היבשות זזות‪,‬‬
‫סיבוב כדור הארץ לא קבוע‪-‬ישנם חוקים פיסיקליים בסיסיים שלא מתקיימים)‪ ,‬הנחות שנובעות מאקסיומה זו‬
‫לא נכונות תמידית‪ .‬אם לא הייתה אקסיומה זו‪ ,‬לא היה ניתן לבצע מחקרים תוך שימוש והכללה ממדגם לאוכ'‬
‫שלמה‪ .‬עקרון הפרסימוניה (הנחה שלא חייבת להתקיים תמיד)‪-‬כאשר יש מספר היפותזות לאותה תופעה לרוב‬
‫ההיפותזה הפשוטה ביותר היא הנכונה‪ .‬לדוגמא מנורות שדולקות בתקרה יכולות להיות בעלות מספר היפותזות‬
‫של למה הן דולקות‪ .‬התוצאות בשטח תואמות לכל ההיפותזות והכי פשוטה היא הכי סבירה‪-‬לפי ההסבר‬
‫הפרסימוני‪.‬‬
‫[‪ ]5‬מהי עובדה מדעית? עובדה מדעית היא משהו שלא הצליחו להוכיח שהוא לא קיים‪ ,‬עובדה מדעית היא עדיין‬
‫ניחוש‪-‬היפותזה‪ ,‬אבל היא היפותזה שהוכחה מעבר לכל ספק סביר‪ .‬בעזרת סטטיסטיקה ניתן להוכיח מעבר לספק‬
‫סביר‪-‬כלי מתמטי שמאפשר לכמת באיזו מידה יש לנו ספק‪ .‬תמיד יש ספק אולם לפעמים הוא יכול להיות מאוד‬
‫קטן כך שאנו לוקחים אותו כמוחלט אבל תמיד הוא יישאר ניחוש‪ ,‬יכול להיות שהוא ייסתר ע"י תצפית חדשה‪]6[ .‬‬
‫במונחים לוגיים אין היפותזה שמוכחת ב‪ ,100%‬הכח של ההיפותזה הוא ביכולת התיקון‪-‬היכולת ללמוד‪ .‬הידע‬
‫המדעי יכול להשתנות ולעבור אבולציה בעצמו תוך כדי לימוד‪ .‬תיאוריה מדעית היא היפותזה שנבדקה הרבה‬
‫מאוד פעמים וכל פעם התקבלה כנכונה ולכן התקבלה כעובדה מדעית‪ .‬אמיתות מדעיות הן ניחושים שלא הצליחו‬
‫להפריך אותם‪.‬‬
‫[‪ ]7‬כל דבר ביולוגי הוא מסובך ומורכב‪ .‬קשה להסביר את המגוון האדיר של הטבע‪-‬מינים שנראים דומים אבל‬
‫נבדלים אחד מהשני במשהו אחד פשוט וקטן‪ ]8[ .‬היוונים הקדומים עסקו בכך‪ ,‬אריסטו ואפלטון‪ .‬אפלטון פיתח‬
‫את הגישה "אידיאליזם" שמתייחסת לעקרונות אסתטיים‪ :‬לטבע יש חוקים מסויימים והם מכתיבים את מה‬
‫שקורה‪ ]9[ .‬אפלטון כתב בספר שלו את אלוגרית המערה‪ .‬חבורה של אנשים שלא זוכרים דבר מלבד זה שהם‬
‫כבולים במערה עם הפנים לקיר‪ .‬מאחוריהם יש מדורה עם מקור אור וחבורה של אנשים שמייצרים צלליות‪.‬‬
‫האנשים הקשורים רואים רק‬
‫את הצלליות‪-‬הם לא רואים אחד‬
‫את השני אלא רק את הצלליות‬
‫שיוצרים להם‪ .‬יום אחד‪ ,‬אחד‬
‫האסירים מצליח להשתחרר‪,‬‬
‫יוצא החוצה ורואה את העולם‬
‫האמיתי‪ ,‬חוזר למערה ומנסה‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪6‬‬
‫להסביר לחברים שלו כי יש עולם אחר‪ .‬ברור לאותו אדם שאם הוא ישחרר את חבריו הם יהרגו אותו כי הם לא‬
‫מוכנים לקבל אותו‪ .‬מדובר על עקרונות‪ ,‬אנו רואים רק צללית גדולה שמוכתבת ע"י חוקים גדולים מאיתנו‪ .‬מה‬
‫שאנו רואים חייב להיות חלק מהמציאות שמוכתבת ע"י כוחות גדולים אידיאליים‪ .‬התפקיד של החוקר הוא‬
‫להבין ולמצוא לא את הצלליות על הקיר אלא את העקרונות האידיאליסטים שמכתיבים את הצלליות על הקיר‪.‬‬
‫לשם מציאת העקרונות עליו להתעלם מהתצפיות היום יומיות המוחשיות שעושות רעש רקע לעקרונות‪ ]10[ .‬תלמי‬
‫דגל באותה גישה‪ ,‬ביצע מספר מודלים והגיע למודל שהראה כי השמש באמצע וכוכבי הלכת סובבים סביבה‪ .‬הוא‬
‫טען כי זוהי צללית על הקיר ורצה להראות כי אנחנו במרכז והכל סובב סביב כדור הארץ ע"י הוכחות מתמטיות‪.‬‬
‫הוא עשה את כל זה כי זה היה יותר יפה ואסתטי‪ .‬ע"פ המודל הזה הלכה הכנסייה הקתולית ‪ 1500‬שנה‪ .‬הטבע‬
‫האנושי מחפש דברים אלגנטיים ויופי‪ ,‬כאשר יש מודל יותר מורכב ויפה הטבע האנושי יעדיף אותו אפילו עם‬
‫העובדות יראו אחרת‪-‬מלכודת דבש שיש להיזהר ממנה‪.‬‬
‫[‪ ]11‬אריסטו ביצע תצפיות בטבע ואסף נתונים בשטח‪ ,‬שינה את תורת הצורות בכך ששילב בה את הנתונים‬
‫מהתצפיות‪ .‬יש לחקור את החומר המוחשי בסביבתו הטבעית על מנת לקבל את האידיאל‪ ]12[ .‬אריסטו אמר‬
‫מספר דברים פונקציונאליים‪" :‬לציפורים יש כנפיים‪ ,‬נוצות ועצמות קלות כי הן עפות"‪ .‬יש פונקציה שנקראת‬
‫לעוף ובשביל לעשות זאת יש צורך במרכיבים מסויימים‪ ]13[ .‬כאשר יש אתגרים אנו מוצאים את הכלים ופותרים‬
‫את הבעיה‪ .‬יש אתגר ולכן נבנים דברים כדי לממש ולהתגבר על האתגר‪ ]14[ .‬אריסטו הסביר את ההתאמה של‬
‫ייצורים‪ ,‬הסביר את הסיבתיות בטבע‪ ,‬לציפורים יש את הכנפיים כי יש להן את הצורך בכנפיים‪-‬אופן התפקוד של‬
‫הציפורים מחייב אותן להיות בעלות כנפיים‪ .‬בעולם האנושי יש זיהוי של צורך ובעקבותיו יש מציאת פיתרון‪]15[ .‬‬
‫בפועל בטבע זה לא עובד כך שהיכולת קיימת לפניי קיום האורגניזם‪ .‬אריסטו עשה סדר‪-‬סולם הטבע שתפס‬
‫לאורך זמן רב‪ ,‬בנה סקלה וסידר בעצים‪ .‬יצר היררכיה של יחסים ערכיים בין ייצורים בטבע‪ .‬מי שיותר גבוה‬
‫בסולם הטבעי יותר שווה (כך אנשים רואים את סביבתם)‪ .‬הכי נמוך בסולם הם דוממים‪ ,‬צמחים‪ ,‬חסרי חוליות‪,‬‬
‫בעלי חוליות ואנשים ומעליהם היוונים‪-‬שיא הבריאה‪ .‬אלו יחסים ערכיים שתפסו והכנסייה גם אימצה אותם‪.‬‬
‫[‪ ]16‬תפיסת היוונים אומצה ע"י הכנסייה‪-‬יש אידיאל ויש סטיות ממנו‪ ,‬וכל אחד רואה בהיסטוריה של החיים את‬
‫האידיאל של איך כל דבר צריך להיראות‪ .‬ההרמוניה האלוהית מסדרת את ההתאמה האלוהית לסביבה‪ .‬עם‬
‫רעיונות אלו היו צריכים מדענים כגון דארווין להתמודד‪ .‬בעולם המדע כולם היו דתיים באופן הזה‪.‬‬
‫[‪ ]17‬ליאונרדו דה וינצ'י‪ ,‬הלך לטבע והסתכל על הדברים כמו שהם ולא היה אכפת לו מה אחרים אומרים‪ .‬באזור‬
‫שבו הסתובב ראה ששכבות גאולוגיות מסודרות בשכבות‪-‬תצורה גאולוגית‪ .‬שם לב שיש מאובנים של ייצורים‬
‫שלא קיימים כיום‪ ,‬ביטל את הרעיון של המבול של נח‪ ]18[ .‬שכבות במכתש רמון‪ .‬עיקרון‬
‫האופקיות המקורית‪-‬אם הסלעים נוצרים במדיום מימי הם מושתתים בצורה אופקית‪,‬‬
‫זאת אומרת אם הם עקומים יש לכך סיבה‪ ]19[ .‬בהסתברות מאוד גבוהה המחדר קרה‬
‫לאחר היווצרות הסלעים ששוכבים אחד על השני‪ .‬סלעים שנמצאים בתוך סלעים‬
‫אחרים‪-‬הסלע שבפנים הוא יותר קדום והתגבש בסלע הגדול‪ ,‬ע"פ עיקרון הפרסימוניה‪.‬‬
‫[‪ ]20‬התחילו לראות מאובנים‪-‬ייצורים שנבראו בששת ימי הבריאה והם אינם‪ .‬חוק חדש‬
‫התגלה‪-‬מאובנים צעירים יותר דומים לייצורים עכשווים מאשר מאובנים עתיקים‪.‬‬
‫הייתה היסטוריה בייצורים המרוחקים מאיתנו בזמן כאשר ישנם יוצאי דופן‪.‬‬
‫[‪ ]21‬תקופת ההשכלה‪-‬התחילו להסתובב בעולם‪ .‬התחילו למצוא עוד מאובנים‪ ,‬דברים‬
‫השתנו וזזו היו חייבים להכיר בעובדות שלא הכירו עד אז‪ .‬המדע התחיל להתפתח וקיבלו הסברים חדשים‬
‫לדברים בנוסף לקיומו של האל העליון‪ ]22[ .‬התגלו מאובנים שלא יכולים להיות מוסברים ע"י ששת ימי הבריאה‪-‬‬
‫התגלו מינים שנכחדו ונראו שינויים במינים שקיימים כיום‪ ]23[ .‬פיתחו כלים חדשים‪ ,‬המדענים קיבלו חופש‬
‫עבודה‪ .‬הומולוגיה‪-‬בייצורים שונים לגמריי יש דימיון יותר מאשר במקריות‪ ,‬הבסיס הגנטי להיווצרותם הוא אותו‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪7‬‬
‫בסיס‪ .‬כולם נגזרות של אותם בעלי חיים‪-‬סותר לגמריי את היווצרות כל בעלי החיים בששת ימי הבריאה‪]24[ .‬‬
‫מדענים החלו להטיל ספקות אבל לא בקול עקב חשש‬
‫מהכנסייה‪.‬‬
‫[‪ ]25‬למארק ‪ – Lamarck‬פרסם ספר שעסק באבולוציה‪ ,‬צורות‬
‫חיים מסויימות נוצרות מצורות חיים קיימות‪ .‬יש צורות חיים‬
‫פשוטות שנוצרות ספונטנית‪ ,‬לכל תקופה מסויימת יש אתגרים‪.‬‬
‫ההתפתחות וההתנהגות משתנים בהתאם לסביבה‪ ,‬השינוי שהאורגניזם עובר נקבע בתוך התכונות שלו ועובר‬
‫בתורשה אל הצאצים שלו‪ .‬האורגניזם עובר שינוי לפי סביבתו ומוריש את התכונה החדשה לצאצאים שלו‪-‬החלק‬
‫הראשון הוא לא נכון אבל הורשת ההבדלים שנוצרו הוא מרכיב חשוב‪.‬‬
‫[‪ ]26‬למעשה מתקבל שינוי אדפטיבי בזמן‪ ]27[ .‬למארק מול דרווין –‬
‫אצל למארק לא היה לאף פרט את התכונה הדרושה לאתגר‪ ,‬כל‬
‫הצאצאים של הפרט מפתחים את התכונה כי יש בה צורך ובסוף לכל‬
‫האוכ' יש את התכונה‪ .‬לעומתו דארווין אמר כי יש אוכ' שבה לחלק‬
‫מהפרטים יש תכונה מסויימת שנותנת להם יתרון לעומת שאר האוכ'‪,‬‬
‫אם תכונה זו מבוססת גנטית התכונה תוכל לעבור סלקציה והפרטים‬
‫בעלי התכונה יהיו בעלי יתרון ותתקבל אוכ' בעלת התכונה‪.‬‬
‫[‪{ ]28‬הביוגרפיה של דארווין} דרווין נולד בתחילת המאה ה‪.19‬‬
‫הסתובב בשטח וטייל בו‪ ]29[ .‬לאחר שסיים את הלימודים הוא‬
‫הצטרף למסע מיפוי סביב העולם‪ .‬דרווין אסף על מה שזז ועסק במיון‬
‫ועיבוד הנתונים‪ ]30[ .‬ב‪ 1844‬כתב את החיבור של מוצא המינים אבל‬
‫לא היה מסוגל לפרסם אותו‪ .‬ב‪ 1857‬מקבל מכתב מוולש (ידיד שלו)‪ ,‬המכתב גורם לדרווין לפרסם את הספר‬
‫ב‪ ]31[ .1882‬מוצא המינים טבע את המושג של הורשה עם שינוי‪ -‬מושג שהיה כבר אצל למארק‪ .‬הברירה הטבעית‬
‫פועלת בין אלה שמותאמים בדיוק לאלה שלא בדיוק מותאמים‪ ,‬המושג לא התקבל בצורה יפה באותה תקופה‬
‫עקב לחצי הכנסייה ורעיונות קודמים‪ .‬הרעיון של ברירה טבעית היה מוזר לכנסייה כי אין לברירה הטבעית מטרה‬
‫או כוונה‪ ]32[ .‬לאחר מכן הגיע הסינתזה המודרנית‪/‬ניאודרוויניזם כאשר נכנסו הכלים של הגנטיקה הפשוטה‬
‫(מנדליזם)‪ .‬שימוש בחוקי מנדל ושילובם בחוקי דרווין‪ .‬אחת התובנות החשובות היא כי אפילו כאשר יש לחצי‬
‫סלקציה קטנים מאוד ניתן להגיע לשינויים אבולוציוניים מרחיקי לכת (שינוי בתדירות האללים)‪ ]33[ .‬עדויות‬
‫לקיום אבולוציה מנקודת מבטו של דרווין – דרווין השתמש בכל האסטרטגיות שדיברנו עליהן עד כה וניסה‬
‫לבדוק האם ההיפותזה של הכנסייה נכונה‪ .‬הייתה לו היפותזה של אבולוציה ע"פ ברירה טבעית והוא חקר אותן‬
‫אחת מול השנייה‪ ,‬התנהלו ויכוחים וריבים על העניין הזה‪ .‬הציג את שתי ההיפותזות‪ :‬בריאה; מינים נוצרו באופן‬
‫עצמאי אחד מהשני‪ ,‬נשארים קבועים לאורך הזמן‪ ,‬נוצרו לפניי פחות מ‪ 10000‬שנה‪ ,‬למינים יש ייעוד ותפקיד‪ .‬מצד‬
‫שני היפותזת הורשה עם שינוי; מינים נוצרים ממינים אחרים‪ ,‬מינים משתנים לאורך הזמן‪ ,‬השינויים קטנים‬
‫והדרגתיים והם לאורך זמן ארוך‪ ]34[ .‬העדויות שדארווין התבסס עליהן קשורות לחלק מהדברים שדיברנו‬
‫עליהם‪ .‬החישוב של גיל כדוה"א לא היה נכון כי לא היה את הידע הדרוש לחישוב מדוייק‪ ]35[ .‬דרוווין מניח‬
‫ומראה שינויים מהירים‪ .‬הוא הביא דוגמאות מביות בעלי חיים‪ .‬סלקציה של בני אדם לצרכים הדרושים להם‪,‬‬
‫סלקציה לתכונה מסויימת‪ .‬למשל פשפש שדוחף את החדק שלו לתוך הצמח; במקור הוא נראה אחרת‪ ,‬לפניי ‪100‬‬
‫שנה הפשפש עבר לחיות על פניי צמח חדש ולכן החדק שלהם התקצר‪ .‬האוכ' מצמח הבר בעלת חדק ארוך ואלו‬
‫שעברו לצמח האלטרנטיבי בעלי חדק שהתקצר‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪8‬‬
‫‪ – 24.10.10‬שיעור שלישי‪ ,‬ברירה טבעית‪.‬‬
‫[‪ ]1‬הכוחות האבולוציוניים‪ ,‬הפרדה בין שני קטעים באבולוציה‪ :‬כוחות מיקרו אבולוציוניים שגורמים לשינויים‬
‫באוכלוסיות וכוחות מאקרו אבולוציונים – היוצרים מינים חדשים‪ ,‬תהליכים גדולים בסקלה גדולה‪.‬‬
‫[‪ ]2‬העקרונות של דרווין‪ .‬דרווין דיבר על אבולוציה בדרך של ברירה טבעית‪ ,‬דארווין הניח וקבע כי לקיום ברירה‬
‫טבעית חייבים להתקיים ארבעה עקרונות‪ )1( :‬האורגניזמים באוכ' טבעיות מגוונים; בכל פרט מאותו מין יש‬
‫שינוי קל וכל אחד שונה גנטית במקצת מחברו‪ .‬מתקיימות מוטציות ורקומבינציות‪ )2( .‬חלק מהשונות בין פרטים‬
‫מורשת; חלק מהשונות איננה בהכרח מורשת אלא היא נובעת מהסביבה‪ .‬לסביבה יש תפקיד באינטרקציה עם‬
‫הגנים‪ ,‬מחייב כי לפחות חלק מההבדל בין זוג הורים יבוא לידיי ביטוי בהבדל בצאצאים‪ )3( ]3[ .‬אורגניזמים‬
‫נאבקים על קיומם; האבקות עם הסביבה החיצונית‪ ,‬תחרות עם אורגניזמים אחרים‪ ,‬תחרות על בני זוג‪ .‬שרידה‬
‫בפרט לא תמיד מספיקה אלא יש צורך גם ברבייה‪ ,‬גם אם הפרט הגיע לבגרות מינית ושרד הוא צריך להיות בעל‬
‫רבייה מוצלחת כדי להעביר את הגנים שלו הלאה ושלצאצאים שלו יהיה סיכוי להגיע לבגרות מינית גם כן‬
‫ולהתרבות‪ )4( .‬המותאמות של פרטים שונה (מסתמך על הבדלים גנטים); פנוטיפ יכול להיות זהה אבל גנוטיפ‬
‫יכול להיות שונה‪ .‬שרידה והצלחה רבייתית הן לא אקראיות (מחייב לשם קיום אבולוציה)‪ ,‬פרטים שמותאמים‬
‫יותר מתרבים יותר‪ .‬לשם הוכחה של אבולוציה יש צורך בכל ארבעת הפוסטולטים‪ ,‬רק אם ארבעתם מתקיימים‬
‫ניתן להגיד כי מתקיימת אבולוציה‪.‬‬
‫[‪ ]4‬דוגמא לקיום הפוסטולטים היא איידס והעמידות ל‪-AZT‬עם הזמן התדירות של העמידים ל‪ AZT‬תעלה בקרב‬
‫האוכ'‪ .‬מותאמות ‪ – fitness‬הצלחה רבייתית יחסית‪ ,‬כמה צאצאים פוריים הפרט משאיר ביחס לפרטים אחרים‬
‫באוכ'‪ .‬התאמה ‪ – adaptation‬אדפטציה‪ ,‬כל תכונה אשר מביאה להעלאה במותאמות‪ .‬מותאמות (פיטנס) תלוית‬
‫סביבה; לכל תכונה יש קשר של מותאמות אל הסביבה (בה האורגניזם בעל התכונה) חי‪ ,‬אותה תכונה בסביבה‬
‫מסויימת יכולה להיות לרעה ואילו בסביבה אחרת היא תהיה חיובית‪.‬‬
‫[‪ ]5‬המודל של דארווין‪ ,‬איי הגלאפגוס‪ ]6[ .‬אזורים של שפכי לבה פעילים‪ ,‬נוצרים איים חדשים ומתבלים קיימים‪,‬‬
‫סביבה דינאמית מאוד‪ ]8[ ]7[ .‬הארגון אשר שומר על איי הגלאפגוס‪ ]9[ .‬מיני הפרושים באיי הגלאפגוס‪ ,‬שונים‬
‫בגודל‪ ,‬בצורה‪ ,‬בצבעים‪ ,‬צורת גודל‪ ,‬רוחב ועובי המקור‪-‬אוכלים דברים שונים‪ ,‬נוצר ע" רדיאציה אקולוגית‪]10[ .‬‬
‫כך נראה הפרוש עליו נעשה המחקר‪ ]11[ .‬הזוג שביצע את המחקר – עשו את המחקר על אחד האיים הקטנים‪ ,‬הר‬
‫געש קטן עם לוע פעיל‪ .‬על האי יש אוכ' מבודדת של הפרושים כך שניתן לסמן כל אחד ולבנות עץ משפחתי עם‬
‫קשרים גנטיים‪ ]12[ .‬הפרושים ניזונים מזרעים‪ ,‬האוכ' הזו מכילה שונות בגודל וצורת המקור‪ .‬ניתן לראות‬
‫התמחות בין אלו בעלי המקור הקטן שאוכלים זרעים קטנים (דורש טיפול עדין) לבין אלו בעלי המקור הגדול אשר‬
‫אוכלים זרעים גדולים (דורש חוזק לפיצוח)‪ ]13[ .‬ייצור הזרעים‪ ,‬שהינם מקור המזון של הפרושיםף תלוי במשטר‬
‫הגשמים; בשנים מסויימות‪ ,‬כתלות בטמפ' הים‪ ,‬ישנם ימים עם עודף גשם (‪ 1000‬מ"מ גשם) אבל מצד שני ישנןן‬
‫שנים אחרות שמתקבלות שנות בצורת חריפות (‪ 25‬מ"מ גשם)‪ ,‬חילוף זה יכול להיות בשנה בודדת‪ ,‬מאוד קיצוני‬
‫מצד אחד לצד השני‪.‬‬
‫[‪ ]14‬בחינת ההנחות של דארווין‪ :‬ההנחה הראשונה‪-‬האם האוכ' מגוונת? כן‪ ,‬מדידת עומק המקור ויכולת פיצוח‬
‫הזרע‪ ,‬ניתן לראות בעומק המקור התפלגות כמעט נורמלית לחלוטין ואכן מתקיימת שונות‪ ]15[ .‬ההנחה השנייה‪-‬‬
‫האם ההבדלים גנטיים ולא רק בגלל הסביבה או אינטרקציה של גנים עם‬
‫הסביבה? בדיקה של השונות שנובעת מגנטיקה נבדקת ע"י הסתכלות על שונות‬
‫התכונה בתוך משפחות‪ ]16[ .‬ניתן לבחון את התורשתיות ע"י חישוב גודל ממוצע‬
‫בין אבא לאמא והשוואה אל הצאצאים שלהם‪ .‬ככל שהקו הישר דומה יותר ל‪45‬‬
‫מעלות כך התכונה הפנוטיפית מבוססת יותר על גנטיקה ולא על סביבה או‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪9‬‬
‫אינטרקציה בין גנים לסביבה‪ .‬ע"פ התוצאות ניתן לראות כי התורשתיות גבוהה מאוד ולכן התכונה של עומק‬
‫מקור בעלת רקע גנטי חזק‪ ]17[ .‬ההנחה השלישית‪ -‬האם מתקיים מאבק קיום? בשנת ‪ 77‬התחילו לבצע ניסויים‪,‬‬
‫הייתה שנה בה הייתה אלניניה (פחות גשם)‪ ,‬ויחד עם ירידת הגשם ירדה זמינות הזרעים זאת אומרת המשאב‬
‫הקריטי ירד‪ ,‬ולכן התרחש מאבק עליו‪ ]18[ .‬עקב הירידה בזמינות המשאב הייתה רביית יתר‪ ,‬האוכ' התרבתה‬
‫יותר ממה שהסביבה אפשרה לה‪ ]19[ .‬ההנחה הרביעית‪-‬האם המותאמות משתנה בין‬
‫הפרטים? עקב הבצורת נוצרה תחרות על המשאבים ועל המקום ורק בעלי המקור‬
‫העבה יותר הצליחו לשרוד‪-‬השרידה לא הייתה אקראית‪ .‬לעומת זאת הייתה‬
‫מתרחשת סלקציה עקב שיטפון סביר להניח כי הסלקציה כן הייתה אקראית ואז לא‬
‫היינו רואים כי יש שינוי בפיטנס בין הפרטים בעלי תכונה מסויימת‪ ]20[ .‬גודל הגוף‬
‫בתקופת הבצורת עלה וקושי הזרעים עלה גם כן‪ ]21[ .‬דבר זה קרה מכיוון שהיו מעט‬
‫מאוד צמחים ומעט מזון‪ ]22[ .‬פרושים בעלי מקור גדול שרדו לאורך זמן כי בתחילת‬
‫הבצורת נעלמו כל הזרעים הקטנים מכיוון שכולם יכולים לאכול אותם ואילו בעלי המקור החזק והגדול יכולים‬
‫להנות גם מזרעים גדולים ועבים‪ ,‬זאת אומרת קודם כל חוסלו כל הזרעים הקטנים ולכן בעלי המקור הקטן סבלו‬
‫מרעב וממותאמות קטנה יותר למצב החדש שנוצר‪ ]23[ .‬האם התרחשה אבולוציה? תלוי בגנוטיפ הדור הבא‪.‬‬
‫צריך לבוא אל הצאצאים של הפרטים אשר שרדו את שנת ‪ 77‬ולא אל הפרטים ששרדו‪ ,‬אחרת אנו עלולים לקבל‬
‫שינוי סביבתי בלבד‪ .‬אם היה שינוי בתדירות האללים והייתה אבולוציה נראה כי גם עובי מקור הצאצאים זז‬
‫הצידה‪ .‬מצד שני העכבישים בדוגמא מחליפים צבע בהתאם לפרח עליו הם נמצאים‪ ,‬זהו שינוי פלסטי ולא‬
‫אבולוציוני כי בצאצאים הבאים לא נראה את הצבע הנ"ל (אלא אם כן יהיו על אותו הפרח)‪ ]24[ .‬השוואה בין‬
‫הפרטים שעברו סלקציה לבין הצאצאים שלהם‪ ,‬השוואה בין פרטי ‪ 76‬ל‪ ,78‬ניתן לראות כי היה הבדל‪ ,‬זוהי הוכחה‬
‫חד משמעית לאבולוציה‪ ]25[ .‬לאבולוציה אין כיוון מסויים למשל הייתה תזוזה לכיוון מקור קטן כאשר היה אל‬
‫נניו‪-‬הרבה מאוד גשם כך שגם בעלי המקור הקטן יכולים לשרוד‪ .‬מתקבל נדנוד סביב ממוצע מסויים במהלך‬
‫אבולוציוני‪ ]26[ .‬על מנת לקבוע האם מתרחשת סלקציה טבעית ואבולוציה יש לבדוק את ארבעת ההנחות מחדש‪.‬‬
‫[‪ ]27‬מאפייני הברירה הטבעית‪ :‬הסלקציה עובדת על הפרטים אבל התוצאות שלה נבחנות באוכ'‪ .‬למארק טען‬
‫הסלקציה משנה את הפרטים‪-‬לא נכון‪ .‬סלקציה לא משנה פרטים היא משנה אוכלוסיות‪ .‬הסלקציה בוררת בין‬
‫פרטים בעלי תכונות שונות כך שאלו בעלי התכונות היותר מועילות שורדים ומתרבים יותר‪ .‬סלקציה לא מביאה‬
‫להופעה של התאמה אלא משנה את תדירות התכונה של ההתאמה‪ ]28[ .‬סלקציה‬
‫עובדת על הפנוטיפ אבל אבולציה עובדת על שינוי תדירות אללים בזמן‪ .‬הסלקציה‬
‫הראתה שונות לכיוון בעלי מקור עבה ואילו אבולציה עובדת על הגנוטיפ‪ ,‬אם לא‬
‫היה שינוי בגנוטיפ לא הייתה אבולציה אבל כן הייתה סלקציה‪ .‬ייתכן כי תהיה‬
‫סלקציה ללא אבולוציה אם התכונה לא עגונה בגנוטיפ‪ ]29[ .‬דוגמא לשינוי פנוטיפי ‪.‬‬
‫היכולת לעבור סלקציה דורשת שיהיה על מה לעבוד‪ ,‬סלקציה תגרום לאבולוציה כאשר יהיה בסיס גנטי לשינוי‪.‬‬
‫[‪ ]30‬סלקציה תמיד מסתכלת אחורה ולא קדימה‪ ,‬יש תכונות מסויימות שחלקן נבררות ונשארות‪ ,‬לא מה שיהיה‪.‬‬
‫מה שהיה יכול לנבוע מסיבות שונות של הסביבה‪ .‬תדירות תכונה בצאצאים מראה על הסלקציה שהתחרשה בדור‬
‫ההורים‪ .‬הברירה הטבעית לא צופה קדימה אלא בוררת בהתאם למציאות הנתונה‪ ]31[ .‬סלקציה יכולה להביא‬
‫להיווצרותן של תכונות חדשות‪ ,‬סלקציה שפועלת מספיק זמן בכיוון מסויים יכולה להביא אל תכונה חדשה‪.‬‬
‫למשל לקיחת פיתוחים בעולם החקלאות וברירת תכונה מסויימת ע"י סלקציה ובחירת הפרטים בעלי התכונה‬
‫הרצויה בלבד‪ .‬אין חפיפה בין הדור הראשון לאחרון מבחינת התכונה‪-‬לאורך הזמן התכונה השתנתה עד‬
‫שהתקבלה תכונה חדשה גמריי שלא הייתה כלל בדור הראשון‪ ]32[ .‬מבחינה סטטיסטית קיבלנו תכונה חדשה‪,‬‬
‫הפרטים החדשים לאחר ‪ 60‬דורות בעלי תכונה חדשה של כמות שמן‪ .‬כל האורגניזמים על פניי כדור הארץ שונים‬
‫מבחינה כמותית‪ .‬הקצנה של אלמנטים מסויימים מביאה לתכונה חדשה‪ ]33[ .‬סלקציה מלאכותית לתכונה‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪10‬‬
‫מסויימת ביונים‪ ]34[ .‬סלקציה מלאכותית של כלבים שנגזרו מזאבים‪ ]35[ .‬דוגמא נוספת – פנדה‪ .‬כדי לאכול‬
‫במבוק הפנדה צריך להוריד את ה"סכיני גילוח" מהעלים‪ .‬מתוך עצמות פרק כף היד התפתחה אצבע נוספת אשר‬
‫עוזרת לו לקלף את הבמבוק‪ .‬זוהי סלקציה של הגדלה כמותית של העצם שהייתה קיימת שם‪ ]36[ .‬שינויי פונקציה‬
‫שנובעים ממה שהיה קודם לכן‪ .‬פרה‪-‬אדפציה ‪ -‬השתנות של תכונה קיימת לפונקציה אחת שמשתנה לשם שירות‬
‫פונקציה אחרת‪ .‬פרה‪-‬אדפטציה אינה ניחוש כי האורגניזם צריכך את ההתאמה אלא‪ ,‬התכונה הייתה קיימת‬
‫קודם לכן היא התפתחה ונשארה כי היה בה צורך‪ ]37[ .‬פרה‪-‬אדפציה יכולה להיות בצעדים קטנים מאוד‬
‫והדרגתיים למשל ‪-‬העין האנושית‪ .‬מבנה רגיש ומורכב מאוד‪ .‬כל הצעדים בדרך לתוצר הסופי צריכים להיות בעלי‬
‫יתרון לעומת הדגמים הקודמים‪ .‬ניתן לעשות תצפיות על אורגניזמים בשלבים שונים של התפתחות העין ולראות‬
‫האם כל שלבי הביניים קיימים‪ ]38[ .‬בדיקת התהליך; התחלה מרקמה פשוטה וע"י מוטציות מקריות עם שינוי‬
‫קטן בכל דור יביא לעין האנושית‪ .‬ברירה של כל המבנים המאפשרים תפקוד יותר טוב‪-‬בסימולציה‪ .‬שינוי של ‪1%‬‬
‫בכל שנה‪ ]39[ .‬בסופו של דבר אחריי ‪ 2000‬שלבים ניתן לקבל מעין פשוטה עין סגורה שמתפקדת כמו העין‬
‫האנושית‪ .‬ע"פ הסימולציה של המחשב יש צורך בפחות ממיליון שנה על מנת להגיע אל העין המורכבת‪ .‬לכן יש ‪40‬‬
‫מקרים בלתי תלויים בהם התרחשה אבולציה לעין מורכבת‪ ]40[ .‬סלקציה היא אקראית אבל לא בהכרח‬
‫פרוגרסיבית‪ .‬סלקציה היא לא בהכרח לכיוון משהו פשוט יותר אלא לרוב יותר מסובך ומורכב‪ ,‬אבל לא מחייב‪.‬‬
‫לעתים יש הפשטה‪-‬איבוד של אלמנטים‪ ,‬ייצורים הופכים להיות פרזיטים ולכן מאבדים חלק מהמרכיבים שלהם‬
‫כי אין בהם צורך‪ .‬כשאין סלקציה לכיוון מסויים התכונה יכולה להתפרק באופן רנדומלי‪ ,‬אם יש מוטציה במקום‬
‫לא קריטי כרגע היא תעבור הלאה ואילו אם המוטציה הייתה בתכונה קריטית הפרט לא היה שורד‪ ]41[ .‬ייצורים‬
‫סימביוטיים – חיידק שחי בתוך כנימה‪ ,‬החיידק הקטין את הגנום שלו עם האבולוציה ובכך ביצע הפשטה‪]42[ .‬‬
‫סלקציה לא מחייבת עלייה במורכבות‪ ,‬יכולה להיות ירידה‪ .‬כל הייצורים שאנו רואים כיום מראים כי הם הצליחו‬
‫ואבות אבותיהם הצליחו להעמיד צאצאים וכולם עברו את אותה אבולציה‪ ,‬אין מישהו שהוא יותר מתקדם או‬
‫פחות מתקדם‪ .‬סלקציה לא מושלמת‪ ,‬לא יכולה להביא לתוצר מושלם כי יש עיכוב בזמן‪-‬קודם התכונה נמצאת‬
‫ואז הסלקציה עובדת ורק אז המותאם שורד‪ .‬אם העתיד לא יהיה כמו העבר ייתכן כי יהיה פספוס של התכונה‪.‬‬
‫ייתכן כי יהיו בשטח פרטים שלא מתאימים‪ .‬הסלקציה פועלת לאט וייתכן כי הסביבה משתנה מהר‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪11‬‬
‫‪ – 31.10.10‬שיעור רביעי‪ ,‬מוטציות ושונות גנטית‪.‬‬
‫[‪ ]1‬סלקציה לא יכולה לעבוד בלי שיהיה גיוון‪ .‬גיוון ניתן לקבל מצורות שונות כאשר צורה אחת היא מוטציה‪]3[ .‬‬
‫טעויות מתרחשות כל הזמן ב‪-DNA‬למרות שעובר תיקון תמידי יש פספוס מדי פעם וכך נוצרות מוטציות‪]4[ .‬‬
‫כאשר יש טעויות יש לכך תוצאות‪ ,‬לכן לרוב במיקום השלישי של החומצה האמינית יש וריבילויות גבוה לבסיס‬
‫אבל ייתכן כי שינוי זה יגרום לצירוף שונה אשר לרוב יביא לשינוי לטאלי אבל לא תמיד‪ .‬הכפילויות האלו הן‬
‫כאילו מיותרות אבל לא מיותרות כלל‪ ]5[ .‬מוטציות נקודה‪-‬קבלת שינוי בבסיס אחד אשר יכול לנבוע ממספר‬
‫גורמים (טעות תיקון או טעות העתקה)‪ ]6[ .‬מוטציות החלפה‪-‬לרוב החלפה פורין בפורין ופירמידין בפירמדין‪-‬‬
‫‪ ,transitions‬כי שומרים על אותו מבנה של ‪ DNA‬ולכן הסיכוי למצוא טעות כזו יותר גדול‪ .‬מצד שני יכול להיות‬
‫חילוף של פירמדין בפורין‪ ,transversions-‬שינוי כזה הינו קטן מאוד אבל תבנית הקריאה לא משתנה‪ ,‬מוטציות‬
‫החלפה לרוב לא גורמות לשינוי‪ ]7[ .‬מוטציות מסגרת ‪-frameshift‬הרצף יכול להישאר אותו הדבר אבל דגם‬
‫הקריאה יכול להשתנות‪ ,‬דחיפה או החסרת בסיס אשר גורמת לשינוי קריאה‪ .‬ישנם שמות שונים למוטציות‬
‫בהתאם להשפעה שלה‪-‬האם שינתה את החומצה האמינית המקודדת או לא‪ ,‬היכן התרחשה וכו'‪ .‬ההשפעה של‬
‫מוטצית נקודה על הפיטנס מאוד תלויה בהקשר‪ ,‬המוטציה יכולה לפגוע בכל מיני מקומות; יכול לא לגרום לכלום‪,‬‬
‫יכול לפגוע באקסון או באינטרון‪ ,‬יכול להיות שנכון לרגע המוטציה אין לכך חשיבות אבל בהמשך הוא כן יהיה‬
‫רלוונטי‪ .‬ההשפעה על הפיטנס תלויה בסביבה‪ ]8[ .‬דוגמא למוטציה שמשפיע באופן שונה על הפיטנס כתלות‬
‫בסביבה‪-‬אנמיה חרמשית‪ .‬באזורים מסויימים המוטציה מובילה לצורה שונה של תאי הדם האדומים (לא עגולים‬
‫אלא חרמשים) אבל נותנת עמידות מסויימת למלריה‪ .‬בהומוזיגוט הוא תמיד מזיק אבל בהטרוזיגוט הוא מועיל‪.‬‬
‫באזורים בעלי מלריה יש יתרון להטרוזיגוט‪-‬נוצר מצב שבאוכ' בעלת האלל המסויים יש סלקציה לטובת‬
‫ההטרוזיגוט ועלייה בשכיחות האלל‪ ,‬מתבצעת סלקציה שלילית להומוזיגוט‪ .‬שני הכוחות (סלציה ומוטציה)‬
‫פועלים במקביל אחד לשני ובשוו"מ האלל נמצא בתדירות יותר גבוהה באזורים עם מלריה מאשר באזורים ללא‬
‫מלריה‪ ]9[ .‬השלכות של מוטצית מסגרת על הפיטנס לרוב שליליות ולעיתים רחוקות חיוביות‪ .‬הסיכוי לשפר משהו‬
‫מסויים בדבר קטן הרבה יותר קטן מאשר להרוס אותו בהרבה מקומות אחרים‪ .‬כאשר מתרחשת מוטציה‬
‫חיובית היא מתפשטת מהר מאוד כי היא נותנת יתרון גדול מאוד ולכן היא מתפשטת‪ .‬לעיתים קרובות המוטציה‬
‫שלילית בכך שבמקום חומצה אמינית מסויימת מתקבלת הפסקת קריאה וכל שאר החלבון לא בא לידיי ביטוי‪.‬‬
‫[‪ ]10‬קצבי מוטציה נקודתית ‪ -‬רוב המוטציה לא נראות עקב מערכות חיפוי וגיבוי‪ ,‬מספר מערכות מבצעות את‬
‫אותה עבודה ומגבות אחת את השנייה‪ .‬לרוב מוטציות נקודתיות לא ייראו בפנוטיפ כי הן מגובות ע"י מספר גנים‬
‫אשר מבצעים אותו תפקיד‪ ]11[ .‬הסיכוי למוטציה נקודתית – למרות שהסיכוי למוטציה בבסיס הוא נמוך עדיין‬
‫קיימים הרבה מאוד גנים‪ ,‬זאת אומרת בערך ‪ 10%‬מהגמטות בעלות מוטציה ולכן הצאצא הוא מוטנט‪ .‬עובדה זו‬
‫לא מחייבת שהמוטציה תבוא לידיי ביטוי במהלך חייו של הפרט או שתבוא לידיי ביטוי מאוחר יחסית‪ .‬כמעט‬
‫‪ 25%‬מההריונות מופלים לפניי שהם מתחילים להתפתח בכלל‪-‬כבר בחודש הראשון‪ .‬לעיתים האם מפסיקה את‬
‫ההתפתחות (לא מודע) וייתכן כי העובר עצמו עצר את ההתפתחות שלו כי הוא מוטנט שלא יכול להתפתח‪ .‬בכל‬
‫צאצא יש ‪ 10-100‬מוטציות לעומת ההורים‪ ,‬ובנוסף כל פרט עובר מוטציות עצמאיות במהלך חייו‪ .‬מתקבלים‬
‫הבדלים אדירים בקצבי מוטציות‪ .‬בצמחים יש יותר מוטציות והתדירות של מוטציות תלויה בגיל הפרט‪ ,‬בנוסף‬
‫ראו כי יש הבדלים בין זכרים ונקבות בכמות המוטציות‪ .‬הסיכוי למוטציותבזכרים ובצמחים יותר גבוה כי תאי‬
‫הזרע נוצרים מתאים סומטיים לעומת נקבות יונקים בעלות מאגר תאי מין מוכן מראש אשר נוצר כבר בהתחלה‬
‫ולכן הסיכוי למוטציות קטן כי אין הרבה אירועי חלוקה והכפלה‪-‬מבחינה סטטיסטית יותר קטן‪ .‬בצמחים‬
‫מקבלים ייצור של תאי מין מהסטרומה‪-‬אותם תאים שמייצרים את האורגניזם כולו מייצרים גם תאי מין ולאחר‬
‫מספר שנים בהן היו מוטציות סומטיות לאורך חייו המוטציות יעברו לתאי המין גם כן‪ ]13[ .‬ישנם אזורים בגנום‬
‫אשר עוברים בקרה יותר הדוקה למוטציות ויש מקומות שמוגברים לעבור מוטציות‪ .‬הרבה מאוד פעמים מקומות‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪12‬‬
‫מסויימים שהם קריטים בגנום קובעים את הערך האדפטיבי של האורגניזם סביבתו‪-‬עד כמה החלק התורשתי של‬
‫הפנוטיפ ישרוד את הסלקציה ויעבור הלאה‪ .‬ישנם אזורים חמים לעבור מוטציה בתנאי סביבה מסויימים אשר‬
‫יובילו לפיטנס יותר גבוה לסביבה‪ .‬סיכוי גדול יותר לעבור שינוי כלשהו כך שחלק מהצאצאים יהיו יותר‬
‫מותאמים‪ ,‬יכולת לעבור מוטציות מהירות במקומות הקריטים‪-‬כך שהצאצים יהיו יותר מותאמים‪ .‬מנגנוני‬
‫התיקון והבקרה יכולים לעבוד לכיוון הפחתה של מוטציה או לכיוון של פחות בקרה כדי לאפשר מוטציה חדשה‪.‬‬
‫[‪ ]14‬מקור של גנים חדשים‪ :‬הכפלה של גנים‪-‬עקב תקלה יש הכפלה כפולה של גנים‪ ,‬לא סימטרית‪ ,‬במהלך‬
‫השיחלוף ומתקבלים תוצרים חדשים‪ .‬ישנה הוספה של חומר גנטי בלי שינוי‬
‫בתפקוד (הגן קיים)‪ ,‬יכול להיות כי הגן המוכפל יעבור שינוי ועדיין יהיה גיבוי‬
‫לגן המקורי או שההכפלה לא השפיע על תפקודו כלל‪ .‬ניתן ליצור ואריאציות‬
‫שונות ומגוונות‪ ,‬ייתכן כי בתנאים מסויימים הגן יעבוד קצת אחרת וכך יווצרו שיפורים בתפקוד‪ .‬חלבון חדש עם‬
‫פונקציה חדשה‪-‬ככל שהזמן עובר הפונקציה הולכת וצוברת שינויים‪-‬תכונה שמשתנה לאורך דורות רבים עד קבלת‬
‫מין חדש‪ ]15[ .‬לדוגמא חלבון המוגלובין‪ ,‬קבוצת אלפא וקבוצת ביטא‪-‬קבלת וריאציות שונות שמביאות לתפקוד‬
‫שונה‪ ]16[ .‬ניתן לראות מספר חלבונים ממשפחת ההמוגלובונים‪-‬כל חלבון נכנס לפעולה בשלב אחר של התפתחות‬
‫האדם‪ .‬ציר ‪ Y‬הוא אחוז החלבון בגוף וציר ‪ X‬הוא‬
‫התפתחות הצאצא‪ .‬בשבועות הראשונים של העובר‬
‫ישנו המוגלובין אשר קושר חזק מאוד חמצן ולאחר‬
‫מכן הוא יורד ועולה כמותו של חלבון מיוגלובין‬
‫מקבוצה אחרת‪ .‬אלו ואריאציות שונות של אותו הגן‪,‬‬
‫תחת לחצי סלקציה מסויימים יש ורביליות לאותו גן על פניי זמן או מרחב‪ ]17[ .‬ראיות התומכות בטענה זו ‪-‬‬
‫בדיקה האם מדובר על משפחה של גנים ותוצר הכפלה של גן מסויים; החלבונים יראו דימיון אחד לשני עם שונות‬
‫מסויימת במבנה‪ ,‬בתפקיד וברצף (אורך האינטרונים והאקסונים יהיה דומה)‪ ,‬השינויים שיהיו יהיו שינויים‬
‫קטנים‪ ]18[ .‬מציאת מקטע מהגן שמאוד דומה אולם על כרומוזום אחר ובו אין תפקוד‪-‬זהו פסאודוגן‪ .‬במערכת‬
‫החיסון הגיוון גדול מאוד‪ ]19[ .‬גנים היברידיים‪-‬עירוב של מספר גנים יחדיו‪ .‬לדוגמא גן מסויים בדרוזופילה‬
‫המייצר ‪ .ADH‬במינים שונים נמצא הגן של ‪ ADH‬בלי קטעי האינטרון ועל כרומוזום שונה‪-‬מקור מ‪ mRNA‬שעבר‬
‫‪ .RT‬למעשה זהו סוג נוסף של הכפלה אבל עם וריאציה מסויימת וייתכן כי הוא נוצר מהכפלה של מספר לוקוסים‬
‫וערבוב ביניהם‪.‬‬
‫[‪ ]21‬שינויים כרומוזומליים‪ :‬היפוכים בכרומוזום‪ .‬חתיכה מהכרומוזום נשברת ונדבקת חזרה‪ .‬ישנם גנים‬
‫האחוזים יחדיו על אותו כרומוזום והולכים יד ביד ולכן בתוך אזור של היפוך הגנים‬
‫הולכים יחדיו‪ ]22[ .‬בעת ביצוע שחלוף לאחר אינברסיה‪ ,‬האינברסיה שומרת על הצירוף‬
‫הפונקציונאלי‪ .‬התוצרים המתפקדים לאחר השחלוף יהיו אלו בעלי הרצף המקורי‪ .‬הגנים‬
‫אחוזים אחד לשני כי התוצרים של שחלוף לאחר אינברסיה לא יתפקדו אם הגנים הם לא‬
‫שלמים‪ ]23[ .‬במהלך הסלקציה יש שימוש בשמירה זו לצימודים מאוד חשובים מבחינת‬
‫תפקוד ופיטנס‪ .‬הגנים ההולכים יחדיו יד ביד מתפקדים יחדיו ולא נפרדים‪ .‬צירופים‬
‫חשובים שלא הגיעו לאזור האינברסיה ילכו לאיבוד בעת ביצוע השחלוף כי האינברסיה לא‬
‫שמרה עליהם‪.‬‬
‫[‪ ]24‬הגנום השלם‪ :‬הגנום השלם עובר הכפלה‪ ,‬פוליפלואידיה‪-‬נפוץ בצמחים וכמעט לא קיים ביונקים‪ .‬ככל‬
‫שהמערכת יותר מורכבת ומבוססת על קורדינציה בין גורמים שונים הסיכוי להכפלה של כל הגנום קטנה כי דורש‬
‫גמישות יותר גדולה‪ ,‬בגלל שהכפלה של כל הגנום היא תזוזה מאוד גדולה‪ .‬המסלול הישיר הוא שיבוש במיוזה‬
‫וקבלת גמטות שלא עברו חלוקת הפחתה‪ ,‬גמטות אלו מתאחדות ונוצר גנום שמוכפל מהאב המקורי שלו‪ .‬המסלול‬
‫העקיף הוא חיבור של גמטות שבחלוקת ההפחתה לא התחלקו בצורה תקינה ונוצרים צאצאים בעלי מגוון גדול‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪13‬‬
‫של כמות חומר גנטי‪ .‬ביונקים עובר כזה לא יעבור ואילו בצמחים זה כן יעבור כי הם יותר גמישים מבחינה‬
‫התפתחותית‪ ]25[ .‬טריפלואיד‪-‬מערכת לא יציבה אבל בצמחים יכולים לשרוד‪ .‬פוליפלואידיה נותנת אפשרות‬
‫ליצירת מינים חדשים ושומרת על תכונות כמו במקרה של הכפלת גנים רק בסקלה יותר גדולה‪ ]26[ .‬דוגמאות‬
‫שונות‪ :‬המכפלות הללו מביאות לשיפור בתוצרי משנה ובעיקר לשיפור בתכונות כמותיות שמושפעות ממספר גנים‬
‫ולכן ככל שמספר הגנים גדל כך כמות התכונה גדלה דבר אשר יכול לתת יתרון‪ .‬אהל הוא צמח בעל סביבה‬
‫קיצונית ולכן צריך תכונות קיצוניות ומכאן הוא בעל גנום של ‪.80n‬‬
‫[‪ ]27‬אפילו אצל יונקים ברקמות מסויימות יש פוליפלאודיה בנקודה מסויימת‪ .‬רקמת האגירה של התירס בעלת‬
‫‪ .3n‬ריזוביום (החיידקים החיים על שורשי קטניות) משרים בקטניה עד ‪ 6‬מחזורי הכפלה גנטית ליצירת עמילן‪.‬‬
‫בשליה יש הכפלות המביאות להזנה יותר טובה של הזיגוטה‪ ]28[ .‬פוליפלואידה בבעלי חיים כמעט ולא קיימת‪.‬‬
‫נמצא מין יחיד שהוא מאוד מורכב ומוכפל‪ .‬כאשר התקבלה הכפלה כזו נוצרה ספציאציה למין חדש‪ ,‬במהלך של‬
‫דור אחד נוצר מין חדש כי הם לא יכולים להתרבות עם ההורים שלהם‪.‬‬
‫[‪ ]29‬מדידה וכימות שונות גנטית‪ ]30[ .‬שינויים ברמות שונות‪ ]31[ .‬כימות השונות הגנטית‪ ,‬שלושה פרמטרים‬
‫עיקריים‪ :‬תדירות של אללים‪-‬מה התדירות של האללים באוכ' נתונה‪ ]32[ .‬דוגמא לאלל לעמידות ל‪,HIV‬‬
‫הומוזיגוטיים ל‪ .CCR5‬ניתן לחשב מספרית כמה העתקים יש מטיפוסים שונים באוכ'‪ ]33[ .‬מדידת אחוז‬
‫הפולימורפיזים‪-‬כמה מהלוקוסים מגוונים‪ ,‬ניתן לראות רמות שונות של גיוון‪ ]34[ .‬מדידת הטרוזיגוטיות ממוצעת‪,‬‬
‫שתי רמות ארגון שונות‪ ,‬אחת באוכ' והשנייה בפרט אלו שני דברים שונים‪ .‬הגיוון של תוך הפרט יכול להיות‬
‫קריטי ולעבור סלקציה לעומת הגיוון של האוכ' שיכולה לעבור סלקציה אחרת‪ ,‬ברמת הפרט אנו בודקים עד כמה‬
‫הלוקוסים שלו מגוונים‪ ,‬לרוב זה אותו הדבר כי אותם כוחות שיעבדו על הפרט יעבדו גם על האוכ'‪ .‬אבל המקרים‬
‫המעניינים יותר הם כאשר הכוחות הפועלים הם שונים‪ .‬בסביבה מגוונת בעלת כתמים שונים בזמן ובמרחב ייתכן‬
‫כי כל גנוטיפ יהיה מגוון וכך האוכ' תהיה מגוונת בהסתכלות במספר כתמים‪ ,‬אבל אם נסתכל באותו כתם האוכ'‬
‫לא מגוונת‪ ]35[ .‬כאשר בודקים מגוון גנטי באוכלוסיות טבעיות‪ ,‬צריך להיות מצב בו לכל אורגניזם יש אתגר‬
‫להתמודד איתו‪ ]36[ .‬רמת המגוון הגנטי באוכ' טבעית היא גדולה מאוד וזה בניגוד למצופה שאומר כי הסלקציה‬
‫תעדיף לסלק ולהשאיר את האלל המותאם ביותר‪ ]37[ .‬המגוון הגדול יכול לנבוע משתי השערות‪ :‬השערה אחת‬
‫היא כי מדובר על מצב סלקטיבי‪ ,‬לחצי סלקציה מביאים לגיוון בזמנים שונים ולכן בזמנים שונים יש יתרון‬
‫לנדירים ולהטרוזיגוטים‪ ,‬כמו כן שינוי במרחב משנה את ההתאמה‪ .‬השערה שנייה היא כי זה נייטרלי וכי‬
‫הסלקציה לא יכולה להבחין באללים השונים כי הם מציגים אותו פנוטיפ‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪14‬‬
‫‪ – 7.11.10‬שיעור חמישי‪ ,‬גנטיקה של אוכלוסיות ‪-1‬סלקציה ומוטציה‪.‬‬
‫[‪ ]1‬בחינה של כוחות מיקרו אבולוציוניים אוכ' טבעיות‪ .‬כאשר מסתכלים על התפלגות של אללים באוכ' טבעיות‬
‫מתייחסים אל המודל של הרדי ויינברג‪ .‬נקודת המפתח היא כי באוכ' מתקיימת מיקרו אבולוציה תמידית‪,‬‬
‫תהליכים מסויימים באוכ' מפירים את קיומה בשוו"מ הרדי ויינברג‪.‬‬
‫[‪ ]2‬לדוגמא ניתן לחקור את העמידות של איידס ברחבי העולם‪ .‬שאלה קריטית לרפואה היא האם ניתן לצפות כי‬
‫תתפתח עמידות גנטית לאיידס והאם תתפשט לאוכ' טבעיות‪ ]3[ .‬דוגמא אחרת היא התנועה של ‪-eugenics‬מדע‬
‫שמבוסס על רעיונות ומודלים גנטיים וסטטיסטיים‪ ,‬האנשים שעמדו מאחוריי הרעיון טענו לדאיגה לחוסן של‬
‫החברה‪ .‬רצו לנקות גנים לא טובים אל מחוץ לאוכ' ולמעשה לעשות סלקציה מלאכותית‪ .‬עשו זאת ע"י בדיקה‬
‫מורפולוגית של אנשים ושיוכם לקבוצה מסויימת‪ .‬ניסו לאתר אנשים עם בעיות גנטיות; מפגרים‪ ,‬פגועים‪ ,‬פושעים‬
‫מועדים‪ ,‬חסרי בית וכו'‪ .‬כתוצאה מחשיבה זו הגיעו אל עיקור כפוי‪ ,‬הגנים של קבוצות אלו לא טובים והם פוגעים‬
‫בחוסן החברה‪ .‬השאלה היא האם באמת ניתן לשנות את חוסן החברה ע"י חסימה של הפצת גנים מסויימים‬
‫הלאה‪ ,‬האם ניתן להשפיע על תפוצת אללים באוכ' כך‪ ]4[ .‬דוגמא נוספת‪ ,‬ציסטיק פיברוסיס ‪ ,CF‬מחלה קשה‬
‫מאוד שפוגעת בריאות‪ .‬זוהי מחלה לטלית לפניי גיל הפוריות אולם למרות זאת עדיין התדירות של האלל למחלה‬
‫גבוהה באוכ'‪ .‬ההבנות שניתן להבין מחקירת גנטיקה של אוכ' (תוך זהירות מתאימה) היא בעלת משמעות גדולה‬
‫מאוד‪.‬‬
‫[‪ ]5‬המודל של הרדי ויינברג הוא ‪ ,null model‬מודל שמניח מספר הנחות וכאשר ההנחות מתקיימות המודל עובד‪.‬‬
‫מעצם כך ישנו ניגוד עניינים מובנה בתוך הסיפור‪ ,‬ישנו מודל בנוי שידוע מראש כי הוא לא נכון אבל כאשר מתווים‬
‫את ההנחות יוצרים בסיס יציב על מנת להתייחס אליו‪-‬עד כמה יש סטייה מההנחות‪ .‬ככל שנדע כמה אנו רחוקים‬
‫מנקודת הבסיס ניתן לדעת כמה אנו רחוקים מהמציאות‪ .‬למעשה מודל מהווה נקודת התייחסות אליה שבעזרתה‬
‫ניתן להעריך את השפעת הכוחות הפועלים בטבע‪ ,‬זאת עושים מכיוון שקשה מאוד לבודד כח אחד בטבע‪ .‬המודל‬
‫מניח כי לא תהיה אבולוציה כל עוד מתקיימים התנאים הבאים‪]6[ :‬אין סלקציה על פנוטיפים שונים‪ ,‬אין מוטציה‬
‫באוכ'‪ ,‬אין הגירה של אללים (לא נכנסים ולא יוצאים)‪ ,‬האוכ' אין סופית גדולה‪ ,‬יש זיווג אקראי (צירופי אללים‬
‫מתקבלים על פי תדירותם באוכ' ולא ע"פ בחירה)‪ .‬מן הסתם כל ההשערות הללו לא מתקיימות במציאות אבל מה‬
‫שחשוב הוא מהי מידת האקראיות של כל אחד מהם‪-‬עד כמה האוכ' היא אין סופית וגדולה או עד כמה לא‬
‫מתרחשות מוטציה‪-‬האקראיות של התנאים הללו קובעת האבוצלציה‪ ]7[ .‬דוגמא מספרית‪ .‬מעקב אחר תדירויות‬
‫האללים באוכ'‪-‬בדיקה האם התפלגות האללים בדור הבא היא כמו התפלגות האללים בדור ההורים‪ ,‬אם אין‬
‫שינוי האוכ' בשוו"מ ולכן לא הייתה אבולוציה‪ .‬אי קיום אבולוציה לא מחייב כי הכוחות האבולוציונים לא‬
‫עובדים אלא ייתכן כי הכוחות יעבדו אחד כנגד השני (בכיוונים שונים)‪ .‬כל הזמן עובדים כוחות מיקרו‬
‫אבולוציוניים אבל לרוב חוסר שינוי וחוסר אבולציה מגיע מביטול הכוחות אחד של השני‪ .‬קשה להגיע לאיזון‬
‫מדוייק אבל יכול מצב כזה ייתכן‪.‬‬
‫[‪ ]8-18‬דוגמאות לחישוב תדירות אללים באוכ'‪ .‬כל עוד מתקיימות הנחות הרדי ויינברג לא תתקיים אבולוציה‬
‫ויישמר אותו יחס בין הגנוטיפים והאללים באוכ' לאורך דורות‪ .‬ברגע בו מופר המודל של הרדי ויינברג זאת‬
‫אומרת לא מתקיים שוו"מ‪-‬אחת ההנחות לא מתקיימת ויש לחקור ולראות איזו הנחה הופרה (אם לא יותר)‪.‬‬
‫[‪ ]19‬סלקציה‪ ,‬הכח הראשון וכיצד הוא משפיע על מודל הרדי ויינברג‪ .‬כאשר סלקציה פועלת הפיטנס המתקבל‬
‫עבור פנוטיפים שונים אינו שווה‪ .‬לא מספיק שהכח האבולוציוני יעבוד בשביל להגיד כי יש אבולוציה‪ .‬אותו‬
‫פנוטיפ יכול להגיע ממספר אללים וגם משילוב בין מספר אללים‪ .‬סלקציה יכולה לפעול על פנוטיפ שלא מוגדר‬
‫בגנים ואז לא תהיה אבולוציה כי זוהי השפעה סביבתית‪ .‬הסלקציה תאפשר לבעלי הפנוטיפ היותר מתאים‬
‫להעמיד יותר צאצאים‪-‬פיטנס יותר גבוה‪ .‬הסלקציה מביאה להצלחה רבייתית שונה של הפנוטיפ ולכן מספר‬
‫צאצאים שונה‪ .‬סלקציה בהכרח משפיעה על שוו"מ הרדי ויינברג‪ ]20[ .‬כאשר הסלקציה גרמה לשינוי בתדירות‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪15‬‬
‫האללים ניתן להגיד כי התרחשה אבולוציה‪ .‬דוגמא‪ ,‬אוכלוסיית עכברים בעלי לוקוס לאלל מסויים‪ .‬הדגמה של‬
‫החישוב כאשר מתרחשת הסלקציה‪ ]21[ .‬חישוב תדירות האללים בדור הבא‪-‬התקבל שינוי בתדירות ולכן‬
‫התרחשה אבולוציה‪ ]22[ .‬כאשר יש אלל מוצלח שמביא לפנוטיפ מוצלח בסופו של דבר הוא יתפשט באוכ'‪ .‬ככל‬
‫שמקדם הסלקציה יותר חזק כך הגרף יהיה‬
‫יותר תלול‪-‬התפשטות בקצב מהיר יותר‬
‫(מקדם סלקציה יותר חריף) או מתון (מקדם‬
‫סלקציה יותר חלש)‪ .‬כאשר אלל מביא יתרון‬
‫פנוטיפי התדירות שלו תעלה‪-‬יכול להיות‬
‫הרבה זמן אבל יתרחש‪ .‬לרוב בזמן שסלקציה עובדת עובדים גם כוחות אחרים אשר יכולים לבטל את השפעותיה‬
‫אם היא מאוד חלשה כך שלא נראה ברמת האוכ' את התוצאות של הסלקציה‪ ]23[ .‬דוגמא לסלקציה על זבובי‬
‫דרוזופילה‪ ,‬עמידות ויכולת לפרק אתנול‪ .‬עשו ניסוי בהטלה של סלקציה על אוכ'‪ ,‬הגן בעל שני אללים לפירוק‬
‫אתנול‪ .‬כאשר נתנו לאוכ' מזון עם אתנול יצרו סביבה שבה יש לחצי סלקציה שלא היו קיימים בסביבה במזון ללא‬
‫אתנול‪ .‬זהו גורם סלקציה לעלייה בתדירות הגן העמיד לאתנול‪ .‬גידלו את הזבובים ולדור ההורים בחרו ללא‬
‫ברירה מלאכותית‪-‬אקראית (על מנת לשמור על גודל אוכ' קבוע)‪ ]24[ .‬ניתן לראות כי התדירות של האלל שלא‬
‫מקדד לפירוק אתנול ירדה מהר מאוד ואילו האלל השני התפשט באוכ'‪ .‬מתקיים העיקרון של המהות היחסית בין‬
‫הכוחות‪-‬הסלקציה עובדת בהקשר של הסביבה (נוכחות אתנול) ולכן הפיטנס תלוי בסביבה‪.‬‬
‫[‪ ]25‬קיימת עמידות לאיידס והשאלה היא האם מעצם קיום המגפה של איידס נקבל עלייה בתדירות האלל‬
‫לעמידות לאיידס? על פניו נראה כי האלל המוצלח צריך להתפשט באוכ' אבל מקרה זה לא פשוט‪ .‬ישנם שלושה‬
‫תסריטים אפשריים‪ :‬הראשון טוען כי ישנה תדירות גבוהה של האלל המועיל ויחד עם זה קיום של קצבי הדבקה‬
‫ותמותה נמוכים שילוב שני הגורמים נותן סלקציה חלשה‪ ,‬מתרחש בצפון אירופה‪ .‬במצב כזה אין שינוי משמעותי‬
‫בתדירות האלל כי אין סלקציה מספיק חזקה כדי לתת לאלל את הדחיפה למעלה (שיפוע חלש מאוד)‪ .‬התסריט‬
‫השני אומר כי תדירות האלל נמוכה וישנם קצבי הדבקה גבוהים שילוב אשר נותן סלקציה חריפה‪ ,‬מתרחש‬
‫באפריקה‪ .‬במקרה זה תדירות האלל נשארת נמוכה כי האלל נמצא בהטרוזיגוטיים ולכן לא בא לידיי ביטוי‪,‬‬
‫לסלקציה אין על מה לעבוד ואין יתרון פנוטיפי לפרטים מסויימים‪ ]26[ .‬התסריט השלישי הוא תדירות גבוה של‬
‫האלל המועיל וסלקציה חזקה לטובת האלל שילוב הנותן סלקציה חזקה לטובת האלל‪ .‬מצב כזה לא מתקיים‬
‫בשום מקום‪ ]27[ .‬הצירוף של סלקציה חזקה עם תדירות גבוהה לא קיים ולכן לא ניתן לחזות כי התדירות לאלל‬
‫תתפשט‪.‬‬
‫[‪ ]28‬האם דומיננטיות קובעת וחשובה? אללים שליליים ולטליים שנמצאים באוכ' הם רצסיביים‪ .‬לדוגמא‬
‫סלקציה בחיפושיות קמח – אלל לטלי רצסיבי‪ .‬חוקר התחיל עם שתי‬
‫אוכ' בעלות תדירות אללים של חצי כאשר החקירה היא לאיזה כיוון‬
‫האוכ' הולכת‪ .‬מכיוון ש‪ l‬קטן לטלי הייתה צפייה כי הוא ייעלם מהר‬
‫מאוד מהאוכ'‪ ]29[ .‬התוצאות הראו כי התדירות של ‪ l‬ירדה מתדירות‬
‫גדולה מהר מאוד בדורות הראשונים ולאחר ‪ 5‬דורות יש האטה בירידה‬
‫אבל אין הגעה לאפס‪ .‬האלל הלטלי ‪ l‬לא נכחד מהאוכ' ו‪ L‬לא מגיע‬
‫לפיקסציה ‪ ]30[ .‬כאשר הסלקציה עובדת על ההומוזיגוט הרצסיבי‬
‫היא עובדת חזק וישנה ירידה משמעותית בתדירות האלל‪ ,‬ככל‬
‫שתדירות האלל יורדת כך רוב האללים ששרדו נמצאים בהטרוזיגוט‬
‫ובו הם מסתתרים כי הפנוטיפ שהתקבל הוא תקין ולסלקציה אין על‬
‫מה לעבוד‪ ]31[ .‬המסקנה היא כי סלקציה ככח אבולוציוני בודד לא‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪16‬‬
‫יכולה לסלק אלל לטלי מהאוכ'‪ ]32[ .‬מצד שני כאשר האלל הדומיננטי הוא לטלי הוא ייעלם תוך דור אחד כי הוא‬
‫תמיד יבוא לידיי ביטוי‪.‬‬
‫[‪ ]33‬שימור של מגוון אללים באוכ'‪ ,‬סלקציה יכולה להביא למצב בו מתקיים שוו"מ באוכ' בין שני אללים בשני‬
‫מקרים‪ :‬יתרון להטרוזיגוט וסלקציה תלוית תדירות‪ ]34[ .‬סלקציה על ההטרוזיגוט‪-‬להטרוזיגוט יש יתרון‪ ,‬למשל‬
‫אנמיה חרמשית‪ .‬ההטרוזיגוט בעל עמידות למלריה ובריא מבחינת צורת כדוריות הדם שלו ואילו ההומוזיגוט‬
‫הרצסיבי סובל מכדוריות דם לא תקינות ומת וההומיזיגוט הדומיננטי חסר עמידות‪ .‬לכן ישנה תדירות גבוה לאלל‬
‫הרצסיבי עקב תנאי הסביבה שנותנים יתרון להטרוזיגוט ולמעשה נותנים לאלל הרציסיבי יתרון מסויים בצורת‬
‫הופעה זו‪ ]35[ .‬יש יתרון לגנוטיפ המגוון‪-‬ההטרוזיגוט‪ ,‬מצב כזה יוצר מקור לשני אללים ששומר על עצמו לאורך‬
‫זמן ובכך נשמר הגיוון של המערכת עם שני האללים‪ ,‬אפילו שאחד מהם מזיק‪ ]36[ .‬למעשה פועלת פה סלקציה‬
‫לשני הכיוונים‪-‬בכיוון אחד לטובת ההטרוזיגוט ומצד שני נגד ההומוזיגוט הרצסיבי‪ .‬הסלקציה שומרת בכך על‬
‫הפולימורפיזם ועל גיוון אללים וגנוטיפיים‪ .‬כאשר יש חסרון להטרוזיגוט נוצר מצב בו הטיפוס המגוון הוא בעל‬
‫החיסרון (הסלקציה עובדת עליו) ומתקבל מצב שבו האלל שהיה בתדירות קצת יותר גבוה יעבור פיסקציה‬
‫ויתקבע‪ ]37[ .‬ההתייחסות היא אל הנפיצות של אלל מסויים ולא בהכרח שהוא נותן יתרון‪-‬ייתכן כי הוא נפוץ יותר‬
‫במקרה‪ .‬מכיוון שהתדירות לאלל יותר גבוהה הסיכוי להתרבות פרטים הומוזיגוטים עם האלל הנפוץ יותר גבוה‬
‫(אם עם עצמם או עם הומוזיגוטיים לאלל הנדיר) כך שבסופו של דבר (בשני המקרים אם הומוזיגוט נפוץ עם עצמו‬
‫או אם הומוזיגוט נפוץ עם הומוזיגוט נדיר) יתקבל משוב חיובי והגברה של האלל הנפוץ‪ .‬תנאי ההתחלה ייקבעו‬
‫איזה אלל יעבור פיקסציה‪ .‬במקרה הזה אנו מקבלים תוצאה של אי גיוון ממצב התחלתי שהיה מגוון‪ ,‬משני‬
‫אללים מתקבל אחד‪ .‬מצד שני ניתן ללכת אחורה בזווית הראייה ולהרחיב אותה‪ ,‬לחקור מספר אוכ'‪ .‬ייתכן כי בכל‬
‫אוכ' המגוון ירד אבל בהסתכלות בסקלה רחבה יותר של מספר אוכ' המגוון יכול להישמר‪.‬‬
‫[‪ ]38‬שוו"מ רופף לעומת שוו"מ יציב‪ .‬שוו"מ יציב‪-‬כל סטייה בתדירות האללים תחזיר את המערכת אל המצב‬
‫ההתחלתי‪ ,‬גורמים שונים בשטח‪-‬סלקציה‪/‬מוטציה‪/‬הגירה וכו' יביאו לשינוי בתדירות‬
‫אבל בסופו של דבר המערכת תחזור אל נקודת ההתחלה‪ .‬שוו"מ יציב נובע מהדינמיקה‬
‫של המערכת‪ .‬לעומת זאת שוו"מ רופף הוא מצב בו מתקיים שוו"מ אבל עקב דחיפה קלה‬
‫(ימינה או שמאלה) בעקבות גורם כלשהו ייגרם שוו"מ חדש בקצה מסויים ולא תהיה חזרה אל המצב המקורי‪.‬‬
‫[‪ ]39‬בגרף ציר ‪ X‬הוא תדירות אלל מסויים וציר ‪ Y‬הוא השינוי בתדירות‪ .‬הקו האדום הוא יתרון להטרוזיגוט‬
‫והכחול הוא חסרון להטרוזיגוט‪ .‬שוו"מ יציב‬
‫יחזיר את המערכת אל נקודה מסויימת ואילו‬
‫שוו"מ לא יציב יביא לפיקסציה‪ .‬יתרון‬
‫להטרוזיגוט (אדום)‪-‬בעת עלייה בתדירות האלל‬
‫(‪ )X‬הערך של השינוי בתדירות יורד (‪ )Y‬ואז הוא‬
‫יחזור לנקודת ההתחלה‪ ,‬מצד שני אם נוריד את‬
‫התדירות של האלל (‪ )X‬הערך של השינוי‬
‫בתדירות (‪ )Y‬יעלה והוא יחזור לאותה נקודה‪ .‬אם‬
‫בקצוות האלל עבר פיקסציה אולם במצב של יתרון להטרוזיגוט ברגע שיגיע אלל חדש הוא מקבל דחיפה לכיוון‬
‫נקודת השוו"מ‪ ,‬אותו עיקרון גם בקצה השני בו יש פיקסציה לאלל השני‪ .‬ביתרון להטרוזיגוט יש שני שוו"מ לא‬
‫יציבים‪-‬בקצוות‪ ,‬כי כל סטייה קלה מהם תביא לגלישה ונקודת שוו"מ יציבה אחת באמצע‪ .‬בחסרון להטרוזיגוט‬
‫(כחול) מתרחשת תמונת ראי‪-‬נקודת השוו"מ באמצע היא לא יציבה כי מספיקה כל דחיפה הצידה לקבלת‬
‫פיקסציה לאלל מסויים‪ ,‬מתקבלות שתי נקודות שוו"מ יציבות בצדדים ואילו באמצע נקודת שוו"מ לא יציבה‪.‬‬
‫[‪ ]40‬מקרה נוסף של שימור מגוון אללים‪-‬סלקציה תלוית תדירות‪ .‬לדוגמה אוכ' סחלבים בעלי פולימורפיזם בצבע‬
‫הפרחים‪ ,‬האוכ' לאורך מספר דורות מחזיקה שני אללים‪ .‬המגוון של האללים נשמר כסלקציה תלויה בתדירות‪-‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪17‬‬
‫כאשר התדירות של אלל מסויים מגיע לרמה מסויימת הסלקציה עובדת כנגדו‪ ,‬ישנו יתרון לנדיר‪ .‬ככל שהתדירות‬
‫יותר גבוה כך הסלקציה יותר גדולה כי מתקבל חיסרון רבייתי‪ ,‬דבר זה מביא לשמירת מגוון גנטי‪ .‬האלל הנדיר‬
‫מתחיל להנות מיתרון ולכן התדירות שלו עולה כאשר הוא מתקרב לפיקסציה הסלקציה מתחילה לעבוד כנגדו‬
‫והיתרון עובר לאלל השני ולכן התדירות שלו מתחילה לרדת וחוזר חלילה‪ ]41[ .‬במינים מסויימים יש יתרון לזכר‬
‫הנדיר‪ .‬מישהו מהמין הנגדי הוא יותר מבוקש ע"י המין הבוחר‪ .‬צפויה להתקבל תנודה בתדירות של האלל סביב‬
‫ערך מסויים‪ .‬אפילו בסביבה קבועה שלא משתנה כיווני הסלקציה יכולים להשתנות בגלל נתוני התחלה או נתוני‬
‫מקרה משתנים‪ .‬הסלקציה יכולה להשתנות אפילו אם תנאי הסביבה החיצונית לא משתנה‪.‬‬
‫[‪ ]42‬נטל גנטי – ההבדל בין הפיטנס המקסימלי לפיטנס הממוצע של האוכ' הוא הנטל הגנטי‪ .‬הפיטנס המקסימלי‬
‫הוא של הפרט המוצלח ביותר‪ .‬לא כל האוכ' היא הכי מוצלחת‪-‬דבר זה נובע ממגוון גנטי‪ .‬לגיוון הגנטי יש מחיר‬
‫שהוא למעשה הנטל הגנטי‪ .‬בכל דור יש גנוטיפ הכי מוצלח וכל השאר פחות מוצלחים‪ .‬למגוון גנטי יש יתרונות‬
‫והוא נותן חוסן גנטי בפניי מצבים משתנים (ברמת האוכ') אבל כאשר התנאים לא משתנים למגוון זה יש מחיר של‬
‫הנטל הגנטי‪-‬למשל נשיאת גנים שלא עוזרים בכלום לסביבה הקיימת‪ ]43[ .‬בעת הסתכלות על סביבה נתונה שלא‬
‫משתנה יש טיפוס אחד שהוא הכי מתאים אולם גם לו יש נטל גנטי בעת שינוי ההרכב שלו מסיבות שונות כגון‪:‬‬
‫מוטציה‪ ,‬סגרגציה‪ ,‬רקומבינציה וכו'‪ .‬כל גורם שמפרק את ההרכב "המנצח" ונותנן צירופים חדשים שבהסתברות‬
‫גדולה פחות טובים‪ .‬זהו המחיר האבולוציוני הכי כבד של סקס‪ ,‬מכיוון שאורגניזם מסויים מוצלח מוותר על ‪50%‬‬
‫מהגנום שלו עבור הצאצא שלו שייתכן כי הוא יהיה פחות מוצלח ממנו‪.‬‬
‫[‪ ]44‬מוטציה‪ ,‬כח מיקרו אבולוציוני שני‪ .‬הכח של המוטציה בשינוי תדירות אללים לבדה הוא מאוד נמוך אבל‬
‫לרוב היא לא עובדת לבדה‪ .‬השינו שמוטציה לבדה עושה בתדירות האללים קטן מאוד אבל בשילוב עם סלקציה‬
‫ניתן לקבל שינוי משמעותי‪ .‬סלקציה היא כח חזק שעובד ודוחף לכיוון מסויים אבל היא לא יכולה לעבוד לבדה‬
‫אלא צריכה כח אחר שייתן לה על מה לעבוד ופה נכנסת המוטציה‬
‫לתמונה‪.‬המוטציה זורקת את טיפות הצבע החדשות על לוח הברירה הטבעית‬
‫ואת הצביעה הגדולה עושה הסלקציה‪ ]45[ .‬המוטציה יוצרת את המגוון הגנטי‬
‫אבל הוא תלוי מה הוא עושה בהקשר של הסלקציה‪ .‬המוטציה מביאה לגיוון‬
‫והסלקציה עובדת על הגברת הגיוון אם הוא בעל משמעות‪ .‬מתקבל שוו"מ בין‬
‫מוטציה לסלקציה‪ ,‬השינוי עקב המוטציה מושפע מערך מקדם הסלקציה‪,‬‬
‫תדירות המוטציה וקצב הופעת המוטציה‪ ]46[ .‬מודל הידראולי לשוו"מ בין‬
‫מוטציה לסלקציה‪-‬הברז הוא תדירות המוטציה והחורים הם הסלקציה‪ .‬ניתן‬
‫להגביר את זרם המים (הגדלת תדירות המוטציה) וניתן להגדיל את החורים‬
‫(הגדלת מקדם הסלקציה) כמו כן ניתן לשחק עם שני כוחות אלו ולקבל גובה‬
‫של מפלס מים שונה עבור כל צירוף‪ .‬תדירותו של האלל המוטוציוני באוכ'‬
‫נקבעת ע"י קצבי מוטציה ומקדם הסלקציה‪ .‬מתקיים משחק כוחות בין‬
‫השניי‪,‬ם ככל שהקצב של המוטציה יותר גדול וקצב הסלקציה הנגדית יותר‬
‫קטן כך האלל המוטוציוני יעלה בתדירותו וכו'‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪18‬‬
‫‪ – 7.11.10‬שיעור שישי‪ ,‬גנטיקה של אוכלוסיות ‪ -2‬הגירה‪ ,‬סחיפה גנטית וזיווגים אקראיים‪.‬‬
‫[‪ ]1‬עד כה הדיון היה על סלקציה‪ ,‬מוטציה והאינטרקציה ביניהן‪ .‬שלוש כוחות אבולוציוניים נוספים‪ :‬הגירה‪,‬‬
‫סחיפה גנטית וזיווגים לא אקראיים‪.‬‬
‫[‪ ]2‬הגירה‪ :‬כח אבולוציוני פשוט מבחינת ניתוח מתמטי והשפעה‪ .‬הגירה היא מעבר של גנים ממקום אחד לשני‪-‬‬
‫‪ .Gene flow‬קיים מצב בו יש הגירה של גנים שלא קשורה בהגירה של פרטים למשל כאשר גמטות מגיעות‬
‫למקומות חדשים ללא ההורים שלהם‪ .‬המקרה הפשוט ביותר הוא שני מקומות (יבשת ואי) ומתקיימת הגירה חד‬
‫צדדית‪ ,‬בודקים מה תדירות האללים בכל מקום‪ .‬אפילו אם תהיה אותה תדירות הגירה בין האי (המקור הקטן)‬
‫ליבשה (המקור הגדול) עדיין בסה"כ תהיה הצפה של התדירות מהיבשת אל האי‪ .‬לאחר זמן רב תהיה השוואה של‬
‫התדירויות בין היבשת לאי‪ ]3[ .‬דוגמה‪ ,‬נחשי מים באגם אירי‪ .‬מראה איך סלקציה והגירה עובדות בכוחות‬
‫מנוגדים‪ .‬נחשי מים נמצאים על החוף ועל איים באגם‪ ,‬ישנם דגמי נחשים מפוספסים וחלקים‪-‬הלוקוס נקבע ע"י‬
‫לוקוס בודד כאשר הפספוס דומיננטי‪ .‬בתצפיות רואים כי כל נחשי החוף מפוספסים ובאיים רואים דגמי ביניים‬
‫ונחשים חלקים‪ .‬מתקיימת הגירה תמידית מהחוף אל האי ולכן הציפייה כי תהיה הצפה של הפספוס באיים‪]4[ .‬‬
‫בפועל נמצא כי יש סלקציה שמסלקת את האלל לפספוס מהאיים‪ .‬באיים יש הרבה מאוד משטחי סלע עליהם‬
‫הנחשים משתזפים ונחשים מפוספסים נטרפים מהר‪ .‬הסלקציה עובדת לטובת האלל הרצסיבי באי והיא לא‬
‫עובדת בחוף‪ .‬כאשר רואים תופעה בטבע וניתן להעלות היפותזה של כח אבולוציוני מסויים שאחראי לה‪-‬יש לזכור‬
‫כי כשאנו רואים תוצאה כוללנית של כל כוחות אבולוציוניים שעובדים על מערכת הם נותנים את התדירות וזוהי‬
‫התוצאה ולא התהליך‪ ,‬מכאן יש לפרק את התוצאה לכוחות ולראות את התהליך שמתרחש ואיזה כח משפיע‬
‫לאיזה כיוון‪ .‬גם כאשר אנו נמצאים בשוו"מ ייתכן כי מספר כוחות עובדים בניגוד אחד לשני‪ ]5[ .‬דוגמה שנייה‪,‬‬
‫הגירה בציפורנית‪ .‬מידע לגביי האוכ'‪ .‬הציפייה היא כי יהיה ערבוב והצפה תמידית של אללים בין האיים עקב‬
‫הגירה ולא יהיה מצב של שוו"מ‪ ]6[ .‬הגירה מביאה לערבוב תמידי של גנים בין אוכלוסיות‪.‬‬
‫[‪ ]7‬סחיפה גנטית אקראית‪ :‬המיוחד בכח זה הוא כי בניגוד לכוחות האחרים אין לסחיפה גנטית כיוון מסויים‬
‫ידוע מראש‪ ,‬לא ניתן לצפות מראש לאיזה כיוון הכח יפעל‪ .‬מדובר על אוכ' שהיא לא אין סופית‪ ,‬ככל שהאוכ' יותר‬
‫קטנה ככה הסחיפה תשפיע יותר‪ ]8[ .‬למעשה מדובר על טעות דגימה‪ .‬לדוגמה‪ ,‬שק שמלא בכדורים שחצי מהם‬
‫שחורים וחצי לבנים‪ .‬מתוכו שולפים ‪ 10‬כדורים באקראי‪ ,‬השאלה היא מה הסיכוי הסטטיסטי שבשליפה של ‪10‬‬
‫כדורים נצליח לאפיין את מה שיש בשק‪-‬מה הסיכוי לשליפה של ‪ 5‬לבנים ו‪ 5‬שחורים‪ .‬הסיכוי לכך הוא ‪ 25%‬זאת‬
‫אומרת סיכוי של ‪ 75%‬לאיפיון לא נכון‪ ]9[ .‬עיקרון זה מתרחש גם כן בטבע‪-‬הגמטות הן למעשה הכדורים שאנו‬
‫שולפים‪-‬באיזו מידה דור הצאצאים מאפיין את דור ההורים? ככל שמגדילים את הדגימה (יותר צאצאים)‬
‫מתקרבים יותר למציאות ולאפיון הנכון‪ .‬הסטייה בין הערך האמיתי של אוכ' ההורים לערך הצאצאים היא‬
‫הסחיפה הגנטית‪ .‬אין כל קשר ישיר לכוחות אבולוציוניים אחרים‪ ,‬יכול להתקיים קשר עקיף עם כח אבולוציוני‬
‫שמשפיע על הסחיפה‪ ]10[ .‬דוגמה לאוכ' לא טבעית‪ 10 .‬אוכ' קטנות ו‪ 10‬אוכ' גדולות של אותו מין ומעקב אחריי‬
‫הרכבים גנטיים לאורך דורות‪ .‬תדירויות האללים בשני המקרים לאחר ‪ 18‬חודשים‬
‫הגיע אל אותו ממוצע אבל באוכ' הקטנה השונות הייתה הרבה יותר גדולה‪ .‬מכאן‬
‫ניתן להבין כי‪ :‬אין כיוון מסויים‪ ,‬ככל שהאוכ' יותר קטנה ככה הסחיפה יותר חזקה‪,‬‬
‫הסחיפה מתבטאת בשונות אבל לא בהכרח משפיעה על הממוצע‪ .‬אומנם הממוצע‬
‫לא משתנה בין האוכ' אבל השונות באוכ' קטנות גדולה מאוד‪ .‬אוכלוסיות אלו בעלות תדירות מאוד נמוכה של‬
‫אלל מסויים שייתכן כי ייכחד‪ .‬זהו תהליך סטוכסטי שמוביל לתוצאה דטרמנסטית‪ .‬גודל האוכ'‪/‬גודל הדור הבא‬
‫קובע את הגיוון באללים‪ ]11[ .‬גודל הסטייה‪-‬דרך החישוב‪ .‬ככל שהאוכ' יותר גדולה ככה תתקבל סחיפה צפויה‬
‫יותר קטנה‪ ]12[ .‬אם יש רק שני הורים הכל עדיין מסתובב סביב חצי אבל השונות עולה ל‪ ]13[ .25%‬דוגמה נוספת‪-‬‬
‫כיצד גודל האוכ' משפיע על הסחיפה הגנטית‪ .‬כאשר האוכ' קטנה מתקבלת פיקסציה של גן מסויים יותר מהר‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪19‬‬
‫ולכן יכולה להיות הכחדה של האוכ' לאחר מכן‪ ]14[ .‬מתקבל ‪-random walk‬לא ניתן לחזות לאיזה כיוון הסחיפה‬
‫תמשוך‪ .‬הסיכוי לפיקסציה תלוי מאוד בתדירותו ההתחלתית של האלל‪-‬תנאי ההתחלה קובעים את התוצאה‪ .‬ככל‬
‫שיש חיסרון יותר גדול להטרוזיגוט (סלקציה חזקה) כך הסיכוי לפיקסציה ביחד עם סחיפה יותר מהר‪ .‬סחיפה‬
‫מביאה לירידת מגוון אללים באוכ' ולכן משפיעה על שרידות אוכ' בטבע‪ .‬המגוון משפיע על שרידות האוכ' מול‬
‫תנאי סביבה משתנים‪-‬ככל שיש פחות אללים בהשתנות הסביבה הסתברות יותר נמוכה שיימצא אלל מתאים‬
‫לסביבה החדשה‪ ]15[ .‬דוגמה נוספת לאיבוד אוכ' בסחיפה גנטית‪ .‬חיכו ‪ 19‬דורות עד קבלת מצב בו ממגוון מוחלט‬
‫ישנו פיקסציה של אלל מסויים (לא בהכרח אותו אלל)‪.‬‬
‫[‪ ]16‬ישנם כמה תסריטים בהם מקבלים השפעה חזקה של סחיפה‪ ,‬וריאציות של אותו נושא‪ .1 :‬סחיפה נמשכת –‬
‫אוכ' קטנה‪ ,‬מעט צאצאים ודיגום לא טוב‪ .‬מהר מאוד יביא לפיסקציה של גנים‪ .2 .‬סחיפה בהפסקות – אוכ'‬
‫בריאה ותקינה אולם מדי פעם מתרחשת קטסטרופה אשר גורמת להכחדה של חלק מהאוכ'‪ .‬מתקבל צוואר‬
‫בקבוק בבת אחת ושם הסחיפה נכנסת לפעולה כי במצב לאחר הקטסטרופה הזו הדיגום לא יהיה אחיד עקב‬
‫הקטסטרופה‪ .‬הסיכוי כי האוכ' ששרדה את הקטסטרופה מייצגת את הדיגום של האוכ' המקורית קטן‪ .‬זהו‬
‫מקרה שהוא לא ברמת העבודה של סלקציה‪ .3 .‬אפקט המייסדים – פרטים כלשהם מאוכ' רחוקה מייסדים אוכ'‬
‫חדשה במקום חדש‪ .‬יכול להתרחש לאחר קטסטרופה אשר חיסלה אוכ' בכתם ופינתה את הכתם לאוכלוסיית‬
‫פרטים חדשה‪ .‬אין שום קשר הכרחי בין האוכ' החדשה שהגיע לאוכ' שנכחדה‪ ,‬אם באמת הייתה אוכ' לפניי כן‪.‬‬
‫אוכ' המייסדים מייצגת באופן אקראי ולא מלא את אוכ' המקור ולכן יש סטייה של תדירות אללים‪ ]17[ .‬דוגמא‪,‬‬
‫פילי ים‪ ]18[ .‬אוכ' פילי הים צומצמה במאה ה‪ 19‬ל‪ 20‬פרטים עקב ציד‪ .‬במאמץ של שמירת טבע האוכ' גדלה‬
‫ל‪ 30000‬פרטים אבל מבחינת גנטית כולם נושאים את המגוון של ‪ 30‬פרטים ולכן שונות קטנה מאוד‪ .‬אם יקרה‬
‫שינוי סביבתי משמעותי שהפרטים הללו לא יהיו מסוגלים להתאים עצמם אליו כל המין ייכחד‪.‬‬
‫[‪ ]19‬מצד שני סחיפה גנטית יכולה להביא גם לשונות גנטית‪-‬בכל אוכ' הסחיפה היא אקראית‪ ,‬ייתכן כי באוכ'‬
‫מסויימות אלל א' יתקבע‪ ,‬באוכ' אחרות אלל ב' יתקבע ובאוכ' שלישית יתקבע אלל ג' וכן הלאה‪-‬המגוון הכללי‬
‫נשמר‪ .‬השונות בתוך כל אוכ' יורדת אבל בכלל האוכ' המגוון גדל‪ .‬במקומות בהם ישנה סחיפה גנטית היא יכולה‬
‫לעבוד כנגד כח אבולוציוני אחר ובכך היא משמרת את שונות האללים ומונעת מהסלקציה לקבע אלל אחר ולכן‬
‫יכול להגדיל את המגוון‪ .‬מצב זה לא מתרחש כמעט בטבע אבל יכול להתרחש‪.‬‬
‫[‪ ]20‬גודל אוכ' אפקטיבי – באוכ' טבעית לא כל פרט מתרבה באותה מידה ולכן לא כל האללים מועברים באותה‬
‫מידה‪ .‬יכול להיות זכר דומיננטי אחד אשר מפרה את כל הנקבות ובכך הוא למעשה מוריד עוד יותר את השונות‬
‫הגנטית ומעלה את הסחיפה‪ .‬מבחינה גנטית אוכלוסיית הזכרים הנוספים אשר נמצאים (מלבד זכר אלפא) לא‬
‫נכנסים לחישוב‪ .‬למעשה יש הקטנה של המגוון כתוצאה מסחיפה אפילו אם יש הרבה פרטים‪ .‬נגרם גם עקב הטייה‬
‫זוויגית‪ ,‬בחירת בני זוג וכו'‪ ]21[ .‬לסיכום‪ .1 :‬סחיפה היא לא מנגנון אדפטיבי אבל ברמת האוכ' הוא יכול לתרום‬
‫להגדלת ההתאמה באינטרקציה עם סלקציה כנגד אלל רצסיבי לטלי כי סלקציה לבדה לא יכולה לסלק את האלל‬
‫לגמריי ובעזרת סחיפה יש סילוק של האלל לחלוטין‪ .2 .‬סחיפה היא אקראית נובעת מטעויות דגימה‪ .3 .‬סחיפה‬
‫גורמת לירידה בשונות הגנטית בתוך אוכ' אבל יכולה להביא לעלייה בשונות הגנטית בין אוכ'‪ .4 .‬גודל אוכ'‬
‫אפקטיבי משפיע על חוזק הסחיפה גם אם יש אוכ' פרטים גדולה אבל אוכ' אפקטיבית קטנה הסחיפה תהיה‬
‫חזקה‪.‬‬
‫[‪ ]22‬זיגווגים לא אקראיים‪ :‬הרדי ויינברג טענו כי יש צורך שהזיווגים יהיו אקראיים ועל מנת לקבל אבולוציה יש‬
‫לבצע זיווגים לא אקראיים‪ .‬העדפה לפי מרחק היא כבר בחירה לא אקראית‪ ]23[ .‬בחירה ע"פ פנוטיפ היא לא‬
‫אקראית‪ ,‬יכול להיות כי דומה בוחר בדומה ויכול להיות שונה בוחר בשונה‪ ,‬בחירה בנדיר‪ ,‬בחירה בנפוץ וכו'‪]26[ .‬‬
‫בחירה מבוססת גודל‪/‬קישוט‪ /‬דגם‪ ]27[ .‬הפריה עצמית‪ ,‬רביית בתולין‪-‬בחירה לא אקראית‪ ]28[ .‬ברביית קרובים‬
‫יש עלייה בהומוזיגוטיות‪ .‬בסחיפה גנטית זה מתרחש באקראי ואילו ברביית קרובים זה לא אקראי ומעלה את‬
‫שני סוגי ההומוזיגוטיים‪ .‬בסחיפה גנטית יש שינוי בתדירות האללים ולכן יש שינוי גם בתדירות הגנוטיפים ואילו‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪20‬‬
‫ברביית קרובים תדירות האללים היא קבועה ורק תדירות הגנוטיפים משתנה‪ .‬ברמת האוכ' הכללית יש חשיפה‬
‫של האללים לתנאי הסלקציה ולכן הם יסולקו החוצה‪-‬תורם לאוכ'‪ .‬ברמת הפרט רבייה עצמית לא מעלה את העול‬
‫הגנטי ואילו ברמת האוכ' יש הורדה של העול הגנטי ע"י הסלקציה‪ .‬הסיכוי לרביית קרובים באוכ' קטנות גדול‬
‫ולכן מקבלים את התוצאות של קיבוע אללים‪ ]29[ .‬דוגמה לרביית קרובים בבני אדם‪-‬הזדווגות בין בני דודים‪.‬‬
‫השיפוע של התמותה גדל כאשר יש זיווג של בני דודים (‪ 0.125%‬דימיון)‪ ]30[ .‬דוגמה לירגזים‬
‫מהטבע‪ .‬ככל שמתקרבים בקרבה המשפחתית הסיכוי שהביצה תבקע יורד‪ .‬בצמחים ראו כי‬
‫רביית קרובים משפיעה בעיקר בתנאי סביבה קשים וזאת עקב כך שישנה סלקציה חזקה‬
‫כנגד אללים חלשים ואלו מתחבאים בהטרוזיגוטיים ולכן ברבייה עצמית יראו אותם‪ .‬בנוסף‬
‫חוסר ההתאמה בא לידיי ביטוי בשלבים מאוחרים ולא בהתחלה עקב מחלות זקנה והשפעה‬
‫אמהית‪ .‬בנוסף ישנן קבוצות צמחים אשר יותר מושפעות ואילו אחרות לא מושפעות [‪]31‬‬
‫סיכום‪ :‬לרוב זיגווים אקראיים לא מביאים לשינוי תדירות אללים ולכן זהו לא כח שמבצע‬
‫עבודה אבולוציונית‪ ,‬אולם בזיווגי קרובים יש שינוי של תדירות הגנוטיפים ומתקבלות השלכות אבולוציוניות‪.‬‬
‫[‪ ]33‬דוגמה משימור טבע‪ .‬תרנגולת הערבות בארה"ב‪ .‬הקטינו מאוד את האוכ' בטבע ובנוסף האוכ' היו מאוד‬
‫מבודדות‪ .‬הקטנת האוכ' הביאה לסחיפה גנטית‪ ,‬האוכ' המבודדות מלבד סחיפה הביאו לרביית קרובים‪ .‬שני‬
‫גורמים אלו מביאים למשוב חיובי אחד של השני‪-‬השונות הכללית קטנה מאוד משני הגורמים‪ ]34[ .‬על מנת לעצור‬
‫את התהליך של המשוב החיובי יש לבצע ערבוב בין אוכ' שונות כדי להגדיל את המגוון המקומי‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪21‬‬
‫‪ – 21.11.10‬שיעור שביעי‪ ,‬גנטיקה של תכונות כמותיות‪.‬‬
‫[‪ ]1‬גנטיקה של תכונות כמותיות – התרכזות בעיקר בתורשתיות (הבסיס הגנטי של תכונה מסויימת)‪ ,‬השפעות‬
‫סביבתיות‪.‬‬
‫[‪ ]2‬גנטיקה כמותית‪-‬בהרבה מערכות לא רואים מבנה מנדלי פשוט כמו אבא‪+‬אמא נותן ילד מסויים וספיציפי‪.‬‬
‫כאשר מדובר על תכונות שמקודדות ע"י גנים רבים נכנסים לבלאגן מסויים וישנן לא מעט תכונות כאלו‪ .‬על מנת‬
‫להתמודד עם תכונה המושפעת ממספר רב של גנים‪ ,‬שכל אחד משפיע בצורה שונה ובאופן שונה‪ ,‬יש לבצע‬
‫סטטיסטיקה וקירובים‪ .‬למשל כאשר מסתכלים על תכונת גובה‪ ,‬הוא מושפע ממספר גנים המשפיעים על מספר‬
‫גורמים רב ולכל גן יש חלק יחסי אחר‪ .‬בהסתכלות על מערכת כזו אנו רוצים לדעת את התורשתיות ומה הבסיס‬
‫הגנטי‪ .‬דארווין ראה כי לא לכל תכונה יש בסיס גנטי הדוק אלא ישנם מצבים שונים בעלי בסיס גנטי שונה‪ .‬ניתן‬
‫למדוד כך את העוצמה והכיוון של הסלקציה על התכונה בהתאם לסביבה בה האורגניזם נמצא‪ .‬השינויים‬
‫מתרחשים בתקופות שונות בהתאם לאורך חיי הפרט למשל אדם צעיר גדל ואילו קשיש קטן בגובהו‪ .‬כאשר פועלת‬
‫סלקציה על אוכ' ישנו רצון לחקור עד כמה היא חזקה וכמה תהיה אבולוציה‪.‬‬
‫[‪ ]3‬תורשתיות – מהי תורשתיות למעשה? עד כמה התכונה של גובה (לדוגמה) מושפעת ממרכיב גנטי וממרכיב‬
‫סביבתי‪ ,‬אין חלק בתכונה שהוא גנטי בלבד וחלק סביבתי בלבד (לא מטר גנטי ו‪ 70‬ס"מ סביבתי)‪ .‬התכונה של‬
‫גובה היא תוצר מעורב של גנים‪ ,‬סביבה והאינטרקציה ביניהם‪-‬אי אפשר לחלק את התכונה לכמה כל אחד‬
‫מהגורמים השפיע‪ .‬ניתן לשאול איזה גורמים מביאים להבדל בין שני פרטים שונים בתכונה‪-‬עד כמה ההבדל בגובה‬
‫בין הפרטים נובע מהשפעת גנים (בלבד)‪ ,‬השפעת סביבה (בלבד) והשפעת האניטרקציה ביניהם‪ .‬לרוב יש מרכיב של‬
‫אינטרקציה בין הסביבה לגנים שיכול לתת תוצאה אחרת לחלוטין‪ ]4[ .‬דוגמא לתרגיל מחשבתי – כדי לחקור כמה‬
‫מההבדל נובע מסיבות גנטיות וסביבתיות יש לגדל כפילים גנטית של כל פרט ולגדל אותם בשתי הסביבות‬
‫השונות‪ ,‬יש לקבע את המרכיב הגנטי ולחקור את השפעת הסביבה‪ .‬בהתאם לתוצאות ניתן לראות את ההבדל‬
‫וכאשר מבצעים סטטיסטיקה על תוצאות נקבל את התרומה הגנטית והתרומה הסביבתית‪ ]5[ .‬דוגמא לדפניה –‬
‫חשבו שהם שני מינים שונים‪ .‬פרט אחד מפתח ראש קוצני בעת נוכחות טורפים בסביבה עקב‬
‫כימקלים‪-‬שינוי סביבתי שנשאר לאורך זמן‪ .‬זהו שינוי פנוטיפי עקב נוכחות טורפים שנשאר‬
‫גם לאחר סילוק האיום‪ ]6[ .‬הרבה מאוד פעמים אנו רוצים לדעת עד כמה האורגניזם בעל‬
‫בסיס גנטי לשינוי‪ ,‬לדוגמא איך לפתח יותר תפוחי אדמה‪ ]7[ .‬דוגמא נוספת‪ ,‬עורב שמנסה‬
‫להוציא זחל מדלי עם ידית‪ .‬העורב מנסה להוציא את הזחל בעזרת חתיכת חוט ברזל‪-‬העורב עיקם את החוט ברזל‬
‫בשביל להוציא את הדלי החוצה‪ .‬ניתן לחקור; האם העורב יודע לעשות את זה בגנים שלו? אם הוא ייפגש באתגר‬
‫חדש האם הוא יידע להתמודד איתו? האם העורב לומד לאורך חייו? ממי הוא לומד? וכו'‪.‬‬
‫[‪ ]8‬מושגי יסוד – השונות הפנוטיפ כוללת בתוכה את השונות הגנטית והשונות הסביבתית ‪.Vp = VG + VE‬‬
‫השונות הסביבתית ‪ VE‬מורכבת משני חלקים‪ :‬הסביבה ורעש התפתחותי‪-‬שונות סביב התכונה‪ ]9[ .‬רעש‬
‫התפתחותי הוא תנאים של הסביבה שמשתנים בסביבות שונות‪ ,‬גנוטיפ שונה יכול להיות מושפע מתנאי סביבה‬
‫שונים‪ ,‬השפעה סביבתית שקיימת או לא קיימת‪ .‬השגיאת תקן סביב הנקודות הן הרעש הסביבתי שיכול לנבוע‬
‫מגורמים שונים ומגוונים מבחינת המערכת‪ ]10[ .‬תורשתיות – החלק היחסי של השונות הגנטית מכלל השונות‪,‬‬
‫הערכים נעים בין ‪ 0‬ל‪ .1‬התגובה לסביבה מבוססת על גנים אבל לא עליהם אנו מדברים‪ ,‬אנו מדברים על הגנים‬
‫שמביאים לפנוטיפ אותו אנו בודקים‪ .‬למשל הדפניה עם הכובע היא בעלת תורשתיות של ‪ 0‬לכובע כי ההופעה היא‬
‫סביבתית לגמריי עקב נוכחות טורף‪-‬לא שואלים תורשתיות של הגנים לכובע‪ .‬אם לכל הדפניות היו כובע‬
‫התורשתיות הייתה ‪ ]11[ .1‬מרכיבי השונות הגנטית – ‪ VG = VA + VD + VI‬שלושה דברים עיקריים ‪ :‬שונות‬
‫תוספתית‪-‬אבא‪+‬אמא ומה הם נותנים (מערכת מנדלית פשוטה)‪ ,‬שונות דומיננטית‪-‬יחסי דומיננטיות בין אללים‬
‫שונים ונותן הסתה מסויימת לכיוון מסויים‪ ,‬שונות אינטראקטיבית‪-‬האינטרקציה בין גנים שונים‪ ,‬ייתכנו גנים‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪22‬‬
‫נוספים שלא בהכרח משפיעים על התכונה אותה אנו חוקרים זהו המרכיב האפסטטי‪ .‬אם מתעלמים‬
‫מהאינטרקציה בין גנים לסביבה ניתן לחשב את השונות הגנטית‪ .‬עניין זה מבלבל כי גם השונות הגנטית היא‬
‫למעשה אינטרקציה עם הסביבה‪ .‬תורשתיות במובן הצר ‪-h2N = VA / VP‬תורשתיות בחלק האדפטיבי חלקיי‬
‫השונות הפנוטיפ הכוללת‪ .‬מתייחסים בעיקר לכמה ההורים משפיעים על התורשתיות והגנטיקה של הצאצאים‪.‬‬
‫[‪ ]12‬למה השונות האדפטיבית חשובה? כי היא המרכיב שקובע עד כמה הצאצאים דומים להורים שלהם‪ .‬ככל‬
‫שהמרכיב בשונות חזק יותר לעומת מרכיבים שאינם אדפטיביים (דומיננטיות ואינטרקציה בין גנים) המרכיב‬
‫האדפטיבי קטן באופן יחסי (אבא‪+‬אמא קטן)‪ .‬ישנן השפעות שונות המקטינות את האפקט האדפטיבי‪:‬‬
‫דומיננטיות‪ ,‬אפיסטאזיס‪ ,‬סביבה (אבל יכולה לעבוד לשני הכיוונים‪-‬יכול להיות שהסביבה תהיה דומה לגנים‬
‫שונים ותביא לדימיון אדפטיבי לכאורה)‪.‬‬
‫[‪ ]13‬מדידה של תורשתיות‪ .‬מציירים את התכונות של הצאצאים כנגד התכונות של ההורים‬
‫(ממוצע)‪ ,‬בהתאם לקו הרגרסיה שמתקבל מתקבלת תורשתיות בעל משמעות‪-‬ככל שיש יותר‬
‫הדיקות מסביב לקו כך התורשתיות יותר חזקה‪ .‬הסדר נובע משני דברים‪ :‬כינוס לעקום‬
‫המתאר אם היחסים בין התכונה אצל ההורים לתכונה אצל הצאצאים‪ ,‬מידת הפיזור סביב‬
‫העקום היא מידת הרעש הסביבתי (לא מראה את התושתיות כי היא השיפוע)‪ ]14[ .‬הערות‪ :‬יש‬
‫לוודא כי הסביבה של ההורים שונה מהסביבה של הצאצאים כי אחרת לא יהיה ניתן לדעת מה‬
‫המרכיב הגנטי ומה הסביבתי‪-‬השינוי שאנו נראה יהיה מהשינוי הסביבתי‪ .‬השיפוע של הקו‬
‫מאפיין את התורשתיות במובן הצר בלבד (התייחסות לשונות אדפטיבית)‪-‬כי אם תהיה‬
‫דומיננטיות‪/‬אפסטזיס הקו ייפול במקום אחר‪ .‬יש צורך בשונות בתכונה‪-‬אם אין שונות‬
‫בתכונה הכל מתאפס וחסר משמעות‪ .‬השיפוע הוא התורשתיות במובן הצר‪ R2 ]15[ .‬הוא מידת‬
‫ההידוק של הנקודות סביב הישר‪ h2 ,‬הוא השיפוע של הישר‪ ]16[ .‬ניתן להשתמש בכלים‬
‫אנליטיים אלו בכדי להבין עד כמה הסלקציה יכולה לעבוד על המערכת‪-‬יעילות הסלקציה‪.‬‬
‫יעילות הסלקציה מושפעת משני גורמים עיקריים‪ :‬תורשתיות (באיזה מידה התכונה מבוססת‬
‫על גנים ולא על סביבה) ועוצמת הסלקציה‪ .‬יכולה להיות סלקציה חזקה מאוד אבל יש לדעת עד כמה התורשתיות‬
‫משפיעה ולא הסביבה‪ ,‬אם תהיה אחיזה בגנים (תורשתיות גבוה) תתקבל יעילות סלקציה יותר טובה‪ ]17[ .‬בעזרת‬
‫אותו גנוטיפ ניתן לקבל פנוטיפים שונים לגמריי‪-‬השפעה סביבתית של המספריים‪ .‬המספריים השפיעו סביבתית‬
‫על הגובה של העץ עקב קיצוץ קודקודי העץ‪ .‬לא הייתה אבולציה כי זוהי השפעה סביבתית בלבד (האם היו‬
‫מספריים או לא היו מספריים)‪ ]18[ .‬דוגמא נוספת‪-‬עלים שונים על אותו ענף בעלי מורפולוגיה שונה בהתאם‬
‫לסביבה בה הם נמצאים (מעל המים או מתחת למים)‪ .‬במקרים בהם התורשתיות היא קטנה או אפסית ניתן‬
‫להגיע אל מצב בו אין אבולוציה כי המערכת לא מושפעת מהסלקציה כלל‪ .‬הסלקציה יכולה לפעול אבל אין‬
‫תורשתיות ולכן יעילות הסלקציה היא אפסית‪ .‬מתקבל פרט ג'נרליסט בעל אותו גנוטיפ שיודע לעשות את כל‬
‫הדברים במקביל‪ ]19[ .‬עכבישי פרחים – מקבלים את פגמנטי הצבע של הפרחים עליהם הוא יושב‪ ,‬מקבלים את‬
‫הצבע המדוייק של הפרח ומוסווים מפניי הטרף שלהם‪.‬‬
‫[‪ ]20‬בדיקת גודל מקור בדרורים במשפחות ומשחק עם אחים‪ .‬לקיחת צאצאים של דרורים‬
‫הגדלים עם ההורים הביולוגיים שלהם ובסביבה של הורים מאמצים בסביבה שונה‪.‬‬
‫התוצאות מראות כי גודל המקור בעל תורשתיות גבוהה‪-‬בהשוואה מול ההורים הביולוגיים‬
‫מתקבל שיפוע יפה מאוד ובהשוואה מול ההורים המאמצים לא מתקבל שיפוע כמעט כלל‬
‫ולכן התורשתיות גדולה מאוד ולסביבה אין כמעט השפעה כלל‪ ]21[ .‬בבני אדם ניתן לעשות‬
‫את המחקר על תאומים זהים ותאומים לא זהים‪ .‬יעילות הסלקציה היא שילוב על עוצמת‬
‫הסלקציה והתורשתיות‪ ]22[ .‬דוגמא לניסוי שבו ניתן לקבוע את מידת הסלקציה על תכונה‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪23‬‬
‫לקיחת אוכ' עכברים ובכל דור רק ‪ 30%‬בעלי הזנב הארוך ביותר זכו להתרבות‪-‬סלקציה לטובת הזנב הארוך‪ .‬מדד‬
‫הסלקציה הוא הממוצע בין גודל הזנב באוכ' הכללית לבין גודל הזנב של הזוכים להתרבות‪ ]23[ .‬התגובה‬
‫לסלקציה (‪ )R‬היא עד כמה התכונה אחוזה בגנים ועד כמה הסלקציה הייתה חזקה (‪ R = h2 S .)S‬ככל שעוצמת‬
‫הסלקציה עולה והתורשתיות עולה כך עולה התגובה לסלקציה‪.‬‬
‫[‪ IQ ]26‬הטעות הגדולה – ב‪ 1994‬פורסם ספר שעוסק בהשוואה בין מבחני ‪ IQ‬של שחורים ולבנים‪ .‬מתקבל הבדל‬
‫של כ‪ 15%‬בין שחורים ולבנים {ההממוצע של האוכ' במבחני ‪ IQ‬מחושב כ‪ .}100%‬שני הכותבים טוענים כי להבדל‬
‫יש בסיס גנטי‪ .‬יש בכך מספר בעיות‪ :‬התבססות על מבחני ‪ IQ‬אשר מניחים ודואגים לכך שהנשאלים כולם שייכים‬
‫לאותה אוכ' וחיים באותה סביבה‪ ,‬המבחנים של ‪ IQ‬הוא לא מדד אמין ונכון במיוחד למדידה‪ ]27[ .‬האם‬
‫תורשתיות יכולה להסביר את ההבדלים בין הקבוצות? כאשר יודעים את התורשתיות האם ניתן להסביר את‬
‫ההבדלים בין הקבוצות? חד משמעית לא!!!‪ ,‬התורשתיות מבוססת על השונות הגנטית והשונות הסביבתית בו‬
‫זמנית‪ .‬תורשתיות נכונה ורלוונטית אך ורק לאוכ' מסויימת בסביבה ובזמן נתונים‪ .‬הערך נוגע לאוכ' מסויימת‬
‫בזמן וסביבה מסויימת‪-‬התורשתיות תגיד באיזה מידה התכונה יכולה לעבור אבולוציה‪ ,‬התורשתיות לא אומרת‬
‫כלום לגביי ההבדלים בין האוכלוסיות‪ ]28[ .‬אם באמת ההבדלים ב‪ IQ‬בין שחורים ולבנים נובע מהבדלים גנטיים‬
‫אז תהיה לכך השפעה על מקבלי החלטות שאולי אין טעם להשקיע בחינוך של שחורים כי זה אבוד מלכתחילה‪ .‬יש‬
‫לבדוק מה הבסיס לטענה‪ ,‬האם ניתן להתבסס על הטענה‪ .‬שני הכותבים טענו כי ההבדל בין שחורים ולבנים מאוד‬
‫גדול ולכן הוא לא יכול לנבוע מהסביבה בלבד אלא הוא חייב להיות גנטי‪ ]29[ .‬בפועל היה צריך לקחת ילדים‬
‫שחורים ולגדל אותם במשפחות לבנות ולקחת ילדים לבנים ולגדל אותם במשפחות שחורות ולבדוק את זה‪ .‬ניתן‬
‫לראות התוצאות הצפויות אם היו מבצעים את הניסוי כמו שצריך ואת התוצאות הצפויות בהתאם לבסיס גנטי‬
‫או סביבתי‪-‬מה שמשפיע על ה‪ ]30[ .IQ‬דוגמא המראה כי ל‪ IQ‬יש בסיס גנטי – מידת דימיון במבחן ‪ IQ‬לבעלי‬
‫קרבה גנטית‪ .‬אחים תאומים שגדלים יחדיו סביר להניח כי יהיו בעלי ‪ IQ‬דומה כי יש להם דימיון מאוד גדול גם‬
‫גנטי וגם סביבתי‪ .‬ל‪ IQ‬יש מרכיב גנטי וגם מרכיב סביבתי‪ .‬מלמד אותנו על תורשתיות אבל לא מלמד על ההבדלים‬
‫בין שכבות‪.‬‬
‫[‪ ]33‬אורגניזמים שונים (לא בני אדם)‪ :‬במחקר שנעשה ראו כי צמחים הגדלים לאורך גרדיאנט סביבתי בעלי‬
‫פנוטיפים שונים‪ ,‬במחקר הוא העתיק פרטים מסביבה אחת לסביבות שונות של המחקר‪ .‬באזורים גבוהים‬
‫לצמחים יש פחות גבעולים לעומת אזורים נמוכים‪ .‬התחזיות הן כי אם השונות היא גנטית הצמחים מהסביבה‬
‫הקשה במקור (גבוה) יהיו בעלי פחות גבעולים ולהפך בלי קשר לסביבה ואילו עם ההבדל נובע מהסביבה אז כל‬
‫הצמחים ללא קשר למוצא הגנטי שלהם בסביבה נמוכה יפתחו הרבה גבעולים ובסביבה גבוה יהיו עם מעט‬
‫גבעולים‪ ]34[ .‬התוצאות שהתקבלו הראו כי לכל מין בסביבתו הטבעית היה יתרון על הצמחים שהועברו לשם‪.‬‬
‫לכל אחד מהצמחים יש יתרון יחסי בסביבה המקורית שלו‪-‬הצמחים מהאזור הגבוה מסתדרים טוב יותר בסביבה‬
‫גבוה מאשר נמוכה‪ ]35[ .‬שני הצמחים בעלי הצלחה פחות טובה בסביבה שהם לא רגילים אליה אבל כן היו בעלי‬
‫שינוי קל‪ .‬באנולגיה למקרה ה‪ IQ‬לשחורים בסביבה שחורה יהיה יתרון ואילו ללבנים בסביבה לבנה יהיה יתרון‬
‫יחסי‪ ]36[ .‬דוגמה למחקר על ‪ IQ‬שניתן לעשות אותו‪-‬איסוף נתונים‬
‫לאורך שנים של תינוקות משתי יבשות שונות בעלי מקור גנטי‬
‫דומה‪ ,‬כאלו היונקים וכאלו שלא יונקים‪ .‬חקר האם יש השפעה של‬
‫ההנקה על איכות ‪ .IQ‬מצא לוקוס בעל שני אללים‪ ,‬בדק את‬
‫הגנוטיפ‪-‬ניתן לראות כי חלב אם משפיע אבל לא משפיע על כולם‬
‫אלא רק על פרטים בעלי אלל ‪ .C‬זוהי אינטרקציה בין גנים‬
‫לסביבה‪-‬הגנוטיפ המסויים יפיק תועלת מחלב אם ואילו אחר לא‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪24‬‬
‫[‪ ]37‬עד עכשיו תיארנו מצב בו כאשר התורשתיות נמוכה לסלקציה קשה לעבוד אבל יכול להיות תיעול‬
‫‪ – canalization‬צירופי אללים שונים נותנים את אותו הפנוטיפ‪ .‬יותר מצירוף גנטי אחד מוביל לפנוטיפ אחיד‪,‬‬
‫קיימת שונות גנטית חבויה בפנוטיפ ולרוב מתגלה בסביבות אלטרנטיביות ולכן לסלקציה אין על מה לעבוד‪ .‬כאשר‬
‫אין תיעול יכול להיות כי תהיה סלקציה לכיוון מסויים‪ ,‬אבל כאשר יש תיעול הסלקציה "תקועה"‪-‬כולם זהים‬
‫פנוטיפית אבל שונים גנוטיפית‪-‬לסלקציה אין על מה לעבוד‪ ]38[ .‬השונות יכולה להתגלות בסביבה שונה‪ ,‬זהו‬
‫קישור והדגמה לתופעה נוספת‪-‬הטמעה גנטית‪ .‬בתוך הגנום מוטמע משהו מהסביבה‪-‬מזכיר את למארק אבל לא‬
‫מדוייק‪ ,‬עקב שינוי הסביבה ההטמעה מהגנום מגיע לידיי ביטוי‪ .‬דוגמא לניסוי הראשון – עבודה עם דרוזופילה‬
‫ומוטציות בדרוזופילה‪ .‬קיימת מוטציה בה ישנו עורק על הכנף שיכול להתקיים או לא להתקיים‪-‬בניסוי ראה כי‬
‫ניתן לקבל את אותו פנוטיפ או ע"י מוטציות שונות או בסביבה שונה ע"י חשיפת הגלמים לחום‪ .‬את אותו פנוטיפ‬
‫ניתן לקבל בשתי צורות שונות (מוטציה או סביבה)‪ .‬האפקט הסביבתי נותן את אותו הפנוטיפ כמו המוטציה‬
‫בגנוטיפ מקורי ללא מוטציה‪ .‬בנוסף כאשר ביצע זאת דור אחריי דור תוך ‪ 16‬דורות גם אם הפסיק את החשיפה‬
‫לחום הדורות היו בעלי המופע‪-‬קיבוע גנטי‪ .‬אומנם זוהי תכונה פלסטית סביבתית שהפכה להיות מורשת אבל זה‬
‫לא למארקי כי זה מבוסס על מוטציה אקראית‪ ]39[ .‬דוגמא נוספת‪ ,‬היען נולדת עם רקמת עור מגולדת‪-‬על הצוואר‬
‫ועל הטוסיק (המקומות שמשתפשפים כשהם שוכבים על הרצפה)‪ .‬אלו המקומות שהייתה נוצרת יבלת עם הם לא‬
‫היו מגולדים‪ ,‬התחיל ממרכיב פלסטי והפך להיות מרכיב גנטי‪ .‬למשל גיר הילוכים בעל מספר אפשרויות להילוכים‬
‫והמערכת גמישה‪ ,‬עקב טעות המערכת נשארת מקובעת לאפשרות מסויימת‪-‬נתקע על אפשרות סביבתית שהייתה‬
‫לפניי כן‪ .‬זהו תסריט בו אינטרקציה סביבתית פלסטית מקדמת אבולוציה במקום לתקוע אבולוציה (כמו שהיינו‬
‫מצפים כי יש אלסטיות פלסטית ולכן אין צורך בשינוי גנטי)‪ .‬דוגמא נוספת היא שיזוף בבני אדם‪-‬כל אדם יכול‬
‫להיות שזוף במידה שונה (אינטרקציה סביבתית) ויכול להיות שזה הגיע מהטמעה גנטית (אפריקה לעומת‬
‫סקנדינביה)‪ .‬במקום שהפלסטיות תהיה אלטרנטיבה ותעכב את האבולוציה היא מקדמת אותה‪ ]40[ .‬תיעול‬
‫התפתחותי והטמעה גנטית‪-‬שינוי במסלול ההתפתחות המצופה‬
‫עקב אפקט סביבתי‪ .‬החץ יכול לדחוף את הכדור בנקודה מסויימת‬
‫אל המסלול הנגדי (פנוטיפ שונה) ולא במסלול הצפוי‪ ,‬המעבר‬
‫מתעלה אחת לשנייה הוא עקב תנאי סביבה והתקיעה היא עקב מוטציה‪.‬‬
‫[‪ ]41‬אינטרקציה בין גנים‪ :‬אפיסטסיס ונוף אדפטיבי‪ .‬אינטרקציה בין לוקוסים שונים‪ ,‬הגרף הימני מראה‬
‫תדירות של לוקוס מסויים והפיטנס הממוצע של האוכ'‪ ,‬ככל שהתדירות של האלל עולה הפיטנס הממוצע יורד‪-‬‬
‫מדובר על תדירות הלוקוס באוכ'‪.‬‬
‫בלוקוס אחר (השמאלי) תדירות של חצי‬
‫נותן את הפיטנס הגבוה ביותר‪]42[ .‬‬
‫בהשמה של שני הלוקוסים יחדיו מתקבל‬
‫גרף בתלת מימד‪-‬נותן נוף אדפטיבי‬
‫משותף בעל שינויים‪ .‬השאיפה היא תמיד‬
‫אל הפיטנס הגבוה ביותר ובמקרה הזה יש גלישה במעלה הפיטנס המשותף‪-‬שאיפה אל האזור הצהוב‪ ]43[ .‬רוב‬
‫המקרים הם יותר מורכבים מזה ולרוב הנוף האדפטיבי יהיה יותר מורכב ויתקבלו שיאים מקומיים‪ .‬בצורה‬
‫הקודמת היה ניתן להגיע מכל מקום אל הפיטנס המקסימלי המשותף שמושפע‬
‫משני תדירויות הלוקוסים‪ .‬במקרה הנוכחי חלק מהאוכ' מתחיל מנקודה שונה‬
‫ויכול לטפס לכיוונים שונים‪ ,‬אם הגיעו אל שיא מקומי הם לא יוכלו לרדת ממנו‬
‫ולטפס אל שיא יותר גבוה‪ .‬סלקציה לבדה לא יכולה להביא אל שיא‬
‫הגובה‪/‬מקסימום הפיטנס‪ .‬אם יש הגעה אל שיא מקומי אין חשיפה למצב‬
‫שיביא לפיטנס יותר גבוה‪ .‬נוצרת תת אוכ' שלא יכולה לרדת אם רק הסלקציה‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪25‬‬
‫עובדת עליו‪ ,‬בעזרת כוחות אחרים ניתן להזיז את האוכ' מהגובה‪ ]44[ .‬הפתרון לבעיה ‪:shifting balance theory‬‬
‫בשלב ראשון יהיה ביצוע סחיפה גנטית שתביא לשינוי אקראי וירידה זמנית בפיטנס ולאחר מכן תהיה סלקציה‬
‫על התת אוכלוסיות שירדו ולבסוף ניתן יהיה לטפס מחדש אל שיא חדש‪ .‬ניתן לקבל גישור על העמקים ע"י‬
‫גמישות אדפטיבית‪-‬קבלה פנוטיפית של משהו שנראה אחר ‪ .baldwin effect‬היכולת הפלסטית לעבור שינוי‬
‫והקצנה של תכונות מסויימות קיימות ומבצעות השלמה לתכונות שאינן ‪-genetic accommodation‬פגעים‬
‫ושינויים מקריים ומכוונים יכולים להיכנס למצב שהוא אפשרי עקב שינויים אחרים‪ .‬למשל עקב פגיעה בחוש‬
‫מסויים יש עלייה בחושים האחרים על מנת לפצות על הפגיעה‪ .‬הפרט מסוגל לעבור שינוי וקומפיזציה עצמית בגלל‬
‫שתנאי הסביבה השתנו‪.‬‬
‫[‪ ]45‬סוגי סלקציה של תכונות כמותיות‪ .‬תזוזה של תכונות כמותיות שהסלקציה עובדת עליהם‪ .‬סלקציה כיוונית‪-‬‬
‫סלקציה לכיוון מסויים‪ ,‬ההתפלגות זזה לכיוון מסויים‪ .‬למעשה ההתפלגות תהיה מוטה ולא תראה בדיוק כמו‬
‫פעמון מושלם‪ .‬סלקציה מייצבת‪-‬התכונה הממוצעת היא הכי טובה ולכן הקצוות ייעלמו‪ .‬סלקציה מבדרת‪-‬‬
‫הדגמים הקיצוניים (שני הקצוות) הם הכי מוצלחים‪ .‬הפעמון‬
‫לא ייראה תמיד כמו פעמון שלם ויפה אלא תהיה לו הטייה‬
‫מסויימת‪ .‬דוגמאות לסלקציה כיוונית‪-‬למשל הפרושים‬
‫בגלאפגוס‪ .‬דגים‪ ,‬באגם אחד נגזרו כמה מינים מאב קדמון‬
‫אחד והחלוקה של המינים היא על בסיס המשאב‪ ,‬כל אחד‬
‫עבר סלקציה כיוונית להתמחות במשאב מסויים‪ ]48[ .‬דוגמא‬
‫נוספת היא ‪ – DDT‬לשם סילוק טפילים וכינים למיניהם יש‬
‫שימוש ב‪ .DDT‬בסופו של דבר לאחר שימוש מרובה ב‪DDT‬‬
‫הסלקציה הכיוונית היא דרמטית ומהירה כך שהתקבלו‬
‫מינים עמידים ל‪ – DDT‬העמידות (קצה הפעמון היה קיים)‬
‫הוא רק התרבה וזכה לסלקציה חיובית עליו‪ ]50[ .‬דוגמא לסלקציה מייצבת נגד הקיצוניים‪ ,‬נתוני השרידות של‬
‫יילודים מגיל הלידה עד גיל ‪ 4‬שבועות‪ .‬ככל שהתינוק יותר גדול כך הוא שורד יותר טוב‪ ,‬מעל ערך מסויים יש‬
‫ירידה בשרידות‪-‬תינוקות גדולים לא נולדים טוב‪ .‬ישנו גודל אופטימלי איפשהו באמצע אליו הסלקציה כיוונה‪.‬‬
‫כיום באוכ' מפותחת טכנולוגיות ‪ 25%‬מהנשים לא מסוגלות ללדת ללא עזרה רפואית‪ .‬אמהות שנושאות תכונות‬
‫גנטיות שליליות לא היו שורדים (האם והתינוק) ללא העזרה הרפואית‪ .‬הרבה יותר מקרים דורשים את העזרה כי‬
‫הגנים שלא היו שורדים ומתפשטים באוכ' המודרנית ללא עזרה‪-‬אין סלקציה נגד תכונות אלו‪ .‬למעשה העקומה‬
‫הנ"ל זזה ומתפוגגת‪ ,‬זהו שינוי של הסביבה‪ ]51[ .‬סלקציה מבדרת‪/‬מפזרת – נוצר מצב בו הסלקציה עובדת למען‬
‫הקיצוניים ומשטחת את העקומה‪ .‬הפעמון יכול להימרח (לרוב נגד דגמי הביניים) דבר כזה מביא ליצירת שני‬
‫פעמונים‪ ,‬מאחד נוצרים שניים‪ .‬מביא למצב של גיוון ואפילו למצב של ספציאציה‪ ]52[ .‬סלקציה מלאכותית נגד‬
‫דגמי הביניים‪ ,‬רק בעלי מספר הזיפים הקטן או הגדול המשיכו הלאה ותוך ‪ 12‬דורות התקבלו שתי אוכ' שונות‪.‬‬
‫ניתן לקבל תסריטים שונים‪ :‬נגד צורת הביניים‪/‬בעד צורת הקצוות‪-‬לא משנה את התוצאה הסופית‪ .‬לעתים‬
‫בסביבות משתנות מתקבלת סלקציה כיוונית אבל כל פעם לכיוון אחר‪ ,‬הגיוון הגנטי מורח את ההתפלגות וייתכן‬
‫כי תתקבל ספציאציה והתמחות בקצוות‪ .‬למשל הפרושים בגלאפגוס שסובלים מעונות גשומות ועונות יבשות‬
‫לסירוגין‪-‬כל פעם יש סלקציה לטובת גודל מקור אחר‪-‬מריחה של ההתפלגות‪.‬‬
‫[‪ ]54‬שימור שונות גנטית מאוד גדולה‪ .‬נשאלת השאלה כי אם בסביבה נתונה פרט מסויים הוא המתאים ביותר‬
‫ומצליח יותר מאחרים למה הוא לא מצליח לסלק את האחרים והמגוון יורד‪ ,‬למה עדיין נשמרת השונות הגדולה?‬
‫השונות הגנטית היא לרוב לא אדפטיבית אלא נייטרלית‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪26‬‬
‫‪ – 28.11.10‬שיעור שמיני‪ ,‬ספציאציה‪.‬‬
‫[‪ ]2‬מהו מין? בביולוגיה יש בעיה קשה להגדרת המין‪ .‬ישנן הרבה סוגי הגדרות אבל בגדול ההגדרה היא‪ :‬קבוצה‬
‫של אורגניזמים המתרבים עם אורגזנימים אחרים כמותם‪ .‬הגדרה זו אומרת משהו שבעצם לא אומרת כלום‪-‬מה‬
‫זה כמותם? באיזה מידה? היכן עובר הקו המבדיל? וכו'‪ ]3[ .‬רוב התפיסות של הגדרת המין מגיעות אל כך שישנו‬
‫מאגר גנים ששונה ממאגרי גנים אחרים‪ .‬האסכולות הקלאסיות עסקו במורפולוגיה או מסלולים אבולוציוניים‪-‬‬
‫הסתכלות על כלל המסלול האבולוציוני של הפרט וזה מהווה את ההגדרה‪ .‬אולם הידע שישנו לגביי המסלול‬
‫האבולוציוני הוא קטן מאוד וגם אם הוא קיים הוא מסובך להגדרה‪.‬‬
‫[‪ ]4‬מינים מורפולוגיים‪ .‬בהתחלה היה תיאור של מין טיפולוגי‪-‬כל מין נברא באופן עצמאי‪ .‬מין חדש שנמצא מוגדר‬
‫כמקור ‪ type‬לכל הנגזרות שלו‪ .‬המין הראשון שנמצא הוא המקורי והראשון ואת שאר המינים מתאימים לאותו‬
‫‪-type‬המוטיב הקלאסי נכנס חזק למדע המודרני‪ .‬גם כיום הטוקסנומיה היא על אותו בסיס‪ ,‬המינים‬
‫המורפולוגיים מוגדרים כיום כמינים פנטיים‪ .‬השוואה עד כמה קבוצות של ייצורים דומים או שונים אחד מהשני‪.‬‬
‫[‪ ]5‬בקבוצות מסויימת הגנטיקה והמורפולוגיה הן אחד לאחד אבל במינים אחרים זה לא כך‪ ]7[ .‬ישנם מינים‬
‫קריפטיים אשר נראים אותו הדבר אבל שייכים למינים ביולוגיים שונים‪ .‬מצד שני יכול להיות פולימורפיזים בתוך‬
‫האוכ'‪ ,‬שינוי פנוטיפי רב מאוד אבל יש רבייה אחד עם השני‪ ]8[ .‬למשל כלניות בעלות צבעי עלי כותרת שונים אבל‬
‫יכולות להתרבות אחת עם השנייה מינים פוליטיפים‪ ]11[ .‬מינים הם קבוצה של פרטים שיכולים להתרבות ביניהם‬
‫בפוטנציאל או במעשה ומבודדים רבייתית מקבוצות אחרות‪ .‬יכולים להיות פרטים שונים הגדלים במקומות‬
‫שונים אבל הפוטנציאל לרבייה והעמדת צאצאים פוריים קיים‪-‬הם שייכים לאותו מין‪ .‬חוסר ההרמטיות משקף‬
‫את האבולוציה‪ ,‬השינויים הדינמיים‪ ,‬זרימת גנים מאוכ' אחת לאחרת‪ ,‬גנים זורמים ממקום למקום‪ .‬ניתן לקחת‬
‫שני "מינים טובים" (ניתנים להגדרה כמינים שונים בעלי ייחוד גנטי) ולשים אותם באותו מקום הם יוכלו להזדווג‬
‫ולהעמיד צאצאים פוריים‪-‬הם לא אותו מין כי בטבע דבר כזה לא ייקרה‪ .‬רבייה בין שני המינים בטבע לא יתרחש‬
‫כי כל מין פועל בזמנים שונים‪ ,‬בחירת הבן זוג היא ע"פ הפנוטיפ של המין ולכן אין סיבה לבחור במין השני‪ .‬ניתן‬
‫ללמוד מכך כי לשני מינים אלו היה אב קדמון משותף לא מזמן ולכן אין חוסר התאמה גנטית לחלוטין‪ .‬ייתכן כי‬
‫בעוד כמה זמן הם לא יוכלו להעמיד צאצא פורה עקב יצירת ריחוק גנטי אחד מהשני‪ ]12[ .‬הגורם העיקרי שקובע‬
‫הגדרה של מין הוא האם יש בידוד רבייתי‪-‬האם יש את התהליך שמוביל לייחוד גנטי‪ .‬ניתן לראות האם פרטים‬
‫שייכים לאותו המין ע"י רבייה בין פרטים וקבלת או אי קבלת צאצאים פוריים‪ .‬מצד שני הרבה מאוד מהמיון‬
‫מבוסס על מאובנים אותם אי אפשר להרביע‪ .‬כל העבודה אשר יכולה להיעשות היא מורפולוגית בלבד‪ .‬ישנם‬
‫אורגניזמים אשר לא מבצעים רבייה מינית אלא רק א‪-‬מינית ואז אין צאצא לא פורה‪ .‬מהי רבייה פוטנציאלית של‬
‫מינים אלופטריים וכו'‪.‬‬
‫[‪ ]13‬מיני טבעת‪ ,‬ישנם מינים אשר גרים בבידוד רבייתי אבל לא בידוד הרמטי לחלוטין‪ .‬סביב אזור מסויים גרים‬
‫מיני הסלמנדרות ונוצר מצב שבית הגידול שלהם הוא צר וארוך‪ .‬המין מזדווג ומעמיד‬
‫צאצאים פוריים עם שכניו לבית הגידול אבל אם יזדווג עם שכן רחוק ממנו לא יהיה‬
‫צאצא פורה‪ .‬נוצר מצב של גרדיאנט מינים ויש זרימה של הגנים‪ .‬ככל שהמינים יותר‬
‫קרובים אחד לשני הבידוד הוא פחות הרמטי ובמרחקים רחוקים יש הרמטיות בזיווגים‬
‫ולכן אין זליגה של גנים‪ .‬זהו קומפלקס של מינים דינמי שזולג ודולף אל המינים‬
‫השכנים‪ ,‬ככה המערכת נשארת בשוו"מ דינמי קבוע‪ ]15[ .‬דוגמא נוספת‪-‬הזאב האדום‪.‬‬
‫נראה כמו צורת מעבר‪-‬היבריד‪ .‬מורפולוגית הוא נראה כמו תערובת בין קיוטי לזאב‬
‫אפור‪ .‬בשלביו האחרונים לפניי הכחדות מהטבע היה חשוף לזיווגי קרובים חזק והוגדר כמין בסכנת הכחדה‪.‬‬
‫עלתה השאלה האם הוא מהווה ייחוד גנטי או שהוא איחוד גנטי בין זאב אפור לקיוטי‪ ]16[ .‬האם הזאב האדום‬
‫הוא מין טוב עם גנים מיוחדים לו או שהוא היבריד בין שני אלו‪ ,‬כך שמבחינת מגוון גנטי אין מה לשמור עליו כי‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪27‬‬
‫יש דגימה מהרכיבים הגנטיים שלו בזאב האפור ובקיוטי‪ ]17[ .‬ע"פ המורפולוגיה וגנטיקה אנו יודעים כי המין הזה‬
‫הוא היבריד של שני המינים‪ ]18[ .‬אם מסתכלים על האוכלוסיות שנותרו בטבע שואלים האם מדובר על היבריד‬
‫קדום או שהוא היבריד מודרני שעוד לא ייצר ייחוד גנטי‪ .‬היבריד מודרני משמעותו כי אין לא ייחוד גנטי כי כל‬
‫הגנטיקה שלו היא בהורים המיניים שלו‪ ]19[ .‬מבחינת מורפולוגיה (בהסתכלות בעבר ובהווה) ובהסכלות ב‪DNA‬‬
‫ניתן לראות היברדזיציה קדומה והיברדיזציה חדשה‪ ]20[ .‬ייתכן כי מבחינה אבולוציונית אין לו ייחודיות גנטית‬
‫כ"מין טוב"‪-‬חסר ייחוד גנטי‪ ,‬במקור הזאב האדום היה "מין טוב"‪-‬תוצר של היברדיזציה קדומה שיצרה "מין‬
‫טוב"‪ ]21[ .‬הגדרה של מין זהו תחום אפור שקשה להצביע על הגבולות המדוייקים‪ .‬זוהי מערכת דינמית שזזה‬
‫ופעילה ולכן אנו מצפים לשינויים‪ .‬מכאן לא תמיד נסתכל על מינים טובים‪ ,‬בקונטציה סביבתית מסויימת יכול‬
‫להתקבל "מין טוב" עם בידוד רבייתי וייחוד גנטי גבוה ובמקום אחר יכולה להיות זליגה‪.‬‬
‫[‪ ]22‬ספציאציה – אנו מסתכלים על שני תסריטים עקרוניים; אנגנזה‪-‬שינוי שמתרחש במהלך שושלת יחידה‪ ,‬שינוי‬
‫באותו המין לאורך הזמן‪-‬מין מתוך מין אחר‪ ,‬אין תוספת של ענפים בעץ אלא רק ענף‬
‫יחיד‪ .‬בעבר היו רואים בצורה מורפולוגית‪-‬בשכבות גאולוגיות שונות ניתן לראות שינויים‬
‫במין בהתאם לסביבה‪ ,‬אם ניתן להצביע בדיוק‪ .‬כיום כמעט ולא רואים דברים כאלו‪,‬‬
‫ייתכן כי בשלב מסויים המין ההורי והמין החדש חיו אחד במקביל לשני ובשלב מסויים‬
‫המין ההורי נכחד‪ ]23[ .‬קלדוגנזה‪-‬קבלת ענף נוסף על אותו העץ‪ ,‬קבלת מין נוסף ממין‬
‫קיים וקיום של שני המינים‪ ,‬קבלת מין נגזר‪ ]24[ .‬ספציאציה בעלת שלושה מרכיבים‪ :‬היווצרות מחסום לזרימת‬
‫גנים – חייב להיות מחסום של זרימת הגנים ובידוד גנטי‪ ,‬חייב להיות מחסום על מנת לקבל ייחוד גנטי‪ .‬כתוצאה‬
‫מההפרעה בזרימה החופשית של הגנים מקבלים ייחוד גנטי של האוכ' מאוכ' אחרת‪ .‬מתרחשות מוטציות‪ ,‬סחיפה‬
‫גנטית והשינויים מצטברים‪ ,‬מתרחשת סלקציה לתנאים חדשים וכן הלא‪ .‬עם הזמן האוכ' יהיו שונות אחת‬
‫מהשנייה ויתקבל מחסום רבייתי בין שתי האוכ'‪ .‬מחסום רבייתי יהיה כאשר אין היווצרות של צאצאים פוריים‪,‬‬
‫מתקבלת דיוורגנציה גנטית ולכן נוצר מין חדש‪.‬‬
‫[‪ ]25‬ספציאציה אלופטרית – האוכלוסיות שעוברות ספציאציה לא נמצאות באותו מקום במרחב‪ ,‬נמצאות‬
‫במקומות שונים‪ .‬יכול להיווצר ע"י מחסום הגירה‪ ,‬קניון שנפתח‪ ,‬שרשרת הרים‪ ,‬איים חדשים‪ ,‬זרמים של לבה‪.‬‬
‫אם יכולת ההפצה וזרימת הגנים מוגבלת (תלוי רזולציה לכל אורגניזם) מתקבלת הפרדה גיאוגרפית‪ .‬ייתכן כי‬
‫יגיעו פרטים אל בית גידול חדש ויתפתחו בו מינים חדשים‪ .‬ישנה אוכ' מוצא שהגיע מהיבשת‪ ,‬איכלסה את האי‬
‫והאוכ' נודדת אל האיים החדשים שצצים כל הזמן ומייסדים אוכ' חדשות על האיים החדשים שצצים‪]26[ .‬‬
‫היפותזת ההפצה‪-‬פרטים חדשים מאכלסים איים חדשים ומהווים פלישה לבית גידול חדש שלא היה קודם לכן‪.‬‬
‫ניתן לבדוק את היפותזת המייסדים ע"י בדיקה כי‪ :‬מינים קרובים יהיו קרובים גיאוגרפית‪ ,‬סדר יצירת המינים‬
‫צריך להיות זהה לסדר היווצרות האיים‪ ]27[ .‬איי הוואי‪-‬יציאה של חומר נזיל שעולה על פניי האוקיינוס ויוצר‬
‫איים חדשים‪ ,‬מתרחש בצורה כיוונית וכן ניתן לחקור אותו‪ ]28[ .‬ניתן לדעת איזה אי יותר ישן ואיזה יותר חדש‬
‫ע"פ גודל האי‪ ,‬אי יותר ישן יהיה יותר קטן עקב בלייה‪ .‬האיים הגדולים יותר הם האיים הצעירים יותר והם‬
‫דוחפים הצידה את האיים הזקנים יותר‪ .‬ככל שהולכים צפון מערבה האיים יותר ותיקים והמינים יותר עתיקים‪,‬‬
‫ואכן סדר היווצרות המינים זהה להיווצרות האיים‪ ]29[ .‬הדגמה נוספת ליצירת מינים על איים שונים‪ .‬הפרדה‬
‫וחלוקה של אוכ' קיימת למספר אוכ' שונות‪ .‬הפרדה מאזור אחד משותף וקבלת ייחוד עם הזמן‪ .‬לדוגמא המינים‬
‫אשר נוצרו באזור תעלת פנמה‪-‬במקור נוצרה הפרדה של הגשר היבשתי של פנמה‪ ,‬היה אזור אוקיינוס רדוד‬
‫והיבשת עלתה ויצרה הפרדה‪ .‬התקבלו אוכלוסיות שנשארו משני הצדדים והייתה ביניהם הפרדה גיאוגרפית‪]30[ .‬‬
‫חקרו את האוכ' של סרטנים שחיים ליד המיצר‪ ,‬ניתן למצוא זוגות של מינים שנראים דומה אחד לשני ובעת‬
‫בדיקת אנליזה גנטית ניתן למצוא זוגות‪ .‬רואים כי לכל מין פסיפי (מצד אחד) יש מין קריבי (מצד שני)‪ .‬מינים‬
‫שנפרדו יותר מאוחר יהיו יותר דומים‪ .‬מינים החיים במים עמוקים ייפרדו יותר מהר ומינים במים רדודים ייפרדו‬
‫יותר לאט עד שהיבשת עלתה‪ .‬ספציאציה אלופטרית פשוטה ביותר‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪28‬‬
‫[‪ ]31‬ספיצאציה סימפטרית – היווצרות מינים כאשר אין הפרדה גיאוגרפית בין מינים‪ .‬בעלי חיים הנמצאים‬
‫יחדיו באותו מקום מתפצלים לשני מינים‪ .‬ישנם שני מנגנונים עיקריים לקבלת מינים חדשים מאותו שטח‪ :‬שינוי‬
‫פוליפלואידי‪-‬ייתכן כי תוך דור אחד יהיה מין חדש‪-‬עקב ההכפלה לא תהיה התאמה בין הגמטות ולכן יש בידוד‬
‫רבייתי‪ .‬מתרחש לרוב בצמחים כי המערכות מספיק גמישות כדי שצאצא ישרוד ובבע"ח כמעט ואין‪]32[ .‬‬
‫דיפרנציאציה אקולוגית‪-‬בכל אוכ' יש פולימורפיזם טבעי‪ ,‬פולימורפיזם זה יכול להיות מזווג לנישות אקולוגיות‬
‫מסויימות ואז ניתן לקבל התחלה של דיוורגנציה ראשונית‪ ,‬ע"י כך שמתקבלת סלקציה על פרטים בעלי יתרון‬
‫לנישה המסויימת‪ .‬כתוצאה מהסלקציה מתקבלת העדפה של בן זוג מסויים (לרוב בן זוג שדומה לך)‪ ,‬מתקבל‬
‫משוב חיובי להעדפה של בני זוג דומים והגברת הדיוורגנציה‪-‬הגדלת השוני בין הפרטים השונים באותה‬
‫אוכלוסייה‪ .‬לדוגמא אורגניזם שאחד חי בעצים מחטניים והשני חי בעצים נשירים – מתקבלת הפרדה בצבעי‬
‫הסוואה שלהם‪ .‬הסלקציה עובדת ישירות על הצבעי הסוואה‪ ,‬היבריד אשר יווצר בין שני הצבעים יבלוט בשני‬
‫האזורים ולכן הסלקציה תעבוד נגדו‪ ]33[ .‬יש סלקציה נגד ההיברידים ולכן תהיה העדפה לפרטים המתרבים עם‬
‫פרטים הדומים להם לקבלת צאצאים המותאמים לבית הגידול כי הסלקציה עובדת נגד ההיברידים‪ ,‬מתקבל‬
‫צימוד של צבע לבית גידול מסויים והפרדה בתוך האוכ' וספציאציה‪ ]34[ .‬דוגמא נוספת – חרק המטיל את הביצים‬
‫שלו על פירות והזחלים מתפתחים בפירות‪ ,‬הפונדקאי הטבעי הוא אוכמניות אבל יש גם פלישה אל תפוח‪ .‬עם‬
‫הזמן נוצרת המותאמות אל הפונדקאי החדש‪ ,‬הצאצאים שיוצאים מותאמים יותר אל הפונדקאי ועם הזמן יש‬
‫הפרדה לשני תתי מינים אחד של אוכמניות ואחד של תפוחים‪.‬‬
‫[‪ ]35‬גורמים המשפיעים על הצטברות שינויים; הפרדה גיאוגרפית‪ ,‬גרדיאנט אקולוגי מבחינה כמות הגשמים יכול‬
‫לגרום גם כן להפרדה‪ .‬מינים המותאמים לאזור מסויים יכולים להגיע לקצה האזור (תלוי בכמות הגשמים)‪,‬‬
‫כשמגיעים אל קצה אזור התפוצה האוכ' מדלדלת וקבלת סחיפה גנטית כי האוכלוסיות קטנות ומבודדות‪ .‬באר‬
‫שבע למשל היא קצה של שני קצוות – אזורים גשומים ואזורים יבשים‪ .‬האזור מהווה נקודת מפגש לשני סוגי‬
‫המינים וקבלת היברדיזציה‪ ]36[ .‬סלקציה – כח נוסף היוצר מגוון גנטי‪ ]37[ .‬תולעת התפוח למשל – מטילה את‬
‫הביצים על פרי הפונדקאי שלה‪ .‬ביצים בוקעות מהר יחסית‪ ,‬הלרוות מתחפרות באדמה‪ ,‬מתגלמות למשך החורף‬
‫ובוקעות בקיץ‪ .‬הסיגנל של הבקיעה הוא עקב הזמן שעבר מרגע ההתגלמות ולא עקב טמפ'‪ .‬השאלה היא האם‬
‫תולעת התפוח היא מין שעבר ספציאציה מתולעת תפוח הבר (עוזרר)? [‪ ]38‬נמצאה דיוורגנציה גנטית בין האוכ'‪.‬‬
‫אוכלוסיית בוגרים של תולעת הבר החיה בטבע ליד כתם של תפוחים מסוגלים להעמיד צאצאים פוריים ב‪ 6%‬עם‬
‫תולעת התפוח‪-‬זאת אומרת יש זליגה של גנים מאחד לשני‪ .‬ה‪ 6%‬האלו מהווים סתירה לדיוורגנציה בין שני‬
‫המינים אבל מצרו כיי תפוחים מבשילים לפניי עוזררים‪-‬דבר היוצר לחץ סלקטיבי על הרימות של העוזרר כי‬
‫חייבות להתגלם לפניי שהאדמה קופאת‪ .‬הבדל בתזמון ההבשלה של הפונדקאי‪ ,‬הלחץ הסלקטיבי הוא נגד התזמון‬
‫שמתאים לפונדקאי אחד לעומת הפונדקאי השני‪ ]39[ .‬פדר חיפש את הגורם הסביבתי לשינוי שמביא לשינוי‪.‬‬
‫הטמפ' שאליה חשופים הגלמים באביב ובקיץ קובעת את המפה הגנטית שמתקבלת אצל הזכרים‪ .‬חשיפה קייצית‬
‫ממושכת של עוזרר הביאה לתמונה גנטית של תולעת התפוח‪ .‬הוא הצליח לחקות מהלך של אבולוציה בדור אחד‬
‫בלבד‪ ,‬חיקוי של דיוורגנציה בין שני המינים‪ .‬מתקבלת אותה תמונה של גנים ב‪ DNA‬בשני המינים אבל ביטוי‬
‫שונה של הרצף בסביבות שונות‪ .‬ההשפעה האפיגנטית (הטמפ') גורמת לשינוי מורש‪ ,‬אפילו אם יש הבדל אפיגנטי‬
‫ואין הבדל ברצפים יש הבדל בביטוי והוא מורש‪ .‬מתקיימת תמונה של ייחוד גנטי לקבוצות שונות ביחד ים טריגר‬
‫של טמפ' אבל יש גם זליגה של גנים בין האוכ'‪ .‬ישנו שוו"מ בין שני כוחות מיקרו אבולוציוניים‪-‬סלקציה והגירה‪.‬‬
‫אפילו שיש דליפה של גנים בין האוכ' יש ייחוד גנטי (מזכיר מיני טבעת)‪ ,‬זהו מצב דינמי של מינים טובים‬
‫הנמצאים בשוו"מ‪ ,‬ייתכן כי ברגע שאחד הכוחות ישתנה התמונה תשתנה‪.‬‬
‫[‪ ]40‬בידוד רבייתי – חייב להתרחש על מנת לקבל הפרדה טובה ומוחלטת‪ .‬ברגע שיש סלקציה נגד היברידים‬
‫תתקבל העדפה לקיום מנגנון בידוד רבייתי אשר מחזק את עצמו במשוב חיובי‪-‬היפותזת החיזוק‪ .‬הסלקציה‬
‫תעדיף בידוד רבייתי כי ע"י כך יש התמחות בנישה מסויימת‪ ]41[ .‬הבידוד הרבייתי הוא השלב האחרון של יצירת‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪29‬‬
‫מין חדש‪-‬ברגע שהוא התרחש התקבל מין חדש‪ .‬ישנם מספר מנגנונים של בידוד רבייתי (אין רבייה מוצלחת בין‬
‫שני פרטים)‪ :‬פרה‪-‬זיגוטי‪-‬לא נותנים לזיגוטה להיווצר‪ .‬יכול להיות מצב בו אין פגישה בין הפרטים עקב הפרדה‬
‫גיאוגרפית‪ ,‬העדפת בני זוג מסויימים‪ ,‬רבייה בזמנים שונים‪ ,‬אי התאמה פיזיולוגית וכו'‪ ]42[ .‬פוסט זיגוטי –נוצרת‬
‫זיגוטה היברדית‪ ,‬ייתכן כי הזיגוטה לא תתפתח הלאה‪ ,‬אי התאמה גנטית‪ ,‬יכול להיות צאצא עקר‪ .‬פרה זיגוטי‬
‫יותר יעיל כי אין בזבוז אנרגתי על צאצא שלא יעביר את הגנים הלאה‪ .‬פוסט זיגוטי יופיע יותר מוקדם באבולציה‬
‫ועליו תעבוד סלקציה כדי להגדיל את היעילות והגעה אל פרה זיגוטי‪.‬‬
‫[‪ ]43‬היברדיזציה – כאשר יש בידוד רבייתי לא מושלם ניתן לקבל היברידים‪ .‬האזור ההיברידי הוא מקום המפגש‬
‫בין המינים‪ .‬ההיבריד יכול להיות בעל פיטנס יותר גבוה משני המינים שהביאו אותו לעולם ומכאן יתקבל מין‬
‫שלישי‪-‬ספציאציה למין חדש‪ .‬יכולים להתקבל מינים היברידים אנדמיים ספציפיים לאזור מסויים‪ .‬המקרה השני‬
‫יכול להיות מצב בו להיבריד יש פיטנס הזהה למיני ההורים ועם הזמן נקבל מין אחד ואין דיפרנציאציה‪ ]44[ .‬יכול‬
‫להיות מצב בו להיבריד יהיה פיטנס גבוה בלי קשר לבית הגידול יתן און כלאיים‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪30‬‬
‫‪ – 12.12.10‬שיעור עשירי‪ ,‬פילוגנזה‪.‬‬
‫[‪ ]1‬פילוגזנה‪-‬יצירת עצים ע"פ השתלשלויות אבולוציוניות‪ ]2[ .‬המטרה היא לראות ולהבין משהו בקשר‬
‫להשתלשלויות‪ .‬קשה מאוד לעקוב בזמן אמת‪ ,‬מדובר על הרבה מקרים שהתרחשו בעבר וניתן להסתמך על נתונים‬
‫מקובעים בזמן ההווה לגביי תהליכים שהתרחשו בעבר‪ ,‬שחזור של מה קרה בעבר‪ .‬עניין זה חשוב כדי להבין איך‬
‫מנגנונים מסויימים מביאים ומתקשרים עם תהליכים מסויימים‪ ,‬כדי להבין מה אפשרי ומה לא אפשרי‪.‬‬
‫[‪ ]3‬הלוגיקה של אנלזיה קלדיסטית‪ ,‬אנליזה של עצים‪ .‬יוצאים מהנחות יסוד פשוטות‪ :‬לאורגניזמים הקרובים‬
‫אחד לשני יש תכונות משותפות‪ ,‬ככל שהזמן מהפיצול יותר גדול כך התכונות יותר רחוקות אחת מהשנייה‪ .‬כל מין‬
‫לאחר הפיצול צובר לעצמו ייחוד גנטי‪ .‬מכאן והלאה יש אינטואיציה לגביי הכללה של הנתונים והמידע שיתאים‬
‫לעץ שאנו בונים‪ .‬יש לזכור כי תמיד קיימת אבולוציה קונברגנטית‪-‬נוצרות תכונות דומות בתגובה לתנאי סלקציה‬
‫דומים והם מתרחשים על אותו ענף של העץ‪ .‬כל החיים יצאו מאותה נקודה והתפצלו לכיוונים שונים ובכל פיצול‬
‫של קונוורגנציה יש תכונות דומות שנובעות מצורך של תנאי הסביבה‪ .‬תכונה מסויימת יכולה להיות הומולוגית‬
‫אבל גם כן אנאלוגית‪ ,‬תלוי כמה רחוק הולכים אחורנית אל האב הקדמון‪ ]4[ .‬למשל סנפירים של כריש ודולפין‪.‬‬
‫היווצרות איבר גיאומטרי שתפקידו זהה לשני האורגניזמים‪ .‬ע"פ התצפית בטבע יש ציפייה לאורגניזמים‬
‫מסויימים בעלי הסנפיר אשר נותנים להם יתרון‪ .‬לשני אורגניזמים אלו יש סנפיר אבל לא בהכרח שלאב הקדום‬
‫היה סנפיר ולכן אלו שתי תכונות קונורגנטיות שנוצרו בנפרד‪ .‬התכונה של הסנפיר אומנם דומה אבל אין אב‬
‫קדמון ישיר משותף לכריש ולדולפין‪ .‬הבעיה היא כי תכונות אנלוגיות או תכונות הומולוגיות מקונוברגנציה‬
‫יוצרות בלאגן בעץ כי הן יוצרות דימיון בתכונה שלא מבוסס על אב משותף‪ .‬שימוש בתכונות כאלו מקשה על‬
‫בניית עץ פילוגנטי‪ .‬החוקר צריך להבין באיזה תכונות יש להשתמש לבניית העץ ובאיזה לא להשתמש‪ ,‬תכונות‬
‫הנמצאות תחת סלקציה יכולות להפריע בבניית העץ‪ ,‬לכן יהיה חיפוש של תכונות נייטרליות‪ .‬שימוש בתוכנות‬
‫סטטיסטיות על מנת לבנות את העץ‪.‬‬
‫[‪ ]5‬דוגמה‪ ,‬יונקים‪ ,‬סלמנדרות ולטאות – שלוש קבוצות טקסונומיות שונות‪ ]6[ .‬ננסה לאתר ולבנות את העץ‬
‫שיתאר את היחסים בין שלושת הקבוצות‪ ,‬המצב הפשוט ביותר‬
‫האפשרי מבחינת התייחסות‪ .‬העץ השמאלי היה בעל אב משותף‬
‫לכולם שממנו יצאו אב קדמון וסלמנדרות והאב הקדמון נתן פיצול‬
‫ללטאות ואב קדמון ליונקים שהפך ליונקים‪ .‬ניתן לקרוא את שאר‬
‫העצים‪ .‬הכתיבה של העף במזלג לא משנה מי בא באיזה מיקום‪ ,‬המרחק האבולוציוני מיוצג בגודל הענף‪ .‬למשל‬
‫בעץ האמצעי הלטאות והסלמנדרות הופיעו באותו הזמן אלפי העץ לא ידוע מי הופיע לפניי מי‪.‬‬
‫[‪ ]7‬הגדרת תכונות הומולוגיות לצורך השוואה ויצירת יחסי קרבה ודימיון‪ .‬עמוד שדרה‪ ,‬סוג ביצה‪ ,‬מספר גפיים‪,‬‬
‫כיסוי עור‪ .‬תכונה שיש לכל הקבוצות לא עוזרת כדי לסדר את היחסים בין הקבוצות אבל מבחינת העץ הגדול נותן‬
‫את האפשרות לשים אותם על אותו הענף‪ .‬סוג ביצה נותן שינוי מסויים בין הקבוצות‪ ]8[ .‬את העמוד שדרה כולם‬
‫קיבלו מההורה המשותף ולכן כולם נמצאים על הענף המרכזי‪ .‬תכונות משותפות נקראות "פרימטביות"‪-‬היו‬
‫שייכות להורה המשותף‪ .‬למשל בעץ שאנו בודקים זה עמוד שדרה וארבע גפיים‪ ]9[ .‬לסלמנדרות וללטאות אין‬
‫סידור עור מיוחד וליונקים יש פרווה‪ .‬מבחינה לוגית היונקים השתנו אחריי ההפרדה מההורה המשותף שלא היה‬
‫עם פרווה אבל זה לא אומר מי היה ההורה המשותף‪ .‬יכול להיות הורה משותף בלי פרווה שממנו כולם יצאו או‬
‫שהיה הורה משותף עם פרווה והשניים האחרים איבדו את הפרווה‪ ]10[ .‬במקרה זה הפרווה היא תכונה ייחודית‬
‫כי נמצאת בקבוצה אחת‪ .‬לטאות ויונקים בעלי שליה וסלמנדרות חסרות שליה‪-‬אינפורמציה נוספת אשר נותנת‬
‫מידע לגביי הסידור‪ .‬ממקורות חיצוניים אנו יודעים כי קיום שליה הוא מודרני יותר מחוסר שליה זאת אומרת‬
‫ללטאות ויונקים יש תכונה מתקדמת משותפת ולכן יונקים ולטאות בעלי אב קדמון משותף צעיר יחסית ובהליכה‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪31‬‬
‫אחורנית יש אב קדמון משותף ותיק לסלמנדרות‪ ,‬ליונקים ולזוחלים‪ .‬השליה היא ה‪ out group‬שאליה יש‬
‫השוואה כדי להבין את הסידור של האורגניזמים על העץ‪.‬‬
‫[‪-out group ]12‬ענף שהחיבור שלו לאב המשותף הוא הרבה יותר עמוק ורחוק‪.‬‬
‫ביצוע מיקוד על חלק מסויים בעץ‪ .‬במקרה הזה הדגים מהווים את ה ‪out‬‬
‫‪ ,group‬קבוצה חיצונית עם תכונות אחרות לגמריי ואליה משווים את התכונות‬
‫של הקבוצות שאנו חוקרים‪ ,‬אם יש הופעה של תכונה חדשה ניתן להגיד כי זוהי תכונה מודרנית‪.‬‬
‫[‪ ]13‬מקור נוסף לבעיות היא תכונה מורכבת אשר נוצרת במקומות שונים במקביל‪ .‬אותה תכונה אשר מופיע‬
‫במספר אורגניזמים במקביל יכולה לגרום לבעיות בבניית העץ‪ .‬ישנם דברים אשר חוזרים אחורה ‪character‬‬
‫‪- reversals‬אבולוציה היא לא חד כיוונית ויכולה לחזור אחורנית למשל איבוד יכולת התעופה של עופות‪ .‬קבוצה‬
‫טקסונומית אשר מסיבות חייה איבדה את יכולת התעופה‪ .‬דבר דומה התרחש אצל חרקים מסויימים בהם‬
‫הכנפיים קיבלו תפקיד אחר ולא משמשות לתעופה‪ .‬הבעיה היא כי התכונה הנגזרת נראית כמו תכונה פרמטיבית‪-‬‬
‫האב הקדמון היה בעל תכונה יותר מתקדמת ולכן קשה למקם אותו במקום הנכון‪ ,‬האב הקדמון של החרק שלא‬
‫עף היה בעל אפשרות תעופה‪ .‬הפתרון לבעיה זו הוא הסתכלות רחבה על כל הקבוצות מסביב‪ .‬האינפורמציה‬
‫השלמה מתרחשת רק כאשר יש את המידע לגביי כל הקבוצות מסביב גם כן‪ ,‬ישנו שילוב של מאפיינים אחד בתוך‬
‫השני‪.‬‬
‫[‪ ]14‬הקצוות של העץ אלה הקבוצות הטקסנומיות שאנו חוקרים אותן כיום (לרוב מינים אבל יכול להיות גם‬
‫משפחות‪ ,‬גנים ועוד)‪ ,‬הקצה הוא ההווה והעץ מציג את העבר והעומק אל ההיסטוריה‪ .‬הקצוות יכולים להיות גם‬
‫שנה מסויימת היסטורית אבל תמיד מסתכלים אחורנית‪ .‬ככל שהולכים אחורנית רואים אב משותף ליותר קצוות‪.‬‬
‫הסתעפות היא אב משותף‪ ,‬קבוצות בעלות הסתעפות משותפת נקראות קבוצות אחות‪ .‬כל מה שמעל קו נתון יהיה‬
‫בעל תכונה משותפת (או מספר תכונות משותפות)‪ ]15[ .‬ככל שיש יותר תכונות כך יהיה יותר קל ונוח לבנות את‬
‫העץ (בזהירות מסויימת)‪ .‬יש תכונות אשר עוזרות יותר ויש כאלה שפחות‪ .‬התכונות המורפולגיות הן הנפוצות‬
‫ביותר‪ ,‬עד לאחרונה היו הכי דומיננטיות‪ .‬תכונות אלו חשובות להשוואה אל מאובנים כי אין להם תכונות אחרות‬
‫להשוואה‪ .‬ניתן למדוד בקלות ולכמת אותן‪ ,‬מספר התכונות מוגבל מהבחינה של תכונות שנותנות לנו מידע לבניית‬
‫העץ‪ .‬לא כל תכונה מורפולוגית היא בלתי תלויה בתכונות האחרות ולכן שינוי בתכונה אחת יוביל לשינוי מסויים‬
‫בתכונה אחרת‪ .‬ישנה קורולציה בין התכונות השונות של אותו אורגניזם‪ .‬כאשר תכונה אחת גדלה לרוב גם תכונה‬
‫אחרת גדלה איתה‪ ,‬הקורולוציה אומרת כי יש פחות אינפורמציה נוספת בהכללה של יותר נתונים‪ .‬בפועל יש‬
‫מספר ענק של תכונות שיכולות להשתנות אבל עקב הקורולציה מתקבלים יחסים צפויים ולכן בשלב מסויים לא‬
‫מקבלים עוד אינפורמציה עם כל תכונה‪ .‬ייתכן כי נמצא עוד תכונה אבל מנקודה מסויימת היא לא תוסיף מידע‬
‫חדש ויהיה ניתן לנחש אותה בניחוש מושכל מהנתונים הקודמים‪ ]16[ .‬תכונות מולקולריות – נותן דימיון‬
‫אימונולוגי‪ ,‬המערכת החיסונית מתעסקת עם מגוון אפטופים שונים‪ ,‬רצפים שונים וכו'‪ .‬מתקבל מידע עצום‪.‬‬
‫הבעיה היא שקשה לדעת מה הומולוגי ומה אנלוגי‪ ,‬איזה תכונות עוברות סלקציה‪ ,‬איזה נייטרליות‪ ,‬כמה הן‬
‫יכולות ללכת אחת בלי השנייה‪ ,‬כמה הרצף שמור‪ ,‬האם יש גן אחד שמנבא לגביי המשך הדור‪ ]17[ .‬הרעיון הוא‬
‫למצוא תכונות שקיבול המידע הנוסף בהן יהיה הגבוה ביותר‪ .‬קל מאוד להביא אינפורמציה נוספת אבל הערך‬
‫המוסף שלה נמוך‪ .‬למשל בדיקה האם צבע הכנף של עוף מעלה את הפיטנס שלו‪ .‬מסתבר כי התכונה של צבע היא‬
‫בעלת שונות מאוד גבוהה ולא יציבה‪/‬עקבית‪-‬תכונה שיכולה להשתנות בקלות‪ ,‬לחצי סלקציה קלים יביאו לשינוי‬
‫בה‪ .‬הקצב של השינוי מצבע אחד לצבע אחר הוא מאוד מהיר ובקלות ניתן לקבל מאדום ורוד וכן הלאה‪ ]18[ .‬מצד‬
‫שני יש תכונות שמשותפות לכולם‪ .‬אנו מחפשים תכונות בעלות שונות אבל שיהיו להן הבדלים‪.‬‬
‫[‪ ]19‬בחירה בין עצים שונים‪ :‬ככל שעולים במספר הקבוצות שמסדרים על עץ כך מספר העצים האפשריים עולה‪.‬‬
‫איך בוחרים את התסריט האבולוציוני שהביא לעץ מסויים ולא אחר? העיקרון הראשון הוא עיקרון הפרסמוניה‪-‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪32‬‬
‫ההסבר הפשוט ביותר הוא זה שיתקבל‪ ,‬כמה שפחות‬
‫ניתוחים והבדלים‪ ]20[ .‬בדוגמא הנ"ל יש שני עצים‪ ,‬אנו‬
‫מסתכלים על מספר השינויים המועט ביותר על מנת לקבל‬
‫את העץ‪ .‬בעץ השמאלי מקבלים שני שינויים ואילו בעץ‬
‫הימני יש הופעה של השליה בשני מקרים שונים נפרדים‪ .‬ע"פ עיקרון הפרסמוניה אנו מניחים כי העץ השמאלי הוא‬
‫היותר נכון אבל זה לא מחוייב במציאות‪ .‬כל העצים שאנו מציירים הם מחוייבים במציאות והם היפותזות כמו כל‬
‫תיאורייה מדעית‪ .‬בעזרת מחשב ניתן להביא בחשבון הרבה מאוד תכונות‪ .‬אחד החסרונות של עיקרון הפרסמוניה‬
‫הוא בכך שאין שימוש בכל המידע שמתקיים‪ .‬בנוסף בכל פעם שמוסיפים טקסון מספר האפשרויות גדל במכפלה‬
‫פשוטה‪ ,‬ומתקבלים בסיסי נתונים עצומים בגודלם‪ .‬מגיעים אל מקומות בהם יש המון אפשרויות בעלות אותה‬
‫רמה פרסמוניה‪ .‬לא לגביי כל טקסה אנו יודעים את כל הנתונים ולכן עיקרון הפרסמוניה מעלה סימני שאלה‪ .‬ככל‬
‫שמוסיפים עוד טקסות נכנסים עוד נתונים ולכן יש הקטנה בעוצמה של הפרסמוניה לגביי הסידור‪ ,‬הכח‬
‫הסטטיסטי הולך ויורד‪ .‬לעיתים עקב כניסה של נתונים נוספים לא ניתן לבנות עץ ברזולציה גדולה‪ .‬עיקרון‬
‫הפרסמוניה נותן אפשרות למיין ברזולוציה יותר קטנה בוודאות יותר גדולה ואילו כאשר עולים ברזולציה הסידור‬
‫נהיה יותר קשה‪ ]21[ .‬מקסימום לייקליהוד ‪ – maximum likelihood‬חישוב ההסתברות למודלים של עץ שבנינו‪,‬‬
‫בדיקת גובה הסיכוי לבניית העץ‪ .‬מחייב הנחות מסויימות לבניית העץ כגון תדירות מוטציה‪ ,‬אפיניות בין קטעים‬
‫שונים‪ ,‬אינברסיות שמשפיעות וכו'‪ .‬דרושות הנחות מסויימות והכרה של הרכיב המולקולרי כמשפיע על‬
‫האבולוציה‪ .‬רמת המיקוד קובעת את היכולת להגיע לרמת וודאות לגביי המודלים השונים‪ .‬בסופו של דבר מגיעים‬
‫למודל שההסתברות שלו היא יותר גבוהה עבור ההנחות שהכנסנו למערכת‪ .‬ניתן להגיע למצבים של אלטרנטיבות‬
‫כאלו ע"י הוצאה של תכונה מסויימת ולראות כיצד זה עובד ומה התגובה של בניית העץ‪ ]22[ .‬בימינו מגיעים‬
‫לעבודה במספר שיטות עיקריות ומנסים למצוא דרך ביניים לגביי עצים שמופיעים במספר שיטות ולא רק בשיטה‬
‫אחת‪ ,‬ניסיון למצוא עצים שמופיעים במספר שיטות‪ .‬שיטה נוספת היא אנליזה פנוטיפית ‪-distance analysis‬מתן‬
‫ניקוד לתכונות שדומות אחת לשנייה וקבלת עץ ע"פ הניקוד של התכונות‪ .‬ככל שהדימיון יותר גבוהה ככה המינים‬
‫יהיו יותר קרובים אחד לשני בעץ‪.‬‬
‫[‪ ]24‬מיון אורגניזמים‪ .‬היסטורית ישנם שני תחומים‪ :‬סיסטמתיקה‪ -‬דגמים אבולוציוניים‪ ,‬העצים האבולוציוניים‪.‬‬
‫טקסונומיה‪-‬מתן השמות וקיטלוג האורגניזמים‪ .‬הארגון של האורגניזמים התחיל בקטלוג של האורגניזמים ע"פ‬
‫תכונות מורפולוגיות‪-‬לא בהכרח מתאים לעץ הפילוגנטי‪ ]25[ .‬ליאנוס פיתח את השיטה של מחלקות‪ ,‬סדרות‪,‬‬
‫משפחות‪ ,‬סוגים‪ ,‬מינים וכן הלאה‪ .‬הטקסונומיה מבוססת על דימיון מורפולוגי בעיקר‪ ]26[ .‬קלספיקציה‬
‫קלדיסטית‪-‬הסתכלות על העצים ועל הפילוגנזה‪ ,‬היחסים האבולוציוניים בין האורגניזמים‪ .‬המטרה היא לאפיין‬
‫את היחסים האבולוציוניים בין הטקסות השונות‪ ,‬באותה קבוצה‬
‫יופיעו כל האורגניזם שעברו אותו תהליך‪ ]27[ .‬מונופילטית‪-‬קבוצה‬
‫שיושבת על ענף אחד (‪ .)A‬ניתן לראות כי אנו מאפיינים לרוב רק‬
‫חלק מהנגזרות‪-‬פראפליטית (‪ ,)B‬כל הקבוצות שהן נגזרות של חלק מהעץ‪ .‬פוליפילטית‪-‬תיאור קבוצה מסויימת‬
‫ושכולל בתוכו קבוצה ממקור אחר (‪ ]28[ .)C‬השוואה בין השיטה המודרנית לשיטה העתיקה יותר‪ .‬מבחינת‬
‫המינים הביולוגיים אין חשיבות לטקסונומיה‪ ,‬אין רלוונטיות גדולה לחלוקה הקלאסית אלא רק ברמת המין‪ ,‬אבל‬
‫עוזרים לסדר את העסק על מפה‪ ]29[ .‬אם רוצים לדבר בשפה אבולוציונית יש לתאר כל אחד מהטקסה החל‬
‫מהאב הקדמון שלו ועד היום וכל מידע חדש שמגיע משנה את השם‪ .‬השמות שאנו משתמשים‬
‫בהם כיום הם שמות של קלסיפיקציה קלאסית אשר מכילים נתונים חדשים שמגיעים‪]30[ .‬‬
‫דוגמא של הפתק שדארווין רשם‪ ,‬מראה עץ פילוגנטי שבו הוא מראה גזירה של ענפים‬
‫מסויימים אחד מהשני‪ ,‬פיצול של ענפים כאשר חלקם ממשיכים להתקיים ואחרים נכחדים‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪33‬‬
‫[‪ ]31‬שימושים בעץ פילוגנטי‪ .‬למשל קו‪-‬אבולוציה של נמלים ופטריות‪ ,‬תופעה של חלקאות‪ .‬חקלאות‪-‬מניפולציות‬
‫שטקסון אחד עושה בטקסון אחר למען עצמו‪ ,‬הנמלים משתמשות בפטריות על מנת לפרק עלים‪ ]32[ .‬הנמלים‬
‫הולכות על גביי העצים והענפים‪ ,‬חותכות עלים (העלים לא אכילים ע"י הנמלים באופן טבעי אבל הפטריות‬
‫מסוגלות לפרק אותן)‪ .‬הנמלים לוקחות את העלים אל המחילות‪ ,‬זורעות‬
‫עליהם נבגים של פטריות ומתפתחות פטריות על העלה‪ ,‬לאחר פירוק‬
‫העלה ע"י הפטרייה הנמלים יכולות להנות מהפטרייה שמפרקת את‬
‫העלה‪ .‬מתקיימת אובליגטוריות בין הנמלים לפטריות‪ ,‬קו אבולוציה בין‬
‫שני המינים האלה לאורך מיליוני שנים‪ .‬הנמלים חייבות את הפטריות על‬
‫מנת לשרוד ולהתקיים והפטריות לא גדלות במקומות אחרים אלא‬
‫במחילות של הנמלים‪ ]34[ .‬בנייה של העץ האבולוציוני של הנמלים אל‬
‫מול העץ של הפטריות‪ ,‬ניתן לראות כי הסימביוזה הייתה מספר פעמים‬
‫במהלך השנים‪ ,‬ניתן לראות מינים שלא חיים עם נמלים‪ .‬ניתן לראות פטרייה שהצליחה להשתחרר ולחיות ללא‬
‫הנמלים‪ .‬זוהי קו אבולציה עתיקה‪ ,‬התרחש מספר פעמים והייתה קבוצה שברחה‪.‬‬
‫[‪ ]35‬מקרה נוסף – הרופא שיניים שנחשד להדבקה של המטופלים ב‪ .HIV‬ניתן לעקוב ולבדוק את הרצפים‪,‬‬
‫התכונות והעצים האבולוציוניים של הנגיף שנמצא אצל הרופא ושל הנגיפים שנמצאו במטופלים החשודים‬
‫כנדבקו והשוואה אל ‪ .out group‬בדקו את המידע והעצים הפילוגנטיים וראו כי יש דימיון בין הרצפים מהוירוס‬
‫ברופא לרצפים מוירוסים מהחולים שחשודים כמודבקים ממנו‪ .‬הוכיחו דימיון גנטי בין המודבקים לרופא‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪34‬‬
‫‪ – 26.12.10‬שיעור אחד עשר‪ ,‬הקמבריום ואילך‪.‬‬
‫[‪ ]1‬התייחסות להיסטוריה האבולוציונית‪ .‬בעבר היחס אל מאובנים היה כאל דברים לא טובים שסוטים מששת‬
‫ימי הבריאה‪-‬לכן השטן יצר אותם‪ .‬ליאונרדו דה וינצ'י ראה מאובנים וכתב עליהם‪ ,‬הלך‪ ,‬בדק והשווה אל‬
‫מאובנים בים‪ .‬הוא ראה כי ייצורים מאובנים שנמצאו בזמנו בתוך העיר נראים יותר מדי דומים לייצורים שחיים‬
‫בים ולכן טען כי ההיסטוריה של כדור הארץ היא יותר ארוכה מהההיסטוריה של הכתבים והלימודים‪ .‬מספיק‬
‫להסתכל על חיות שחיות בים מלוח ניתן למצוא אותן בראשי ההרים‪-‬פעם היה ים שכיסה את ההר‪.‬‬
‫[‪ ]2‬בהיסטוריה של החיים על כדור הארץ ישנה דרמה גדולה מאוד‪ .‬כדור הארץ הוא בעל ‪ 3.6‬מיליארד שנים‪ ,‬מהר‬
‫מאוד לאחר היווצרותו היו בו חיים‪ ,‬בהתחלה לא היו חיים כי לא היו תנאים שאיפשרו את זה‪ 3.2 .‬מיליארד שנה‬
‫היו דברים שונים (‪ ,DNA‬חלבונים‪ ,‬נשימה‪ ,‬הפרדת גרעין וכו')‪ ,‬רובו ככולו חד תאי ופוטוסינתזה‪ .‬בבת אחת‬
‫במהלך בזק של ‪ 40‬מיליון שנה (פסיק בהיסטוריה) התרחש הפיצוץ הקמבריאלי‪ ,‬פיצוץ של גנים וייצורים חדשים‬
‫עד ימנו אנו מוצאים אותו‪-‬חלק ניכר מהקבוצות שאנו רואים כיום נוצרו אז‪.‬‬
‫[‪ ]3‬מאובנים‪ :‬סוגים ומשמעות‪ .‬על מנת לקבוע את הזמן עובדים על מאובנים‪ ,‬חשוב להבין איזה סוג מאובן אנו‬
‫עובדים מולו‪ ,‬ברוב המקרים לא ניתן לקבל מאובן שלם ולרוב רואים עקבה‪ ,‬תעתיק של המאובן‪ .‬ישנה שמירה של‬
‫הצורה‪ ,‬לעתים יש שמירה מאוד מדוייקת‪ ]4[ .‬ככל שהגרגירים יותר קטנים כך מקבלים רזולוצית שימור יותר‬
‫טובה‪ .‬מאובנים מותמרים‪-‬בתנאים מסויימים הייצור או השריד יכול לשכב במדיום ולעבור התמרה‪ .‬כלל‬
‫המרכיבים של הייצור עוברים התמרה מול מינרליים ואז עדיין מקבלים משהו קשה מינרלי אבל מאופיין בצורה‬
‫התלת מימדית שלו‪ .‬מקבלים את המבנה הפנימי שלו‪ ,‬קבלת חתך רוחב אנטומי ומציאת ממצאים נוספים‪ .‬מאובני‬
‫תבליט ותבנית‪-‬ניתן לקבל אזור ששכב בו משהו‪ ,‬אותו דבר התפרק אבל המדיום מסביבו התקשה מספיק מהר כך‬
‫שניתן לקבל את עקבה אבל התמלא בפנים ולקבל תבנית אבל אין את הפרטים הפנימיים‪ .‬נותן את שני הצדדים‬
‫של המאובן‪-‬לרוב צד אחד יהיה מחומר אחד והצד השני מחומר אחר‪ ]5[ .‬מאובנים משומרים‪ ,‬הייצור עצמו נשמר‪.‬‬
‫לדוגמה אוצי‪ ,‬לפניי ‪ 5300‬נקלע באזור הקרחונים באלפים‪-‬כתוצאה מהמסה של הקרחון הופיעו שרידים שלו‪.‬‬
‫מומיה מושלמת שיודעים עליו המון דברים; מה אכל‪ ,‬מחלה‪ ,‬פציעה שהייתה לו‪ ,‬גיל ועוד‪ .‬לפי הגנים שלו ניתן‬
‫לדעת היכן היו קרובי המשפחה שלו‪ ]6[ .‬דוגמאות נוספות‪ .‬ממותות‪ ,‬דבורים‪ ,‬ניתן להוציא ‪ DNA‬ולעבוד איתו‪.‬‬
‫כצפוי יש הטיות בין מה שיכול להישמר למה שלא נשמר‪ ,‬עמידות האורגניזם לתנאי השימור שונה בהתאם לאזור‬
‫בו הוא נמצא‪ .‬הרקמות הרכות לא נשמרות ולכן העמידות של האורגניזמים מאוד שונה ודיפרנציאלי‪ .‬מוצאים‬
‫מאובנים במקומות בהם אין שינויים ומוצאים בעיקר רקמות קשות‪ ]7[ .‬לכן אנו רואים הטיות‪ :‬הטייה‬
‫גיאוגרפית‪-‬יותר מאובנים בסביבות נמוכות‪ .‬הטייה טקסונומית‪-‬למעט ייצורים יש גוף קשיח‪ .‬הטייה טמפורלית‪-‬‬
‫הטייה עם הזמן‪ ,‬כדור הארץ ממחזר את גופי היבשה כל הזמן וכאשר הן נדחפות אחת מול השנייה אחת עולה על‬
‫השנייה‪-‬הפלטה שנדחפת למטה נמסה לתוך קרום כדור הארץ‪ .‬התהליך הזה טוחן וממיס את העסק יחד עם‬
‫המאובנים שלו‪ ,‬אומנם יש היווצרות של איים חדשים אבל מצד שני יש אכילה של פלטות‪ .‬הטיות אלו לא‬
‫מפתיעות ותמיד יש עיסוק במצבים מוטים‪ .‬אנו אומרים שהכל דומה אחד לשני מעיקרון ההומולוגיה‪ ,‬גם כיום יש‬
‫חקירה של דרוזופילה‪ ,‬ארבידופסיס וכו'‪.‬‬
‫[‪ ]8‬היסטוריה והתיאור שלה‪ .‬מה קרה מתחילת הקמבריום‪ .‬שלוש תקופות עיקריות‪ :‬בתקופה העתיקה‪-‬היה פיצוץ‬
‫בו כל הקבוצות פרצו ויצאו החוצה‪ .‬תור הזוחלים ולאחר מכן תור היונקים‪.‬‬
‫[‪ ]9‬הקווים המנחים וההכללות שניתן לעשות‪ .‬מהם הגורמים שהביאו לפיצוץ הקמבריאלי‪ ]10[ .‬ניתן לראות‬
‫תקופות שונות בעלות צפיפויות שונות‪ .‬כמעט כל מה שאנו רואים התחיל אז‪ ]11[ .‬מכיוון שיש בעיה למצוא את‬
‫התנאים להיווצרות השרידים וגם שהשרידים יישמרו לאורך זמן אנו מוצאים מקורות בודדים בלבד‪ .‬מקום אחד‬
‫הוא באוסטרליה‪-‬אדיאקרה‪ .‬מצאו שכבות דומות במקומות שונים בעולם בסין‪ ,‬אפריקה ועוד‪ ]12[ .‬מרבץ אחר‬
‫נוסף הוא ‪ ,burgess shale‬מצאו צורות חיים שונות כולל צורות חיים שאין להם קרוב על העץ‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪35‬‬
‫[‪ ]13‬ממה ואיך נוצר הפיצוץ הקמבריאלי? אנו רואים פיצוץ של מורפולוגיה‪ .‬כאשר מסתכלים על שעונים‬
‫מולקולריים של חולייתנים וחסרי חוליות מאובניפ ניתן לראות כי כנראה ההפרדות בין הקבוצות חלה הרבה‬
‫קודם לפיצוץ הקרמביאלי‪ .‬לכאורה הרב תאיות הראשונה הייתה בפיצוץ אבל בפועל הרב תאיות הייתה לפניי כן‪.‬‬
‫אם כך מה היה הפיצוץ? אולי הוא לא היה פיצוץ של קבוצות בעלות שונות גנטית אלא קבוצות בעלי שונות‬
‫מורפולוגית‪ .‬ייתכן כי הצטברה שונות גנטית בתוך קבוצה וכאשר התנאים אפשרו זאת התקבלה שונות‬
‫מורפולוגית עקב שונות גנטית אשר הייתה קיימת כבר‪ .‬קשה מאוד לקבוע אם היה ייחוד גנטי מוקדם וביטוי‬
‫מאוחר או ייחוד גנטי שנוצר בפיצוץ‪ ]14[ .‬שינוי אקולוגי מסויים גרם לפיצוץ‪ .‬זאת פעם ראשונה שנמצא טורף‬
‫(יכול להיות טורף צמחים‪-‬הרביבור) גדול משמעותי‪ ]15[ .‬חייבת להיות קפיצה דרמטית‪ ,‬משמעותית וחדה‬
‫בפוטוסינתזה‪ .‬קפיצה מחד תאיים לרב תאיים‪ ,‬כאשר יש פעילות מואצת של‬
‫אצות יש ירידה ב‪ CO2‬ועלייה בחמצן‪ .‬ניתן לראות ריכוז גבוה מאוד של ‪CO2‬‬
‫בעבר יחסית להיום‪ ,‬היו תנאים פנטסטייים למי שהיה פוטוסינתטי להתפתח‬
‫אבל מצד שני העלו את רמת החמצן‪ .‬דבר זה יצר תנאים מעולים לייצורים‬
‫שמשתמשים בחמצן‪-‬הלחץ החלקי של החמצן עלה דבר אשר אפשר יצירת‬
‫מספר רקמות כי החמצן יכול לחדור פנימה‪ .‬לאחר מכן יש גזירה של כל שאר התנאים‪ ,‬עלייה במטבוליזם‪,‬‬
‫התפתחות של רקמות בעלות תפקיד מסויים‪ ,‬מערכות הובלה‪ ,‬איבר מודולרי שאחראי לתפקיד מסויים‪]16[ .‬‬
‫הופעת צורות חיים מורכבות‪ ,‬קבלת ייצורים שזזים מהר—<קבלת טורפים—<פיתוח שיריון—<אבולוציה‬
‫לכיוונים שונים‪ .‬קבלת מרוצי חימוש בין טורף לנטרף‪ ,‬בין צמח להרביבור‪ ]17[ .‬כל קבוצה מנצלת בית גידול חדש‬
‫שנפתח‪ ,‬החמצן יוצר בתי גידול חדשים ולכן נוצרת ספציאציה לבתי הגידול וייחוד גנטי לכל בית גידול‪ ,‬לא כל בתי‬
‫הגידול נתפסים ולא כולם באותו הזמן‪ .‬קבלת פיצוץ ומגוון מינים גדול בבת אחת‪ .‬ברגע שנמצא אורגניזם‬
‫שמתאים את עצמו לסביבה החדשה שהתפתחה ומכיוון שהיא לא מנוצלת עדיין ע"י אורגניזם אחר הוא יצליח‬
‫להתפשט בה כי אין מישהו אחר שמתחרה בו‪.‬‬
‫[‪ ]18‬ניתן לראות מספר גוונים של עצים והתפצלויות‪ .‬דארווין דיבר על הדרגתיות בלי קפיצות גדולות‪-‬שינוי קטן‬
‫והדרגתי‪ .‬במאובנים רואים דברים יותר מדורגים‪ ,‬קבלת פיצוץ ותקופות ארוכות בהן לא מתרחש‬
‫דבר‪-‬נראים אותו הדבר‪ ,‬משהו קורה ופתאום מקבלים צורה חדשה‪ .‬בדקו האם מדובר על שתי‬
‫צורות שונות; האם מדובר על ארטיפקט של הממצאים המאובנים או שזה באמת כך שיש שלב‬
‫של קיפאון ופתאום פיצול מהיר‪ .‬האם לא מוצאים את שלבי הביניים? [‪ ]19‬אלדרג' וקולד‪-‬אמרו‬
‫שהאבולוציה עובדת בקפיצות‪ ]20[ .‬על מנת להכריע בעניין יש צורך בחתיכה של פילוגנזה מהעץ‪,‬‬
‫להכיר את כל המינים של העץ‪ ,‬שהמינים ההוריים ישרדו ביחד עם המינים הצאצאיים‪ ,‬צריך‬
‫שגם המין הנגזר והמין ההורי יהיו באותה שכבה גיאולוגית נחקרת‪-‬ללא הנ"ל לא ניתן לדעת‪.‬‬
‫בכמה אורגזנימים מסויימים ניתן לראות את התכונות הנ"ל‪ ]21[ .‬בפרוטוזואה הוכיחו כי‬
‫התכונות המורפולוגיות דומות לגנטיקה‪ .‬ישנן מורפולוגיות מקבילות לגנטיקה‪ ,‬הורים עם מין נגזר וניתן לראות כי‬
‫יש השהייה לאורך זמן והתפוצצות של גיוון רב בזמן קצר‪ .‬ישנן קבוצות שעושות דברים באופן עקבי ולאורך זמן‬
‫במדרגות קטנות‪-‬התקדמות אטית ולעומתם אחרים מראים קפיצות‪-‬שהייה לאורך זמן ואז קפיצה בהתקדמות‪.‬‬
‫על מנת לקפוץ בתכונה יש צורך במספר גנים רב שנמצאים באינטרקציה אחד עם השני וקשה מאוד ליצור ממספר‬
‫גנים במקביל את התכונה המסויימת‪ .‬יש צורך בשינוי מסויים‪ ,‬יש צורך בשינוי בגן רגולטרי על מנת לשנות את‬
‫הצורה‪ ,‬ייתכן כי השינוי יהיה מוכן לפניי כן ויתפרץ בבת אחת‪ .‬לחץ סלקטיבי ופתיחת הזדמנות חדשה לתכונה‬
‫חדשה ייתן קפיצה נוספת‪ .‬מוטציה יכולה לתקוע מערכת שהייתה גמישה ולגרום לשינוי וספציאציה של מינים‬
‫חדשים‪ .‬ע"י הסתה מערכת בקרה רגולטורית על מערכת פלסטית ניתן לקבל קפיצה באבולציה‪ .‬המחקר בעניין זה‬
‫נמשך אבל אנו מצפים לקפיצות במקביל להתפתחות לאורך זמן‪ .‬אין זה סותר את דארווין‪ ]22[ .‬במקרים‬
‫קיצוניים אנו מסתכלים על ייצורים של "מאובנים חיים"‪-‬ייצור שחי עד היום בסביבתו הטבעית כאשר מוצאים‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪36‬‬
‫את האב הקדמון שלו במאובן‪ ,‬זהו שלב שהייה וקיפאון ארוך מאוד מבחינה פנוטיפית‪ ]23[ .‬הרבה פעמים נוהגים‬
‫לשייך את הקיפאון לחוסר גיוון גנטי‪-‬אין זה נכון‪ .‬ההנחה כי הגיעו לסחיפה גנטית אשר הקטינה את השונות ורק‬
‫מחכים לשינוי הקטן שיעיף אותם אבל השונות הגנטית היא נורמלית‪ .‬יש שונות ותנודה סביב ממוצע מסויים‪,‬‬
‫אומנם יש שהייה אבל עדיין יש סלקציה קלה סביב ממוצע מסויים‪ ,‬הנישה של הייצור של השתנתה ולכן אין‬
‫סיבה לשנות את הפנוטיפ‪.‬‬
‫[‪ ]24‬הכחדות‪ :‬מוטיב מאקרו אבולוציוני‪ .‬סופו של כל טקסון להכחדה‪ .‬ההיסטוריה של ה‪ 6‬מיליון שנה האחרונות‬
‫מכילות ‪ 5‬הכחדות ענק‪ ,‬כל ‪ 100‬מיליון שנה בממוצע ישנה הכחדת ענק‪ .‬הכחדת ענק היא הכחדה בה ‪70%-90%‬‬
‫מהייצורים נכחדים תוך פחות ממיליון שנה‪ .‬לא תמיד ידוע מה גרם להכחדות הענק‪ .‬הכחדות אחרות הן הכחדות‬
‫רקע‪ .‬הכחדות ענק הן גדולות ומשמעויות‪ ,‬מנקות ופותחות את הרקע לפיצוץ חדש‪ ]25[ .‬הכחדות רקע‪ :‬מאורעות‬
‫כאילו אקראיים אבל לא תלויים באורך חיי השושלת‪ .‬אירוע קטסרופלי (לא תלוי בטקסה אחרת או צפיפות) לרוב‬
‫שינוי קיצוני בבתי הגידול; שינו אקלימי‪ ,‬זיהום‪ ,‬פגיעה מכנית שגרם לשינוי משמעותי בבית הגידול עבור הטקסה‪.‬‬
‫ככל שתחום התפוצה הגיאוגרפי יותר גדול כך יכולת השרידה יותר גבוה‪ .‬ככל שיחידות ההפצה מגיעות למקומות‬
‫יותר רחוקים כך הסיכוי לשרוד יותר גדול‪.‬‬
‫[‪ ]26‬הכחדת סוף תקופת הקרטיקון‪ .‬הדמיית רדאר של תחתית האוקיינוס מתחת לסלעים הרכים‪-‬בתחתית‬
‫האוקיינוס נראה מכתש שנוצר מפגיעה של אסטרואיד או מטאוריד בקוטר של ‪ 10‬ק"מ‪ ,‬מוצאים את השרידים‬
‫שלו בכל מקום בעולם‪ ]27[ .‬ניתן למצוא קוורץ הלום שמקבל דגם מיקרוסקופי מסויים עקב זעזוע מכני ונמצא‬
‫באזור המכתש‪ .‬בנוסף מוצאים סלעים מסויימים שנוצרים מהפגיעה‪ .‬מוצאים את השרידים בכיוון מסויים לא‬
‫סימטרי על פני כל צפון אמריקה לכיוון קנדה בשכבות שרלוונטיות לתקופה‪ ]28[ .‬כתוצאה מההתנגשות‪ :‬פגיעה‬
‫בתחתית הים יוצרת תגובה של משקעי גבס‪-‬יצירת חומצה גופרתית שיוצרת גשם חומצי ומכאן מוות מהיר‬
‫וקטסרופולי של הצמחים ובעקבותיהם מוות של שאר השכבות‪ .‬כיסוי פניי החמה יצירת אטמוספרה כהה וחשוכה‬
‫לאורך זמן‪ .‬רעידות אדמה והתפרצות הרי געש שמכניסים אגרגטים ומינרליים שהורגים את הצמחים‪ .‬נוצר נזק‬
‫רב מערכתי לפלנטה ובייחוד לייצורים הביולוגיים שחיים בה‪ .‬יצירת צונאמי בגובה ‪ 4‬ק"מ‪-‬הצונאמי נכנס לתוך‬
‫הנחלים כ‪ 300‬ק"מ פנימה במעלה הנחלים‪ ]29[ .‬הדינוזאורים נכחדים בגלל הגודל שלהם‪ 60-80% ,‬מכל המינים‬
‫נכחדים‪ .‬חצי מיליון שנה היו דרושים לחילופי שליטה בכדור הארץ‪ ]30[ .‬קבלת התנוונות יערות‪ ]31[ .‬בסופו של‬
‫דבר היונקים ירשו את המערכת‪ .‬היונקים היו כבר מקודם‪ ,‬הזוחלים שלטו במערכה אבל היו יונקים קטנים‪,‬‬
‫כאשר הדינוזאורים נכחדים היונקים מקבלים רדיאציה אדפטיבית‪-‬פתיחת בתי גידול חדשים‪ .‬צבים‪ ,‬תנינים‪,‬‬
‫וציפורים שרדו את הפגיעה של האסטרואיד גם כן‪.‬‬
‫[‪ ]32‬אנלוגיה למצב של סקלה אחרת על ההיסוטריה האנושית‪ .‬האי סנטורי הוא הר געש פעיל‪ .‬עד כמה לפניי‬
‫אלפיי שנים שלטה באזור הים התיכון התרבות המינואיט הייתה דומיננטית עד לפניי ‪ 3000‬שנה‪ .‬התפרצות של‬
‫סנטורני גרמה להכחדה של התרבות לחלוטין‪ ]35[ .‬גרם לגל צונאמי‪ ,‬אפר געשי לכל האזור כולל קריטיים‪ .‬במכה‬
‫אחת יש השקעה אחת גדולה של כל מה שהיה על היבשה‪ .‬בבת אחת ע"י הצונאמי התרבות נכחדה והאימפריה‬
‫נפלה‪ .‬מאורע פיזי כזה שלא תלוי בגורמים הביוטיים יכול להתרחש‪ .‬ככל שהוא יהיה יותר חזק תתקבל רדיאציה‬
‫אדפטיבית‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪37‬‬
‫‪ – 2.1.11‬שיעור שניים עשר‪ ,‬חידושים אבולוציוניים‪.‬‬
‫[‪ ]2‬הציור מדגים את התהליכים כיצד הדג הופך לציפור‪ ,‬איך חידושים אבולוציוניים מגיעים‬
‫לעולם‪ .‬שינויים אבולוציוניים עם שינויי‪ .‬לעתים רחוקות אנו מוצאים הופעה של רקמה חדשה‬
‫לגמריי אבל לרוב השינויים בנויים על חומרי גלם בנויים עם שינוי‪ .‬לעיתים רחוקות יש הופעה‬
‫של משהו חדש לגמריי‪ ]3[ .‬הואריאציות יכולות להיות על כל דבר‪ ,‬גודל‪ ,‬צורה‪ ,‬מיקום יחסי‪,‬‬
‫מספר חזרות ומורכבות‪ .‬ישנם מוטיבים שחוזרים על עצמם עם ואריאציות משתנות של התארכות‪ ,‬שינוי יחס‬
‫גודל‪ ,‬מספר חזרות‪ ,‬איחוי‪ ,‬שכל אחד הביא לתפקוד שונה לחלוטין בהתאם ללחצי הסלקציה ולהתאמה לסביבה‪.‬‬
‫[‪ ]4‬הדוגמה הדרמטית ביותר היא האבולוציה של הצרברום – התחיל את תפקידו כמרכזייה שמעבירה מסרים‬
‫מצד לצד (גירויים עצביים)‪ .‬משפר העברה של מסרים חיצוניים בין איבר חישה חיצוני למח‪ .‬אצל דו חיים הוא‬
‫גדל‪ ,‬אצל זוחלים נראה אחרת‪ ,‬אצל יונק קטן גדל ובסוס נראה עוד יותר גדול ואצל האדם הוא גדול מאוד‪ .‬אחראי‬
‫לכל דבר שאנו עושים‪ ,‬קבלת החלטות‪ ,‬זיכרון‪ ,‬לימוד‪ ,‬שינוי נתיבים עקב חוויות קודמות‪-‬התחיל מצומת תקשורת‬
‫על עצב של הרחה‪ .‬שינוי במוטיבים אבל הנושא קיים אלא ואריאציות על נושא קיים‪ ]5[ .‬בסרט "‪"coneheads‬‬
‫ניתן לראות התפתחות של האדם עוד כמה אלפי שנים – מח מוארך ומפותח ביחד עם שלוש שורות שיניים‪.‬‬
‫קיימות שיניים שנושרות בקלות ומתבלות‪ ,‬שיניים חדשות מתפתחות כל הזמן‪ .‬באנשים זקנים יש לפעמים‬
‫התפתחות של שיניים חדשות‪ .‬ישנו מוטיב של שינוי במספר החזרות‪-‬במקרה זה השיניים‪ ,‬המוטיב יכול לגדול ע"י‬
‫הוספה של סגמנטים בגוף או החסרה של סגמנטים‪.‬‬
‫[‪ ]6‬מוטיב מורפולוגי של שינוי ביחסי גדלים לאורך ההתפתחות מצעיר לבוגר‪ ,‬אלומטריה‪ .‬אדם נולד כאשר הראש‬
‫שלו מהווה ‪ 25%‬מגודל הגוף שלו‪ ,‬כאשר מגיעים לגיל בגרות הראש תופס ‪ .10%‬זה נובע מכך שישנה מגבלה על‬
‫כמה הראש יכול לגדול‪ ,‬המשימות שיש לילד שגדל לא מאפשרות לו להיות גמיש מדי והגולגלת חייבת להיות‬
‫גמישה בהתחלה ולהיסגר בשלב מסויים‪ .‬הראש לא יכול לגדול לאותו גודל כמו הגוף כי יש לו מסגרת סגורה‪.‬‬
‫הגולגולת גדלה עם הגוף אבל היא גדלה באופן יחסי יותר קטן משאר הגוף‪ .‬זהו שינוי אלומטרי‪-‬הראש לא גדל‬
‫באותו קצב ליחידת זמן כמו שאר הגוף‪ .‬בעופות ככל שהאפרוח גדל הגוף גדל הרבה יותר לעומת הראש שגדל מעט‬
‫ואילו המקור גדל הרבה מאוד‪ ,‬מקרה זה נובע מכך שמקור גדול קשה לארוז בביצה‪ ,‬טיפול הורי מתקיים‬
‫בהתחלה‪ ,‬איסוף אוכל עצמי כבוגר וכו'‪ .‬בבבון ניתן לראות שככל שהוא בוגר יש הקצנה במוטיבים‪ ,‬בעצמות‬
‫מסויימות של הגולגלת והגשמה (מגושם)‪ ,‬הצורה הכי אנושית היא של הולד שנולד‪ .‬ישנה אלומטריה של‬
‫פרופורציות בין עצמות שונות בגולגולת‪ ]7[ .‬ניתן להסתכל על‬
‫אלומטריה בין מינים ואז ציר ‪ X‬יהיה מרכיב נייטרלי של הגוף‬
‫והשוואה של ערך בתכונה שמעניינת אותנו (יכול להיות גודל מקור‪,‬‬
‫אורך ורוחב גולגלת‪ ,‬משקל מח וכו')‪ .‬בהשוואה של משקל המח ביחס‬
‫לגודל הגוף מתקבל גרף ישר עם מקדם רגרסיה יפה‪ ,‬החולד נמצא‬
‫מתחת לעקומה‪ ,‬הלוייתן הכחול נמצא קצת מתחת לעקומה ופיל על‬
‫העקומה (מח ענק כי גודל גוף גדול מאוד)‪ ,‬האדם יוצא דופן הצידה‬
‫וקרוב אלינו יש מין ממשפחת הדולפינים‪ .‬היכולות לא נקבעות בהכרח‬
‫על פי גודל המח‪ ]8[ .‬מה מביא לאלומטריה‪ ,‬לקבלת יחסים שונים בין איברים שונים‪ .‬תהליכים שקשורים‬
‫בהטרוכרוניה‪-‬מגוון בזמן‪ ,‬איברים שונים בגוף יכולים להתפתח ביתר שאת בזמן ההתפחות העוברית או בקצב‬
‫שונה (יותר מהר או יותר לאט) ביחס לאיברים אחרים‪ .‬ניתן לקבל משיכה של הפינה ימינה וקבלת הגדלה בלי‬
‫לשנות את היחסים המורפולוגיים (מספר סיבובים אותו הדבר) אבל המשקל גדל‪-‬שני הפרמטרים גדלו באותה‬
‫מידה ואין התפתחות של אורך או רוחב בקצב שונה‪ .‬מצד שני ניתן ע"י קידוד כמותי שונה של גנים לקבל וריאציה‬
‫מוארכת של המין הראשון‪-‬היחסי גומלין הכמותיים בין האיברים השונים (רוחב ואורך) משתנה‪ .‬משנה את‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪38‬‬
‫ההתאמה אל הסביבה‪ ]9[ .‬דוגמא‪ ,‬הקצנה של מימד מסויים באופן יוצא דופן‪-‬במקרה זה איברי הפרצוף‪ ,‬היכולת‬
‫של הזכרים להציג מצגים מול נקבות וגם לריב עם זכרים אחרים‪ ]10[ .‬זכר אחד תופס זכר אחר כי יש לו זרועות‬
‫יותר ארוכות‪ ]11[ .‬במינים שונים יש הקצנה בתכונות שונות‪ ,‬הקצנה של האנטנות‪ ,‬מגרפות‪ ,‬מלגזות וכו'‪ .‬היה‬
‫שינוי אלומטרי באורך האנטנות ביחס לגוף‪ ]12[ .‬יש להיזהר‪-‬האיל האירי‪ .‬קרניים שגודלם מגיע ל‪ 4‬מטרים‪ ,‬מייצר‬
‫אותם כל שנה מחדש‪ .‬טענו כי הייתה סלקציה מינית שקשורה לגודל הקרניים‪-‬הקרניים הן גדולות מאוד וישנו‬
‫עיקרון ההכבדה‪ .‬אבל בבדיקה של גודל הקרניים אל מול גודל הגוף רואים כי היחס הוא כמו איילים בימנו‪ ,‬אין‬
‫שינוי אלומטרי של שינוי הקרניים‪ .‬יש שינוי של הקרניים ביחד עם גדילת גודל הגוף‪ .‬השרירים שיש לו בצוואר הם‬
‫פרופורציונאליים לאיילים שסוחבים קרניים קטנות יותר‪ .‬הוא נכחד כתוצאה מציד ולא כתוצאה מסלקציה‬
‫מינית חזקה מאוד‪.‬‬
‫[‪ ]13‬נאוטניה‪ -‬הבוגר של המין הנגזר נראה כמו הצעיר של מין המקור‪ .‬במין מוצא הצעירים נראים עם זימים‬
‫צעירים ובוגרים עם זימים פנימיים‪ ,‬המין נגזר נראה כמו הצעיר של המין מקור (עם זימים בחוץ)‪ .‬האלומטריה‬
‫נעצרה במקום בו הוא נראה כמו הצעיר במין המקורי‪ .‬נאוטניה נותנת‪ ,‬עקב שינוי בקצב‬
‫ההתפתחות של איברים שונים או בזמן ההתפתחות‪ ,‬מין חדש‪ .‬תופעות שונות עם שינויים‬
‫שונים‪ ]14[ .‬נאוטניה באדם‪-‬לשימפנזה צעירה יש מבנה גולגולת דומה לאדם‪ ,‬מבנה‬
‫ופרופרציות של הראש‪ .‬תינוק של בבון נראה כמו אדם‪ ,‬במקרה הזה הנגזרת ההורית המשיכה להתפתח והאדם‬
‫נעצר‪ .‬בבבון הלסתות והפרופורציות של הגולגלת ממשיכות לגדול ולהתפתח ואילו באדם זה נעצר‪.‬‬
‫[‪ ]15‬תהליכים הטרוכרוניים‪-‬העקומות מדגימות בצורה פשוטה את השינויים ההטרוכרוניים האפשריים‪-‬איבר‬
‫מסויים יכול להתפתח ביתר או בחסר ביחס לאיברים אחרים‪ .‬הקצנה או הפחתה ביחס לתהליך הורי‪ .‬מקבלים‬
‫הקצנה או הפחתה ע"י שינוי בקצב הגידול (שיפוע) או ע"י שינוי בזמן (הוספה של זמן התפתחות או החסרת זמן‬
‫התפתחות)‪ .‬שיפוע שגדול מ‪ 45‬מעלות מראה שינוי בגודל לטובת ציר ‪-Y‬למשל החרטום והגולגלת‪ ,‬קבלת הקצנה‬
‫של החרטום לעומת גודל הגוף‪ .‬בהוספה של מקטע זמן‬
‫התפתחות המין הנגזר יהיה יותר קיצוני לעומת המין‬
‫ההורי‪ .‬היפרמורפוסיס שיביא לפרהמורפוסיס (הקצנה‬
‫של היחסים)‪ ,‬היה שינוי בזמן ולכן היה שינוי גם‬
‫בפרופורציה של ההשוואה‪ .‬זמן ההתפתחות העוברית‬
‫נמשך ולכן מתקבלת הקצנת יתר בין שתי התכונות‪ .‬מצד‬
‫שני ניתן לשנות את הזווית‪-‬שינוי הקצב שיביא להקצנה‪.‬‬
‫לא ניתן לדעת מה התהליך שהתרחש בדרך (הגדלת קצב‬
‫או הגדלת זמן) עד שבודקים את ההתפתחות העוברית‬
‫של המין ההורי‪ ,‬כן ניתן להגיד מה התוצאה הסופית‪.‬‬
‫למשל ניתן לבדוק בבון ולראות מתי הוא מגיע לבגרות‬
‫מינית‪ ,‬אם יש הוספת זמן להתפתחות זוהי האפשרות העליונה (הוספת זמן) ואילו עם הגעה באותה יחידת זמן‬
‫לתוצאות שונות זוהי האפשרות התחתונה (העלאת קצב)‪ .‬על פי אותו עיקרון בתמונת ראי ניתן לקבל עיכוב או‬
‫החסרה של קצב‪/‬זמן ואז קבלת פאדומורפוסיס‪ .‬הקטנת הקצב נקראת ניאוטניה‪-‬זמן התפתחות זהה אבל יחסי‬
‫גומלין אלומטרים יותר קטנים‪ .‬הקטנת הזמן נקראת פרוגנסיס‪ .‬ארבע סוגי תהליכים‪-‬שניים שמעכבים ושניים‬
‫שמקצינים‪ ,‬ע"י קצב שונה או זמן התפתחות שונה‪ ]16[ .‬שני תהליכים שמתרחשים במקביל‪ ,‬פסיפס הטרוכרוני‪.‬‬
‫שני מינים (פרחים והמאביקים שלהם); כותרת גדולה עם דורבן קצר‪-‬מיועד בעיקר לדבורים שיוכלו לעמוד עליו‬
‫ולהגיע אל הצוף‪ ,‬הקצנה של עלי הכותרת והקטנה של הדורבן‪ .‬במינים המאובקים ע"י יונקי דבש אין צורך‬
‫בכותרת גדולה אלא כותרת קטנה עם דורבן מוקצן‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪39‬‬
‫[‪" ]17‬חוק הקל" – האונטוגנזה (התפתחות עוברית) חוזרת על הפילוגנזה (התפתחות אבולוציונית)‪ .‬נראה כאילו‬
‫לעובר אדם בהתפתחות יש זימים בהתפתחות הראשונית שלו‪ .‬התיאוריה לא נכונה כי הציורים לא מבטאים את‬
‫המציאות‪ ,‬החריצים שנמצאים לאורך הצוואר של העובר יתפתחו ללסת התחתונה וחסרי כל תפקיד נשימתי‪-‬‬
‫נראה דומה אבל בעלי תפקיד שונה‪ .‬ישנן תוספות של איברים מסויימים‪ ,‬הקצנות ושינוי יחסי גומלין שלא בהכרח‬
‫נמצא לאורך העץ הפילוגנטי‪ ]18[ .‬לעתים זה כן נראה כך‪ .‬הירידה לים של הלוייתנים‪-‬מצאו מאות פרטים של‬
‫לוייתנים מאובנים‪ .‬מצאו ייצור שנראה כמו זאב עם רגליים אחוריות שהופכות להיות איברי שחייה עם הזמן‪ .‬גם‬
‫בלוייתן הקדום וגם במודרני רואים איברים שרידיים של רגליים אחוריות‪.‬‬
‫[‪ ]19‬אבולוציה של נוצות‪-‬נוצה קשורה בצורה הדוקה אל תעופה‪ .‬מוצאים כי במיני המוצא של עופות‪ -‬מיני‬
‫דינוזאורים רואים קשקשים‪ .‬בתצפיות ובניסוי בעופות צעירים ע"י שימוש בממיס אורגני או התקפה ויראלית‬
‫מתקבלים קשקשים במקום נוצות‪ .‬באינדוקציה התפתחותית מקבלים התאמה בין קשקשים לנוצות‪ .‬מעבר לכך‬
‫בזמן האחרון נמצאו שרידי דינוזאורים בעלי מבנים נוצתיים לחלוטין והם מהווים את מבני הביניים‪ .‬בחלק‬
‫מהמקרים הנוצות הראשניות שימשו לחימום או מיצג ראווה לצורך מיני וייתכן כי לאחר מכן שימשו לתעופה‪.‬‬
‫במקומות אחרים ראו נוצות חדות שכפי הנראה שימשו לטיפוס‪ .‬לא מחייב כי הנוצות שימשו כבר בהתחלה‬
‫לתעופה ומאוד ייתכן כי היה להם תפקיד אחר‪ .‬כפי הנראה נוצות הם מוטיב מסויים של קשקשים שהשתנה‪.‬‬
‫[‪ ]20‬ואריאציות שונות של זיזים על הגולגולת למטרות שונות‪ .‬צורות שונות לחלוטין‪ ,‬רדיאציה גדולה ומגוונת‬
‫לכיוונים שונים ומגוונים מהאב הקדמון‪ .‬ניתן לראות שיפועים אלומטריים שונים‪ ,‬הקצנת יתר או הפחתה של‬
‫הקרן‪ .‬יכול להיות מצב בו יש דימורפיזם בין נקבות לזכרים והבדלים בתכונות של הקרניים על הראש‪ .‬ייתכן כי‬
‫בגיל מסויים הזכרים קופצים ומגדילים את גודל הקרניים שלהם‪ .‬במקרים אחרים יש מצב בו הנקבות ממשיכות‬
‫לגדול ואילו הזכרים נשארים קטנים‪ .‬מוטיבים של מיקום‪ ,‬כמות ומספר‪ ,‬גודל וכו'‪.‬‬
‫[‪ ]21‬הטרוטופיה‪-‬שוני במיקום‪ ,‬שינוי במיקום מתבטא בצורה אחרת לעומת הטרוכוניה שהייתה שינוי בזמן‪ .‬גנים‬
‫הומיוטיים‪-‬קובעים את המיקום והארגון של הרקמות במהלך ההתפתחות של הגוף‪ ,‬כל הרקמות החשובות‬
‫ממוקמות עקב גנים אלו‪ ,‬כל הרקמות ממוקמות לא בכרח עקב הגנים המקדדים לאיברים של הרקמות אלא עקב‬
‫גנים המיוטיים‪ HOX/HOM .‬נמצאים בכל הקבוצות של הבעלי חיים‪-‬גנים שמאורגנים בקופלקס‪ ,‬מאורגנים‬
‫יחדיו ובשכנות על אותו כרומוזום‪ ,‬הכפלות שלהם וארגון שלהם במרחב ספציפי לכל קבוצה טקסונומית‪]22[ .‬‬
‫המודל של הדרוזופילה‪ .‬המיקום שלהם על גביי הכרומוזום קובע את הסדר הפיסי של האיברים אליהם הם‬
‫מקדדים וגם קובע את סדר ההתפתחות בזמן‪-‬מה שנמצא בקצה העליון מתפתח לפניי מי שאחריו‪ .‬אלו מבנים‬
‫מאוד שמורים‪ ,‬גנים רגולטריים שנקשרים ל‪ DNA‬וקובעים תהליך‪ ,‬קצב ומיקום שיעתוק של גנים אחרים‪.‬‬
‫שינויים בגנים אלו יכולים להביא לשינוי משמעותי רב מאוד‪ ,‬בסדר הגוף וכו'‪ .‬בדרוזופילה יש שתי קבוצות‬
‫מוטציות לרוב מתייחסות לראש ולחזה‪ ]23[ .‬ניתן לראות את המקטעים השמורים ואת הדימיון הרב בין הטקסות‬
‫השונות‪ ,‬בדרוזופילה ובבן אדם האזורים שמורים כמעט לחלוטין‪ ]24[ .‬מוטציות הומיוטיות‪-‬מוטציה אחת קיבלה‬
‫הכפלה של כל החזה‪ ,‬כך ניתן לקבל בייצורים מסויימים שני כנפיים ולחלקם ארבע כנפיים‪ .‬ניתן לראות כי ברוב‬
‫החרקים יש שתי זוגות כנפיים ולחלק יש ארבע זוגות כנפיים‪ .‬מוטציה אחרת יכולה לגרום שבמקום מחושים‬
‫יוצאים רגליים‪ ]25[ .‬בגנים כתוב היכן ואיפה לשים בגוף אבל לא כתוב מה יתפתח‪ ,‬אותם גנים בדיוק כאשר יהיו‬
‫בראש יפעילו אינטרקציה של גנים אחרים והתפתחות של משהו מסויים‪ .‬אם הגנים עוברים מקום בעקבות‬
‫מוטציה מסויימת אפשר לקבל מוטציה חדשה לגמריי ורדיאציה אדפטיבית‪ .‬ייתכן כי ריכוז גנטי כזה במקום‬
‫מסויים חדש ייתן תכונה שונה מאוד‪-‬לרוב ידפוק את החיה אבל ייתכן כי ייתן קפיצת מדרגה‪ ,‬אלו קפיצות גדולות‬
‫באבולוציה‪ .‬הקפיצות הגדולות ביותר הן עקב הכפלה של גנים אלו וכך קבלת איברים כפולים‪ ]26[ .‬ההיסוטריה‬
‫עם מספר ההכפלות‪ .‬קפיצה ממשהו יחסית פשוט בעל סימטריה רדיאלית והכפלה של איברים‪ .‬קבלת הכפלות עם‬
‫הגדלת המורכבות ולעיתים הפשטה של המורכבות‪ ]27[ .‬איך זה נוצר? מורפוגנים‪-‬הורמונים שגורמים לאינדוקציה‬
‫של התפתחות במערכת העוברית‪ .‬בדקו את הריכוז של שני מורפוגנים באזורים שונים בגוף‪ ,‬בכל אזור מצאו ריכוז‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬
‫‪40‬‬
‫גבוה של מורפוגן אחר‪ .‬הקידוד נעשה ע"י גרדיאנטים של הורמונים‪/‬מורפוגנים (ישנם‬
‫שלושה צירים שאפשר לבנות עליהם גרדיאנט)‪ ,‬ניתן לקבל כמעט אין סוף אפשרויות‬
‫וואריציות לצירופים מורפוגנים במרחב ובזמן‪ .‬ביחד עם המעכבים של המורפוגנים‬
‫שיביאו לקידוד איברים מסויימים במקום מסויים‪ .‬מקבלים מספר עצום של‬
‫אפשרויות של וראיציות מורפוגנים שיביאו לקידוד איברים כאלו או אחרים‪]28[ .‬‬
‫האדם הראשון שטבע את המושג גנטיקה‪-‬ויליאם בסטון‪ ,‬טען כננגד דארווין כי ההתפתחות האבולוציונית היא לא‬
‫בהכרח בצעדים קטנים‪ ,‬אסף כל מיני ייצורים מוזרים שראה; אדם עם תשע אצבעות‪ ,‬צב עם שני ראשים וכו'‪.‬‬
‫בקרה קצת שונה ושינוי בריכוז מורפוגן בזמן ובמרחב מביא לקבלת מין מורפולגי חדש‪ .‬כל הדוגמאות הן‬
‫מוטציות סומטיות ובמקרים מסויימים הן יכולות לתת יתרון לפרט שנושא אותן וכך יהיה קיבוע של המוטציה‪.‬‬
‫הסתברות קטנה אבל אפשרות לקבל שינוי מהיר בבת אחת של סט שלם של תכונות‪.‬‬
‫[‪ ]29‬דפרנציאציה של תאים ורקמות תלויה באינטרקציה עם תאים שכנים‪ .‬יכול להיות מסיגנלים מעכבים או‬
‫אינדואקטיביים‪ .‬יודעים ממחקרים כי כאשר יש החסרה של פיונית בתחילת התפתחותה תתקבל פיונית בקרבת‬
‫מקום‪ .‬יש ספירה של תאים במרחק בין פיוניות‪ ,‬בנוסף ישנו גרדיאנט של חומר מעכב ברדיוס בין פיונית אחת‬
‫לשנייה ולכן יביא לצפיפות מסויימת של פיונית על העלה‪ .‬תופעה נוספת‪ ,‬אפדרמיס שיעבור מעובר של לטאה‬
‫לעובר של עכבר יפתח קשקשים של לטאה אבל ע"פ המבנה המרחבי של השערות של העכבר‪ .‬יש דו שיח‬
‫התפתחותי ברמה המנגנונית הבסיסית‪ ,‬מערכת מורפוגנטית של התפתחות קשקש‪ ,‬שערה נוצה‪-‬ישנו הבדל של ‪300‬‬
‫מיליון שנה בין הופעה של הטקסות דבר המראה שימור גדול מאוד‪ .‬דוגמה נוספת בצמחים‪ ,‬הרבה מאוד רקמות‬
‫הן אומניפוטנטיות‪-‬רקמה עוברית שמסוגלת להתמיין לרקמות אחרות‪ .‬שימור של אפשרות עוברית מסויימת‪ .‬תאי‬
‫גזע בעלי התכונה הזו גם כן‪ .‬מצאו תאי גזע בטחול של הלבלב‪.‬‬
‫[‪ ]30‬ניסוי על עוברים של אפרוחים של תרנגולות‪ .‬ברגל אחורית של זוחל ניתן לראות טיביה ופיבילה‪ .‬בציפור‬
‫מודרנית יש איחוי ושארית קטנה של הפיבילה‪ ,‬כאשר הציפור קטנה הפיבילה עדיין קיימת וגם יש עצם נוספת‬
‫בעצמות הקטנות‪ .‬תהליך אוטוגנטי עוברי שמביא לשחזור משהו שהיה פעם‪-‬הלטאה הראשונה שיכלה לעוף‪.‬‬
‫בניסוי בשלב מוקדם של התפתחות העובר החדיר שכבה‬
‫של חומר לא חדיר לנוזלים בין הטיביה לפיבילה וקיבל‬
‫עוף צעיר עם שתי העצמות‪ .‬במהלך ההתפחות העוברית‬
‫של עוף יש יחסי גומלין תחרותיים בין שתי העצמות אשר‬
‫מביא לאיחוי של שתי עצמות‪ .‬אם לא נותנים לטיביה‬
‫להשתלט על הפיבילה שתיהן מתפתחות וגם העצמות הקטנות‪-‬אינטרקציה מקומית התפתחותית‪ .‬שחזור של‬
‫צורה קדומה שהייתה בלאה המעופפת הראשונה‪ .‬מבחינה מורפולגית נראה כאילו שחזרנו אחורה את מה שקרה‬
‫בין שתי העצמות‪.‬‬
‫מאגר הסיכומים‬
‫אגודת הסטודנטים‪ ,‬בן‪-‬גוריון‬