Naturligt urval (Leif Andersson)
Naturligt urval, mekanismerna bakom organismernas anpassning Leif Andersson Uppsala universitet Sveriges lantbruksuniversitet Hur kan vi förklara den häpnadsväckande biologiska mångfalden? Vad är människans ursprung? Världsomsegling med Beagle 27 December 1831 2 Oktober 1836 22 November 1859 Darwins teori om arternas utveckling – fyra hörnpelare 1. Ärftlig variation inom arten Foto: Karl Fredga Darwins teori om arternas utveckling – fyra hörnpelare 2. Kampen för tillvaron Det råder konkurrens inom arten om vilka som ska bidra till nästa generation Thomas Robert Malthus (1766-1834) An Essay on the Principle of Population (1798) ”Till och med människan med sin långsamma förökning skulle fördubbla sin numerär på bara 25 år, och med den takten skulle det efter några få tusen år inte ens finnas ståplatser för alla” Charles Darwin, 1859 Darwins teori om arternas utveckling – fyra hörnpelare 3. Det naturliga urvalet De som är bäst anpassade kommer att bidra i högre utsträckning till nästa generation och på så sätt förändra populationen Darwins teori om arternas utveckling – fyra hörnpelare 4. Vår planet har en lång historia Vår planet är tillräckligt gammal för att komplexa livsformer ska ha kunnat utvecklas baserat på naturligt urval Världsomsegling med Beagle 27 December 1831 2 Oktober 1836 22 November 1859 …..hela denna bok är en lång argumentering,… Charles Darwin Genetikens bidrag • Den genetiska informationen finns i våra kromosomer som består av DNA • Genetisk variation uppstår genom mutationer • Mängden genetisk variation hos en art beror på mutationsfrekvensen och populationens storlek under många, många generationer • Evolution innebär förändringar av frekvensen av olika genvarianter över tid ARTICLE doi:10.1038/nature14181 Evolution of Darwin’s finches and their beaks revealed by genome sequencing Sangeet Lamichhaney1*, Jonas Berglund1*, Markus Sällman Almén1, Khurram Maqbool2, Manfred Grabherr1, Alvaro Martinez-Barrio1, Marta Promerová1, Carl-Johan Rubin1, Chao Wang1, Neda Zamani1,3, B. Rosemary Grant4, Peter R. Grant4, Matthew T. Webster1 & Leif Andersson1,2,5 Darwin’s finches, inhabiting the Galápagos archipelago and Cocos Island, constitute an iconic model for studies of speciation and adaptive evolution. Here we report the results of whole-genome re-sequencing of 120 individuals representing all of the Darwin’s finch species and two close relatives. Phylogenetic analysis reveals important discrepancies with the phenotype-based taxonomy. We find extensive evidence for interspecific gene flow throughout the radiation. Hybridization has given rise to species of mixed ancestry. A 240 kilobase haplotype encompassing the ALX1 gene that encodes a transcription factor affecting craniofacial development is strongly associated with beak shape diversity across Darwin’s finch species as well as within the medium ground finch (Geospiza fortis), a species that has undergone rapid evolution of beak shape in response to environmental changes. The ALX1 haplotype has contributed to diversification of beak shapes among the Darwin’s finches and, thereby, to an expanded utilization of food resources. Adaptive radiations are particularly informative for understanding the ecological and genetic basis of biodiversity1,2. Those causes are best identified in young radiations, as they represent the early stages of diversification when phenotypic transitions between species are small and interpretable and extinctions are likely to be minimal3. Darwin’s finches are a classic example of such a young adaptive radiation3,4. They have diversified in beak sizes and shapes, feeding habits and diets in adapting to different food resources4,5 (Extended Data Table 1). The radiation is entirely intact, unlike most other radiations, none of the species having become extinct as a result of human activities4. Fourteen of the currently recognized species evolved from a common ancestor in the Galápagos archipelago (Fig. 1a) in the past 1.5 million years according to mitochondrial DNA (mtDNA) dating6; a fifteenth species inhabits Cocos Island. The radiation proceeded rapidly as a result of strong isolation from the South American continent, generation of new islands by volcanic activity, climatic oscillations caused by the El Niño phenomenon, and sea level changes associated with glacial and interglacial cycles over the past million years that led to repeated alternations of island formation and coalescence7,8. Traditional taxonomy of Darwin’s finches is based on morphology3, and has been largely supported by observations of breeding birds4,5 and genetic analysis6,9. However, the branching order of several recently diverged taxa is unresolved6 and genetic analysis of phylogeny has been diversification throughout phylogeny, and report the discovery of a locus with a major effect on beak shape. Considerable nucleotide diversity We generated approximately 103 sequence coverage per individual bird using 2 3 100 base-pair (bp) paired-end reads (Extended Data Fig. 1). Reads were aligned to the genome assembly of a female medium ground finch (G. fortis)14. We identified Z- and W-linked scaffolds on the basis of significant differences in read depth between males (ZZ) and females (ZW) (Supplementary Table 1) and generated a G. fortis mtDNA sequence through a combined bioinformatics and experimental approach. Stringent variant calling revealed approximately 45 million variable sites within or between populations. We found a considerable amount of genetic diversity within each population, in the range 0.3 3 1023 to 2.2 3 1023 (Extended Data Table 2), similar to that reported in other bird populations15 including island populations of the zebra finch16. We used these estimates of diversity to estimate effective population sizes of Darwin’s finch species within a range of 6,000–60,000 (Supplementary Text). Extensive sharing of genetic variation among populations was evident, particularly among ground and tree finches, with almost no fixed differences between species in each group (Extended Data Fig. 2). Large Ground Finch (Geospiza magnirostris) Genome-based phylogeny Galápagos Islands • Archipelago of volcanic islands, 575 miles west of mainland Ecuador • Rose from ocean less than 5 million years ago • Islands differ in landscape and ecology • The ancestor of the Darwin’s finches came to the island about 2 million years ago Darwin’s Finches Large Ground FinchHawfinch Chaffinch Large Cactus Finch (Charles R. Darwin, The Voyage of the Beagle, 1839) © Biointeractive, HHMI Warbler Warbler Finch Darwinfinkarna är ett klassiskt exempel på en adaptiv artbildning Traditional phylogeny (Rands et al, 2013) Fenotypisk variation - Näbbens storlek och form - Kroppsstorlek - Födoval - Sång 120 birds from 17 species (14 – Galapagos, 1 – Cocos & 2 – close relatives) Sampling loca8ons Samarbete med Peter och Rosemary Grant Princeton University Experimentell design • Sekvensering av hela arvsmassan från 120 fåglar (~ 10x täckning per fågel) • Referensgenom publicerad av Beijing Genome Ins8tute 2012 – Medium Ground Finch (Geospiza for-s) – Genom storlek 1.07 miljarder baspar Source: Wikipedia • ~ 43 miljoner DNA polymorfier Genetikens guldålder! Vetenskapliga frågeställningar • Hur mycket ärftlig variation har olika arter av Darwinfinkar • Släktskap • Kan vi identifiera specifika gener som bidragit till evolution och biologisk mångfald? Gene8sk varia8on (hur många sekvensskillnader per 100 bp) Genetisk variation bland människor Släktskapsträd (fylogeni) Traditionellt släktskapsträd Våra resultat Highlands of Pinta, Fernandina and Santiago Lowlands of Wolf and Darwin Island of Genovesa Outgroups GeospizaGeospiza difficilis difficilis (Pinta) (Santiago) Geospiza difficilis (Wolf) Geospiza difficilis (Pinta) Geospiza magnirostris Geospiza fortis Geospiza difficilis (Wolf) Geospiza magnirostris Outgroup © Peter & Rosemary Grant Mest sannolika släktskap G. magnirostris Hybridisering mellan arter har bidragit till Darwinfinkarnas evolution L.noctis G. G. difficilis (Wolf) difficilis (Pinta) (Outgroup) 1+1 = 3 !! G. difficilis (Wolf) • G. difficilis (Wolf) är mer lik G. magnirostris än G. difficilis (Pinta) • Tydlig gen utbyte mellan G. difficilis på Pinta och Wolf G. difficilis (Pinta) G. magnirostris • G. difficilis (Wolf) förefaller vara en hybridart Denna mekanism har bidragit till att upprätthålla genetisk variation samt sprida fördelaktiga genvarianter mellan populationer Kan vi iden8fiera specifika gener som bidragit 8ll näbbens utveckling?? Genetic screen in 15 kb windows across the whole genome Blunt type G. magnirostris (MG) G. conirostris (Espanola) (CE) G. difficilis (Wolf) (DW) G. conirostris (Genovesa) (CG) Pointed type G. fortis ALX1 Six out of 15 top regions contain genes that previously have been associated with craniofacial or beak development! ALX1 blunt pointed ALX1 proteinet är en transkriptionsfaktor med en kritisk funktion för normal utveckling av skalle och ansikte Transkriptionell reglering avgör var, när och hur mycket en gen ska uttryckas mRNA Promoter Enhancer Repressor Insulator Enhancer Fullständig association över 240,000 baspar ALX1 Blunt Fylogenetiskt träd för ALX1 regionen ALX1 är ett protein som är mycket väl konserverat mellan arter och har inte förändrats mycket de senaste 500 miljoner åren! Men vi hittar två skillnader i proteinsekvensen mellan Darwinfinkar som har trubbig och spetsig näbb! Antal aminosyra skillnader i den mest konserverade delen av ALX1 Sharp-billed groundfinch 2 4 2 Large groundfinch PC1 Bo –0.4 –0.8 Genotyp data för ALX1 regionen ALX1 –1.2 –1.6 1.5 PC1 Beak Size 1.0 0.5 0.0 –0.5 –1.0 –1.5 –2.0 –0.3 PC2 Beak Shape –0.4 –0.5 –0.6 –0.7 1970 1980 1990 2000 2010 G. fortis, the medium ground finch, data from Grant & Grant Varia8on i näbbens form hos Medium Ground Finch (Geospiza for-s) Vi har identifierat en genvariant som tydligt påverkar variationen i näbbens form mellan och inom olika arter av Darwinfinkar! G. difficilis : All “PP” P = 8.8x10-5 Degree of pointedness G. magnirostris: All “BB” 16 BB 29 BP AA 17 PP AB BB AA Bidrar ALX1 genen till att förklara den häpnadsväckande variationen i utseende hos människan?
© Copyright 2024