1. No category

Sukupuolivalinta
”survival of the sexiest”
Evoluutiomekanismit
• Luonnonvalinta
koiraat kilpailevat naaraista (intrasexual selection)
(koiras-koiras kilpailu resursseista ja naaraista)
naaraat valitsevat kumppaninsa (intersexual selection)
– Luonnonvalinta ”survival of the fittest”
– Sukupuolivalinta ”success of the
sexiest”
Jos erot yksilöiden välillä suuret, kumpikin sukupuoli valitsee
(jos valinnasta hyötyä eikä se ole liian kallista)
• Neutraalievoluutio
– Geneettinen ajautuminen ”Genetic
drift”
1
2
Luonnonvalinta suosii mekanismia, joka maksimoi
yksilön fitnessiä (kelpoisuutta)
Mikroevoluutio
1. Yksilöiden välillä muuntelua
Evoluutio = muutos populaation geenikoostumuksessa
2. Tiettyjä piirteitä kantavilla yksilöillä suurempi kelpoisuus (fittness)
= jättää enemmän (lisääntymiskykyisiä) jälkeläisiä kuin muut
Evoluution mekanismeja:
3. Yksilöiden väliset erot perinnöllisiä
A) Luonnonvalinta
sopeutuminen
4. Ominaisuuksien lukusuhteet muuttuvat sukupolvesta toiseen: tapahtuu evoluutiota
oitakin käyttäytymispiirteitä omaavat yksilöt ovat menestyksekkäämpiä kuin toiset
 Adaptaatio
Yksilövalinta on lähes aina voimakkaampi kuin ryhmävalinta
B ) Genetic drift (satunnaisajautuminen),
- ei-adaptiivinen muutos geenikoostumuksessa
• Evoluution yksikkö on populaatio ja valinnan yksikkö yksilö
• Suora mittaus
3
4
Adaptaatio
- eri genotyyppien erilaista henkiinjäämistä ao. ympäristössä
Adaptaatio = sopeu(tu)ma
yksilöt ovat sopeutuneet ympäristöönsä
luonnonvalinta selostaa sekä evoluution, että adaptaation
(ei sama kuin evoluutio, evoluutio sen tulos)
absoluuttinen ominaisuus, joka
auttaa eloonjäämisessä ja lisääntymisessä
(lisää kelpoisuutta eli fitnessiä)
Ahdas määritelmä:
- jatkaa sitä toimintoa, johon on kehittynyt
Laajempi määritelmä
- voi olla kehittynyt toista funktiota varten
5
19.03.2015
6
1
adaptive story-telling
Adaptaatio
Figure 8.2.: These graphs show the proportion of time
males(left) and females (right) spend feeding at
different heights
Opportunistista
(kehittyneet edellisen sukupolven olosuhteisiin),
- ei auta, jos ympäristö muuttuu
Asteittaista ominaisuuksien paranemista
(=muutokset kumuloituvia eli vanhan päälle)
Ero prosessin ja lopputuotteen välillä
7
Evoluutionopeus:
8
Luonnonvalintaa voidaa suoraan mitata:
(Populaation geenifrekvenssin muutos)
Valintakerroin (selection coefficient):
1. Ympäristötekijät
2. Populaatiokoko
A → As, valintaetu (1+S)
3. Sukupolven pituus ja jälkeläismäärä
Suvuttomilla haploideilla:
- mutaatiot heti näkyviin
- geneettiset muutokset nopeita
= evoluutio nopeampaa
4. Perustajavaikutus ja geneettinen pullonkaula
5. Geneettinen systeemi
- määrälliset/laadulliset ominaisuudet
9
10
Diploideilla muutos hitaampaa,
A → As
As lisääntyy:
p2+ 2pq +q2
p2 +2pq(1+hs)+ q2 (1+s)
h=1 jos As dominoi,
h = 0 jos As resessiivinen
→dominanssilla suuri merkitys
- harvinaiset genotyypit yleistyvät hitaasti
11
19.03.2015
Ihmisellä 1024 sukupolvea (1024 x 20) = 20 480 vuotta!
12
2
Evoluutionopeus ja ihminen
Kvantitatiiviset ominaisuudet
Laktoosi (in)toleranssi
Nisäkkäät eivät pysty aikuisena hajottamaan laktoosia
• 10 000-12 000 v sitten lampaat ja vuohet kotieläimiksi
•
•
•
6000-9000 v sitten maitotuotteiden käyttö
Oletus:
1 dominantti alleeli, 5 % etu
• 1 mutaatio ----------90 % populaatiosta
• 350-400 sukupolvea eli 7000-8000 vuotta
• 17 % suomalaisita intolerantteja
• Lähes 100 % thaimaalaisista
13
14
Ihmisen sopeutuminen ja sairaudet
Lähde: Karlsson et al. 2014: Natural Selection and infectious disease in human populations. Nature Reviews
Genetics,15,379–393 doi:10.1038/nrg3734
Sopeutuminen tauteihin:
Kolera ja O -veriryhmän häviäminen
Sivuvaikutukset: autoimmuuni sairauksiin
- Lebra ja IBD (Chronin tauti, paksusuolen tulehdus)
19.03.2015
15
16
17
18
3
Sukupuolivalinta
”survival of the sexiest”
Sukupuolivalinta
Näkyvä osa eläinten (erit. koiraiden) elämää,
mikä heijastuu:
Käyttäytymiseen
Morfologiaan
Lisääntymisstrategioihin
•
Seuraus suvullisesta lisääntymisestä ja etenkin anisogamiasta:
– toinen sukupuoli (yl. naaras) investoi lisääntymiseen enemmän kuin toinen
→ toinen sukupuoli sidottu yhteen lisääntymiskertaan kauemmin
→ lisääntymisaktiivisia koiraita enemmän kuin naaraita
Yleensä koiraat ei anna naaraalle/jälkeläisilleen
muuta kuin siittiöitä (=geenit)
koiraat kilpailevat naaraista (intrasexual selection)
naaraat valitsevat kumppaninsa (intersexual selection)
Pääosa lajeista polygaamisia
Jos erot yksilöiden välillä suuret, kumpikin sukupuoli valitsee
(jos valinnasta hyötyä eikä se ole liian kallista)
Sukupuolivalinta ja luonnonvalinta voivat toimia
eri suuntiin
Suvullinen lisääntyminen ja sukupuolivalinta pitkäikäisten
eläinten keino taistella taudinaiheuttajia vastaan (lapset eivät ole
19
20
kopio vanhemmasta)
Koiraiden ja naaraiden lisääntymismenestykseen
vaikuttavat erilaiset mekanismit:
Sukupuolivalintaa tapahtuu:
• Ennen parittelua:
– Koiraat kilpailevat naaraista:
– Naaraat valitsevat koiraat (aktiivinen ja passiivinen valinta)
- yleensä koiras lisää fitnessiään parittelemalla
usean kumppanin kanssa,
- naaras taas tuottamalla enemmän tai parempia
jälkeläisiä
• Parittelun aikana ja sen jälkeen:
– Koiraat kilpailevat hedelmöityksistä
• Siittiökilpailu, infantisidi
– Naaraat valitsevat koiraan:
• Kryptinen naaraan valinta, abortointi
Sukupuoltenvälinen konflikti
→ evolutiivinen asevarustelu
a)
b)
c)
d)
Milloin ja kenen kanssa paritellaan
Kuinka monen kanssa paritellaan
Paljonko koiraat investoivat jälkeläisiinsä
Lastentappo (infanticide)
21
22
Conflict over mating system and
parental care in biparental species
For males reproductive success goes up with number of matings, for
females it does not, beyond the first mating. Males are limited in their
reproductive potential by the number of females they can inseminate,
whereas reproductive success of females is dependent on the
23
number of eggs she can produce (Bateman 1948)
19.03.2015
24
4
Sukupuolivalinta
Naaraan valinta
Mitä naaras valitsee?
(Mitä hyötyä valinnasta on?)
Naaraan valinta
Mitä naaraat valitsee?
1) Epäsuora hyöty: Hyvät geenit
Koiraiden lisääntymisstrategiat
Miten koiraat kilpailevat naaraista
2) Suoraa hyötyä
3) “Lajin tunnistus”: estää hybridien muodostus
4) Chase away- ei valitse vaan torjuu,
5) Sensory exploitation
25
1. Naaras valitsee hyvät geenit jälkeläisilleen
26
b) Indikaattorimallit (hyvät geenit)
a) Seksikkäitä koirasjälkeläisiä
Handicap-hypoteesi, Zahavi 1975
Koiraan piirre, ornamentti, on taakka, jonka
tuottamisesta kustannus
Fisherin runaway -hypoteesi (sexy son -hypoteesi)
Valinta koiraan, jonkin "houkuttelevan" piirteen, ornamentin,
perusteella:
(piirre näkyvä, voi olla keinotekoinen)
Naaras valitsee koiraan ornamentin (taakan)
perusteella, koska se on luotettava indikaattori koiraan
geneettisestä laadusta
- valinta ei hyödytä naarasta
- ainoa hyöty "seksikkäät" koirasjälkeläiset
- naarailla mieltymys johonkin piirteisiin
→ piirre periytyvää ja yleistyy
Ornamentin koko indikoi laatua (=elinkykyä)
→ naaraan mieltymys ja koiraan piirre
geneettisesti kytkeytyneitä
→ lopulta koiraan ornamentti haittaa sen elämää
eli luonnonvalinta alkaa vaikuttamaan vastaan
27
Ornamentti indikoi laatua
(=elinkykyä)
28
Parasiitti-hypoteesi, Hamilton & Zuk 1982
Ornamentti indikoi kykyä vastustaa parasiitteja,
Ornamentin koko =elinkyky
-naaras valitsee automaattisesti jälkeläisilleen hyvät
geenit valitessaan koiraan, jolla suuri ornamentti
Ratkaisi lek-paradoksin, eli sen miksi muuntelu säilyy
populaatiossa
29
19.03.2015
30
5
Suvullisen lisääntymisen ja sukupuolivalinnan
merkitys:
Hamilton-Zuk buumi!
Punaisen kuningattaren hypoteesi
Nopeasti kehittyvät loiset ja hitaasti
kehittyvä isäntä:
Koiraita tarvitaan, koska muuten
naaraslinjat tukehtuisivat evolutiiviseen
loistaakkaan
31
Figure 1 Publications per year on sexual selection and parasites; source
ISI WoS using key words "parasite" or "parasites" or "parasitized" and
32
"mate" or "mates" or "sexual selection."
2. Suorat hyödyt
Naaraan valinta
Materiaaliset hyödyt:
- Pesäpaikka, ravintolähde
- Jälkeläishoito
- Suojelu
Miksi naaraat valitsee?
1) Epäsuora hyöty (hyvät geenit)
2) Suoraa hyötyä
- Häälahjat, spematoforit, ym ravinteet
3) “lajin tunnistus”: estää hybridien muodostus
4) Chase away- ei valitse vaan torjuu,
5) sensory exploitation
33
Sosiaaliset syyt: enemmän jälkeläishoitoa
34
Naaraan valinta
(koiras jää lähelle, concealed ovulation)
Mitä naaraat valitsee?
Parittelujen määrä ja koiraan
1) Epäsuora hyöty (hyvät geenit)
jälkeläishoito.
2) Suoraa hyötyä
3) “lajin tunnistus”: estää hybridien muodostus
- vain harvoin todistettu
4) Chase away- ei valitse vaan torjuu,
5) sensory exploitation
35
19.03.2015
36
6
5. Sensory exploitation – ”herkkä kohta”
Naaraan valinta
•
Naaraan preferenssi luonnonvalinnan kautta, jotain naaraan kannalta
oleellista asiaa kohtaan, mitä koiraan ominaisuus muistuttaa
4. Chase away-valinta
-valinta kohti suurempaa hyväksymiskynnystä
Torjuu paritteluyritykset
- Erilaiset naaraan aseet raiskaamista vastaan
- Suurempi hyväksymiskynnys
38
37
Miehet tarjoavat ja naiset etsivät
rahaa
% of 460 LHPA's offering/seeking
attractiveness
% of 460 LHPA's offering/seeking
resources
60
50
female
male
30
%
%
40
20
10
0
offer
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
female
male
offer
request
request
Type
Type
39
40
Age Preferences continued.
% of 460 LHPA's offering /seeking
youth
40
35
30
%
25
female
20
male
15
10
5
0
offer
request
Type
41
19.03.2015
Data from Pawlowski & Dunbar, 1999, in Barrett et al., (2002) p100.
42
7
viehättävyys
Ihminen,
Homo sapiens
males
females
resurssit
43
44
Mating systems
Koiraiden pariutumisjärjestelmä
(Male) Mating system = pariutumisjärjestelmä
(Breeding system)
Monogamy One male mates exclusively with one female
- kuinka kumppani hankitaan
- kuinka monen kumppanin kanssa pariudutaan
- parisuhde
- jälkeläishoito
Polygamy Individuals mate with more than one partner
Polygyny Some males mate with more than one females
Polyandry Some females mate with more than one males
Pariutumisjärjestelmä ja sukupuolivalinnan kovuus riippuu lisääntymiseen tarvittavien
resurssien jakautumisesta
Promiscuity Males mate with more than 1 female and vice versa
-esim. ravinnon, naaraiden ja lisääntymispaikkojen alueellisesta jakautumisesta,
Monogamy
Polygyny
Promiscuity
45
46
Miksi kaloilla koiraat hoitaa, jos ulkoinen siitos?
parental care
female
male
both
yes
yes
no
yes
yes
yes
Fish 182 family
Ext.fert
Int. fert
63
28
76 %
68
Amphibian
Reptiles
17
13
16
1
23
13
Mammals
Birds
all
all
35
43
a) Koiraat varmoja isyydestä?
b) Naaraat laskee sukusolut ensin; koiras ei pääse pakoon
- useilla samanaikainen
c) Hyödyt samat, mutta kustannukset suuremmat naaraalle =
koiras ei menetä ”paritteluja” koska voi vahtia useiden naaraiden
jälkeläisiä
80%
47
19.03.2015
48
8
Causes of spacing patterns
Males disperse in space to maximize
mating opportunities with females
49
50
Social monogamy
Monogamiaan vaikuttaa:
• > 90% of all birds, most biparental care
• < 10% of all mammals
1. Naaraiden puolustettavuus
2. Jälkeläisten kuolleisuus
esim: molemmat vanhemmat välttämättömiä
jälkeläishoidossa
– males help provision young
• canids, marmosets,carnivorous bats
3. Koiraiden mahdollisuus paritella uudelleen
– males defend single female
• some rodents
• Rare in
– insects (carrion beetles)
– Fishes, reptiles, amphibians
51
Social monogamy ≠ genetic monogamy
Yli 70% :lla lajeista ainakin yksi jälkeläinen toisen koiraan
hedelmöittämä
52
Kahdenlaista monogamiaa:
a) Naaraan vahtimista
- epätodennäköistä, että koiras löytää uuden naaraan
b) Naaraan auttamisia
Yleinen vain linnuilla, ”90 % ” lajeista elää pareittain
- jälkeläismäärä riippuu avusta
53
19.03.2015
54
9
Naaraan vahtiminen:
parittelutulpat
Apinoilla (Macaca nemestina)
Matelijat,
Jyrsijöillä: jäniksillä, hiirellä,oravilla
Lepakot: naaras- tai koirasperäisiä:(16-200 päivää ennen talvihorrosta)
Yleistä hyönteisillä:
Esim. monet perhosilla
-estää naaraan uudelleenparittelu (?)
-estää siittiöitä valumasta pois (?)
55
Polygynia = koirailla useita kumppaneita
(> 90% nisäkkäistä,10 % linnuista)
Pair copulations in goshawks occur more frequently
than in almost any other bird: pairs average 500 to
56
600 copulations per clutch.
2. Polygynia = koirailla useita kumppaneita
Sukupuolikokodimorfia, aseet ja ornamentit lisääntyy polygynian kanssa
A) Koiraat monopolisoi naaraita tai resurssia (joka
esiintyy laikuittaisesti )
B) Koiraat ei pysty monopolisoimaan naaraita eikä
resursseja
C) Scramble competition
-yrittää paritella monen naaraan kanssa ja tappelee
kustakin erikseen
57
58
Polygyny threshold model
Resource defense polygyny
59
19.03.2015
60
10
Polygyny in pied flycatchers
Polygyniasta kustannus naaraalle
polygyny threshold model:
naaraan tulisi valita jo paritellut koiras, jos tämän
territorio parempi kuin parittelemattoman koiraan
Miksi naaraat hyväksyy polygyynisen koiraan?
kirjosieppo
61
62
Koiraat monopolisoi naaraita
yksi koiras puolustaa useita naaraita:
Miksi naaraat hyväksyy polygyynisen koiraan?
kirjosieppo
Haaremit
Nisäkkäillä
a) sexy son -hypoteesi
- vähän mutta seksikkäitä jälkeläisiä
Hyönteisillä
b) pettäminen
Suuri osa koiraista jää ilman
kumppania!!
c) ei parittelemattomia koiraita
63
64
Sukupuolidimofia ja haaremin koko
Harem polygyny
Elephant seals (Mirounga) - breeding females cluster together on beaches
- allows males to defend a harem of many females at once
Bull males engage in violent, bloody fights over
Male elephant seals weigh up to 3x more than females!
females – large size confers an
Male reproductive success is highly variable:
advantage in male combat
8 individual males inseminated 348 females (43/male) in one study!
65
19.03.2015
66
11
Polygynia:
B) Koiraat ei pysty monopolisoimaan naaraita eikä
resursseja
c) Scramble competition
-yrittää paritella monen naaraan kanssa ja tappelee
kustakin erikseen
Soitimet (lek)
- ei liity mihinkään resurssiin
Puolustaa näkyvää maalaikkua
Useilla nisäkkäillä, >40 lintulajilla
monilla sammakoilla
monilla hyönteisillä (hilltopping)
- koiraat kokoontuu ryhmään, jossa kukin
puolustaa pientä (parittelu-) aluetta
- - mating skew
67
Polyandria: naaraalla useita kumppaneita
68
Human mating systems
“harvinaista” linnuilla
– vuorottainen kahlaajilla
“harvinaista” nisäkkäillä
Yleistä kaloilla
Ongelma määrittelyssä:
Suurimmalla osalla lajeista
naaraalla useita kumppaneita
69
Miten koiraat kilpailee naaraista?
Ennen parittelua;
70
Dominanssi
1) Kumppanin etsintä
Ryhmässä aina hierarkia
2) Kumppanin houkuttelu: signaalien tuottaminen
Usein moni tekijä määrää:
3) Taistelu muita koiraita vastaan ja resurssien valtaaminen
Puolustuskyky/taistelurituaalit
a) usein RHP (Resourch houlding power) esim, koko
Miten koiraat kilpailee hedelmöityksestä?
“Oikea” spermakilpailu:
Isyyden varmistus
b) aikaisempi kokemus
- suulat:
jos kasvatettu alisteisesti, pysyy alisteisena,
jos yksin, koko ratkaisi,
jos kaksin dominantti säilyi vaikka pienempi
71
19.03.2015
c) ikä etu, laumassa olo-aika (?)
72
12
Taistelurituaalit
Hallitseminen (RHP = resource holding power)
Estävät haavoittavat taistelut
Kilpailijan arviointi
Isokauris (saksanhirvi)
- lähes kaikki kärsii, 20-30 % pysyvästi
Kilpailijan koko tai voima
Epäsuoria voimanmittauksia:
Display: (ESS-peliteoria)
a) “signaali” korreloi voiman kanssa (totuudenmukainen)
- arvioi kilpailijan
b) vaatii yhteistyötä kilpailijoiden kanssa
c) etenee yleensä asteittain tietyn kaavan mukaan
73
19.03.2015
74
13