25.10.2011 Luennon sisältö Pienen Jalostuskoiran valinta populaation jalostus  Perinnöllinen vaihtelu (monimuotoisuus)    Mitä se on Mitkä tekijät siihen vaikuttavat Miten sitä mitataan  Sukusiitos  Pienen populaation jalostus Katariina Mäki 15.9.2011    Katariina Mäki 22.10.2011  Kuvat: Tapio Eerola Paitsi diat 25 ja 49: K. Mäki Koira on kotieläimistä monimuotoisin • Monimuotoisuus näkyy rotujen välillä • Rotujen sisällä perinnöllinen vaihtelu on kuitenkin hyvin pientä – Rodut jalostettu yhdenmukaisiksi sekä käyttäytymiseltään että ulkomuodoltaan – Jalostus tiettyyn suuntaan vähentää monimuotoisuutta, kun geenit yhdenmukaistuvat – Suljettuja populaatioita ja vähän kantakoiria -> Lähes kaikki koirarodut pieniä populaatioita  Luonne Terveys Lisääntyminen Pitkäikäisyys Rodunomaisuus Jalostuspohja = geenipooli = perinnöllinen vaihtelu = rodun geenivarasto • Jalostus ja perinnöllinen edistyminen mahdollista vain, jos koirien välillä perinnöllistä vaihtelua • Perinnöllinen vaihtelu = erilaisia geeniversioita (alleeleja) • Immuunijärjestelmä tarvitsee paljon erilaisia alleeleja 1 25.10.2011 Mitä perinnöllinen vaihtelu on?  Yksilöllä on jokaisesta geenistä kaksi kopiota (geenipari):  Yksi isältä, toinen emältä  Jos geeniparissa on samat geeniversiot (alleelit) = homotsygootti  Jos geeniparissa on eri geeniversiot = heterotsygootti  Yhdellä koiralla voi olla korkeintaan 2 eri alleelia, mutta koko kannassa alleeleja voi yhdellä geenillä olla kymmeniä = monimuotoinen kanta  Kanta = populaatio Sukusiitos • Haitat perustuvat heterotsygotian vähenemiseen • Väistyvät haitalliset geeniversiot esiin homotsygootissa tilassa -> sukusiitostaantuma, yleisen elinvoiman heikkeneminen Vähäinen perinnöllinen vaihtelu = pieni jalostuspohja = vähäinen geeniversioiden valikoima  Rodun koirien keskinäinen sukulaistuminen  Sukusiitos Sukusiitostaantuma • Hedelmöittymisvaikeudet • Pienet pentueet, syntymäpainon lasku, hidas kasvu • Yleinen elinvoima ja vastustuskyky heikkenee • Jokainen yksilö kantaa useita väistyviä, haitallisia alleeleja, jotka homotsygoottina ollessaan aiheuttavat perinnöllisen sairauden 2 25.10.2011 Jalostusvalinta – tärkein perinnöllistä Perinnölliseen vaihteluun vaikuttavat tekijät vaihtelua vähentävä tekijä kotieläimillä •  Valinta  Jalostusvalinta  Luonnonvalinta  Sattuma (varsinkin pienissä populaatioissa)  Mutaatiot  Tuontikoirat, risteytykset = ”uusi veri” • • 2000-luvulla käytössä uroksia yhteensä 37 • Joka kolmannen koiran isä on jokin viidestä suosituimmasta uroksesta • Joka toisen isä on jokin yhdeksästä suosituimmasta uroksesta suositus: mahdollisimman suuri vuosina 2004-2009 syntyneistä podhalanskiuroksista käytetty 11-18 %, nartuista 14-32 % Jalostuskoiran enimmäisjälkeläismäärä – • • Käytetyimpien urosten jälkeläismäärät Jalostukseen käytettyjen koirien osuus – – suositus: enintään 5 % laskettuna 4 vuoden rekisteröintimäärästä • Podhalanskilla tämä luku on tällä hetkellä 10 Eri sukulinjojen säilyminen Isien ja emien lukumäärien suhde Käytetyimpien narttujen jälkeläismäärät • 2000-luvulla käytössä narttuja yhteensä 42 • Joka kolmannen koiran emä on jokin seitsemästä käytetyimmästä nartusta 3 25.10.2011 Luonnonvalinta • • Suosii heterotsygotiaa Poistaa haitallisimpia alleeleja jos aikaa tarpeeksi – • Haitallisillakin alleeleilla voi olla tärkeitä tehtäviä geeniyhdistelmissä; luonto ei aina pyri karsimaan kokonaan vaan suosimaan heterotsygootteja Luonnonvalintaa voidaan auttaa ottamalla elinvoimaominaisuudet huomioon jalostuksessa: – – – Astumis- ja tiinehtymiskyky Penikoimisen helppous Pentujen syntymäpaino ja normaali kehitys Mutaatiot • • • • Joko haitallinen (jolloin altistuu luonnonvalinnalle), hyödyllinen tai neutraali Voi muuttaa geeniversion toiseksi Jokainen ihminen saa vanhemmiltaan noin 60 mutaatiota, koirilla lukumäärä lienee samankaltainen Monen sukupolven aikana tapahtuvat mutaatiot lisäävät perinnöllistä vaihtelua merkittävästi Satunnaisajautuminen = sattuma hävittää kannasta pysyvästi geeniversioita • Sattuman vaikutus sitä suurempi mitä pienempi (geneettisesti) populaatio • Geeniversio häviää sitä helpommin mitä harvinaisempi se on Muuttoliike (migraatio) • Uusien geeniversioiden tuominen kantaan -> lisää perinnöllistä vaihtelua • Tuontikoirat, risteytykset – Ovatko tuontikoirat oikeasti erisukuisia? 4 25.10.2011 Vähäinen perinnöllinen vaihtelu = pieni jalostuspohja = vähäinen geeniversioiden valikoima  Rodun koirien keskinäinen sukulaistuminen  Sukusiitos Avoimet rekisterit Mitä kauemmin rotukirjat olleet suljettuina, sitä vähemmän heterotsygotiaa eli monimuotoisuutta: – bullterrieri 0,39-0,41; jackrussell 0,75-0,76 (Irion ym. 2003 ja Leroy ym. 2009) – bedlingtoninterrieri 0,31; saksanpaimenkoira 0,40; cavalier kingcharlesinspanieli 0,43; australianpaimenkoira 0,61 (Parker ym. 2004) – dobermanni 0,40; saksanpaimenkoira 0,40-0,45 (Leroy ym. 2009) – lapinporokoira 0,76; suomenlapinkoira 0,73 (Koskinen & Bredbacka 2001) Sukusiitosaste Sellaisten geeniparien osuus, joissa tietyltä esivanhemmalta peräisin oleva, sama geeniversio tullut pennulle sekä isältä että äidiltä = Geenipari identtistä alkuperää ja homotsygoottinen Sukusiitosaste • Saadaan jakamalla vanhempien sukulaisuussuhde (yhteisten geeniversioiden osuus) kahdella: – täyssisarusyhdistelmä, sukulaisuussuhde 50%  25% geenipareista homotsygoottisia – puolisisarusyhdistelmä, sukulaisuussuhde 25%  12.5% geenipareista homotsygoottisia – isä-tytär -yhdistelmä, sukulaisuussuhde 50%  25% geenipareista homotsygoottisia • Suositus: 4-5 polvella laskettuna alle 6.25 % – Koko rodun keskiarvon pitäisi olla selvästi alempi 5 25.10.2011 Geenien siirtyminen sukupolvelta toiselle • Vanha sukusiitos • Sukulaisuussuhde = yhteisten geeniversioiden todennäköisyys • Sukupolvi 1 → 2 50% (vanhempi-jälkeläinen, täyssisarukset) • Sukupolvi 1 → 3 25% (isovanhempi-jälkeläinen, puolisisarukset) Sukupolvi 1 → 4 Sukupolvi 1 → 5 • Sukupolvi 1 → 6 • • Uusi (nopea) ja vanha (hidas) sukusiitos 12.5% (serkukset) 6.25% 3.125% Luonnon kannat • Mekanismeja sukusiitoksen välttämiseen – Nuoret pois laumasta – Johtaja vaihtuu tiuhaan – Parin valinta hajun perusteella (MHC – major histocompatibility complex) • Lisääntyminen kuitenkin aina prioriteettina – jos eri sukuisia ei löydy, lisäännytään sukulaisen kanssa – Suljettu kanta, sukulaisuus kasvaa – Ei yhteisiä esivanhempia 5 ensimmäisessä polvessa – Nykyisin useimmilla roduilla vain vanhaa sukusiitosta • Uusi sukusiitos – Lähisukulaisten yhdistäminen – Haitallisempaa kuin vanha, koska luonnonvalinta ei ehdi korjata ongelmia – Podhalanskin Suomen kannassa uusi sukusiitos on yleistä, näkyy lyhyissäkin sukutauluissa  – Podhalanskin sukusiitosasteen vuosittainen keskiarvo 2001-2011 syntyneillä: 3,6-8,6 % MHC-alue (koirilla DLA) • MHC = major histocompatibility complex • DLA = dog leucosyte antigen • Säätelee yksilön immuunipuolustusta ja vaikuttaa parinvalintaan feromonien kautta – Eläin valitsee kumppanin, jonka MHC-geenit mahdollisimman erilaiset kuin sillä itsellään • Mitä monimuotoisempi MHC-alue, sitä useampi taudinaiheuttaja voidaan torjua • MHC-alueen geenit muodostavat haplotyyppejä • Haplotyyppi = usean geenin alleeleista muodostuva rypäs, joka periytyy yhdessä 6 25.10.2011 Tehollinen populaatiokoko Perinnöllisen vaihtelun mittaaminen • • • Kuvaa jalostuspohjan laajuutta Kertoo kuinka monesta koirasta kanta geneettisesti muodostuu Pieni tehollinen koko -> sattuma hävittää geeniversioita pysyvästi -> perinnöllinen vaihtelu hupenee -> populaation koirien välinen sukulaisuus kasvaa -> sukusiitostaantuma Tehollinen populaatiokoko  Turvallinen tehollinen koko 100-200 tai jopa suurempi  Kriittinen alaraja on 50  Arvioidaan sukupolvea kohden (3-4 v seurakoirat, 5 v käyttökoirat)  Sukusiitosasteen kasvunopeudesta tai  Jalostuskoirien lukumäärästä ja sukupuolijakaumasta (Koiranet - yliarvio!) Koirarotujen tehollisia kokoja Englannin rekisteröinnit (Calboli ym. 2008): • • • • • • • • Labradorinnoutaja Saksanpaimenkoira Englanninspringeri Kultainennoutaja Chow chow Englanninbulldoggi Akita inu, bokseri Collie (pitkäkarv.) 114 (rekisteröintejä 703566) 76 (rek. 474078) 72 (rek. 276179) 67 (rek. 317527) 50 (rek. 18386) 48 (rek. 46420) 45 (rek. 21155 ja 195358) 33 (rek. 83864) Koko maailman rekisteröinnit (Mäki 2010): • Novascotiannoutaja 18 (rek. 28662) • Lancashirenkarjakoira 28 (rek. 4779) 7 25.10.2011 Tehollinen koko jalostuskoirien lukumäärän perusteella: 4*Nm*Nf / (Nm+Nf) Nm=3-5 v. aikana jalostukseen käytettyjen urosten lkm Nf=3-5 v. aikana jalostukseen käytettyjen narttujen lkm Koiranetissä uusi kaava: 4*Nm*Nf / (2*Nm+Nf) Jalostusnarttuja Jalostusuroksia 10 100 500 5 13 19 20 20 27 67 77 100 36 200 333 Mistä perinnöllisten sairauksien yleisyys johtuu? • Suljetut rodut, joissa liian vähän kantakoiria • Kantakoirien ja muiden esi-isien vaikutus hyvin epätasainen – esim. vuosina 1999-2008 syntyneillä tollereilla 55 % geeneistä tulee vain kahdelta esi-isältä • Kantakoirien ja suurivaikutteisten esi-isien geeniversiot rikastuneet rotuihin DLA-monimuotoisuus (MHC) Haplotyypit: montako ja kuinka yleisiä? Esimerkki kahdesta rodusta: Haplo1: Haplo2: Haplo3: Haplo4: Haplo5: Haplo6: Haplo7: Haplo8: 65 % 12 % 8% 4% 4% 3% 2,5 % 0,5 % Haplo Haplo Haplo Haplo Haplo 1: 25 % 2: 22 % 3: 20 % 4: 18 % 5: 15 % Kaikki suljetut, pienet populaatiot hyötyvät jatkuvasta geenivirrasta • Jos rodussa ei ole geneettisesti erillisiä linjoja, on risteytys ainoa keino tuoda uusia alleeleja • Luonto pitää homotsygoottiset väistyvät sairaudet kurissa monimuotoisuuden avulla – Monimuotoisessa kannassa haitalliset geeniversiot ovat piilossa heterotsygooteissa yksilöissä ja yhdistyvät samassa yksilössä vain harvoin – yhdistyvät sitä useammassa koirassa homotsygootiksi geenipariksi mitä läheisempi rodun sisäinen sukulaisuus on 8 25.10.2011 Owczarek podhalanski, jalostuksen tavoiteohjelma Eli? • Lähes kaikki koirarodut geneettisesti pieniä populaatioita • Pahin tilanne on, jos sukusiitosasteet korkeita lyhyilläkin sukupuilla ja koiria vähän • Paras tapa säilyttää perinnöllistä vaihtelua on käyttää kantaa (sekä yksilöitä että linjoja) tasaisesti jalostukseen • Pienen populaation jalostuksessa painotettava terveyttä ja luonnetta, muihin ominaisuuksiin ei ole varaa panostaa Luonne • JTO, tavoite: – Tasapainoinen, vahva, itsepäinen, itsevarma – Käytä vain tällaisia koiria jalostukseen • Tiedossa arkoja + aggressiivisia – Älä käytä jalostukseen – Periytyvät voimakkaasti • Paukkuarkuus 0,56 (labradorinnoutaja, van der Waaij ym. 2008) • Aggressiivisuus ihmistä kohtaan 0,77 (kultainennoutaja, Liinamo ym. 2007) • MH-kuvaus, luonnetesti: rotuprofiili eli pisteet kustakin osasta, jotka sopivat juuri tälle rodulle – Luonnetestin loppupisteet eivät tärkeitä – Tärkeimpien osioiden pisteistä (hermorakenne, toimintakyky) ei saa tinkiä, muuten tuloksena arkoja ja toimintakyvyttömiä koiria ”Jalostuksen tavoitteena on hyvänluonteisen, rodunomaisen ja terverakenteisen kannan ylläpitäminen ja kehittäminen. Tavoitteena on myös säilyttää sen käyttötarkoitus.” 1) Luonne 2) Terveys + lisääntyminen + pitkäikäisyys 3) Rodunomaisuus • Mitkä koirat jalostukseen, jotta edistetään näitä? Tarvitaan tietoa koirien ominaisuuksista Terveys • JTO, tavoite: terve ja kestävä – Käytä vain tällaisia koiria jalostukseen – Jalostuskoiralla ei saa olla hyvinvointia alentavia, normaalin liikunnallisen elämän estäviä sairauksia ja vikoja eikä sairautta, joka vaatii säännöllistä lääkehoitoa – Ei myöskään tiettävästi periytä tällaisia (poikkeuksena ominaisuudet, joille on olemassa geenitesti) – D- ja E-lonkkaisia käytetty jalostukseen, vaikka JTO listaa ettei muita ongelmia juuri ole tai niistä ei tiedetä? • • • • Tervelonkkaisia (A-B) 36 % D-E 30 % <- nämä pitäisi karsia ja siihen olisi varaakin E-lonkkaisen käyttö rikkoo eläinsuojelulakia D-lonkkaisten käytön jatkuessa rodun lonkkatilanne ei parane 9 25.10.2011 2000-luvun käytetyimmät podhalanskiurokset Jälkeläisten lkm Omat lonkat Jälkeläisistä tervelonkkaisia Jälkeläisistä tutkittu Luonnetesti tai MH 46 C 25% 35% plussalla 28 E 12% 29% miinuksella 27 C 58% 70% Ei testattu 23 D 33% 26% Ei testattu 22 B 58% 32% Ei testattu 22 C ? 0% Ei testattu *Useampi kuin joka kolmas (38%) 2000-luvulla rekattu podhalanski on jonkun näistä kuudesta jälkeläinen *Toisiksi käytetyin uros on laukausarka -> melkein joka viides 2000-luvulla rekatuista on laukausaran jälkeläinen 100,0% 90,0% 80,0% 70,0% 60,0% 50,0% 40,0% 30,0% 20,0% 10,0% 0,0% Jälkeläisten lkm Omat lonkat Jälkeläisistä tervelonkkaisia Jälkeläisistä tutkittu Luonnetesti 31 TC/B1 73% 74% Ei testattu 26 C 67% 12% Plussalla 24 D 0% 21% Ei testattu 23 D 9% 48% Ei testattu 20 D 0% 45% Ei testattu Joka neljäs 2000-luvulla rekattu podhalanski on jonkun näistä viidestä jälkeläinen Sitä saat mitä käytät jalostukseen Opaskoirakoulu Seeing Eye Inc: 650 kasvattia/vuosi 95,21% 94,50% 60 84,20% 80,21% 64,60% 63,65% Lonkkadysplasia SPK 50 OKK LN kaikki KN % A-B -lonkkaisten osuus Sitä saat mitä käytät jalostukseen 2000-luvun käytetyimmät podhalanskinartut 40 Nivelrikko SPK 30 Lonkkadysplasia LN 20 2007 2008 Syntymävuosi OKK = Opaskoirakoulu, LN = labradorinnoutaja, KN = kultainennoutaja Nivelrikko LN 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Sukupolvi SPK = saksanpaimenkoira, LN = labradorinnoutaja 10 25.10.2011 Ei meidän rodussa? • Edistyminen aina mahdollista: aina valittavissa rodun parempi puolisko jalostukseen • Huonokaan terveystilanne ei estä edistymistä; rodun keskiarvo siirrettävissä parempaan suuntaan -> terveiden koirien osuuden kasvu • Edistyttäessä saadaan korkoa korolle • Ainakin jalostuskandidaateilla oltava tulos ominaisuudessa -> ominaisuuden oltava diagnosoitavissa ja/tai mitattavissa • Jalostusvalinnan on oltava systemaattista Terveys • Ongelma: monet sairaudet näyttävät hajanaisilta ja harvinaisilta -> luokittele sairaustyypit mahdollisimman harvaan luokkaan -> suurempi kuvio sekä periytyminen näkyviin • Esim: 1) sisäelinsairaudet 2) immunologiset ongelmat + kasvaimet 3) tuki- ja liikuntaelinongelmat 4) muut Miten??? • Hyvin yksinkertaista: valitaan sukupolvi toisensa jälkeen koiria, joilla halutut ominaisuudet – Jos yhdessä sukupolvessa jalostaa yhtä ominaisuutta ja toisessa toista, ei edistymistä juurikaan tapahdu • Mitä tiukemmin valitaan sitä nopeammin edistytään – Ja sitä nopeammin nostetaan myös rodun sisäistä sukulaisuutta -> sukusiitos lisääntyy – Riittää kun valitaan rodun parempi puolisko (40-50 % koirista) jalostukseen Lisääntymiskyky • Luonnollinen lisääntyminen on yksi lajin elinkyvyn tärkeimmistä edellytyksistä • Myös koiranjalostuksessa luonto karsii heikoimmat yksilöt ja alleelit • Luonnonvalinnan edulliset vaikutukset esiin, kun suositaan normaalia astumista, tiinehtymistä ja synnytystä – täysiaikaiset, terveet pennut ilman avustamista • Periytyminen on usein yleistä alttiutta tietyn ryhmän sairauksille (varsinkin autoimmuuni-sairauksissa) 11 25.10.2011 Pitkäikäisyys • Suomen Sveitsinpaimenkoirat ry kartoittanut berninpaimenkoirien kuolinsyitä ja -ikiä vuodesta 1995 alkaen, tietoa saatu n. 1200 koirasta • Tutkimus: elinikä periytyy • Pitkäikäisyyttä jalostamalla vaikutetaan koiraan kokonaisuutena: terveyteen, rakenteeseen ja myös luonteeseen sen sijaan, että poimittaisiin ja mitattaisiin kaikki ongelmat yksitellen • Rodun pitkäikäisemmästä puoliskosta polveutuvat koirat jalostukseen Pitkäikäisyys Koiranet: • Bernipaimenkoiran keskimääräinen elinikä 6 v 11 kk (496 koiraa) • Podhalanskin keskimääräinen elinikä 6 v 7 kk (35 koiraa) – Huolestuttavaa? – Berneillä jalostusindeksit pitkäikäisyydelle Rakenne ja rotutyyppi Jalostuspohja vs. terveys ja hyvinvointi • Jalostuskoiran tulisi olla tunnistettavissa rotunsa edustajaksi ja kyetä käyttöön, johon rotu on jalostettu Jalostuspohjan säilyttäminen laajana ei ole hyväksyttävä syy sairaan koiran tai todennäköisesti sairautta periyttävän yhdistelmän käytölle – Vaivaton liikkuminen, säänkestävä, liioittelematon turkki – Pienessä populaatiossa joustettava ensin ulkomuodosta: ei näyttelytulosvaatimuksia – Rakenneominaisuuksia on helppo jalostaa (korkea periytymisaste) – Tarve tietyn rodun koirista ei saa ajaa koirien hyvinvoinnin edelle – Eläinsuojelulaki kieltää jalostuksen, josta voi aiheutua eläimelle kärsimystä tai merkittävää haittaa sen terveydelle tai hyvinvoinnille – Risteytykset terveemmän rodun kanssa jos terveitä jalostuskoiria liian vähän 12 25.10.2011 Kiitos!  KIITOS!  13