Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivning
Taksonomi er den faglige disciplin, der dels navngiver de enkelte levende organismer, og dels sammen med
fylogenien, placerer dem i deres indbyrdes slægtskab.
Linnaeus og systematik:
Det var den svenske botaniker og naturforsker Carl von Linné (1707-1778), eller latiniseret Linnaeus, som
introducerede det binomiale navngivningssystem for de levende organismer, med slægts og artsnavne,
f.eks. knopsvane, som på latin hedder Cygnus (slægt) olor (art). Indtil da var navngivningen mere eller
mindre tilfældig, men med de mange opdagelsesrejser i den periode, steg antallet af kendte dyre og
plantearter voldsomt. Linnaeus indså, at det, for at bevare overblikket over dyre og planteverdenen, var
nødvendigt med en koncis systematik. Linnaeus beskrev således de enkelte dyre og plantearter, gav dem
entydige artsnavne, og inddelte dem i sammenhørige grupper, slægt, familie, orden, klasse, række og rige.
Når man efter et latinsk artsnavn, f.eks. for sangsvane, ser et stort L, Cygnus cygnus (L), henviser det til, at
det var Linneaus der først beskrev arten. Hvis der er flere racer (som tilkendegives ved et ekstra navn efter
artsnavnet) af en art, bliver den først beskrevne art kaldt nominatformen, f.eks. gul vipstjert Motacilla flava
flava (L).
I daglig tale bruges naturligvis de dansk fuglenavne, selvom de undertiden kan være misvisende. F.eks. er
en bomlærke ikke en lærke, men en værling, rørspurven er heller ikke en spurv, men også en værling. Der
har været gjort forsøg på, at gøre navnene mere systematisk korrekte, f.eks. at omdøbe bomlærken til det
systematisk korrekte, kornværling, men det ser ikke rigtigt ud til at ville lykkes. På samme måde med
mejserne, hvor pungmejser og skægmejser ikke slægtsmæssigt hører til de egentlige mejser, som f.eks.
musvit og blåmejse.
Tabellen giver en oversigt over det systematiske system med eksempler hvor fuglene hører til.
Taksonomi - systematik (oversigt)
Indhold
Eksempler
Eksempler - Fugle
Skiller prokaryoter (organismer med celler uden
cellekerne) fra Arkæer (adskiller sig fra bakterier Bakterier er prokaryoter, men f.eks. gærceller er
på den måde deres cellemembran er opbygget) og eukaryoter, ligesom planter, hvirvelløse dyr som
Domæne
eukaryoter (organismer med celler med kerne)
insekter, og hvirveldyr som fugle og pattedyr
Eukaryoter
Adskiller overordnet levende organismer i større
Rige
grupper
Planteriget, dyreriget
Animalia (Dyreriget)
Chordater (dyr med rygstreng inklusive
Overordnet adskillelse af grupper, dyr/planter hvirveldyr), leddyr (f.eks. insekter) bløddyr (f.eks.
Række (Phylum)
indenfor deres respektive riger
muslinger og snegle)
Verterbrater (Hvirveldyr)
Overordnet adskillelse af organismer indenfor
Klasse
deres respektive række
Pattedyr, padder, fisk, etc.
Aves (fugle)
Palaeognathae (strudsefugle og tinamuer),
Neognathae, som deles i Galloanserae (ænder
og hønsefugle) og Neoaves (de resterende
Underklasse
Underopdeling af klasser
grupper)
Galloanserae (ande og hønsefugle)
Opdeling i grupper indenfor den givne
klasse/underklasse. Ordener opdeles yderligere i
underordener. Ordener ender altid på formes,
Anseriformes (andefugle), Apodiformes (sejlere)
Anatidae (andefugle - svaner, gæs og
Orden
f.eks. Columbiformes (duer)
og passeriformes (spurvefugle)
ænder)
Inddeling af den enkelte orden/underorden.
Familienavnet ender altid på ae (f.eks. Anatidae - Anatidae (andefugle), laridae (måger), picidae
Familie
andefugle). Der opdeles videre i underfamilier
(spætter) etc.
Anserinae (svaner og gæs)
Opdeling af familier/underfamilier i mindre
Cygnus (svaner), Anas (ænder), Corvus (krager),
Slægt
grupper af tæt beslægtede arter
Emberiza (værlinger)
Cygnus (svaner)
Den basale taksonomiske og biologiske
Art
grundenhed
Gråand, grågås, skarv, bogfinke, gråspurv etc.
Cygnus olor (knopsvane)
Underopdeling af arter. Specielt arter med et stort
Motacilla flava (gul vipstjert): Motacilla
udbredelsesområde kan være så forskellige af
flava flava (den art der yngler i Danmark),
udssende, at de formålstjenligt kan deles op i
Motacilla flava thunbergi (yngler i det
mindre enheder (underarter/racer). Der kan være
Vandrefalk, musvit, gul vipstjert, sølvmåge,
nordlige Skandinavien), Motacilla flava
forskelle både i størrelse og udseende
gråsisken etc.
flavissima (yngler i Storbritannien)
Underart/race
Begreb
1
Det binomiale system:
Det binomiale system muliggjorde, som nævnt ovenfor, at gruppere organismerne i beslægtede grupper,
f.eks. svaner hvoraf der 6 arter i slægten Cygnus. I Danmark har vi tre af dem, den ynglende Knopsvane
(Cygnus olor), og to træk og vintergæster, Sangsvane (Cygnus cygnus) og Pibesvane (Cygnus columbianus
bewickii) det tredje navn bewickii angiver, at der oveni artsinddelingen, også kan være en opsplitning af en
arten i racer. Systematikken, som Linné udviklede, har vist sig at være så effektivt og holdbar, at den
stadigvæk er grundstenen i artsbogholderiet, og den gør det muligt at overskue naturens mangfoldighed.
De første klassificeringer baserede sig hovedsagligt på morfologiske egenskaber, og i nogen grad levevis hos
fuglene. Det medførte i flere tilfælde, at ikke nært beslægtede fuglegrupper blev placeret tæt på hinanden i
fuglenes stamtræ. Nærmere anatomiske analyser har i tidens løb medført ændringer, men det er først med
DNA/RNA teknikkerne, at der for alvor er kommet gang i revisionen. Det klassiske eksempel er uglerne, som
ser ud til at være nærmere beslægtede med papegøjer end med rovfuglene, hvor de først blev placeret.
Uglerne har i mellemtiden været en tur forbi duerne, men nu tyder det på, at de ligger ret tæt på den nye
(Amerika) verdens gribbe og havørne, og heller ikke så langt fra ellekrager. Overfladisk set er rovfugle og
ugler jo også meget lig hinanden, kroget spidst næb og kraftige klør, og de lever af stort set samme type
byttedyr.
Problemet med den morfologiske og anatomiske indgangsvinkel til klassificering er, at levende organismer,
her fugle, med vidt forskellig oprindelse og udgangspunkt, men på grund af lignende livsstil, kan udvikle de
samme eller meget lignende egenskaber. Begrebet kaldes i biologien konvergens, altså at noget bevæger
sig imod hinanden.
Det er håbet, at de nye molekylærbiologiske teknikker vil kunne afsløre de rette sammenhænge.
Systematikken og fylogenien, fuglenes slægtsforhold fra underartsniveau og opefter, undergår netop i disse
år nærmest en revolution, hvor molekylærbiologiske teknikker baseret på DNA/RNA mm. flytter rundt på
de ellers vedtagne sammenhænge. Underarter bliver slået sammen, arter og slægter bliver adskilte, slægter
og arter bliver slået sammen, osv.
Der er ingen tvivl om at arvemassen er bestemmende for tilhørsforholdet til en given art, men man skal
imidlertid holde sig for øje, at det drejer sig om statistiske og kvantitative metoder. Et vigtigt spørgsmål er
f.eks., hvilken, eller hvor stor forskel i arvemasse man vil sætte som skillelinje imellem arter? Er der nogle
helt specifikke genetiske markører, der afgør art og slægtskabsforhold? I sidste ende er det biologien der er
afgørende. Spændende er det dog stadigvæk, og vi vil i den nærmeste fremtid opleve helt nye syn på,
hvordan man anskuer fuglenes slægtskab og udvikling.
Hvad er en art:
De fleste har nok den opfattelse at en art er et meget veldefineret begreb, men er det tilfældet?
En stær er nok med rimelighed en stær, men er en gul vipstjert en gul vipstjert, slår man op i en
felthåndbog, vil man se mange forskellige udgaver (racer) af gul vipstjert. Indtil videre bliver de betegnet
som racer af gul vipstjert, men sandsynligvis er nogle af dem, i praktisk biologisk forstand, reelle arter? (Se
nedenfor).
Grundenheden i det taksonomiske/systematiske system er arten. Der er flere definitioner på hvad en art er,
og det er vigtigt at gøre sig klart, at systematikken er en konstruktion, en model mennesket har
konstrueret, for at få overblik over en kompliceret verden, og for at have nogle veldefinerede præmisser
for at undersøge og diskutere emnet. Uden et sådant system kan man let komme til at svare i øst, selvom
man blev spurgt i vest, men det afspejler ikke nødvendigvis, hvordan naturen fungerer. En af de store
ornitologer og biologer i forrige århundrede, Ernst Mayr (1904-2005), fremhævede, hvad han kaldte det
biologiske artsbegreb ”Arter er grupper af ynglende naturlige populationer, der er reproduktivt isolerede
fra andre sådanne grupper”. Definitionen tog han fra en af Darwins notesbøger, som Darwin skrev over
tyve år før ”Arternes Oprindelse” udkom.
2
Det biologiske artsbegreb, som defineret ovenfor, er nok det der kommer nærmest den virkelige natur,
men det har dog nogle åbenbare begrænsninger i den praktiske anvendelse. Det kan f.eks. ikke anvendes af
palæontologer, da de kun arbejder med skeletrester og over lange tidsrækker. Det er også svært, at adskille
nulevende arter, der lever i populationer langt fra hinanden og uden kontakt med hinanden. I mange
tilfælde tyer man derfor til anatomiske, morfologiske og nu også genetiske (DNA) beskrivelser, men selv
DNA sammenligninger har som nævnt deres begrænsninger, og er ofte blot statistiske størrelser. Forskellen
på et menneske og en menneskeabes DNA er f.eks. kun 1-2%, når man sammenligner de to arter, og man
kan ud fra de 1-2% heller ikke direkte pege på netop den del der afgør artsforholdet. DNA analyserne kan
derimod godt bruges til at sandsynliggøre den fylogenetiske sammenhæng, det vil sige afstamning og
familiemæssige sammenhørighed imellem arterne.
Et eksempel der illustrerer styrken i det biologiske artsbegreb, og som jeg beskriver mere detaljeret under
kragefugle, er de to arter sortkrager og gråkrager. Selvom de i et grænseområde lever sammen, og i
grænseområdet yngler på tværs af arterne, og får yngledygtigt hybrid afkom, forbliver de to separate arter.
Forklaringer er sandsynligvis at de egenskaber de to arter, hver for sig har, er bedre tilpassede
omgivelserne end hybridernes (bedre overlevelse, mere afkom etc.). I det store spil, bliver hybriderne
kontinuerligt siet fra og breder sig ikke ud over grænseområdet. Sortkragen henholdsvis gråkragen har som
”rene” arter åbenbart en kvalitativ fordel over hybriderne. Det sker, selv i tilfælde som dette, hvor
forskellene, bortset fra farven, imellem arterne er subtile, både genetisk, fysiologisk, adfærdsmæssigt etc.
Arten (populationen) er altså den biologiske grundenhed, der sikrer, at de optimale egenskaber, for at leve i
det givne miljø, som arten er tilpasset til, bevares, og ikke forstyrres af gener fra andre arter. Igen er der
dog en vigtig pointe, at notere. Evolutionen arbejder på individniveau, og ikke på artsniveau, men
grupperingen i ”arter” sikrer at de optimale egenskaber hos individerne i en given ”art” er optimale i
forhold til det miljø ”arten” lever i og den levevis ”arten” har. Sat en del på spidsen, ville en krydsning
mellem f.eks. en agerhøne og en kongeørn nok ikke give et specielt levedygtigt afkom, hverken tilpasset
livet som rovfugl eller som vegetar.
En anden måde at anskue problematikken på kan være at se på den levende verden, som udelukkende
bestående af individer (hvad den jo gør), men som også man let erfarer, grupperer disse individer sig i
afgrænsede, diskrete grupper, som vi benævner ”arter”, eller populationer, og som sikrer, at individerne
har de optimale egenskaber i forhold til de betingelser, de nu engang lever under.
Hvordan opstår en art?
Det er efterhånden, med rimelig sikkerhed fastslået, at stamformen for de nulevende, moderne fugle
opstod engang i kridttiden, i perioden for 140-100 millioner år siden. Stamformen har været ophav til
mange flere arter end de 10500 nulevende, men en del er af forskellige årsager uddøde i den
mellemliggende periode.
En af mekanismerne i artsdannelsen er, at en begivenhed, f.eks. klimatisk (f.eks. en istid eller
ørkendannelse) eller geologisk (f.eks. dannelse af en bjergkæde) adskiller en population i to eller flere
isolerede gruppe, eller at vindblæste fugle kommer til en ellers isoleret ø/øgruppe (f.eks. tilfældet med
Darwins finker på Galapagosøerne).
3
Illustrationen viser én måde, hvordan nye arter kan opstå.
De buede pile viser den
samlede genpulje i en
population.
De lodrette pile viser et
selektionstryk i en given
retning i adskilte
populationer.
De vandrette pile angiver
karakterforskydning hos
sameksisterende arter.
Den grå pil viser direkte vej
til to arter med adskilte
genpuljer.
Den lyse pil viser situationen
hvor adskillelsen ikke har
været tilstrækkelig til
dannelse af separate arter,
og ved genforening igen
bliver samlet til en art.
Begreber anvendt i illustrationen:
Genpulje: Det samlede antal gener (arveanlæg som findes i populationens individer).
Selektionstryk: Omgivelsernes påvirkning af en arts udvikling (eks: Vitamin D syntetiseres i huden ved hjælp
af sollys, og den syntese er den vigtigste kilde til vitaminet. Menneskets udvikling begyndte i Afrika, hvor
der var rigeligt med sol, næsten for meget, og huden var sandsynligvis mørk, for at give beskyttelse mod
det kraftige sollys, men også en barriere mod dannelse af vitamin D. I takt med at mennesket bevægede sig
mod højere breddegrader, hvor sollyset er mindre, blev huden også lysere, bl.a. for at der kunne
produceres nok vitamin D).
Karakterforskydning: Der er en evolutionær tendens til, at to arter der har sammenfaldende udbredelse,
og f.eks. udnytter lignende fødeemner, med tiden vil udvikle sig væk fra hinanden, f.eks. vil den ene art få
et større næb, og udnytte større fødeemner, hvor den anden får et mindre næb, og udnytter mindre
fødeemner. På den måde mindskes den indbyrdes konkurrence.
Figuren, øverst til venstre i illustrationen, viser et sammenhængende udbredelsesområde for en art. Der er
ingen barrierer, selvom forholdene ikke nødvendigvis er ens over hele området. Der er et frit flow i
genpuljen (lysegrønne pile). Eventuelle mutationer og ændringer i generne kan spredes i hele
populationen. Der indtræffer så (figuren øverst til højre) en begivenhed (det kan være en istid), der danner
en barriere, så arten adskilles i to, eventuelt flere, grupper, hvor de ikke længere har kontakt med
hinanden. Er adskillelsen langvarig nok, og er miljøet tilstrækkeligt forskelligt i de to områder, er det
sandsynligt, at de to grupper vil udvikle sig i forskelligt. Det kan dreje sig om det fysiske, såvel som det
biologiske miljø (forskellige konkurrerende arter i de to områder, eller fødeudvalg). Det er illustreret ved de
to piler der skubber genpuljen i hver sin retning. Det går hurtigst hvis grupperne og dermed genpuljerne er
4
små, og hvis en gruppe er lille, er den genetiske variation desuden også mindre, og ikke nødvendigvis
repræsentativ for den oprindelige population.
På et tidspunkt (nederste figur til højre) ophæves adskillelsen (isen har trukket sig tilbage), og de to
grupper får igen kontakt med hinanden. I isolationsperioden har de imidlertid ændret sig i forhold til
hinanden (f.eks. ændret næbstørrelse på grund af forskelligt fødevalg, eller en af grupperne har ændret sig
fra at være trækfugl til at være standfugl).
Der kan så tænkes to situationer:
1. Fuglene er blevet så forskellige at de ikke kan yngle sammen (den grå pil), og en art er blevet til to
veldefinerede arter, og figuren nederste til venstre illustrerer denne situation. Kan de ikke yngle sammen,
bortset fra hybridisering med afkom med dårlig tilpasning (kvalitet), og der ikke bliver udvekslet gener
imellem de to grupper, er der ofte en tendens til at forskellen i nogle af de specifikke karaktere de har
udviklet vil blive forøgede, som beskrevet ovenfor. For at mindske overlappet i fødevalg kan det tænkes at
den ene art udvikler et mindre næb, mens den anden går i den modsatte retning og udvikler et større næb.
På den måde udnytter de to arter forskellige fødemener og mindsker derfor den direkte konkurrence om
føden. Mekanismen kaldes karakterforskydning og er vist i nederste figur til venstre.
2. At de har ændret sig, men de kan stadigvæk yngle på tværs af arterne og avle hybrider. Er forskellen
alligevel for stor forblive de to arter som beskrevet ovenfor med gråkrage/sortkrage (blå pil, figur nederst
til venstre) eller at de igen smelter sammen til en art (lyse pil).
5