1. No category

grundplanen har olika djurgruppers
ögon anpassats efter artens levnadssätt och miljö.
Om fiskögats
byggnad
och anpassning
Av INGA-BRITT AHLBERT,
Zoologiska institutionen, Stockholms universitet.
Ögats byggnad och funktion
Alla ryggradsdjurs ögon är byggda
enligt .samma grundplan. Figur l visar fiskögats organisation i stora
drag. Hur en fisknäthinna ser ut i
tvärsnitt framgår av den ljusmikroskopiska bilden i figur 2. iDen visar
de ljuskänsliga synsinnescellerna: tapparna, som reagerar för ljus av olika
våglängd, dvs är färgkänsliga, och
stavarna som registreraT ljushetsgrad
i svart-vit-skalan. Tapparna ger det
bästa detaljseendet, medan stavarna
är de mest ljuskänsliga, d v s de som
fungerar vid seende i svag belysning.
Denna funktionsskillnad beror på att
impulser från tapparna summeras i
ringa grad i näfhinnan, vilket gör att
tapparna ger en bild med god detaljupplösning. Tapparna kan liknas vid
~b~OI09i
vard
en finkornig film, de ger en detaljrik
bild men fordrar god belysning. Stavarnas impulser däremot summeras i
hög grad. Genom att impulser från
ett stort antal stavaT summeras och
träffar samma nervcell kan även en
svag ljusretning ge upphov till en im··
puls, som skickas vidare till hjärnan.
Eftersom impulserna summeras frånett stort antal ·stavar spridda över ett
vidsträckt område ger stavarna en
bild med dålig detaljupplösning. Stavarna liknar en grovkornig film, de
ger en inte så detaljerad bild men
fungerar i svag belysning. Signaler
från synsinnescellerna överförs via
synnerven till hjärnans syncentrum
där de tolkas. Ögats funktion påminner om en televisionskameras där ljusfördelningen i en optisk bild analyseras, omvandlas till elektriska impulser som skickas till en mottagare=
syncentrum i hjärnan, där en bild åter
byggs upp.
Tnom ramen för den gemensamma
Figur 1. Schematiskt vertikalsnitt genom fisköga.
Figur 2. Tvärsnitt genom fisknäthinna. Den heldragna pilen visar ljusets väg ge/10m näthinnan och
den streckade pilen impulsernas väg mot hjäman.
Pigmentkornen i pigmentcellskiktet är bortblekta.
Ca 500 gångers förstoring .
....
~.----- Senhinna
I
I
I
I
I
~~;:~;;~Synnerv
Regnbågshinna
I
+I
Hornhinna
I
I
-'-,1--1--- Aderhinna
I
I
I
.
I
I
I
Muskel, som drar linsen bakåt vid ackommodalionen
Anpassningar till miljöns
ljusbrytande egenskaper
Ögats ljusbrytande delar, hornhinna
och lins, gör att bilden av ett föremål kommer att hamna på näthinnan.
Eftersom fiskarna lever i vatten, som
har helt andra optiska egenskaper än
luft, skiljer sig fiskögats ljllsbrytande
delar från t ex landlevande däggdjurs.
Ljuset bryts kraftigare ju större skillnad det är i brytningsindex mellan de
medier ljuset passerar. På sin väg genom fiskögat passerar ljuset från vatten till hornhinna. Skillnaden i bry tningsindex är liten, följaktligen är
hornhinnans ljusbrytande roll mycket
obetydlig hos fiskar. Hos landlevande
djur är däremot hornhinnan den viktigaste ljllsbrytande delen. Skillnaden
i brytningsindex mellan luft och hornhinna är stor, alltså sker en kraftig
sammanbrytning av ljuset vid passagen av hornhinnan. Hos fiskar bryts
ljuset mest när det passerar linsen.
Skillnaden i brytningsindex mellan
vätskan i ögats inre och linsen är relativt liten, men linsens Ijllsbrytande
förmåga förstärks av dess klotrunda
form. Denna linsform är utmärkande
för vattenlevande djur och finns t ex
även hos sälar, medan landlevande
djur har tillplattad lins.
Fiskar vilkas ögon är anpassade
för seende i luft har tillplattad lins.
Den amerikanska fyrögda fisken
(Anableps tetrophtalmus), som simmar längs ytan med ögonen delvis
t
I
I
..
I
I I
L_J
ovanför vattnet, kan observera luftmiljön och vattenmiljön samtidigt.
Pupillen är uppdelad i två avdelningar. Linsen är oval ocb så placerad att
luftmiljön betraktas genom dess korta
axel 'dvs genom en tillplattad lins)
och vattenvärlden genom dess långa
axel (dvs genom en starkt buktad
lins). Se figur 3.
Fiskarna har, precis som vi, förmåga att anpassa ögat för skarpt seende på olika avstånd, dvs ackommodationsförmåga. Fiskögat är i vila
inställt ,för seende på nära håll. Ögat
ställs om för avståndsseende genom
att linsen dras bakåt aven liten muskel (se fig 1). Hos flertalet landlevande djur sker ackommodationen genom formförändring av linsen.
Den stora skillnaden i brytningsindex mellan luft och vatten gör att en
person, som står på stranden och betraktar en fisk ute i vattnet, ser fisken
som om den befann sig närmare ytan
än den är. Fisken ser personen och
stranden upphöjda ett stycke över det
verkliga strandplanet. Den sydostasiatiska sprutfisken (Toxotes jaculatrix) lever dels av insekter ocb smådjur i vattnet, dels av luftlevande insekter, som den från undervattensläge
skjuter ned med bjälp av vattendroppar, som den med kraft och precision sprutar ut.ur sin specialkonstruerade mun. Den har lärt sig att kompensera för ljusbrytningen mellan vatten och luft, som gör att den fixerade
insekten tycks ha ett annat läge än
den i verkligheten har. Sprutfisken är
mycket träffsäker på avstånd upp till
en dryg meter.
Anpassningar till miljöns
ljusförhållanden
Ljusmängden i fiskarnas miljö varierar beroende på om de är ytlevande,
Axel tör
lullseende
lever på måttliga djup, lever på stora
djup i oceanerna eller lever helt avskärmade från ljus i underjordiska
grottor. Med tanke på vad som sagts
tidigare om tappars och stavars funktion väntar man sig att finna rikligt
med tappar hos fiskar som lever i ljus
miljö och stavdominans hos fiskar
som lever i dålig belysning. Så är
också fallet och det tycks vara en regel som gäller för alla ryggradsdjur.
Många fiskar lever i mycket varierande ljusmiljö och de måste ha möjlighet att reglera ljusinsläppet i ögat.
Hos hajar sker detta genom att pupillen vidgas eller sammandras. Hos
flertalet fiskar är emellertid pupillen
praktiskt taget orörlig. Hos dem regleras ljusmängden, som når synsinnescellerna genom att dessa ändrar
läge i förhållande till det infallande
ljuset, så att tapparna är mest exponerade för ljus vid god belysning och
stavarna mest exponerade vid svag
belysning. Ljusmängden regleras också av pigmentkornen i pigmentcellskiktet (se fig 2). De vandrar ner och
bildar en skyddande ridå runt sinnescellerna vid stark belysning.
En anpassning till miljön, som är
vanlig hos fiskar som lever i svag
belysning, är förekomsten av ett Ijusreflekterande skikt, tapetum lucidum.
Det reflekterar ljuset som passerat
sinnescellerna så att ljusretningen förstärks. Synskärpan blir mindre genom
detta, men å andra sidan ökar utbytet
av det ljus som når nätbinnan. Ett sådant reflekterande skikt finns t ex bos
gös som lever i grumliga lerslättssjöar ocb hos gers, som är bottenlevande.
Hos grottfiskar eller djuphavsfiskar, som lever i totalt mörker, kan
ögonen vara starkt tillbakabildade eller sakn'as helt. I regel är andra sin-
nesorgan mycket välutvecklade hos
dem.
Välutvecklat färgseende har konstaterats hos många fiskar och det
spelar sannolikt stor roll bos fiskar
som lever i en ljus omgivning.
Näthinnans anpassning
till näringsvanorna
Fiskarnas näthinna innehåller flera
typer av tappar, medan .däggdjurens
bara innehåller en typ, nämligen enkeltappar. Hos fiskar är dessutom
dubbeltappar och trippeltappar vanliga. De tycks bestå av två respektive
tre sammanväxta enkeltappar. Troligen har olika tappar olika känslighet
för ljusets inten itet och undersök-
Lins
Tvådelad
pupill
Axel för vattenseende
30
Figur 3.
Schematisk bild
av ögat hos
den fyrögda fisken.
Figur 4 b. Tangentia/snitt av niithinna
från sjötunga, visande oregelbundet
tappmönsfer av enkeltappar, dubbel·
tappar och trippeltappar (tf J.
ningar på guldfisk har visat att olika
tappar har olika våglängdskänslighet.
Tapptyperna står ofta ordnade i karakteristiska mönster. Man ·har funnit att fiskar som t ex abborre och
gädda, vilka lever av snabbrörliga
bytesdjur, har ett mycket regelbundet
ocb strikt tappmöns' ~r (se fig 4 a)
medan fiskar som lever av tröga bottendjur eller lokaliserar sin föda med
andra sinnen än synen, har tapparna
utsprfdda i ett oregelbundet mönster
(se fig 4 .b). Det finns alltså ett tydligt samband mellan fiskarnas näringsvanor och tapparnas organisation. Vad har då tappmönstret för
betydelse? Eftersom olika tapptyper
sannolikt har olika funktion, innebär
ett regelbundet utspridande av dem
en så fullständig analys som möjligt
av bilden som faller på näthinnan.
Möjligen har också den regelbundna
mosaiken betydelse för ,fiskarnas rörelseuppfattning, som vanligen är
mycket god. Det bör påpekas att
tappmönstret till sin grundtyp bestäms av fiskens släktskapsmässiga
ställning och att det inom ramen för
grundtypen lär mer eller mindre strikt
organiserat beroende på artens ekologi.
Även mellan tapparnas täthetsfördelning i fisknäthinnan och näringsvanorna hos arten i fråga finns ett
tydligt samband. Hos många fiskar
finns ett område i näthinnan som är
så konstruerat att det har markant
bättre detaljupplösningsförmåga än
övriga delen av näthinnan. Detta område motsvarar gula fläcken i människoögat och utmärks av ett stort
antal tappar per ytenhet med låg
summeringsgrad och få stavar. I abborrögat ligger området, som troligen
bar den största synskärpan, baktill i
horisontalplanet (se fig 5 a). Abborrens öga är alltså specialiserat för
framåtriktat seende, vilket stämmer
väl med dess levnadssätt som jägare
av snabbrörligt byte.
Näthinnan hos siklöja, som lever
av djurplankton, ·är annorlunda organiserad. Där finns största tapptätheten baktiJl nertill i ögat (se fig 5 b).
Troligen avspanar siklöjan vattenrummet snett underifrån. Därvid
framträder planktonorganismerna tydligt mot den ljusa vattenytan och bilden av dem ·faller på bakre nedre delen av näthinnan. Sill, skarpsill m tl
sillfiskar, som lever av plankton, har
näthinnan organiserad på liknande
sätt. Gemensamt för många planktonätare är också att de har under-
9,000
12000
,
I
I
I
I
Figur 5 a.
- - - - -9000
Figur 5 b.
Tapparnas täthetsfördelllillg i näthinnan hos a. abborre; b. siklöja. Pilarna
anger framåt i ögat och siffrorna antal tappar/mm 2 •
bett. Ovannämnda fakta tyder på att
fiskar, som äter djurplankton är anpassade på ett likartat sätt till avspanande av vattenrummet och snappande av plankton underifrån.
Hos många fiskar finns det striktaste mönstret i området med störst
tapptätbet, dvs området där synskär-
pan troligen är störst. Detta antyder
att ett strikt mönster också är fördelaktigt för synskJärpan.
Vad som sagts ovan är endast ett
urval av exempel på de mångfaldiga
anpassningar till ekologin som man
kan studera inom fiskögats olika de:
lar.
31