Feromoninventering av biodiversitet: Kartläggning och analys av
Rapport till Miljövårdsfonden Region Skåne (ref M981) och Partnerskap Alnarp (625/12/FoG) rörande projektet: Feromoninventering av biodiversitet: Kartläggning och analys av nyckelresurser och grön infrastruktur i det skånska landskapet Mattias Larsson, Institutionen för Växtskyddsbiologi, Kemisk Ekologi, SLU Alnarp Bakgrund Avsikten med studien har varit att ge en systematisk bild av förekomsten av utvalda insektsarter i Skåne, genom att tillämpa nyligen utvecklade metoder för storskalig inventering med hjälp av arternas egna sexualferomoner. Fällor betade med sexualferomoner ger en möjlighet att parallellt övervaka ett stort antal lokaler inom hela regioner med endast två besök per lokal i början respektive slutet av säsongen. För läderbaggen och mulmknäpparen har vi emellertid besökt lokalerna betydligt oftare för att kunna släppa djuren levande efter fångst. För flertalet arter ger feromonerna också ett mycket säkrare besked om närvaro och frånvaro än traditionell inventering; ofta så pass säkert att man i praktiken skulle kunna utesluta att arten finns på specifika lokaler, vilket annars är närapå omöjligt. Flertalet feromoner är å andra sidan mer eller mindre artspecifika, vilket gör att man aldrig kan få ett lika brett urval av arter som då man använder ospecifika fällor som gulskålar, fermentationsbeten, fallfällor eller fönsterfällor. Frågan är då hur mycket vi kan lära oss av landskapssituationen för olika insektsgrupper genom detaljerade studier av ett fåtal indikatorarter? I detta avseende är studien fullständigt unik, i det att den tar ett helhetsperspektiv på hela landskapet och använder en väl definierad och jämförbar fångstmetodik över ett stort antal lokaler. Modellarter och metodik Vi har tillgång till feromoner för ett begränsat antal hotade arter från specifika insektsgrupper av naturvårdsintresse, vilka antingen har helt eller delvis identifierats inom ramen för det övergripande forskningsprojektet, eller tidigare testats i fält av oss. Vi har gjort följande urval av modellarter med tanke på tillgängliga resurser och med begränsningen att arterna skulle gå att knyta till specifika landskapsresurser för att möjliggöra en kvalitativ och kvantitativ analys av hur viktiga dessa resurser är för arternas överlevnad: Mulmknäpparen Elater ferrugineus (famljen Elateridae) och läderbaggen Osmoderma eremita (familjen Scarabaeidae/Cetoniidae) har fått representera hålträdslevande insekter, medan glasvingefjärilen (familjen Sesiidae) getinglik glasvinge Synanthedon vespiformis i Sverige anses knuten till levande, grova ekar. Två sällsynta malfjärilar (familjen Tineidae), hålträdssvampmal Triaxomasia caprimulgella och falstersvampmal Nemapogon falstriella, samt långhorningsskalbaggen taggbock Prionus coriarius (familjen Cerambycidae), har fått representera gammelskog, högstubbar och död lövträdsved. Gräsmarker, betes- och slåttermarker representeras av bastardsvärmarna (familjen Zygaenidae) sexfläckig bastardsvärmare Zygaena filipendulae, liten bastardsvärmare Zygaena viciae, samt smalsprötad bastardsvärmare Zygaena osterodensis (den senare troligen försvunnen från Skåne). Som representant för gräsmarker inkluderades också glasvingefjärilen smygstekellik glasvinge Bembecia ichneumoniformis. Betena för denna art visade sig dock långt ifrån så attraktiva som man kunde förvänta sig efter tidigare tester. Vi drar slutsatsen att något har blivit fel vid tillverkningen av beten för denna art, och väljer att inte ta med resultaten i denna rapport då de troligen är kraftigt missvisande. Insekterna har fångats i tre olika typer av fällor (Figur 1); så kallade deltafällor av papp eller genomskinlig plast med klisterbotten för fjärilar, och trattfällor med krysstag (LS-fällor) för skalbaggar. Vanligen har vi använt en enda fälla per lokal per art, betad med det artegna feromonet. 1 Figur 1. Fälltyper som har använts för att fånga insekter under studien. Nattlevande malfjärilar har fångats i en Oecos delta-fälla av papp med klisterbotten. Daglevande glasvingefjärilar och bastardsvärmare brukar dra sig för att flyga in i de mörka pappfällorna och har istället fångats i en Csalomon genomskinlig delta-fälla av plast med klisterbotten. Skalbaggar har fångats i så kallade LS-trattfällor med krysstag, vilka tillåter levandefångst så att insekterna kan släppas efter fångst (vilket har gjorts ibland, beroende på vilken art som fångats). Mulmknäpparen Elater ferrugineus och läderbaggen Osmoderma eremita De hålträdslevande insekterna mulmknäpparen Elater ferrugineus (VU) (Ehnström och Jansson 2010) och läderbaggen Osmoderma eremita (NT) (Ranius 2010) utgör en intressant men mycket dåligt känd del av den skånska insektsfaunan. Båda arterna är knutna till samma typ av habitat: grova, ihåliga lövträd med stora håligheter som är av kritisk betydelse för många hotade, vedlevande insekter (Ranius och Nilsson 1997; Ranius 2002a; Ranius m. fl. 2009). I synnerhet mulmknäpparen tycks också vara beroende av tillgång på habitat över relativt stora geografiska skalor (någon eller flera kvadratkilometer) för sin överlevnad (Ranius m. fl. 2011; Musa m. fl. 2013). I Skåne är sådana miljöer numera ovanliga och återfinns framför allt som en del av betesmarker och andra utpräglade kulturlandskap, ofta knutna till park- gods- slotts- och herrgårdsmiljöer. Både mulmknäpparen och läderbaggen är kända från ett fåtal lokaler i Skåne; framför allt klassiska hålträdsmiljöer som Hallands Väderö och Övedskloster. Mulmknäpparen anses mycket sällsynt med endast enstaka fynd från en handfull lokaler i Skåne, och det har inte funnits någon möjlighet att uppskatta om det finns några stabila populationer av arten. Läderbaggen är känd från något fler lokaler, men ofta endast i form av fragment eller spillning i hålträd. Båda arterna har visats vara goda indikatorer på lokaler med skyddsvärd fauna av hålträdsinsekter, med mulmknäpparen som prediktor för de mest värdefulla lokalerna (Ranius 2002b; Andersson m. fl. 2014). Figur 2. Modellarterna läderbagge Osmoderma eremita och mulmknäppare Elater ferrugineus. 2 Båda arterna har fångats i trattfällor med krysstag (LS-fällor, se Figur 1). I de flesta fall har en fälla per lokal har varit betad med ett feromonbete för vardera arten. På vissa platser har fler fällor använts som en del av utökade fångst-återfångststudier. Fällorna fångar individerna levande och de har släppts ut igen efter fångst, utom individer som med Länsstyrelsens tillstånd har samlats in för genetisk analys. Effektiviteten hos feromonerna skiljer sig betydligt åt mellan arterna. Mulmknäpparens feromon är ett klassiskt sexualferomon som är mycket attraktivt för hanar, och uppskattningsvis har det nära 100% sannolikhet att upptäcka en lokal population. Mulmknäpparens hanar är ofta mycket rörliga, och enstaka hanar kan förflytta sig tiotals kilometer (opublicerade data). Fångster av någon eller några enstaka individer har här tolkats som ströfångster av migranter snarare än lokala populationer (se nedan). Läderbaggens feromon fångar framför allt honor och är betydligt mindre attraktivt än mulmknäpparens; samtidigt är det endast en begränsad andel av läderbaggspopulationen som lämnar sitt födelseträd (Ranius och Hedin 2001). Därför kan frånvaron av läderbaggar på en lokal inte säkert fastställas med hjälp av feromonfällor (Svensson m. fl. 2012). Läderbaggen förflyttar sig i allmänhet endast mycket korta sträckor (0-500 m), och fångster av läderbagge i en fälla har därför tolkats som en lokal reproducerande population (Svensson m. fl. 2011). Den eklevande getinglika glasvingen Synanthedon vespiformis Den getinglika glasvingen Synanthedon vespiformis (VU) (Eliasson 2007) utgör en enigmatisk och svårstuderad del av den svenska insektsfaunan, vars verkliga utbredning i både Skåne och övriga Sverige är dåligt känd. Artportalen visar på ett fåtal fynd i Ringsjöområdet och på Balsberget NO om Kristianstad. Liksom många andra glasvingar är arten mycket sällan observerad utan hjälp av feromonlockdofter. Icke optimerade lockdofter baserade på ämnen som ofta ingår i glasvingeferomoner har gett sporadiska observationer från Skåne och i östra Sverige. Arten angriper på kontinenten diverse olika lövträd och kan till och med utgöra ett skadedjur på fruktträd, men i Sverige verkar den nästan uteslutande vara beroende av mer eller mindre grova ekar för sin reproduktion. I princip skulle arten alltså kunna fungera som indikator på värdefulla eklokaler, men den dåliga kännedomen om dess faktiska utbredning förhindrar vidare analyser om dess habitatkrav. Vi har optimerat en feromonblandning för getinglik glasvinge som är mycket attraktivt (Nils Ryrholm, opublicerade data); betydligt mer attraktivt än ett nyligen publicerat feromon för arten (LeviZada m. fl. 2011). Genom en systematisk inventering på många olika platser har vi hoppats kunna ge en tydligare bild av artens verkliga förekomst, och avgöra dess potential som indikator för naturvårdsintressanta parametrar. Figur 3. Den getinglika glasvingen Synanthedon vespiformis. Taggbocken Prionus coriarius Taggbocken Prionus coriarius (NT) (Ehnström 1999) är en stor och kraftig långhorningsskalbagge (familjen Cerambycidae) vars larver lever på gamla underjordiska rötter och stubbar av både löv- och barrträd; främst bok, ek och tall. Nominellt skulle arten kunna överlappa i hög grad med hålträdsinsekter som läderbaggen och mulmknäpparen, liksom med ekoxen som också är specialiserad på underjordiskt, murket trä. Eftersom dess substrat är betydligt mer rikligt förekommande än det som representeras av mycket gamla och grova hålträd är taggbocken också vanligare, och också en tänkbar indikatorart för något yngre successionsstadier än de hålträdslevande insekterna. Trots sin storlek är taggbocken 3 förmodligen ofta förbisedd, eftersom den flyger i skymningen och för en ganska undanskymd tillvaro. Det är därför svårt att uttala sig om var arten förekommer, vilka habitatkrav den har, samt dess förmåga att hantera ett fragmenterat kulturlandskap som i Skåne. Vi har använt ett nyligen identifierat feromon för amerikanska taggbockar som vi har utprovat och testat för den svenska arten och funnit det vara mycket attraktivt. I studien har vi använt trattfällor, som för det mesta varit dödande genom att de fyllts med glykol och lämnats i fält åtminstone 2 veckor och ibland upp till 4 veckor. Valet har gjorts delvis för att minska behovet av att besöka lokaler upprepade gånger under en lång och oförutsägbar fältsäsong och delvis för att få en semikvantitativ uppfattning om populationstätheten på enskilda lokaler. Normalt har vi använt en fälla per lokal, på lokaler utspridda över hela Skåne. Undantag har varit på Söderåsen inklusive Skäralid, samt i Torups bokskog, där vi har spritt ett flertal fällor på olika platser för att kunna studera fördelningen av fångster över större områden och jämföra med tidigare inventeringar (Brunet och Isacsson 2008; Brunet m. fl. 2008). I Torups bokskog med omgivningar har vi också valt att använda icke-dödande fällor och märkt och släppt djuren för att göra fångst-återfångststudier (Figur 4) (Svensson m. fl. 2011). Hallands Väderö övervakades också med tre fällor för att studera förekomst på olika delar av ön. Figur 4. Taggbocken Prionus coriarius. Detta exemplar har individmärkts med gula prickar på täckvingarna för fångståterfångststudier. Hålträdssvampmal Triaxomasia caprimulgella och sorgsvampmal Nemapogon falstriellus Hålträdssvampmalen Triaxomasia caprimulgella (EN) (Svensson och Bengtsson 2011) och sorgsvampmalen (även kallad falstersvampmal) Nemapogon falstriellus (NT) (Bengtsson 2012) tillhör familjen äkta malar (Tineidae); släktingar till vår vanliga klädesmal. Många arter från denna familj lever som larver på murken ved och vedsvampar, eller på trädväxande lavar, och bör därför i högre eller lägre grad vara knutna till habitat av potentiellt naturvårdsintresse. Beroende på arternas specifika krav så varierar deras sällsynthet, och flera arter är rödlistade. Eftersom de mycket väl kan vara förbisedda är det för många arter svårt att med någon större säkerhet uttala sig om deras verkliga utbredning Vi håller på att utveckla feromoner för flera olika arter malfjärilar för att på sikt försöka studera hur olika arter med nominellt likartad biologi (ovanliga såväl som vanliga) är knutna till olika landskapsresurser, och vad det är som gör att dessa arter påverkas olika av landskapsstruktur och habitattillgång. Vi har attrahenter för de båda modellarterna i den nuvarande studien, vilka tillhör de med högst förmodat skyddsbehov och högst anknytning till skyddsvärda dödvedsmiljöer. Arterna har fångats i deltafällor av papp med klisterbotten. Detta är den första systematiska studien över deras förekomst på landskapnivå med tillgång till feromonfällor, och har bekräftat deras situation som mycket ovanliga och skyddsvärda. 4 Figur 5. De vedlevande malarna hålträdssvampmal Triaxomasia caprimulgella och sorgsvampmal/falstersvampmal Nemapogon falstriellus. Gräsmarksfjärilar: bastardsvärmare, släktet Zygaena Vi håller på att utveckla feromoner för alla svenska arter bastardsvärmare, och för denna studien har vi haft tillgång till utprovade, mycket attraktiva feromonblandningar för tre arter: sexfläckig bastardsvärmare Zygaena filipendulae (NT) (Franzén 2007), mindre bastardsvärmare Zygaena viciae (NT) (Hydén och Eliasson 2008b) och smalsprötad bastardsvärmare Zygaena osterodensis (NT) (Hydén och Eliasson 2008a). Vi har använt fällor för alla tre arterna i den här studien, även om vi bara förväntar oss att hitta de två första arterna. Den smalsprötade bastardsvärmaren har tidigare funnits i Skåne men är numera troligen försvunnen från landskapet, och vår breda screening med fällor över hela landskapet är tänkt att bekräfta detta förhållande. Bastardsvärmarna är mycket intressanta som potentiella naturvårdsindikatorer när det gäller bevarande av ängs- och betesmarker och andra gräsmarksmiljöer, inklusive vägrenar, som är gynnsamma för fjärilar. Bastardsvärmarna är inte beroende av ovanliga värdväxter för sin överlevnad, utan de flesta accepterar ett brett spektrum av ärtväxter som är vanligt förekommande i gräsmarksmiljöer: käringtand, vicker, klöver och liknande. Icke desto mindre har de minskat betydligt under de senaste årtiondena och är numera alla rödlistade, vilket förmodligen är relaterat till dagens skötselregimer av gräsmarker, med mycket kraftigt bete och tidig slåtter som ofta drabbar larver och puppor av många fjärilar. Liksom äkta dagfjärilar är bastardsvärmare dagaktiva och anses relativt lättinventerade; vi förmodar emellertid att feromonbaserade fällor vore mycket säkrare och mer kostnadseffektiva när det gäller att studera förekomst och semikvantitativa mått på populationsstorlekar över större områden. 5 Figur 6. Hanar från de tre modellarterna sexfläckig bastardsvärmare Zygaena filipendulae, mindre bastardsvärmare Zygaena viciae och smalsprötad bastardsvärmare Zygaena osterodensis som flyger mot ett bete för respektive art under utprovning av olika feromonblandningar. Foto: Nils Ryrholm. Resultat och översiktlig analys och diskussion Fällfångsten har generellt utfallit ungefär som planerat, och för alla arter har vi kunnat täcka ett stort antal lokaler utvalda specifikt för att ge en bild av den enskilda artens tänkbara habitat i Skåne. I de flesta fall har fällorna fått vara ifred för både allmänhet och djur samt väder och vind, även då de har suttit obevakade under flera veckor. Våra studier har gett ett aldrig tidigare skådat datamaterial med avseende på antalet representativa lokaler över ett helt landskap som har täckts med jämförbara inventeringsmetoder för varje enskild art. För varje art har fällfångsterna gett en bild av dess närvaro och frånvaro i landskapet som ligger mer eller mindre nära den verkliga situationen beroende på art och feromon, vilket diskuteras nedan i varje enskilt fall. Den övergripande situationen för vissa arter har visat på tydliga kvalitativa trender i hur de hanterar dynamiken i det fragmenterade landskapet, inklusive både skillnader och överlapp mellan olika arter. Dessutom visar den samlade bilden från flera arter på ett antal tydliga värdekärnor vars särskilda förutsättningar borde tas tillvara och utvecklas med lång framförhållning. Mulmknäpparen Elater ferrugineus och läderbaggen Osmoderma eremita Mulmknäpparen är kanske den art för vilken studien har tillfört mest kunskap av omedelbart bevarandeintresse. Från att ha varit en av de verkliga doldisarna bland den skånska hotade insektsfaunan, utgör den nu en av de mest välkända med avseende på dess bevarandesituation i landskapet. En mycket positiv observation är att mulmknäpparen fortfarande har flera mycket talrika populationer i Skåne, med många hundra individer fångade på Hallands Väderö, och hundratals till många tiotal på övriga lokaler: Övedskloster, Bosjökloster, samt i södra Skåne Torup, troligen en sammanhängande population kring de tre godsen Sövdeborg, Snogeholm och Bellinga, samt Örup längst i öster (Figur 7). Bosjökloster, Torup, Snogeholm och Bellinga utgör nya fyndlokaler för arten, och dess status i Örup har varit helt okänd sedan almsjukan raderade ut den almskog som tidigare förmodligen hyste en betydande andel av populationen. Övriga fynd tolkar vi för närvarande som tillfälliga migranter från de ovan beskrivna populationerna. Oberoende återfångststudier från Östergötland, Blekinge och Skåne (opublicerade data) har visat att mulmknäpparens hanar kan förflytta sig långa sträckor, ibland upp till tiotals kilometer, och attraktionskraften hos feromonet gör att man kan fånga även enstaka ströindivider som med traditionella fångstmetoder normalt aldrig skulle ha observerats. Fångster av enstaka hanar på en lokal betyder alltså inte nödvändigtvis att det finns en reproducerande population där – särskilt inte om det råkar finnas en stark population i närheten. Vår studie har emellertid också med ganska stor säkerhet slagit fast att de populationer vi har dokumenterat med hjälp av feromonfällor faktiskt utgör hela det tillgängliga kapitalet av mulmknäppare i 6 Figur 7. Förekomst av mulmknäpparen Elater ferrugineus i Skåne enligt feromonfångst, i relation till förekomsten av grova hålträd, från Länsstyrelsens databas. Blågröna, mindre punkter representerar individuella hålträd av alla arter. Blå punkter representerar lokaler utan fällfångster, vilket nästan säkert innebär att arten är frånvarande. Orange punkter utgör fångster av enstaka eller mycket få individer, vilket vi för närvarande tolkar som ströfångster av migrerande individer snarare än en reproducerande population. Röda punkter utgör fångster av många individer per lokal (alltid >20), vilket indikerar en reproducerande population (Hallands Väderö, Bosjökloster, Övedskloster, Torup, Sövdeborg, Snogeholm, Bellinga, samt Örup). Gul stjärna utgör en förmodat försvunnen population från Skäralid känd från gamla fynd; arten återfanns inte där med fällor och förutsättningarna för en reproducerande population verkar inte längre finnas. Skåne. Vi har inventerat i stort sett alla tänkbara lokaler som skulle kunna hysa arten. Även med en enda fälla per lokal är det osannolikt att vi har missat närvaron av en population någonstans. Det vore emellertid önskvärt med riktade inventeringar på vissa lokaler under ytterligare några säsonger för att säkerställa resultatet; bland annat för att verkligen försöka skilja mellan vad som kan utgöra migranter respektive mycket små reliktpopulationer. Detaljerade kvantitativa undersökningar i Östergötland har visat att mulmknäpparen har mycket höga krav på habitatkvalitet och landskapsstruktur för sin fortlevnad (Musa m. fl. 2013). Arten har överlevt i huvudsak på lokaler som har rikliga mängder potentiellt habitat , inklusive en omfattande buffert av habitat i det omgivande storskaliga landskapet. Fynden av mulmknäpparen i Skåne stämmer ganska väl med vad vi kan förvänta oss med ledning av dessa studier. 7 Figur 8. En detaljbild över mulmknäpparens Elater ferrugineus förekomst i mellersta och södra Skåne, med samma slags symboler som i figur 7. Arten återfinns i fem huvudpopulationer: 1) Bosjökloster mellan Ringsjöarna; 2) Övedskloster vid östra Vombsjön; 3) Torup i sydväst vid Yddingesjön; 4) Sövdeborg-Snogeholm-Bellinga; 5) Örup längst i öster. Just vid dessa områden finns en relativt stor andel hålträd i form av jätteekar och vid Övedskloster även lindar. Övriga större områden med hålträd, till exempel söder om Torup, Börringekloster längre åt sydost, Häckeberga, samt Krageholm och övriga områden söder och öster om 4, utgörs framför allt av bokskog. Generellt är det svårt att överskatta ekens betydelse för mulmknäpparens bevarande. Mulmknäpparen verkar i Skåne framför allt vara hänvisad till områden med stora mängder ihåliga jätteekar, vilka tycks vara det huvudsakliga trädslag som bildar lämpliga håligheter under den skötselregim som påverkar och tidigare har påverkat vårt kulturlandskap. De ansenliga mängder annan ädellövskog (huvudsakligen bokskog) med högstubbar och ihåliga träd som finns på olika platser i Skåne verkar inte alls kunna erbjuda habitat för arten; förmodligen därför att övriga trädslag i praktiken sällan blir så långlivade att de 8 kan erbjuda tillräckliga mängder trädhåligheter av rätt kvalitet. Det finns undantag från detta generella mönster. Innan almsjukans härjningar har mulmknkäpparen förmodligen haft ett habitat i de stora almträden som fanns i Örups almskog. Vid Övedskloster finns ett stort antal ihåliga lindar som troligen också utgör habitat för arten. Det mest slående undantaget utgörs emellertid av Hallands Väderö där ett stort antal senvuxna träd av olika slag, inte minst bokar, erbjuder ojämförliga mängder hålträdshabitat för arten. Fällfångsterna från tio olika fällor spridda över ön tyder på att Hallands Väderö har den högsta populationstätheten av mulmknäppare i Skåne, samt att populationstätheten i den bokdominerade skogen i söder är minst lika hög som i de ekdominerade delarna av skogen i norr. Förekomsten av mulmknäpparpopulationer i Skåne tycks kunna förklaras ganska väl av den storskaliga fördelningen av hålträdsmiljöer i dagens landskap och det näraliggande historiska landskapet. Mulmknäpparens förekomst kontrasterar delvis mot den hos läderbaggen, som nominellt har liknande habitatkrav (se nedan). Förutom på Hallands Väderö så finner vi idag mulmknäpparen på ett fåtal platser i mellersta och södra Skåne (Figur 8). Norra Skånes fastland har flera potentiella lokaler med en del grova ekar; till exempel områden kring Tomarps kungsgård och Bjärsgård, Knutstorp, Herrevadskloster, Mölleröds kungsgård, Vanås och Torsebro. Vi har funnit läderbagge på flera av dessa lokaler, men inte mulmknäppare, och vid våra besök på lokalerna tycks det som om den totala tillgången på väl utvecklade hålträd i landskapet över lag är mindre här än på vissa lokaler längre söderut. Som kontrast utgör områdena kring Bosjökloster och Övedskloster synbarligen självständiga habitatsystem över relativt stora ytor, med stora bestånd av ek och många väl utvecklade grova hålträd i omgivningarna. Förekomsterna av mulmknäppare på flera lokaler i södra Skåne verkar kunna förklaras med att de sydskånska godsen utgör ett relativt sammanhängande landskap med historiskt höga tätheter av hålträd över stora ytor, om än betydligt mer fragmenterat under senare tid (Arup m. fl. 2001). Det finns dock vissa orosmoment när det gäller mulmknäpparens framtid på vissa av de skånska lokalerna. Artens dokumenterade habitatkrav, och det förekomstmönster vi har observerat, indikerar en koncentration av reproducerande populationer till fem snävt avgränsade kärnområden. Det verkar osannolikt att landskapet utanför dessa kärnområden för närvarande erbjuder några möjligheter till en generell expansion eller etablering av mindre populationer som skulle kunna fungera som ”stepping stones” för att knyta samman existerande kärnområden och möjliggöra återkolonisation i händelse av utdöende. När det gäller möjligheten till återkolonisation är de fem kärnområdena nog att betrakta som isolerade från varandra, och bildar knappast något nätverk av metapopulationer, även om det förmodligen finns möjligheter till visst genetiskt utbyte genom spridning av enstaka migrerande hanar. En kvantitativ jämförelse av hålträdstillgången på de olika lokalerna är inte färdigställd, men våra observationer tyder på att mulmknäpparens överlevnad på åtminstone två av lokalerna: Torup och Örup inte alls är säkerställd. Båda lokalerna är små och isolerade, och möjligen är mängden grova hålträd på dessa lokaler redan lägre än, eller kommer att understiga, nivåer som kan anses långsiktigt hållbara. Kring Torup verkar skötseln inriktad på bokskogens expansion, och det är tveksamt om det förekommer någon ekföryngring. Vid Örup har en stor andel av mulmknäpparens förmodade habitat raderats ut relativt nyligen i och med almsjukan, och mängden återstående hålträd är begränsad. Läderbaggens förekomst i vår undersökning är som väntat till stora delar överlappande med mulmknäpparens, men det är tydligt att arten dessutom förekommer på betydligt fler lokaler och i områden där mulmknäpparen helt saknas (Figur 9). Flertalet lokaler där läderbaggen återfanns i vår studie utgörs av platser där arten observerats eller tros förekomma baserat på fynd av larvspillning i trädhåligheter (se Artportalen, Appendix 1). Fyndlokaler utan tidigare indikation på läderbagge utgjordes av en grupp ekar vid en bro ca 1 km söder om Bjärsgård i Klippan, Maglö ekar NV om Sösdala, samt Lilla Roslätt söder om Ekhagavägen vid Yddingesjön, ca 4 km SSO om Torup. Det är viktigt att understryka att möjligheten att detektera läderbaggen med läderbaggsferomon är betydligt lägre än i fallet med mulmknäpparen; i synnerhet då man använder endast en fälla per lokal. Vi kan alltså inte förvänta oss att detektera läderbaggen på varje lokal där den förekommer, med de fångstinsatser som har gjorts i nuvarande studie. Om man kombinerar våra resultat med övrig information 9 Figur 9. Förekomst av läderbaggen Osmoderma eremita i Skåne enligt feromonfångst, i relation till förekomsten av grova hålträd, från Länsstyrelsens databas. Blågröna, mindre punkter representerar individuella hålträd av alla arter. Blå punkter representerar lokaler utan fällfångster, vilket i detta fall dock inte säkert utesluter förekomst. Röda punkter utgör fångster av minst en individ på en lokal. Med tanke på läderbaggens dokumenterat låga förflyttningsbenägenhet (Svensson m. fl. 2011) har vi tolkat varje fynd som en lokal, reproducerande population. Läderbaggen har återfunnits på många små lokaler med få hålträd i norra delarna av Skåne, utanför de områden där mulmknäpparen förekommer (representerade av en gul triangel). om läderbaggens förekomst i Skåne är det troligt att läderbaggen och mulmknäpparen bildar en i det närmaste perfekt hierarkisk förekomstrelation i förhållande till varandra, där läderbaggen förekommer på varje lokal där mulmknäpparen också förekommer, men där det omvända inte gäller. Detta stämmer också mycket väl överens med publicerade jämförande studier av dessa två arter i Östergötland (Andersson m. fl. 2014). Vår tolkning av läderbaggens och mulmknäpparens förekomster i relation till den nuvarande och historiska landskapsbilden är att båda arterna har haft ett större och mer sammanhängande utbredningsområde som har existerat ända in i sen historisk tid. Idag återstår fragmenterade och delvis reliktartade förekomster, vars olika karaktär speglar hur respektive art hanterar krympande habitattillgångar. Detta i sin tur påverkar det landskapsperspektiv som bör antas för åtgärder för bevarande av dessa arter och den övriga hålträdsfaunan. Läderbaggen är en erkänt god indikatorart och paraplyart för hotade hålträdsinsekter, samt för hålträdskontinuitet i det lokala sammanhanget. Lokaler som hyser läderbagge bör uppmärksammas som prioriterade lokaler, och överlevnaden för arten och lokalernas övriga hålträdsinsekter bör säkerställas. 10 Den viktigaste åtgärden bör vara att återväxten av hålträd i närområdet garanteras under en tidsrymd som motsvarar en generation av hålträd, ca 300-450 år, genom tillgång på tillräckliga mängder ekar i olika åldersklasser (Ranius m. fl. 2009). Lokaler som hyser mulmknäppare bör ges högre prioritet, baserat på mulmknäpparens dokumenterade roll som god indikator för den mest hotade hålträdsfaunan (Andersson m. fl. 2014). Lokaler som hyser mulmknäppare bör ges högsta tänkbara bevarandeprioritet, vilket ur ett korttidsperspektiv bör hanteras genom garanterad återväxt av rikliga mängder hålträdsekar i närområdet. I ett något längre (men ändå relativt brådskande) perspektiv måste dock dessa lokaler sättas i ett större landskapssammanhang med målet att de funktionellt ska knytas samman till en större helhet. En rimlig omedelbar åtgärd vore en mer detaljerad landskapsanalys med avseende på tillgången på nuvarande och framtida resurser av grova träd, framför allt ekar, inom hela den triangel som definieras av våra fem mulmknäpparlokaler. Det är troligt att de fem fastlandslokalerna med mulmknäppare, tillsammans med flera andra mellan- och sydskånska godsmiljöer, ännu hyser en för svenska förhållanden mycket värdefull vedinsektsfauna, vilket också har uppmärksammats i tidigare inventeringar (Arup m. fl. 2001). En av orsakerna till denna rikedom är troligen att dessa miljöer tillsammans har utgjort en mer integrerad helhet som har säkerställt en kontinuerlig tillgång på dödvedsresurser i ett större landskapssammanhang. Den nuvarande minskningen och fragmenteringen av områdets olika vedmiljöer i jämförelse med det historiska landskapet utgör troligen ett hot mot den känsligaste vedinsektsfaunan om inte den framtida återväxten av resurser säkras över hela området. Getinglika glasvingen Synanthedon vespiformis Som beskrivits i inledningen utgör den getinglika glasvingen en mycket intressant art att studera i ett vedinsekts- och kulturlandskapsperspektiv; både på grund av artens egen hotstatus och som en potentiell indikator på kontinuitet av grova, solbelysta ekar med gott mikroklimat för insekter. Eftersom arten är påträffad så pass sällan finns det goda skäl att anta att den är exklusiv och har mycket högra krav på sitt habitat. Den är dock inte beroende av håligheter i sina värdträd eftersom den angriper trädets bark, vilket innebär att den delvis skulle kunna vara knuten till något yngre ekar i ett tidigare stadium av trädens utveckling. Förhoppningen har varit att en större systematisk studie med feromonfällor skulle kunna ge en mer rättvisande bild över artens förekomst och dess anknytning till olika habitat och övriga vedlevande insekter. Vi har tidigare testat feromonet för den getinglika glasvingen för fältbruk i Västervik, och det har visat sig vara mycket attraktivt för både den getinglika glasvingen och hallonglasvingen Pennisetia hylaeiformis, vilken har en senare men delvis överlappande flygtid. Under dessa tester fångades getinglika glasvingar på var och en av 10 olika lokaler kring Västervik, ofta med tiotals individer per fälla. I den systematiska landskapsstudien använde vi fällor på många tänkbara lokaler i Skåne. Genom att skicka fällor till samarbetspartners har vi också kunnat inkludera några jämförelselokaler i Blekinge och Kalmar län (främst Kalmar kommun) och ett område i eklandskapet söder om Linköping i Östergötland. Tyvärr inkluderades inte Västervik i dessa systematiska studier eftersom vi redan visste att arten fanns rikligt där. De systematiska studierna har gett mycket svårtolkade resultat. Vissa fällor har försvunnit; troligen genom att de har blåst bort (det tunna plastmaterialet i fällorna visade sig ibland för klent för blåsiga förhållanden). En del av fällorna har utsatts för predation, troligen av fåglar eller getingar, då de ibland har hängt ute så länge som tre veckor. Eftersom både getinglik glasvinge och hallonglasvinge attraheras till fällorna är det inte möjligt att avgöra om spåren av glasvingar härrör från den ena eller andra arten i de fall då många individer avlägsnats från klisterfällan; det finns därför en risk att enstaka individer av getinglik glasvinge inte har detekterats. Fällor med betydande tecken på predation har emellertid uteslutits från studien. 11 Figur 10. Förekomst av den getinglika glasvingen Synanthedon vespiforme i Skåne enligt feromonfångst. Blå punkter representerar lokaler utan fällfångster, medan röda är sådana där arten hittats i fällan. Arten hittades på endast tre lokalerYtterligare lokaler där fällor försvunnit eller utsatts för betydande predation har uteslutits. Fångstmönstret för den getinglika glasvingen har emellertid varit likartat nästan överallt. Arten har fångats på ett fåtal platser; vanligtvis i bara några enstaka exemplar. Inom eklandskapet söder om Linköping har kollegor vid Linköpings Universitet eftersökt arten inom ett begränsat område och funnit den på nästan hälften av många relativt närbelägna lokaler. Det har emellertid genomgående rört sig om ett fåtal exemplar (1-8 st) och man har inte kunnat knyta dess förekomstmönster till mängden ek eller någon annan parameter som skulle kunna förklara mönstret. I Skåne har vi funnit arten på tre platser (Tomarps kungsgård, Hovdalafältet och Fyledalen nära Benestads backar), vilka såvitt vi förstår alla utgör nyfynd för arten. Emellertid återfanns inte arten vid Bosjökloster, som utgör en aktuell fyndplats med ett stort antal grova jätteekar och som inkluderats som positiv kontroll. Vi har inte heller fångat ens lika stora mängder av getinglik glasvinge på någon plats som vi tidigare gjort i Västervik; inte ens på andra platser i Kalmar län som borde ha liknande förhållanden med avseende på mängden ek och solrikt mikroklimat. Sammanfattningsvis har vi funnit den getinglika glasvingen på ett antal lokaler i Skåne, vilka alla utgör nyfynd för arten. Vi saknar emellertid information för att kunna placera dessa fångster i ett sammanhang som kan indikera deras betydelse ur ett landskapsperspektiv. Eftersom vi saknar information om hur långt enskilda hanindivider av arten förflyttar sig i landskapet, vet vi inte heller om enskilda fångster kan 12 knytas till en viss plats (jämför problematiken med mulmknäpparen ovan). Vi vet inte om den getinglika glasvingen har stabila populationer på vissa lokaler, om individantalet varierar enormt mellan olika år, eller om den har sporadiska, kortvariga förekomster som flyttar mellan olika platser under olika år. Eftersom vi inte har placerat fällor i Västervik under samma år som den systematiska storskaliga fällfångsten vet vi inte om de höga fångsterna i Västervik indikerar en exceptionellt stor population just där, eller om det handlar om enorma skillnader mellan enskilda år. För att kunna tolka betydelsen av den getinglika glasvingens förekomstmönster i ett landskapsperspektiv skulle vi behöva genomföra längre fångstserier på ett antal platser, samt fångst-återfångststudier för att avgöra hur långt enskilda individer förflyttar sig i landskapet. Indikator på skogskontinuitet: taggbocken Prionus coriarius Våra studier av taggbocken i Skåne har täckt in ett betydande antal lokaler omfattande ett brett urval av habitat med stor variation i rumsliga skalor. På flertalet lokaler har vi som nämnts tidigare använt endast en fälla per lokal för att konstatera närvaro eller frånvaro av arten, medan framför allt Söderåsens Nationalpark samt Torups och Skabersjö bokskog täcktes av flera fällor för att studera småskalig variation. Figur 11. Förekomst av Taggbock Prionus coriarius i Skåne enligt feromonfångst. Blå punkter representerar lokaler utan fällfångster. Orange punkter utgör fångster av 1-2 individer, och vi kan f.n. inte uttala oss om detta representerar migranter eller lokala restpopulationer. Röda punkter utgör fångster av 3 eller flera individer per lokal (upp till >100). 13 Bland de vedlevande arterna i undersökningen har taggbocken förekommit på flest lokaler, med varierande antal från en enda fångst till mer än hundra per fälla på vissa platser. Stora mängder av arten fångades i synnerhet i Torup, med hög totalfångst på > 1000 individer (släppta levande efter märkning) fördelat på 30 fällor, samt i flera fällor kring Skäralid på Söderåsen, i Häckebergaområdet, samt i de södra bokskogen på Hallands väderö. Trots att arten är tämligen utbredd är den dock en rätt exklusiv art, och dess förekomst är framför allt knuten till några av Skånes viktigaste bok- och ädellövskogsområden. Fällfångsten har på ett ganska okomplicerat sätt gett en god bild av artens huvudsakliga habitatkrav och dess begränsningar vad gäller att hantera fragmenterade landskap och brist på skoglig kontinuitet. Taggbocksfångsterna visar rätt tydligt att arten är begränsad till områden med åtminstone fragment av kontinuitetsskog; i huvudsak bok eller möjligen annan ädellövsblandskog. Fångsterna tyder på att taggbocken uppvisar en stor tröghet i sin landskapsdynamik, med en förmåga att överleva i form av reliktpopulationer i mycket små landskapsfragment med kvarvarande döda stubbar, men också en mycket begränsad förmåga till nykolonisation. Över ett större landskapsperspektiv uppvisar arten ett påtagligt beroende av skogskontinuitet, då den saknades i områden som idag hyser bestånd av mogen ädellövskog med död ved, i form av högstubbar, markstubbar och boklågor, men som saknar kontinuitet, som Kullahalvön och Dalby Söderskog. Taggbocken tycks också vara anmärkningsvärt sårbar för fragmentering och brist på kontinuitet även i ett mycket begränsat geografiskt perspektiv. I Söderåsens nationalpark återfanns arten bara kring själva Skäralidsravinen, som utgör den huvudsakliga delen av Söderåsen med skogskontinuitet. Trots att stora delar av övriga Söderåsens nationalpark och Klåveröd numera kan förmodas vara utmärkta habitat för arten, med stora mängder död ved och stubbar, återfanns arten inte där. Detta visar att dess kolonisationsförmåga tycks vara mycket begränsad även över små avstånd på någon kilometer, trots att området till stora delar utgörs av lämpligt habitat. Ett liknande mönster fann vi i Torup, där arten saknades i de norra delarna av bokskogen, som enligt uppgift saknar kontinuitet, trots att även dessa områden synes vara mycket lämpliga och bara ligger några hundra meter från fällor som fångade ett stort antal individer. I Torups och Skabersjös bokskog använde vi fällor som fångade taggbockarna levande, för att kunna göra fångst-återfångststudier. Alla fällor besöktes med 1-3 dagars mellanrum och varje fångad individ gavs en unik färgmarkering och släpptes igen efter varje fångst. Genom fångst-återfångst kan vi beräkna populationsstorleken av taggbockar i Bokskogen, och hur de fångade individerna (vilka alla var hanar) förflyttar sig mellan olika fällor. Återfångstchansen var ca 33%, och olika populationsmodeller gav en uppskattad populationsstorlek på ca 2400 hanar i hela området under säsongen. Enskilda individer fångades upp till fyra gånger och den längsta förflyttningen som uppmättes för en individ var nästan 3000 meter. Som synes i figurerna 12 och 13 fångades flertalet individer i ett område norr och väster om golfbanan och söder om slottet. Få eller inga individer fångades i fällor i de norra delarna av Bokskogen, och inga förflyttningar noterades till eller från detta område. Förutom de levandefällor som tömdes regelbundet, fanns ett antal dödande glykolfällor uppsatta på några platser utanför Bokskogen för att studera om individer tycktes förflytta sig utanför de slutna delarna av skogen. Flertalet av dessa fällor förblev tomma, och endast några få individer fångades totalt; inga av dessa utgjordes av återfångster. Taggbockens hanar verkar med andra ord kunna förflytta sig ganska långa sträckor, även om de låga fångsterna i perifera fällor tyder på att de ogärna rör sig utanför den slutna skogen. Artens till synes obefintliga spridningshastighet på populationsnivå torde i så fall rimligen vara knuten till låg spridningsbenägenhet hos honorna, vars rörelsemönster vi inte kan studera med feromonfällor. Arter som lever i mycket stabila habitat har visat sig ha generellt låg spridningsförmåga (Nilsson och Baranowski 1997). Taggbockens larvhabitat utgörs av grova underjordiska rötter från döda och döende träd som troligen kan utnyttjas av generationer av taggbockshonor i årtionden, vilket gör att spridningsbehovet för enskilda honor borde vara minimalt under långa tider i dessa generellt stabila miljöer. 14 Figur 12. Förekomst av Taggbock Prionus coriarius vid mer småskalig lokal fällfångst i Torups/Skabersjös bokskog samt i Söderåsens Nationalpark med omgivningar. Symbolernas betydelser enligt figur 11, men i Torup är de röda punkternas storlek ungefär proportionerlig mot antalet fångade individer (från enstaka individer till > 100). 15 Figur 13. Förflyttningar av taggbockshanar mellan fällor i Torups/Skabersjös bokskog. Symbolernas storlek är proportionerlig mot antalet förflyttningar till (grön) och från (röd) enskilda fällor, och linjernas tjocklek anger hur många förflyttningar som noteras mellan enskilda fällpositioner. Svarta punkter anger fällor utan återfångster medan gula trianglar anger dödande fällor som placerats som övervakningsfällor för att detektera individer som förflyttat sig utanför den centrala bokskogen. . Dödvedsmalfjärilar: hålträdssvampmal Nemapogon falstriella Triaxomasia caprimulgella, falstersvampmal De ovanliga malarna hålträdssvampmal och falstersvampmal utgjorde liksom mulmknäpparen en mycket dåligt studerad grupp, då de är mycket svårfunna med traditionella inventeringsmetoder. Det har alltså varit svårt att avgöra om de är så sällsynta som de fåtaliga fynden anger, eller framför allt förbisedda. Våra lockdofter verkar vara så pass attraktiva att sannolikheten är hög för att arterna skulle detekteras med kontinuerlig fällfångst under en hel säsong på de lokaler där de förekommer. De exakta habitatkraven för vardera arten är inte ordentligt kända, men båda arterna är troligen knutna till trädhåligheter och svampangripen död lövträdsved, och har alltså ett nominellt överlapp i tänkbara lokaler med både läderbagge/mulmknäppare och taggbock. Båda arterna återfanns på mycket få platser, med vardera fyra respektive tre lokaler, trots en stor fångstinsats som bör ha omfattat en stor andel av de förmodade tänkbara lokalerna i Skåne. Den enda platsen där båda arterna återfanns på samma lokal var Hallands väderö; hålträdssvampmalen hittades också på Kullahalvön (flera platser), Skäralid och Övedskloster medan falstersvampmalen också hittades vid Stenshuvud och en närbelägen plats nära Haväng. Det låga överlappet i förekomst mellan de två arterna tyder på att de har tydligt skilda krav på sina respektive habitat. 16 Figur 14. Förekomst av hålträdssvampmal Triaxomasia caprimulgella (ljusgröna symboler) och falstersvampmal Nemapogon falstriella (mörkgröna symboler) enligt feromonfångst i Skåne. Blå punkter utgör lokaler där arterna inte påträffades. Båda arterna torde vara mycket sårbara för landskapsförändringar och/eller har mycket specialiserade habitatkrav, till exempel vad gäller förekomsten av specifika vedsvampar i rötad ved. Flera av förekomstlokalerna tillhör också Skånes mest värdefulla vad gäller biodiversitet bland vedlevande insekter, som Hallands väderö, Skäralid och Övedskloster. Arternas frånvaro på majoriteten av lokalerna, inklusive många av Skånes klassiska dödvedslokaler som Häckeberga och Maltesholm, understryker deras anmärkningsvärda exklusivitet. Hålträdssvampmalens förekomst på Kullaberg i stort antal var oväntad med tanke på områdets historia utan skogskontinuitet. Möjligen har arten kunnat överleva i de buskiga ekkrattmiljöerna på Kullabergs branta klippsidor, som förmodligen har funnits kvar när övriga delar av halvön utgjorts av betesmark, följt av en kraftig lokal expansion i och med återbeskogandet av halvön. 17 Gräsmarksfjärilar: Bastardsvärmarna sexfläckig bastardsvärmare Zygaena filipendulae, mindre bastardsvärmare Zygaenae viciae och smalsprötad bastardsvärmare Zygaena osterodensis De tre arterna bastardsvärmare eftersöktes parallellt på ett stort antal lokaler med en feromonfälla per art och lokal. Med undantag för tillfällen då enstaka fällor förstörts eller blåst bort, så har vi därigenom jämförbara uppgifter om förekomsten av alla arterna på ett stort antal lokaler. Lokalerna valdes ut för att representera ett brett urval av olika landskapstyper, från intensivt brukade slättjordbruksbygder till slutna skogsgläntor, över hela Skåne. Som väntat återfann vi inte den smalsprötade bastardsvärmaren, som troligen kan anses säkert försvunnen från Skåne (se nedan), men de båda andra arterna var tämligen allmänna. De båda arterna med förekomst i Skåne uppvisade emellertid tydliga skillnader i utbredningsmönster. Den sexfläckiga bastardsvärmaren var klart vanligast, och återfanns i visst antal på en stor majoritet av alla inventerade lokaler. Arten tycks tolerera det hårt brukade jordbrukslandskapet ganska väl, och tyngdpunkten i dess utbredning låg i de sydvästra slättbygderna. Den återfanns emellertid på nästan alla undersökta lokaler, utom några enstaka Figur 15. Fynd av den allmänna/sexfläckiga bastardsvärmaren Zygaena filipendulae på ett stort antal platser i Skåne med hjälp av feromonfällor. Blå punkter indikerar platser där arten inte fångades, medan röda punkter visar fångst med storleken ungefärligt proportionerlig mot antalet fångade individer. 18 hedmarkslokaler och ett antal skogspräglade lokaler längst i nordost. Den mindre bastardsvärmaren var betydligt ovanligare, om än inte direkt sällsynt, med förekomst på ungefär hälften av de undersökta lokalerna. Arten visade ett markant annorlunda utbredningsmönster än den sexfläckiga bastardsvärmarens, med huvuddelen av de rikligaste förekomsterna i skogspräglade marker i nordöstra Skåne. Även i andra delar av Skåne verkar den mindre bastardsvärmaren också framför allt knuten till skogs- och hedmarksområden. Den hittades inte på en stor andel av lokaler som låg i intensivt brukade slättbygdsområden. Vi har emellertid hittat några förekomster på strandängar i västra Skåne som inte verkar vara rapporterade i Artportalen. Som beskrivits ovan har den smalsprötade bastardsvärmaren inte återfunnits i vår studie, och det är tveksamt om den har funnits i Skåne på mycket länge. Arten är i ännu högre grad än den mindre bastardsvärmaren knuten till rika gläntmiljöer i skogsområden, och förekommer nästan alltid i mindre och fragmenterade populationer. Förutsättningarna för dess förekomst tycks inte längre finnas i Skåne. Även om två av de tre bastardsvärmarna i undersökningen fortfarande var tämligen allmänna, så har deras förekomster och populationsstorlekar, liksom för alla våra bastardsvärmararter, uppenbarligen minskat kraftigt under de senaste decennierna (Franzén 2007; Hydén och Eliasson 2008a, b). Genom att vi Figur 16. Fynd av den mindre bastardsvärmaren Zygaena viciae på ett stort antal platser i Skåne med hjälp av feromonfällor. Blå punkter indikerar platser där arten inte fångades, medan röda punkter visar fångst med storleken ungefärligt proportionerlig mot antalet fångade individer. 19 har tillgång till effektiva och kvantitativa inventeringsmetoder i form av feromonfällor så kan man i framtiden genomföra systematiska longitudinella studier av förändringar i arternas utbredningsmönster i landskapet. Därigenom skulle arterna också troligen kunna fungera som effektiva landskapsindikatorer på förändringar i den allmänna situationen för insekter knutna till blomrika och artrika gräsmarksmiljöer. Både Z. filipendulae och Z. viciae, samt ytterligare en art, den bredbrämade bastardsvärmaren Zygaena lonicerae, har allmänna ärtväxter som käringtand, vicker och klöver som sina huvudsakliga värdväxter, så det finns all anledning att förmoda att förändringar i deras utbredningsmönster till stor del speglar hävdoch brukningsregimer och tillgången på nektarväxter snarare än brist på värdväxter. De bör därför kunna vara lämpliga som breda indikatorer för att beskriva generella storskaliga förändringar som påverkar många olika slags gräsmarksarter. Vi kommer troligen snart att ha identifierat feromoner för alla våra svenska bastardsvärmare, vilka då kommer att kunna övervakas i storskaliga parallella undersökningar med minimala insatser. Figur 17. Den smalsprötade bastardsvärmaren Zygaena osterodensis eftersöktes utan framgång på ett stort antal platser i Skåne med hjälp av feromonfällor (blå punkter) 20 Sammanfattning och slutsatser Storskalig feromonbaserad inventering av sällsynta och hotade insekter på landskapsnivå utgör ett helt nytt arbetssätt för biodiversitetsövervakning. Arter som kan övervakas genom feromoner kan i princip kartläggas i hela sitt geografiska utbredningsområde på någon eller några säsonger, vilket gör att man plötsligt kan få en näst intill fullständig uppfattning om dess förekomst. Detaljerade övervakningsregimer för varje art skulle behöva anpassas till den rumsliga och temporala dynamiken som kännetecknar varje arts habitat och dessas förekomst och dynamiska förändringshastighet i landskapet. Feromonbaserad övervakning medför emellertid att man bara kan övervaka ett begränsat antal arter, för vilka det finns utvecklade övervakningssystem. Detta innebär att man offrar den taxonomiska bredden i det insamlade materialet hos traditionella fällbaserade inventeringar (fönster- och falfällor), vilka å andra sidan är så pass stokastiska att de sällan kan ge säkra svar på enskilda arters verkliga förekomst och habitatkrav. Om de arter som inventeras med feromoner kan fungera som indikatorer för generella processer eller tröskelvärden för hotade habitattyper i landskapet, och därigenom också ge kunskap om förekomsten av ett större antal andra hotade arter, så utgör feromonbaserade studier av dessa enskilda arter trots allt en mycket effektiv metod att få ett underlag för konkreta naturvårdsstrategier. Ur detta perspektiv framstår till exempel den kombinerade övervakningen av mulmknäpparen och läderbaggen som en mycket givande metod i arbetet med att identifiera och utarbeta bevarandestrategier för värdefulla hålträdsmiljöer i landskapet. Läderbaggens relativt höga resiliens gör att den ofta tycks kunna överleva en tid även i ganska små och isolerade habitatfragment, och är därmed en potentiellt god indikator för långtida kontinuitet av hålträd i ett lokalt perspektiv. Dess följeart mulmknäpparen tycks å andra sidan ställa betydligt högre krav på större habitatmängder inom stora angränsade områden, och kan därmed hjälpa oss att identifiera hålträdsmiljöer som fram till relativt nyligen har fungerat som ett mer integrerat nätverk över större ytor. Några av förekomsterna av mulmknäppare, till exempel i Torup och Örup, framstår som alltför isolerade och med för låga habitatmängder på sikt, vilket gör det angeläget att inkorporera dem i en långtida strategi för att öka konnektiviteten mellan olika hålträdshabitat i landskapet. Med sin uppenbarligen mycket dåliga spridningsförmåga verkar taggbocken kunna utgöra en liknande värdefull indikator för att kartlägga bokskogsfragment med kontinuitet i landskapet. De tämligen lättbegripliga förekomsterna av vissa skalbaggar kontrasterar mot de mer spridda förekomsterna av både den getinglika glasvingen och de skogslevande malarna som också har studerats i vår undersökning. Trots att fjärilsarterna nominellt skulle kunna ha liknande eller delvis samma habitatkrav som de stora skalbaggsarterna så överlappar deras fåtaliga förekomster endast delvis med dessas. De utgör alltså inte bara mer sällsynta representanter för samma typer av fauna, utan utgör rimligen en annan dimension av de processer som styr sällsynta arters förekomst i dagens landskap. Tillsammans ger den sammanlagda artportföljen som vi har inventerat en mer komplett bild av landskapsprocesserna i Skåne än någon enskild art skulle kunna ge. Några specifika lokaler, som Hallands Väderö, Söderåsens nationalpark med Skäralid och Övedskloster, hyser flera av de ingående arterna, vilket utgör ännu en bekräftelse av deras betydelse som nyckelbiotoper för många insektsarter med skilda habitatkrav. Försöken har kunnat utföras med hjälp av omfattande arbetsinsatser, vilka ändå framstår som obetydliga i relation till det stora antalet lokaler som kunnat täckas. Förutom undertecknad har forskarna Inis Winde, Joseph Burman, Franklin Nyabuga, Nils Ryrholm (Högskolan i Gävle), Per Milberg och Karl-Olof Bergman (Linköpings Universitet) och Glenn Svensson (Lunds Universitet) deltagit i den aktiva planeringen och genomförandet av olika moment i undersökningarna eller tidigare förundersökningar som dessa bygger på, med bidrag av bland andra Jörg Brunet (SLU) och Gunnar Isacsson (Skogsstyrelsen). Benjamin Forsmark har genom ett examensarbete bidragit till den vetenskapliga studien. Stefan Ekroth har bidragit med experthjälp vid artbestämningen av en del av fångsten. 21 Referenser Andersson K, Bergman KO, Andersson F, Hedenström E, Jansson N, Burman J, Winde I, Larsson MC, Milberg P. 2014. High-accuracy sampling of saproxylic diversity indicators at regional scales with pheromones: the case of Elater ferrugineus (Coleoptera, Elateridae). Biological Conservation 171:156-166 Arup U, Hanson S-Å, Huggert L, Blomberg P. 2001. Rödlistade arter i sydskånska trädmiljöer. En översiktlig inventering av lavar, mossor, svampar och vedinsekter i 20 områden. Naturskyddsföreningen i Skåne Bengtsson BÅ. 2012. Nemapogon falstriellus - sorgsvampmal (Artfaktablad). ArtDatabanken, SLU, Uppsala Brunet J, Isacsson G. 2008. Högstubbar och vedskalbaggar i Torups bokskog - effekter av högstubbars egenskaper på artsammansättningen och rekommendationer för naturhänsyn i brukad ädellövskog. Arbetsrapport nr. 36. SLU, Institutionen för sydsvensk skogsvetenskap, Alnarp Brunet J, Isacsson G, Holmström E, Schäffer P. 2008. Högstubbar och vedskalbaggar i Söderåsens bokskogar mönster på landskapsnivå och rekommendationer för naturhänsyn i brukad ädellövskog. Arbetsrapport nr. 37. SLU, Institutionen för sydsvensk skogsvetenskap, Alnarp Ehnström B. 1999. Prionus coriarius - taggbock (Artfaktablad). Artdatabanken, SLU, Uppsala Ehnström B, Jansson N. 2010. Elater ferrugineus - mulmknäppare (Artfaktablad). ArtDatabanken, SLU, Uppsala Eliasson CU. 2007. Synanthedon vespiformis - getinglik glasvinge (Artfaktablad). ArtDatabanken, SLU, Uppsala Franzén M. 2007. Zygaena filipendulae - sexfläckig bastardsvärmare (Artfaktablad). Artdatabanken, SLU, Uppsala Hydén N, Eliasson C. 2008a. Zygaena osterodensis - smalsprötad bastardsvärmare (Artfaktablad). ArtDatabanken, SLU, Uppsala Hydén N, Eliasson C. 2008b. Zygaena viciae - mindre bastardsvärmare (Artfaktablad). ArtDatabanken, SLU, Uppsala Levi-Zada A, Ben-Yehuda S, Dunkelblum E, Gindin G, Fefer D, Protasov A, Kuznetsowa T, Manulis-Sasson S, Mendel Z. 2011. Identification and field bioassays of the sex pheromone of the yellow-legged clearwing Synanthedon vespiformis (Lepidoptera: Sesiidae). Chemoecology 21:227-233 Musa N, Andersson K, Burman J, Andersson F, Hedenström E, Jansson N, Paltto H, Westerberg L, Winde I, Larsson MC, Bergman K-O, Milberg P. 2013. Using sex pheromone and a multi-scale approach to predict the distribution of a rare saproxylic beetle. PLoS ONE 8:e66149 Nilsson SG, Baranowski R. 1997. Habitat predictability and the occurrence of wood beetles in old-growth beech forests. Ecography 20:491-498 Ranius T. 2002a. Influence of stand size and quality of tree hollows on saproxylic beetles in Sweden. Biological Conservation 103:85-91 Ranius T. 2002b. Osmoderma eremita as an indicator of species richness of beetles in tree hollows. Biodiversity and Conservation 11:931-941 Ranius T. 2010. Osmoderma eremita - läderbagge (Artfaktablad). ArtDatabanken, SLU, Uppsala Ranius T, Hedin J. 2001. The dispersal rate of a beetle, Osmoderma eremita, living in tree hollows. Oecologia 126:363-370 Ranius T, Johansson V, Fahrig L. 2011. Predicting spatial occurrence of beetles and pseudoscorpions in hollow oaks in southeastern Sweden. Biodiversity and Conservation 20:2027-2040 Ranius T, Nilsson SG. 1997. Habitat of Osmoderma eremita Scop. (Coleoptera: Scarabaeidae), a beetle living in hollow trees. Journal of Insect Conservation 1:193-204 Ranius T, Svensson GP, Berg N, Niklasson M, Larsson MC. 2009. The successional change of hollow oaks affects their suitability for an inhabiting beetle, Osmoderma eremita. Annales Zoologici Fennici 46:205-216 Svensson GP, Liedtke C, Hedenström E, Brestein P, Bång J, Larsson MC. 2012. Chemical ecology and insect conservation: optimising pheromone-based monitoring of the threatened saproxylic click beetle Elater ferrugineus. Journal of Insect Conservation 16:549-555 Svensson GP, Sahlin U, Brage B, Larsson MC. 2011. Should I stay or should I go? Modelling dispersal strategies in a threatened saproxylic beetle, Osmoderma eremita, based on pheromone capture and radio telemetry. Biodiversity and Conservation 20:2883-2902 Svensson I, Bengtsson BÅ. 2011. Triaxomasia caprimulgella - hålträdsvampmal (Artfaktablad). ArtDatabanken, SLU, Uppsala 22
© Copyright 2024