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REPUBLIQUE DU SENEGAL Ministère de l’Agriculture et de 1’EIevage Un Peuple - Un But - Une Foi Institut Sénégalais de Recherches Agricoks Mémoire de Titularisation La cglture du mil (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) en zone siemi-aride : bases agrophysiologiques justificatives d’une fertilisation azotée Présentéet soutenupar Dr Omar Diouf, agrophysiologiste TABLE DES MATIERES 1. REVUE BIi%LIOGRAPHIQUE 4 .6 .6 .............................................................. .7 L?#olution des rendements de mil.. .................................................................................................... A@ioration de la production du mil en zones sèches.. ................................................................. 7 .9 PRODUCTION AGRICOLE ET CONTRAINTE ENVIRONNEMENTALE 1.3.1. 1.3.2. MATÉRIEL 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. 3. 3 1.1. GÉNÉR+LITÉSSURLE MIL ......................................................................................................................... 1.2. MILIEL~ PHYSIQUE DU BASSIN ARACHIDIER : CLIMAT ET SOL.. ................................................................. 1.2.1. Climat.. ............................................................................................................................................. 1.2.2. La sol ............................................................................................................................................... 1.2.3. D&radation des systèmes de culture traditionnels.. ....................................................................... 1.3. 2. . ... ... .. .. ... ... ... ... .. .... ... .. .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... . ... ... .. ... .. ... .. .... .. ... ...‘..................... 3 ET MÉTHODES .. ... ... .. .. ... ... ... .. ... .... .. ... .. ... .. ... ... .. ... ... ... .. .. .. ... .. ... .. ... .. ... ... ... ... . ... ... .. ... ... .. .... .. 11 INTRoI~J~TION ....................................................................................................................................... REGIMES HYDRIQUES.. ............................................................................................................................ AZOTÉE ......................................................................................................................... FERTI&ATION DISPO+TIF EXPÉRIMENTAL ..................................................................................................................... COND~~ITE DE LA CULTURE ..................................................................................................................... ANAL+ES STATISTIQUES ....................................................................................................................... SYNTHkS@ DES RÉSULTATS PROJETS D’AkTICLES .4 .............................. ................................................................................... .~L....~.....~..............~.................................~.....................~..................~..................,....,,.,. 11 11 .12 13 14 15 16 27 1 En Afrique variabilité soudano-sahélienne, des rendements, l’arachide, au Sénégal en particulier, notamment sont le résultat des principales des effets des deux la faiblesse cultures contraintes et la comme le mil et principales : la sécheresse et la pauvreté des sols. Dans ces conditions de baisse de fertilité des sols et de risque de sécheresse, la relance de l’agriculture par l’intensification systèmes de culture reste dépendante de la connaissance préalable de la complexe interdépendance des de ces facteurs. En effet, la majorité des travaux se sont focalisés sur le comportement du mil soit face à la sécheresse soit vis-à-vis de la fertilité. C’est ainsi que la caractérisation mécanismes agrophysiologiques la sécheresse a été souvent en vue de la création de variétés mieux adaptées à conduite en conditions de fertilité conséquent, les études portant sur les effets de l’interaction l’eau et de l’azote restent fragmentaires d’élaboration des et concernent du rendement et la production. optimale. Par entre la disponibilité notamment les paramètres De ce fait, les effets de l’interaction ces deux facteurs sur les processus agrophysioiogiques de et métaboliques de du mil sont moins connus. Dans le but ~dkméliorer les connaissances rendement sur les effets de cette interaction afin de raisonner les choix variétaux et culturaux, de 1997 à 1999 des travaux de recherche dont les résultats mémoire. La’démarche expérimentale sur le nous avons conduit sont présentés dans ce adoptée compare les traitements hydriques et azotés en saison des pluies et en saison sèche. L’objectif final de cette démarche est de : ” montrer si les mécanismes d’adaptation à la sécheresse caractérises souvent en sols riches en vue de la création de variétés adaptées restent pertinents pauvres ; autrement dit, si l’expression d’un mécanisme en sols n’est pas modifiée en fonction du niveau de fertilité azotée. - fournir un cadre d’analyse pour mieux raisonner la fertilisation azotée face au risque climatique. Après une brève revue bibliographique expérimentale, et une description une synthèse des résultats succincte de la démarche a été présentée. Ces résultats ensuite présentés de façon plus détaillée dans trois projets d’articles pour publication dans des revues scientifiques ont eté à soumettre à comité de lecture. 2 1.. REVUE ~II3LIO@UPHIQuE 1.1. Genér$lités syr le mil Le mil péni&laire ou mil à chandelles graminée céréalière annuelle (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) est une qui se retrouve synonymes (kumar, 1989; Kumar et Andrews, sont : P. typhoides (Burm.) Stapf et Hubb., Koem, P. amjrkanum d’Afrique 1993). Ces synonymes de P. glaucum P. typhoidum Rich., P. spicatum de l’ouest où l’on rencontre cultivées et sauvages (Tostain et Marchais, regroupe noms scientifiques (L.) (L.) Leeke. Le mil serait originaire production sous plusieurs les diverses formes, 1993). En fonction du volume de la e’t des surfaces cultivées, le mil se classe au septième rang mondial un ensemble de céréales qui ont pour caractéristique petitesse de leurs grains (FAO, 1997). Le mil Pennisetum, taille, ses pltis gros grains et sa plus forte production, Panicum miliaceum, Echinochioa est le plus important exil& fï-umentacea) à faible pluviométrie, des mils Eragrostis tef, sont qualifiés céréales mineures. Environ 95% des surfaces cultivées se trouvent développem&t la de par sa plus grande (Sapin, 1985’). Les autres espèces (Eleusine coracana, Digitatia Setaria italica, commune et de dans les pays en surtout en Afrique et en Asie. Dans les régions les plus pativres où la sécurité alimentaire est la plus précaire, le mil est d’une importance Vitale car il constitue un aliment de base des populations. Le mil possède un enracinement fasciculé, un port érigé à tiges pleines d’une taille pouvant atteindre 2 à 3 m ainsi qu’un tallage abondant dont seulement partie est productive (Chopa&, 1980; Siband, 1981; Lambert, 1983). II est diploïde avec 2n = 14 chromosomes. une panicule cylindrique contractée ou faux Son inflorescence épi (épillets et allongée. L’inflorescence avant la floraison une faible avec un en position apicale est pédicelle), est bisexuée et la fioraison mâle (protogyne). La fécondation de forme femelle débute croisée est dominante et les cultivars de mil sont constitués de ce fait d’hétérozygotes. Les variétés de mil sont réparties en deux groupes principaux notamment en fonction de leur longueur de cycle (Pernes, 1984) : * les variétes à cycle court (90-100 jours) : les souna dont les grains sont petits et les épis non aristés. Elles sont généralement insensibles à la longueur du jour. e les variétes à cycle long (130 à 150 jours) : les sanio dont les épis sont aristés et les grains plus gros que ceux des mils précoces, mais plus petits que ceux des sorghos. hiles sont sensibles à une photopériode de jours courts. 1.2. Milieu’ physique du Bassin arachidier : climat et sol 1.2.1. cli/?uzt Le Sénégal se trouve à l’extrême ouest de l’Afrique occidentale ; il est situé entre les latitudes 12”30’ et 16”30’ Nord. La partie constituée par les régions administratives de Thiès, Diourbel, Louga, Kaolack, C’est une zone de cultures pluviales Fatick est dénommée dont les principales souna. Du nord au sud du bassin arachidier, soudanien à celui de type soudanien. arachidier ». sont l’arachide et le mil on passe du climat tropical sahélo - Les surfaces emblavées de la zone la plus sèche, c’est â dire le Nord et le Centre du bassin arachidier Thiès et de Diourbel), représentent « Bassin (régions de Louga, de 45% des superficies totales cultivées par an au Sénégal en wachide, mil et sorgho (Cissé, 1986). Le bassin arachidier est caractérisé: par l’existence contrastées : une longue saison sèche (Octobre à Juillet) pluies (Juillet à Septembre) avec une pluviométrie (Dancette, 1979). Les quantités de deux saisons et une courte saison des souvent de pluies et leur répartition plus forte en août peuvent varier d’une année sur l’autre de 15 à 30% (Charreau et Nicou, 1971; Sivakumar, zone était encadrée par les isohyètes 400 et 800 mm jusqu’en 1968 et 1990, ces valeurs sont passées respectivement descente en moyenne 1991). Cette 1968. Mais, entre à 300 et 600 mm soit une du nord au sud de 100 mm an-1 (figure 1 et 2). Cette évolution a conduit à une sécheresse caractérisée par une pluviométrie raccourcissement de l’hivernage et à l’augmentation en début considérablement et le développement Franquin, la croissance 1968; Dancette, 3O”C, la température et fin 1979; Sivakumar, manifeste faible, un des risques d’apparition poches de sécheresse surtout très de cycle qui peuvent des cultures de affecter (Cochemé et 199 1). Avec une moyenne de 28 à des écarts journaliers saison seche. (environ 20°C) qu’en saison des pluies. plus marqués pendant la 1.2.2. Le !Sol Environ 80% des sols cultivés du Sénégal sont des sols ferrugineux sableux appelés sols dior. Ils ont été décrits par plusieurs 1956; Charreau, 1961; Charreau et Nicou, tropicaux auteurs (Bonfils et Faure, 1971). Ils présentent homogène de la surface jusqu’à plus de 4 m de profondeur un profil très mais ils ont une faible porosité globale (30 à 40%), proche de la porosité texturale faible fraction argileuse (2 à 3%) est constituée de kaolinite, silice colloïd&le (Piéri, 1977). Leur horizon humifère, très (Nicou, 1974). Leur de sesquioxydes et de très peu différencié, présente de faibles taux de matière organique de l’ordre de 0.2 à 0.5%. Leur capacité de rétention en eau est limitée (Dancette, meq avec 75 mm d’eau utile 1 m de profondeur 1978). Ils ont aussi une capacité d’échanges cationiques 1OOg1 de sol). Du fait de leur texture composition faible sur minéralogique pouvoir tampon minéralisation importante essentiellement et de leur pauvreté en matière avec une en début acidité de saison fréquente. des pluies, sableuse, organique, Ils présentent libérant faible (1 à 3 une de leur ils ont un un pic de quantité d’azote minéral dans le profil, mais qui est presque totalement assez lessivée au bout d’une vingtaine de jours (Blondel, 197 1). A côté des sols Dior, les sols Dek se sont développés dans les interdunes quelques zones planes. Ce sont des sols peu évolués à hydromorphie et dans temporaire de surface. Ils ont des teneurs en argile un peu plus élevées, de 5 à 12%. 1.2.3. Dé$rudatian Traditionnelllement, des systèmes de culture à cause d’une agriculture sableux faciles à travailler traditionnels purement étaient cultivés. Les cultures manuelle, seuls les sols de base constituées par le mil (souna et sanio), le sorgho et le niébé étaient conduites dans un contexte où la jachère favorise légumineuses l’apport (Pellissier, de fumure permettaient l’intégration de l’élevage et des parcs à base de 1966). Ces jachères parfois de longue durée, ainsi que organique par les troupeaux d’entretenir arborés et le parc arboré à légumineuse ainsi la stabilité de l’espace agricole par une régénération constante de la fertilité (Charreau et Vidal, 1965). L’introduction de l’arachide a entraîné un changement agraires caractérisé par une diminution (Ange, 1991) Le maintien organique notable dans les systèmes progressive de la pratique de la jachère de la fertilité, par la jachère et la restitution de la matière grâce à la stabulation nocturne des troupeaux, est resté limitée aux champs non loin des villages (Pellissier, 1966; Diouf, 1990). 6 La forte croissance démographique 1990), l’inst&llation entre 1960 et la fin des années 80 (Garin et al., de la sécheresse à partir de 1968, l’accroissement cultivées en arachide et la géneralisation favorisé l’extension jachères. des terres de culture Le système mil/arachide de la mécanisation de culture en traction attelée ont presque totale des succession biennale et la disparition s”est réduit en une (Diouf, 1990). Ce système de culture soumis à des conditions économiques défavorables a abouti à une chute de la fertilité ces sols naturellement accentuée surtout subventionner les apports d’intensification agricole production L’évolution des rendements inter-annuelle et la pluviométrie hydrique vers une politique une redéfinition des facteurs de environnementale 3). La recherche fait apparaître et Forest, climatiques hydrique (égal à 1 - ETRIETM). du rendement de de mif des rendements (Franquin RendementsJVariables actuelle arrêté de mil de 1974 à 1997 à Bambey présente une forte (figure qu’en partie la variabilité a pratiquement a été des systèmes de culture en fonction des et contrainte des rendements rendement bilan cependant de la fertilité de et socio-économiques. aaicole l&Zution l’état La tendance et une meilleure connaissance 1.3. Produbtion variation d’engrais. nécessite changements climatiques 1.3.1. de 1984 quand socio- et à l’aciditïcation fragiles (Piéri, 1989). Cette dégradation à partir des surfaces d’une corrélation que la quantité entre de pluie n’explique (r = 0.4 1). Cependant, la modélisation 1977) a permis le d’affiner du les relations avec la prise en compte d’un indice de déficit Cet indice contribue à l’explication en tenant compte du taux de satisfaction plantes au cours du cycle et notarnment de la variabilité des besoins en eau des pendant certaines phases critiques (Forest et Lidon, 19$2). A l’échelle nationale, comparativement au sorgho, au maïs et au riz, le mil occupe la première place qu’il s’agisse des superficies cultivées (75%) ou de la production (57%). Cependant, les taux de croissance de la production sont restés négatifs production de 1975 à 1994. Cette situation totale de céréales d’où un accroissement demande nationale sans cesse augmentant (tableau en 1997/98, 1). Ainsi, et du rendement du mil s’est répercuté sur la de l’écart entre production suite à la croissance (norme FAO), les disponibilités n’ont couvert que 48% des besoins en céréales de la population [DA/DIAPER III, 1998). démographique sur la base d’une consommation céréales entières de 185 kg habitant-1 et annuelle en nationales soit 873 935 tonnes Cette variation inter annuelle et cette faiblesse des rendements nécessité d’une stabilisation et/ou pour contribuer à la sécurisation Tableau 1 : d@nnées statistiques d’une amélioration font apparaître la de la productivité du mil alimentaire. sur le mil au Sénégal (source : FAO, 1997) T-8.1 Populatior+ estimée, 1994 (millions) Taux estimatif de croissance démographique, 1994-20 10 (% an-l) 2.8 Part du mil dans les superficies cultivees en céréales, moyenne 92-94 (%) Part du mil dans la production céréalière totale, moyenne 92-94 (%) 57 Consommation de mil par habitant, moyenne 1972-74 (kg an-l) 62.3 Consommation de mil par habitant, moyenne 1982-84(kg an-l) 55.6 Consommation de mil par habitant, moyenne 1992-94 (kg an-l) 61.6 Taux de croissance des superficies cultivées en mil, 197584 0.4 (% an-l) Taux de croissance des superficies cultivées en mil, 1985-94 (% an-l) -1.2 Taux de croissance de la production du mil, 1975-1984 (% an-l) -2.1 Taux de croissance de la production du mil, 1985-1994 (% an-l) -1.8 Taux de croissance du rendement du mil, 1975-1984 (% an-l) j -2.5 L Taux de croissance du rendement du mil, 1985-1994 (% an-l) I - -0.6 -- :x ~-+--. Rendement (t ha-l) -. I-. - Pluie (mm) - .-.. -. 1200 1000 800 600 400 200 0 1974 1976 1978 1980 ..- Figure 1986 1988 1990 1992 1994 1996 Années 3 : lhplution de la pluviométrie et des rendements de Bambey, de 1974 B 1997 de mil dans le d6partement 8 1.3.2. Ar@lforation Le contexte édaphoclimatique d’amelioratidn du mil en zones sèches actuel nécessite de la production. différents instituts Icrisat, de la production Les travaux de recherches intervenant IRD...) ont connu approches disciplinaires conduits dans ce sens par les dans la zone sahélienne (Isra/Ceraas, deux orientations : l’optimisation la mise en œuvre de stratégies complémentaires des itinéraires en fonction techniques des et la création de variétés adaptées à la sécheresse. 1.3 2.1 Optimisation des itinéraires techniques Les effets des techniques amendements culturales organiques telles que le travail et les fertilisations du sol combiné minérales ont avec les été étudiés par plusieurs auteurs (Char-r-eau et Nicou, 1971; Ganry et al., 1974; Cissé, 1986; Wey et al., 1987). Ces pratiques l’utilisation culturales des ressources hydriques contribuent, entre autres, à l’optimisation de limitées dans les zones sèches. Ainsi, un travail du sol de 10 à 15 cm augmente significativement améliorant minéraux l’enracinement du mil, la capacité d’extraction du mil, en de l’eau et des éléments (Charreau et Nicou, 1971; Cissé, 1986). Ganry et al., (1974) ont obtenu un rendement de l’ordre de 3 t ha-1 avec 120 kg ha-* d’urée fractionnés apports (semis, démariage et montaison). aussi constaté un effet positif dans une rotation organique mil/arachide l’enracinement. une de pailles réduction que les effets de l’incorporation ha-l) se manifestent de l’acidité Par conséquent, sur le du une meilleure sol et une alimentation sur les caractéristiques de matière par un accroissement des amélioration hydrique des plantes est observée avec des rendements plus importants. de la matiere organique compostées Cissé (1986) et Cissé et Vachaud (1988) ont montré (10 tonnes de fumier d’azote, en trois Sur un sol Dior Ganry et al., (1974) ont de l’enfouissement nombre d’épis et le rendement. stocks les rendements de et minérale Par contre, les effets de rétention et/ou de transfert hydrique du sol sont fonction, entre autres facteurs, de la texture (taux d’argile, de limon fin et grossier) et de la structure Cissé (1986), la relation (Cissé, 1986). Selon Jatnison (1958) cité par entre la teneur en matière organique et la capacité de rétention n’existe que si le taux d’argile est supérieur à 13%. L’amélioration et la regulation organique pour une productivité plus à démontrer. la matière de la nutrition azotee par l’utilisation de la matière agricole durable lorsque l’eau est disponible n’est Cette pratique est cependant limitée par la faible disponibilité organique (Forest, 199 1). Celle-ci est liée à des facteurs de socio- 9 2. 8&AT&RIEL ET l@THODES Introduction 2.1. Les travaux exposés dans ce mémoire ont été réalisés au Sénégal en 1997, 1998 et 1999 sur la station expérimentale Les expérimentations * du CNRA de Bambey situé à 14.42”N et 16.28”W. ont été conduites sur deux périodes de l’année : en hivernage ou saison des pluies (de juillet des pluies généralement à octobre) : période caractérisée par faibles et inégalement réparties, durant laquelle des poches de sécheresse peuvent apparaître surtout en début et en fin de cycle des cultures (Sivakumar, l en contre-saison 199 1); chaude (de mars à juin) : période sans pluie et caractérisée par une demande évaporative plus importante. de rayonnement d’irriguer global restent les cultures période d’application durant Si les conditions satisfaisantes, il est cependant cette période. L’irrigation (phase phénologique), de température et indispensable permet de contrôler la la durée ainsi que l’intensité du stress. Quatre expérimentations deux en contre-saison ont été réalisées : deux en hivernage chaude (1997 et 1998) et (1998 et 1999). Ces expérimentations ont été conduites sur deux bandes séparées de 12 m : une pour les essais en hivernage et l’autre pour les essais en contre-saison chaude. Chaque bande a été divisée en deux, l’une pour la culture du mil et l’autre pour celle de l’arachide. D’une saison à une autre, une rotation entre le mil et l’arachide a été effectuée dans chaque bande. Le même dispositif loin. L’ensemble expérimental a été adopté dans chaque bande et sera décrit plus des traitements (eau et azote) et des mesures a été effectué essentiellement sur le mil, considéré dans notre travail comme la culture test. 2.2. Régiqes hpddques Deux régimes hydriques ont été appliqués aussi bien sur le mil que sur l’arachide : En hivernagje, * un régime strictement * et un regime pluvial (PLU) ; à ETM (évapotranspiration complétées si nécessaire par des irrigations la satisfaktion multipliant des besoins théoriques la demande évaporative maximale) où les pluies ont été afin d’assurer tout le long du cycle en eau. Ces derniers ont été estimés en sur la période considérée (EV bac, &onomiques (utilisation des résidus de récoltes à d’autres fins, intégration de plus en plus limitée de l’élevage,. . .) d’ où la nécessité d’une stratégie globale non pas à l’échelle de la parcelle pratiques culturales matériel agricole climatique mais à l’échelle du terroir subissent aussi des contraintes ainsi qu’à la disponibilité (Badiane, 1993). Les autres liées au coût des engrais et du des semences face à un risque presque imprévisible. 1.3.2.2 Création de variétés mieux adaptées à la sécheresse Cette démarche intègre surtout l’agrophysiologie type de sécheresse est caractérisé définir un ou plusieurs recommander (Blum, idéotypes et la génétique, une fois que le 1979; Khalfaoui, en fonction 1990). Elle permet de du type de sécheresse des tests de criblage fondés sur des caractères adaptatifs et de utilisables dans des schémas de sélection (Jackson et cd., 1996). Dans le bassin arachidier, un cycle semis-récolte la majorité des mils cultivés sont de type précoce, avec de 80 à 90 jours assez bien calé sur la durée moyenne utile de la saison des pluies (Clément, 1985). Cependant, le mil peut subir des périodes sèches pouvant morphologiques intervenir au et physiologiques cours de son cycle. Plusieurs caractères de resistance à la sécheresse ont été identifiés et ont fait l’objet d’une revue par Winkel et Do (1992) et Do, (1994). Malgré le fait que le mil est souvent cultivé en zone sèche dans des sols pauvres, la majorité travaux de caractérisation riches (fertilibation des de ces réponses à la sécheresse ont été effectués en sols optimale). 10 évaporation en bac normalisé par les coeffkients culturaux classe A ou ETP, évapotranspiration potentielle) (Dancette, 1983a; Dancette, 1983b) : Besoins en eau (M‘M) = K’c * EV bac ou Kc * ETP L’ETP a été estimée, pour la station de Barnbey, en multipliant par 0.78 pendant la saison des pluies l’évaporation et par 0.65 pendant « bac ti la contre-saison (Dancette, 1976; Dancette, 1983b). En contre-sbison * un régime à ETM avec irrigation * et un régime « stressé H avec arrêt de l’irrigation montaison et formation-remplissage hydrique correspondant (Cochemê et Franquin, des besoins des grains aux conditions durant les phases tallage- soit deux cycles généralement rencontrées 1968; Dancette, 1979; Sivakumar, Les apports d’eau par irrigation satisfaction continue tout au long du cycle ; (ETR/ETM) permettant homogène des bandes de culture d’irriguer regroupant un taux de sans incidence rendement c’est à dire entre 80 et 100% (Dancette, 1983a). L’irrigation à l’aide des rampes basculantes dans la zone 1991). ont éte calculés de façon à maintenir en eau ou TSAT= de déficit simultanément les parcelles sur le a été réalisée et de façon de même niveau régime hydrique de chaque répétition. Deux à trois mini-pluviomètres de installés dans chaque parcelle ont permis de contrôler la quantité d’eau apportée par irrigation. L’eau d’irrigation présente des teneurs en calcium et sodium élevées (Na+ 5.43 meq 1-r et Ca++ 5,21 meq 1-r) avec un pH de 7,35. Elle est donc trop chargée et provoque l’alcalinisation progressive des sols irrigués. Cette action est atténuée par l’aptitude au drainage des sols sableux. La conductivité pmhos cm-l) mais la teneur en nitrates qualité de l’eau est sans inconvénient électrique est faible (0,ll est aussi élevée (1534 meq l-1). Globalement la majeur sur la croissance et le développement du mil et de l’arachide. 2.3. Fertilhjation azotCe Pour des raisons techniques (conduite de la culture mesures physiologiques), les niveaux de fertilisation * sans apport d’azote simulant Niveau FO, traitement et délais d’obtention des étudiés ont été limités à 3 : des conditions fréquemment rencontrées en milieu paysan ; 12 ‘ Niveau Fl, traitement intermédiaire se rapprochant d’un système semi - intensif avec 5.63 kg N ha-r à la levée + 5.75 kg N ha-r au démariage et 5.75 kg N ha-l à la montaison * ; Niveau F2, traitement correspondant à la fertilisation actuellement vulgarisée soit 22.5 kg N ha-1 à la levée + 23 kg N ha-1 au démariage et 23 kg N ha-l à la montaison. Ces traitements comparant ont été choisis à la suite d’une expérimentation préliminaire 6 niveaux d’azote compris entre FO et F2, et afin de mettre en évidence des différences suffisamment contrastées. L’azote a été apporté à la levée sous forme d’engrais ternaire de formule Les autres apports d’azote ont été effectués en localisation 2.4. Dispoditif Le dispositif du mil est un split-plot en sous-bloc élémentaires sous forme d’urée. expérimental expérimental hydriques 15- 15- 15. et les niveaux à 3 répétitions, de fertilisation avec les régimes azotée (soit 18 parcelles). Les parcelles élémentaires, en parcelles espacées de 2 m, sont des carrés d,e 10.8 m x 10.8 m avec 12 lignes par parcelle. La détermination rendement et de ses composantes du ainsi que les mesures non destructives ont été effectuées sur un carré central de 3.6 m x 3.6 m. Les mesures destructives ont été faites sur les deux lignes entourant parcelles élementaires phénomènes ont de ruissellement. d’accès de 3 m de profondeur le carré de rendement. été délimitées par Dès la levée, les des diguettes pour Au milieu de chaque parcelle élémentaire, a été installé éviter les un tube avant semis afin de suivre l’évolution des profils hydriques à la sonde à neutrons (figures 4a et 4b). Pour l’arachide, le dispositif est en blocs complets randomisés le facteur étudié est le régime hydrique. hydrique a eté appliqué parcelles élémentaires à trois répétitions, Au sein d’une répétition, sur trois parcelles élémentaires ont les mêmes dimensions deuxième année randomisation avec maintien des niveaux de la disposition de fertilisation chaque régime (soit 18 parcelles). que précédemment, diguettes et des tubes d’accès sonde (figure. 4a). Une rotation où Les avec des a été effectuée en des régimes hydriques azotée sur les précédentes et parcelles d’arachide. Les parcelles de mil et d’arachide ont été séparées d’une distance de 9 m. Ce dispositif expérimental est le même pour les expérimentations d’hivernage et de contre-saison. 13 2.5. Cond@te de la culture Le bloc expérimental, d’experimentation. semis en humide en jachère depuis Un grattage superficiel deux ans, a été labouré en début du sol a été réalisé en année deux. Le a été réalisé à la main avec des semences traitées au fongicide [SPINOX-TJ et des écartements de 90 cm x 90 cm pour le mil et de 15 cm x 40 cm pour l’arachide. A la levée, le phosphore et le potassium de 22.5 kg ha-i pour l’ensemble des traitements. ont été apportés à raison Le démariage à 3 pieds par poquet a été fait entre le lO*me et le 15èmejours après semis pour le mil. Les sarcla - binages, les traitements eté assurés de façon à minimiser phytosanitaires 62 -. K; 7 -F, '8 -'CO PLU _-- anti-aviaire ont l’incidence de ces facteurs. -- F2 4 PLU 61' et la protection FO ’ PLU Hivernage ~1 6 PLU 97 91 MIL PLU I : FOI’, : PLU .- i2 -17 PLU FI l8 PLU Nord i: PLU4 Bl 5 PLU 6 PLU ,L. 11 83 Figure .13 PLU -44. PLU 4a : Dispositif PLU PLUl2 de l’essai hivernage ARACHIDE PLU51 expérimental (exemple 1997). FO-sans apport d’azote, F1=17.125 kgN ha-l, F2=68.5 kgN ha-l, ETM = irrigation tout au long du cycle, PLU = régime strictement pluvial. 14 Figure 4b : Schéma détaillé d’une parcelle élémentaire, montrant rendement au milieu duquel se trouve le tube d’accès numkos d’ordre de prélèvement aléatoire des poquets. le carré sonde et de les 2.6. Analyses statistiques Les analyses statistiques des variables STAT-ITCF (Gouet et Philippeau, été saisies sur un tableur d’homogénéité Lilliefors) des variantes mesurées ont éte faites avec les logiciels 1989) et SAS (SAS, 1994). Les donnees brutes ont (Excel 97). Avant l’analyse (test de Bartlett) et de normalité ont été effectués. Les transformations en split-plot, iiée à l’interaction celui de l’interaction l’effet du régime hydrique régimes hydriques et répétitions. a été testé en utilisant à l’erreur résiduelle totale. multiple Keuls au seuil de signification de 5%. Afin d’estimer l’arrière-effet comparées successivement l’erreur L’effet des niveaux en azote et a été ensuite testé comparativement des mesures ont été ensuite Dans l’analyse de variante La méthode de comparaison analyse multivariée des tests des résidus (test de de variables réalisées, si nécessaire, afin de stabiliser les variantes. du dispositif de variante, de moyennes utilisée est celle de Newrnan de l’arachide, une répétées a été réalisée, et les années ont été à partir de contrastes. 15 3. SYNTI&SEDES R&WLTATS Trois conditions se degagent sur l’ensemble des expérimentations : déficit hydrique sévère (contre saison 1998 et contre saison 1999), déficit hydrique faible (hivernage 1997) et en fin un hivernage normal (hivernage 1998). Par rapport à ces conditions, les résultats obtenus ont montré, ceux de Payne (1997), qu’il existe bien une interaction fertilisation En effet, comme cela a été déjà bien établi, en conditions d’alimentation augmente avec la fertilisation azotée. Par contre, en conditions rendement de rendement à entre le déficit hydrique et la azotée sur le rendement et ses composantes. la perte relative contrairement hydrique optimale, le rendement grain grains augmente de déficit hydrique, avec la fertilisation azotée. Le en grains apparaît ainsi plus affecté par le déficit hydrique lorsque le niveau d’azote est élevé. Cette relation a été différente et inverse de celle observée en conditions dklimentation en eau optimale. L’analyse des principales composantes du rendement, le ,poids moyen d’un grain (Pmg) et le nombre de grains par mètre carré (NG m-2), a montré que les différences de rendement dépendent essentiellement de ce dernier sont restées fortement hydrique et la nutrition liées à l’interaction s’expliquerait par de déficit l’augmentation hydrique du entre l’indice vers la formation de sécheresse. Autrement production conséquent, production d’épis azotée improductifs, vers la formation de récolte et le rendement hydrique, et non en ETM, traduirait plus marquée du et de nutrition nombre conséquence d’une allocation plus faible des assimilats assimilats entre l’alimentation par mètre carré (NEP m-2). La réduction NEP m-2 et du NG m-2 en conditions La corrélation du NG m-2. Les variations azotée, et ont été déterminées pour 84 à 95% par celles du nombre d’épis productifs favorable des variations en conditions de grains. de déficit l’existence d’une différence dans l’allocation des de grains en fonction du niveau d’azote en conditions dit le coefficient de répartition de la matière sèche vers la de grains devient lié au niveau en azote. Le Pmg étant peu variable, par la meilleure répartition de la matière de grains s’est traduit par un ajustement composent. Ce résultat est fondamental sèche totale (MST) vers la du NG m-2 et des termes qui le et montre que FO tend à mieux minimiser les pertes de rendement par un indice de récolte (IR) plus élevé. L’IR apparaît ainsi comme un indicateur de la capacité de réponse des niveaux de fertilisation azotée en conditions sèches. 16 Cette différence de réponses pourrait s’exprimant en eau et contrainte En conditions d’alimentation cette l’installation en eau du sol a diminué la consommation azotée. Lorsqu’un plus plus rapide de la contrainte potentiel hydrique de la plante. hydrique non limitante, consommation importante hydrique s’est contrainte hydrique du sol pourraient a été traduite par du sol. Par conséquent, plus rapidement au même niveau. Ces différences en eau de la déficit hydrique le chez F2 et Fl que chez FO ; mais lorsque le déficit hydrique a été plus sévère les potentiels retrouvent adaptatifs hydrique a augmenté avec la fertilisation applique, par des caractères à différents niveaux de fonctionnement Consommation culture s’expliquer hydriques du sol se dans la vitesse d’installation de la s’expliquer d’une part par des différences de pertes d’eau du couvert et d’autre part par des différences de colonisation du sol par le système racinaire. En effet : l Les pertes d’eau du couvert transpiration dépendent de l’indice foliaire. L’analyse du fonctionnement foliaire hydrique plantes irriguées ont la même valeur de conductance et du taux a montré stomatique de que les quel que soit le niveau d’azote du sol. Par conséquent, la conductance totale du couvert, produit de la conductance serait alors conditionnée essentiellement satisfaisante. par stomatique par évapotranspiration de l’indice nutrition azotée l’intermédiaire en en dépendrait foliaire conditions lorsque plus des d’alimentation la foliaire l’eau différences conductance d’un déficit hydrique pas pourrait totale du dans Une bonne couvert par une évapotranspiration limitante. induire observées stomatique. élevé provoquerait n’est hydrique totale dans les pertes d’eau que de la conductance favorisant d’un indice importante l’intervention dernier ce foliaire, Dans ce cas, la part de la transpiration l’évolution plus et de l’indice Dans cette situation, un dessèchement du sol plus rapide. e En conditions d’alimentation favorisé le développement hydrique non limitante, racinaire dans les horizons lorsque le niveau en azote était faible, l’élongation et Fl a bien colonisé l’ensemble le niveau élevé en azote a de surface. Par contre en profondeur du profil optimisant a été favorisée au mieux l’utilisation de l’azote. Ce mécanisme constitue une adaptation par laquelle le système racinaire augmente sa surface d’absorption (Foehse et Jungk, 1983). Par contre, le déficit hydrique a interagi avec le niveau en azote pour modifier système racinaire en conditions ETM. Ainsi, en conditions ce comportement du de déficit hydrique, 17 F2 a présenté la meilleure colonisation jusqu’à 60-70 cm et FO de 70 à 100 cm. La comparaison entre STR et ETM a montré que le déficit hydrique un accroissement a provoqué de la masse racinaire en profondeur chez FO et F2 et pas chez FI. Cet accroissement a été tel que la masse racinaire STRF2 a été équivalente terme de production totale sur 100 cm de à celle de ETMF2, ce qui représenterait de grains étant donné que la production une perte en d’assimilats a été limitée par le déficit hydrique. Alors que pour STRFO, malgré un accroissement en profondeur, sa masse racinaire est restée inférieure comportements de STRFO et STRF2 ont été ainsi différents et, sur l’ensemble du profil, STRFO a présenté la meilleure colonisation. du sol par FO suggere une amélioration couches profondes contribuant à celle de ETMFO. Les Cette meilleure de l’exploitation ainsi à l’installation colonisation des réserves en eau des plus lente de la contrainte hydrique du sol. Fonctionnetient L’évolution hydrique du potentiel développement hydrique de la contrainte plus lentement différences et photosynthétique et du hydrique, du couvert CWSI a permis au niveau foliaire chez FO que chez les autres traitements dans l’état d’hydratation observées précédemment de montrer des plantes que le et du couvert, a été azotés, Fl et F2. Ces ont été consécutives dans la vitesse d’installation de la contrainte à celles hyd-rique du sol. En effet, le dessèchement foliaire contribuant du sol a été accompagné ainsi à la diminution d’une réduction de l’indice des pertes d’eau. Cependant, au cours de sa réduction l’indice foliaire reste fonction du niveau en azote du sol. Ainsi, le sol en se desséchant moins vite en conditions relatif d’une conductance stomatique echanges d’eau (transpiration) de l’état hydrique de faible fertilité plus élevée indispensable et de CO2 (photosynthèse et de la conductance stomatique traduirait le maintien à la poursuite nette). Ce maintien de FO en conditions hydrique serait renforcé par sa meilleure colonisation gestion des ressources hydriques favoriserait des relatif de déficit du sol. Par conséquent, cette sa meilleure efficience d’utilisation de l’eau. Mobilisation Le déficit et utilisation hydrique de l’azote en phase végétative a provoqué une faible réduction quantité d’azote mobilisé par la biomasse aérienne, traduisant maintien de l’absorption. De plus, à la reprise de l’irrigation, de la ainsi un certain il s’est produit un arrière effet positif du déficit hydrique sur la quantité d’azote mobilisé en particulier 18 pour F2. Le maintien de l’absorption seraient des conséquences conditions de l’azote et l’arrière effet observé à la reprise de la meilleure de déficit hydrique en phase végétative. réduite par le déficit hydrique, le maintien concentration colonisation du sol en profondeur La biomasse de l’absorption aérienne étant de l’azote a abouti à une plus élevée de l’azote dans les organes des plantes stressées (feuilles, tiges...) surtout pour le traitement F2. L’augmentation total a été accompagnée suite au concentration conditions en dkficit hydrique en azote minéral. de déficit incorporation hydrique L’accumulation de la concentration des formes suggère l’existence d’élévation de la d’azote minéral de perturbations par les enzymes clés du métabolisme et la glutamine aussi en azote en dans leur de l’azote, la nitrate réductase synthétase. Le déficit hydrique de fin de cycle réduit mobilisé. Cette diminution significativement la quantité d’azote de l’azote mobilisé est plus précoce pour F2 que pour Fl et FO. La meilleure absorption de l’azote par Fl et FO en fin de cycle, au moment où la croissance des racines est ralentie, plus satisfaisant. minéral L’augmentation serait due au maintien des concentrations est plus marquée lors du déficit hydrique est intervenu au moment où s’effectuait d’un état hydrique en azote total et en azote en phase végétative. Ce dernier l’essentiel de l’absorption de l’azote. En effet, 79 à 100% de l’azote mobilisé a été absorbé avant la floraison quel que soit le régime hydrique. En conditions ETM comme en conditions hydrique, l’efficience lorsque le niveau en azote augmente. L’effcience dktilisation de l’azote diminue d’utilisation de l’azote a été cependant de fortement déficit réduite par le déficit hydrique. L’indice de rkcolte de l’azote tend à être plus élevé lorsque le niveau en azote est faible. L’indice de récolte de l’azote évolue ainsi dans le même sens que l’indice de récolte grain. Les faibles valeurs développement de ces indices végétatif du mil qui limite sont en relation ses potentialités avec le fort céréalières. Comparé à des espèces & haute potentialité céréalière comme le blé, le mil présente des indices de récolte de l’azote nettement inférieurs. De ce fait, malgré la capacité de son système racinaire à assurer une bonne absorption de l’azote même en sol pauvre, le mil présente une faible utilisation mobilisé vers la production du potentiel photosynthétique et de l’azote de grains. Cette relation explique l’inefficacité des doses élevées d’azote pour le mil. 19 Assimilation et remobilisation En conditions d’alimentation de l’azote hydrique optimale, absorber l’azote en sol pauvre lui a permis capacité de maintenir réductase élevée pour l’ensemble des traitements correspondant la bonne une activité azotés. Néanmoins, à la croissance la plus rapide, aux rendements Le déficit hydrique en phase végétative, correspondant diminution nitrate plus importante qui pourrait de l’activité induire d’absorption similaire moins du niveau F2. Cette semble liée à la forte concentration en ou un déséquilibre de la force de fin de cycle, correspondant à la phase active de l’azote, affecte l’activité pour l’ensemble à la phase d’absorption réductase une rétro-inhibition ionique. Par contre, le déficit hydrique nitrate en grain et en azote a présenté l’activité nitrate réductase la plus élevée. nitrate a le niveau F2 les pius importants, active de l’azote, a affecté plus l’activité du mil des traitements nitrate azotés. Malgré l’activité nitrate réductase au moment de la formation réductase de façon cette similarité dans et du remplissage des grains, le rendement en azote grain, l’indice de récolte de l’azote et l’effïcience d’utilisation de l’azote ont été plus klevés pour les niveaux faibles d’azote. L’absence de relation résiderait de transfert dans la différence de capacitë de remobilisation des composés azotés vers les grains. Ainsi, la glutarnine une des enzymes clé du métabolisme la réassimilation de l’arnmonium, processus de remobilisation glutamine synthétase faible (Fl et FO). En conditions à travers des réactions l’assimilation Contrairement synthétase a été faiblement conditions s’accentuent permettrait un rôle important de faible nutrition devenant nitrate ou de sénescence, ou l’accroissement dans les hydrique, libéré de l’azote rapport à glutamine glutamine Elle a été même sévère. En effet, en les réactions de l’activité de l’ammonium l’activité hydrique. devient par de l’activité réductase, affectée par le déficit l’accumulation importante ainsi un accroissement à l’activité hydrique et le maintien de déficit azotée, la remobilisation et F2 lorsque le déficit hydrique de déficit d’éviter jouer dans a été plus élevée lorsque le niveau en azote était directe provoquerait pour Fl de l’azote, par son intervention ETM qu’en conditions de protéolyses synthétase. stimulée pourrait synthétase, de l’azote pour son transport vers les grains. En effet, aussi bien en conditions l’activité primaire et protéolytiques glutamine synthétase à des concentrations toxiques. 20 En conditions de déficit hydrique, la tendance du niveau faible en azote à développer des indices de récolte grain et azote, des rendements grains et azote plus élevés associés à de meilleures s’expliquerait par une meilleure production de grains. spécifiques [substances biomasse efficiences d’utilisation capacité d’allocation Cette accumulation carbonées utile nécessite de la matière seche vers la de matière et substances un transport de l’eau et de l’azote, sèche ou de molécules azotées) pour la formation et une redistribution des assimilats, provenance des feuilles et tiges, vers les grains. Le mécanisme par divers processus soumis à des interactions hydrique de la plante mécanismes constitue un facteur à l’origine du maintien conditions de déficit hydrique différences de répartition intervenant dans la remobilisation. de transport régulatrices déterminant. des assimilats, jouer un en est régi complexes dont l’état Par conséquent, d’un état hydrique plus satisfaisant pourraient de rôle important en plus des processus les pour FO en dans les enzymatiques Arrière-effet de l’arachide sur les réponses agrqphysiologiques et la production du mil. En hivernage comme en contre saison, au bout d’une rotation, de l’arachide sur la teneur en azote du sol n’induit Cet effet pourrait cependant d’une meilleure être lié à la modification arrière - effet sur l’effkience d’utilisation mil par rapport aux traitements L’intérêt de l’ensemble positif pas aussitôt une augmentat,ion de l’azote mobilisé et du rendement du mil. Cette amélioration du sol s’accompagne l’arrière-effet de la teneur en azote efficience d’utilisation de l’azote. de la balance NO~/NHQ. Toutefois, cet de l’azote n’a pas modifié les réponses du appliqués. de ces résultats dans l’amélioration de la productivité se situe à deux niveaux : - Amélioration d’adaptation et choix du matériel végétal : l’expression à la sécheresse caractérisés en sols riches en vue de la création de variétés adaptées est variétés, la plus modifiée en sols pauvres. adaptée en sols pauvres Notamment, et en conditions présenter un indice foliaire faible, une redistribution profondeur des mécanismes à moindre investissements en ressources entre plusieurs sèches devrait du système racinaire aériennes et un bon coefficient de répartition de la matière sèche végétative vers la production grains. Par conséquent, il serait souhaitable adaptatifs plutôt en sols pauvres afin d’optimiser de caractériser en de ces mécanismes la sélection pour l’adaptation à la sécheresse. 21 - Axnhlioration interaction des stratégies de fertilisation azotée entre la sécheresse et la fertilisation : il existe bien une azotée. Lorsque celle-ci est favorable, elle augmente l’effet dépressif de la sécheresse sur les rendements. D’où la nécessité disponibilité de raisonner la fertilisation azotée en fonction de la en eau, c’est à dire du niveau de risque de sécheresse de la zone considérêe au Sénégal. La stratégie à suivre pourrait être facilitée par un zonage des risques climatiques existant utilité établi à partir d’un modèle. L’amélioration par la prise en compte du module azote pourrait dans tous les processus d’intensification, accroissent la consommation des modèles être d’une grande en particulier pour ceux qui en eau sans en augmenter la disponibilité dans le sol. Par conséquent, une intensification de la production du mil à travers la fertilisation ou organique devrait être différente du nord au sud du minérale Sénégal. L’indice de récolte apparaît comme un critère de base intégrant adaptatifs étudiés. Il pourrait être pris en compte, en utilisant en milieu réel, pour étudier la variabilité entre la secheresse et la fertilisation La nécessite productivité de raisonner compatible la plusieurs génotypes génotypique de la réponse à l’interaction azotée. fertilisation azotée pour avec les exigences de rentabilité du sol doit être sous-tendue les mécanismes assurer la meilleure et de gestion de la fertilité par des études socio-économiques. En effet, par rapport à la nature des sols au Sénégal et au faible indice de l’azote du mil, le gain de rendement de la dose d’azote vulgarisée actuellement semble faible par rapport à celui obtenu avec 25% de cette dose même lorsque l’eau est disponible. 22 Ange, A., 1991. Gestion de la fertilité des sols et stratégies de mise en valeur des ressources naturelles. bassin arachidier Exemple du mil dans les systèmes de culture du sud du sénégalais. In: Terres de savanes, terres fertiles? Cirad-CA Publ., Montpellier: 47~. Badiane, A.N., 1993. Le statut organique d’un sol sableux de la zone centre-nord Sénégal. Doctorat, Institut National Polytechnique du de Lorraine, Nancy, 1993, 200 pp. Blonde& D., 1971. Contribution à la connaissance de la dynamique de l’azote minéral en sol sableux (dior) au Sénégal. Agron. Trop. 26, 1303-1333. Blum, A., 1979. Genetic improvement for sorghum. of drought resistance in trop plants : a case In: Musse& H. and Staples, R. (eds), Stress physiology in trop plants. Wiley Interscience pub., New York, pp. 430-445. Bonfils, P., Faure, J., 1956. Les sols de la région de Thiès. Bull. Agron. 16, 5-92. Charreau, C,, 196 1. Dynamique de l’eau dans deux sols du Senégal. Agron. Trop. 16, 504-56 1. Char-r-eau, C., Nicou, R., 197 1. L’amélioration sableux et sablo-argileux du profil de la zone tropicale cultural dans les sols sèche Ouest-Africaine et ses incidences agronomiques. Agron. Trop., Bull. Agron. 23, 254~. Char-r-eau, C., Vidal, nutrition P., 1965. Influence minérale et les rendements de l’Acacia albida Del. sur le sol, la des mils Pennisetum du Sénégal. Agron. Trop. 20, 600-626. Chopa& J.L., 1980. Etude au champ des systèmes racinaires des principales cultures pluviales au Sénégal (arachide, mil, sorgho, riz pluvial). Doctorat Ing., Inst. Nat. Polytech., Toulouse, 1980, 160 pp. Cissé, L., 1986. Etude des effets d’apports hydriques et minéraux et la production de matière organique sur les bilans du mil et de l’arachide sur un sol sableux dégradé du Centre-Nord du Sénégal. Doctorat, INP de Lorraine, 1986, 184 pp. Cissé, L., Vachaud, G., 1988. Influence d’apports de matière organique sur la culture de mil et d’arachide sur un sol sableux du Nord-Sénégal. 1. - Bilans de 23 consommation, production et développement racinaire. Agronomie 8(4), 3 15 326. Clément, J.C., 1985. Les mils pénicillaires de l’Afrique de l’ouest. Prospections et collectes. IBPGR, Orstom, FAO, Rome, 231 pp. Cochemé, J., Franquin, aride en Afrique P., 1968. Etude agroclimatologique au sud FAO/Unesco/OMM., du Sahara. Projet dans une zone semi- conjoint d’agroclimatologie OMM no 210TPllO. Dancette, C., 1976. Mesures d’évapotranspiration nappe d’eau libre au Sénégal. Orientation potentielle et d’évaporation dune des travaux portant sur les besoins en eau des cultures. Agron. Trop. 31(4), 321-338. Dancette, C., 1978. Besoins en eau et adaptation Sénégal. In: Proc. Agroclimatological du mil à. la saison des pluies au Res. Needs of the semi-arid tropics. Icrisat: 211-226. Dancette, C., 1979. Agroclimatologie soudano-sahélienne. Dancette, appliquée à l’économie de l’eau en zone Agron. Trop. 34(4), 331-355. C., 1983a. Estimation des besoins en eau des principales cultures Agron. Trop. 38(4), 28 î-294. pluviales en zone soudano-sahélienne. Dancette, C., 1983b. Besoins en eau du mil au Sénégal. Adaptation en zone semi- aride tropicale. Agron. Trop. 38(4), 267-280. Diouf, M., 1990. Analyse de l’élaboration du rendement du mil typhoïdes Stapf et Hubb.). Mise au point d’une méthode (PennisehLm de diagnostic en parcelles paysannes. Doctorat, INA, Paris Grignon, 1990, 227 pp. Do, F., 1994. Réponses écophysiologiques de cultivars de mil (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) à une sécheresse de fin de cycle en zone sahélienne : conséquences sur la stabilité du rendement. D,octorat, Paris VII, Paris, 1994, 269 pp. FAO, 1997. L’économie mondiale du sorgho et du mil : faits, tendances et perspectives. FAO, Rome, 68 pp. Forest, F., 199 1. Intérêts soudano-sahélienne cultures et limites de l’apport : effets sur l’alimentation d’arachide et de mil. In: Influence cultures tropicales. IFS/CTA, de matière organique en zone hydrique et sur le rendement de du climat sur la production des Ouagadougou: 93-104. 24 Forest, F., Lidon, B., 1982. Influence du rendement d’une Agrometeorology culture of sorghum du régime pluviométrique de sorgho and millet sur la ffuctuation intensifiée. in semi-arid In: Tropics. Int. Symp. Icrisat, India: 2op. Franquin, P., Forest, F., 1977. Des programmes pour l’évaluation et l’analyse fréquentielle des termes du bilan hydrique. Agron. Trop. 32, 7-l 1. Ganry, F., Bideau, l’amendement J., Nicou, R., 1974. Action organique sur le rendement de la fertilisation azotée et de et la valeur nutritionnelle du mil Souna III. Agron. Trop. 29(10), 1006-1015. Garin, P., Faye, A., Lericollais, A., Cissokho, M., 1990. Evolution du rôle du bétail dans la gestion de la fertilité des terroirs sereer au Sénégal. Les Cahiers de la Recherche Dévelopement Gouet, J.P., Philippeau, (26), 65-84. G., 1989. Comment interpréter les résultats d’une analyse de variante? Dot. ITCF Jackson, P., Robertson, M., Cooper, M., Hammer, G., 1996. The role of physiological understanding in plant breeding; from a breeding perspective. Field Crops Res. 49, 11-37. Khalfaoui, J.-L.B., 1990. Genetic of adaptation to drought of cultivated species and consequences on plant breeding. Bull. Soc. Bot. Fr., Actual. Bot. 137(l), 125 137. Kumar, A.K., 1989. Pearl millet : current status and future potential. Outlook Agric. 8,46-53. Kumar, K.A., Andrews, D.J., 1993. Genetics of qualitative traits in Pearl millet :a review. Crop Sci. 33, l-20. Lambert, C., 1983. Influence de la précocité sur le développement (Pennisetum typhoïdes Stapf et Hubbard). 1 - Elaboration du mil de la touffe. Agron. Trop. 38(l), 7-25. Nicou, R., 1974. Contribution sableux et agronomiques. à l’étude et à l’amélioration sablo-argileux de la zone tropicale de la porosité des sols sèche. Conséquences Agron. Trop. 29, 1100-l 127. Pellissier, P., 1966. Les paysans du Sénégal. Les civilisations Casamance. Saint-Yrieix : Imprimerie agraires du Cayor à la Fabrègue ,940 . 25 Pernès, J., 1984. Gestion des ressources génétiques des plantes. In: Monographies. ACCT, Paris, pp. 159-197. Piéri, C., 1977. Minéralogie et proprieté de surface de deux sols sableux du Sénégal. Agron. Trop. 32, 339-351. Pieri, C., 1989. Fertilité des terres de savanes. Bilan de trente ans de recherche et de développement agricoles au sud du Sahara. Min. Coopération et Cirad-Irat, 444. Sapin, P., 1985. Le mil et son amélioration. Irat/Cnearc, SAS, 1994. SAS/STAT user’s guide. SAS Institut Siband, P., 198 1. Croissance, nutrition Montpellier , 45pp. Inc., Cary (NC 27513, USA). et production H. et S.). Essai d’analyse du fonctionnement du mil (Pennisetum @hoides du mil en zone sahélienne. Agi-on. Trop. 38, 27-36. Sivakumar, M.V.K., 199 1. Durée et fréquence des périodes sèches en Afrique de l’ouest. Bulletin de recherche/Icrisat Tostain, S., Marchais, (13), 18 1. L., 1993. Evaluation de la diversité génétique (PenniseCum glaucum (L.) R. Br.) au moyen de marqueurs relations entre formes sauvages et cultivées. In: Hamon, Afrique. Diversité génétique et agrophysiologique pour l’amélioration géntique et l’agriculture. Wey, J., Siband, P., Oliver, R., Egoumenides, du mil enzymatiques et S. (ed.) Le mil en : potentialités et contraintes Oratom, Paris, pp. 33-56. C., 1987. Essai de régénération d’un sol de la zone arachidière du centre-nord du Sénégal. Agron. Trop. 42(4), 258267. Winkel, T., Do, F., 1992. Caracteres morphologiques et physiologiques de résistance du mil (Pennisetum gluucum (L.) R. Br.) à la sécheresse. Agron. Trop. 46(4), 339-350. 26 - - _ - - _ - _ - _ ~ - - _ I - ~ - ~OJ$TS D’ARTICLES ‘-- 27 Drought response of Pearl millet (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) as affected by nitrogen fertilisation. 1 - Grain yield, biomassproduction, and N accumulation. Abstract In the Sahet,Pearlmillet yieldsvary dependingon the variation of soi1moisture andnitrogen content. Characterisationof the yield responseof millet to drought x nitrogen fertility interactionappears,therefore,indispensablefor the improvementof this trop and its cultural practices.In this context, four trials were conductedduring the rainy anddry seasons,between 1997and 1999, in the experimentalfields at Bambey, Senegal.The responseof the millet variety, cv. SounaIII, cultivatedthroughoutthe region, grown under three levels of nitrogen fertilisation (FO = 0.0, Fl = 17.13, and F2 = 68.50 kg N ha-‘) and different water regimes (well-watered and water stressed)was comparedin a split-plot experimentaldesign. The resultsobtainedshowedthat water deficit causeda decreasein grain and grain nitrogen yield, which was enhancedby an increasein the amountof nitrogenappliedto the soil. As a result, the highest grain and grain nitrogen yields were obtainedwith FO rate under drought. These resultsconfïrm the view that low N fertility reducesrisk of trop productivity failure in zones prone to drought. The implementation of a nitrogen fertilisation policy taking into considerationclimatic risks is necessaryfor the improvementof millet croppingsystems. Keywords: Drought, Millet, Soi1fertility, Water-by-nitrogeninteraction. Article 1 1. Introduction Drought has been consideredas the most important limiting factor for trop production in countries in the Sahel.However, many studieshave shown that the gradua1loss of soi1 fertility could be as much limiting as water availability in Pearl millet production (Pieri, 1989). In the Sahel,Pearl millet is grown under conditions characterisedby high potential evapotranspirationcombinedwith low and erratic rainfall (Cocheméand Franquin, 1968). This results in water defïcit occurring often at the beginning and at the end of trop cycle (Dancette,1979;Sivakumar,1991).In Senegal,particularly in the commonlynamed“Bassin arachidier” or peanuttrop zone, sandysoi1upon witch Pearlmillet is typically cultivated is characterisedby low water holding capacity (Dancette, 1978) and low cationic exchange capacity(Piéri, 1989).This soi1hasalsobeenshownto be acidic becauseof its low buffering capacityresultingfrom the poor soi1organicmatter content(Piéri, 1989; Chopart andNicou, 1989).The poor soi1organicmatter contentis due mainly to a combinationof factors suchas the disappearance of fallow practices,the continua1rise in the demographicpressureand the under-utilization of organic and minera1inputs in cropping systems (Cissé, 1986; Cissé, 1988).Under theseconditions,nitrogenis usuallythe most limiting of the nutrient elements. Numerousstudieshave shown that drought and soi1nitrogen fertility are responsiblefor the variation in, and low Pearl millet yields observed (Cissé, 1986; Cissé, 1988; Cissé and Vachaud,1988;Affholder, 1995;Affholder, 1997; Bationoet al., 1990;Diouf, 1990).It was hypothesizedfrom thesestudiesthat an interactionexisted betweensoi1water and nitrogen availability.A water shortageat the end of the trop cycle reducesyield more when fertilizers were applied, and that a low soi1 fertility reduces risk of trop failure during drought (Affholder, 1995;Affholder, 1997).Othersworkers, however,havefound no increasedrisk of trop failure during drought when fertilizers were applied, and do not agreewith this view (Payneet al., 1995;Payne,1997). Theseconflicting reports could be due to differencesnot only in the water regime and the amount of soi1nitrogen applied, but also in the objectivesand design of the experiments. Furthermore,despitethe fact that Pearlmillet is often grown under low-N conditions with droughtrisks, most work involving the characterisationof responsesto drought for breeding purposeswere madeunder high-yielding conditions(Winkel and Do, 1992). This raisesthe question of whether or not agronomie and physiological responsesunder high N were modified under low soi1 nitrogen content, the usual target environment. This question necessitatesexaminingthe interaction between soi1water supply and nitrogen availability. The objectiveof the current study, therefore,was to analysethe effects of water supply andN fertilisation level on Pearlmillet grain yield, dry matter production, yield componentsand nitrogenaccumulation. 2. Materials and methods 2.1. Description of the experimental site The four experimentswere conductedbetween 1997and 1999 in the experimentalfields of the “Centre National de RecherchesAgronomiques(CNRA)” located at Bambey (14.42”N and 16.28”W) in the semi-arid zone of “Bassin arachidier” in Senegal.Long dry season (October to July) and very short rainy season(July to October) characterisethis region. Climatic dataover the yearshaveshowna decreasein annualrainfall from an averageof 600 mm between1950and 1968to an averageof 400mm between1968to 1990.The amountand Article 1 2 the occurrenceof rainfall are unpredictable,with a 15 to 30% annualvariability. The average daily temperatureon a yearly basisis about30°C. The soi1of the experimentalsite belongsto the tropical ferruginoustype andhas a sandytexture (91-94%), with low clay content (3.5 5.6%). The low organicmatter content(01.27- 0.34 %) togetherwith low clay content induce a low buffering capacitywith acidic pH (H20) of 5.7, a low water-holdingcapacity(75 mm m-i) and a low cationic exchangecapacity(CEC of 1.7 - 2.2 meq lOOg-r).Nevertheless,this soi1 is deep, allowing root growth until 180 cm (Chopart, 1983) and possessa good infiltration rate. The nitrogencontentof 0.17%0in additionto other soi1characteristics(Tables 1 and2), showthat the soi1of the experimentalsite is typical of degradedsoils presentlyused for cultivation by fat-mersin the zone. 2.2. Experimentaldesignand trop management The experimentalsite was dividedinto two plots separatedby 12 m-wide space,one was used for the hot dry seasontrials (March to June)andthe other for the rainy seasontrials (July to October). Eachplot was further split into two halves of 5,600 mz separatedby a 9-m wide alley. Sinceannualmillet-peanut rotation is a componentof cultural practicesin the zone, eachtrial, millet andpeanutcultivation was rotatedon thesetwo plots. The experimentaldesignwas a split-plot factorial basedon three randomisedcompleteblocks with water regimesasthe main plots andN ratesas subplots.The subplotswere 10.8 m x 10.8 m separatedby 2-m wide alleys. Dry seasontrials consistedof two water regimes: wellirrigated (WW) control and water-stressed(WS). Water-stressedregime was applied by suspendingirrigation during the vegetativestage (30 days alter sowing) and lasting for 22 days 1998and21 daysin 1999,and at the grain filling stage,lasting for 17 days in 1998and 14 daysin 1999.Rainy seasontrials also consistedof two water regimes:rainfall conditions with complementaryirrigation when necessaryand strictly rainfall conditions.Threenitrogen treatmentswere appliedin the subplotsat the ratesof 0.0 (FO), 17.1 (Fl), and 68.5 (F2) kg N ha-‘, with the maximum correspondingto the recommendeddose in Senegal.The nitrogen rateswere incorporatedin three splits asfollows: one-thirdat seedlingemergenceas 15-l 5-l 5 fertiliser, one third at 2 weeks and one third at 5 weeks alter planting as urea broadcast.In addition,a11subplotswere fertilised at seedlingemergenceat the samerate with 22.5 kg P ha’ as singlesuperphosphate and 22.5 kg K ha-’ as KCI, taking into accountthe P and K input from the 15-l 5-15 fertilisation. The combinationof the two factors, water regime andnitrogen fertilisation, led to 6 treatmentsreferred to as WWFO, WWFl, WWF2, WSFO,WSFl and WSF2. The plant materialused in this study was a 90-dayvariety of millet (cv. SounaIII), which is cultivatedthroughoutthe Sahelregion. Seedswere sown in 3- to 5-cm depth holes made in the soi1with a traditional hoe. The spacingbetweenpocketsand betweenrows was 0.9 m to obtain a densityof 12,345-pocketha-‘. Two weeksalter planting,plants were thinned to three individuals per pocket. Insect attack, diseasedevelopmentand weed proliferation were controlledusingthe appropriatechernicals. 2.3. Measurements The yield area,correspondingto 12.96m2of eachsubplot,was harvestedat trop maturity to determinegrain yield and total biomassproduction. The plants were further divided into stovers and ears, and then dried to constantweight. Grain bearing and non-grain bearing headsfrom the harvest area were counted.Heads were shelled and the lOOO-grainweight Article 1 3 determined.The cob weight was addedto the stover fraction. Nitrogen concentrationwas determinedaccordingto the Kjeldahl methodfor the different shoot organs(leaves,stemsand grains).Nitrogen utilisation eficiency (g g-l) = grain weight / total plant N (Mol1 et al., 1982) andnitrogen harvestindex (%) = (grain N / total plant N) x 100 (Cox et aZ.,1986)were also calculated. Root extraction was carried out after the 1999dry seasonharvest in two subplotsfor each treatment on a soi1 monolith of area 0.90 cm x 0.90 cm, correspondingto the planting distance.The soi1in each lO-cm depth, being a volume of 0.08l-m3 soil, was separately extracteduntil a depthof 1 m was reached(Chopart, 1980). 2.4. Statisticalanalysis Statisticalanalysiswere performedwith STAT-ITCF (Gouet and Philippeau,1989)and SAS (SAS, 1994) software. Data were checkedfor normality (Lilliefors’ test) and homogeneity (Bartlett’s test) of variantes and, log or square root transformations were made when necessary.Analysis of variante and linear regressionanalysiswere used to determinethe effects of water regimes,N fertiliser and interactionson grain yield, yield componentsand nitrogenaccumulation.The water regimeswere tested using error linked to the interaction. Nitrogen ratesandinteractioneffectswere testedin comparisonwith the total residualerror. 3. Results 3.1. Characterizationof the climatic conditionsofthe experiments The climatic conditionsand the amountof irrigation are presentedin Fig.1 and Table 3. The daily meanstemperaturesof both growing hot dry seasonswere 29.6”C in 1998and 29°C in 1999.Thesedaily meanstemperatureswere not very different from thoseobtainedduring the rainy seasons,29.4 “C in 1997 and 28.8 OCin 1998. But, low minima daily temperatures characterisedthe hot dry seasonswhile decreasedmaximadaily temperaturesoccurredduring rainy seasons.High thermal variations distinguish,therefore, hot dry seasonsfrom rainy seasons.The lower and more fluctuating incoming radiation and the lower potential evapotranspirationin the rainy seasonswere due to the rainfalls. Theseclimatic parameters induced a great difference in theoretical maximum evapotranspirationor maximum water requirementbetweenthe two different growing seasons.Soi1water balance(data not shown here) allowed assessmentof the water defïcit intensity. During the 1998 and 1999 hot dry seasons,water stressedplantsreceivedrespectively390 mm and 370-mm irrigation. During the 1997 rainy seasonexperiments,the rainfall pattern causeda light water defïcit for the strictly rainfall treatment (Fig. 2). However, this was not the case during the 1998 rainy season,which was characterisedby a better rainfall distribution(Fig. 2). In 1998rainy season experiment,therefore, only nitrogen fertiliser was taken into account since there was no differencein the water regimes. 3.2. Dry mutterproduction and grain yield Under well-watered conditions, dry matter production (DM) increasedwith increasein nitrogenratesin a11the trials, but this effect was only significantin 1998dry seasonand 1998 rainy season(Table 4). On the other hand, water stressreducedDM at a11nitrogen levels in the dry seasonswhile the reductionwas limited to the higher N rate (F2) under light water defïcit in the 1997rainy season.Light water deficit seems,therefore,to be favourableto DM Article 1 4 accumulationunder medium N fertilisation. In well-watered plants, the higher DM in dry seasoncomparedto that in rainy seasoncouldbe dueto more favourablecarbonnutrition, as a result of a more steadyincomingradiationcharacteristicof the dry seasons. Under adequatesoi1moistureconditions,grain yield also increasedwith increasein fertiliser ratesin a11the trials, but this effect was Sign&ant during both rainy anddry seasonsof 1998 (Table 4). Under the severesoi1moisture stressobservedduring the 1998 and 1999 dry seasons,grainyield was signifïcantlyreducedat a11N rates,however,yield was more reduced underhigher fertiliser rates. The different responsesobservedunder well-watered and waterdefïcit conditions showed the existenceof interaction effect between water supply and nitrogenavailability in millet, which was found to be signifïcant during the 1998dry season. Under light moisture defïcit in 1997trial, althoughthere was no significant difference, grain yield was more reduced in the higher fertiliser rate (F2). Therefore, under water-deficit conditions,grain yield reductionincreasedwith increasein N fertilisation rates(Table4). This fïnding is in agreementwith an earlier view that the risk of trop failure under drought increaseswith fertilisation (Affholder, 1995;Affholder, 1997). Furthermore,the increasein grain yield with N fertilisation in well-watered conditionswas similar to that in dry matter production.Thus,there is significantcorrelation(r = 0.97) betweengrain yield and dry matter production(Fig. 3), while that underwater defïcit was no found signifïcant (r = 0.23, Fig. 3). This difference in yield responsesuggesteda modification of the dry matter-partitioning pattern to the grain production under drought condition. These data are, however, not consistentwith those obtainedby Diouf, (1990) who didn’t observesuch a correlation. This could be explainedby the fact that productionsharvestedduring the dry and wet seasonsin this study were not distinguished. 3.3. Yield components The results of grain yield componentsand their correlation with grain yield is presentedin tables6, 7 and 8. Severewater stressin 1998and 1999dry seasonsaffected grain yield by reducing significantly 1OOO-grainweight (1000-GW), number of grains per m* (NG me*), numberof grain bearingheadsper m2(NGBH mm2)and harvest index (HI). The effect of the light water defïcit in 1997 rainy seasonwas only signifïcant on HI component(Table 6). However, water defïcit interactedwith N fertilisation to modify yield componentsresponses, eventhough theseinteractionswere not always significant, depending,on the duration and intensity of the water defïcit. For a given water regime, there were no significant variation in IOOO-GW,irrespectiveof the N fertilisation rate. As such there was no correlation between lOOO-GWandgrain yield. In a11water regimes,the two relatedyield componentsNC me2and NGBH rnq2were positively correlated with grain yield. However, under well-watered conditions,NC me2and NGBH me2increasedwith increasein N fertiliser while the inverse was observedunderwater deficit conditions. Grain yield (GY) may be consideredasa product of total dry matter (TDM) at harvestandthe proportionof TDM partitionedto the grains,i.e. HI (Inthapanyaet al., 2000): GY=TDMxHI Whenwater was not limiting, HI is not correlatedwith grain yield and was of the samevalue for a11N fertiliser rates.This showedthat dry matter partitioning in favour of grain production was not modified by N fertiliser rate under well-watered conditions.However, under waterstressedconditionsHI was correlatedwith grain yield and depended,therefore, on nitrogen fertilisation. Thus, under water deficit conditions,low N fertilisation (FO) promoted a better Article 1 5 dry matter partitioning and minimisedmore relative grain yield reduction. This difference in dry matterpartitioningto grainproductioncould explainthe lack of correlationbetweengrain yield andTDM underwater-defïcit conditions(Fig. 3). Furthermore,grain yield (GY) cari be expressedas the product of meangrain weight (MGW) andNG rny2(Squireet al., 1984): GY = MGW x NC rnT2, The absenceof a signifïcant MGW variation showedthat grain yield is more dependenton NG rnw2.FO rate comparedto other N rates had a better capacity for filling its headsunder water deficit conditionsand thereforepresenteda fewer number of non-grainbearing heads per me2(Table6). Theseresultsare consistentwith thoseobtainedfor maize(Edmeadeset al., 1989) where higher rate of partitioning of assimilatesto the reproductive structures was consideredas the reason for higher grain numbers and grain-yield under water deficit conditions. 3.4. Root biomass In a11water regimes total root dry matter in the lOO-cm soi1 depth increasedwith N fertilisationrate (Fig. 4). Root densityprofiles depended,however,on the interactiveeffect of soi1moistureandnitrogenavailability (Fig. 5). Under adequatesoi1moisturecondition,higher root densitywas developedby F2 at 0 to 30 cm, by FOat 30 to 60 cm and from 60 to 100cm soi1depth by Fl (Fig. 5). This effect of higher N fertiliser in promoting root growth at the surfaceundernon-limiting water conditianshasbeenpreviouslyreportedin millet (Affholder, 1995;Cissé, 1986)and maize (Brouwer, 1981).On the other hand, low N fertiliser rates, FO and Fl, promotedthe downward growth of roots. This responseto N deficiency, whereby a root system increasesits surfacearea and root soi1volume in searchof nutrients, could be consideredas an adaptivemechanism.Similar responseshavebeenreportedfor rape,spinach and tomato (Foehseand Jungk, 1983). Thus, the Fl fertiliser rate encouragedbetter root colonisationof a11profiles and could thereforelead to improved N uptake accordingly.This developmentof the root system encouragedby the Fl rate could contribute to the low differenceobservedbetweengrain yield at Fl and F2 under well-wateredconditions,despite the greatdifferencein N rates. Theseroot responsesto N treatments under well-watered conditions were modified under water deficit conditions.Thus, higherroot densitieswere observedfor the F2 fertiliser rate at the 0 to 70-cm soi1horizon andfor the FOfertiliser rate at the 70 to 100cm soi1horizons(Fig. 5). The comparisonbetweenplants grown under well watered and water deficit conditions showedthat water defïcit promoteddownward growth of roots only in FOand F2, and not in Fl. The total root dry matter was lower under water-stressedcondition than under wellwatered condition at FO rate. This indicateda depth redistribution of the roots without the important partitioning of assimilatesto the roots (Fig. 4). While the maintenanceof the same total root dry matter underboth water regimesat the F2 rate implies an important partitioning of limiting shoot assimilatesto roots, which could increase grain yield reduction. This differencein the downwardgrowth of the root could be explainedby the interactiveeffect of water and N on root growth regulation(Brouwer, 1981).Improved water uptake through a modification of the root system is known under water deficit conditions (Ludlow and Muchow, 1988;Gregory, 1989).Moreover, this hasbeenestablishedin millet (Batcho et al., 1990).However, as far as we know, the interactiveeffect of water defïcit andN has not been elucidated.This responseby the millet root systemwould allow a better uptake of water and Article 1 6 nutrient reservesfrom the deeplayers of the poor soils of the Sahel,characterisedby high risks of leachingand drought. 3.5. Nitrogen accumulation Results of the dry seasonexperiments showed signifïcant effects of water defïcit, N fertilisation and their interaction on biomassN accumulationand grain N yield (Table 9). Thus, under well-watered conditions,the amount of N exportedby both biomassand grain increasedwith N fertilisation. However, under water deficit condition althoughF2 presented more biomassN, FOallocatedgreateramountof N to the grains.Light water deficit during the 1997rainy seasonhad no significanteffect on N exportedby biomassand grains at harvest. But nitrogen exported in biomass increasedalso signifïcantly with N rates. Although not significant, grain N tendedto increasealso with N rates. During the 1998 rainy season,N exportedby biomassandgrainsincreasedwith N fertilisation. Nitrogen utilization efficiency (NUE) was reducedby water defïcit but under well-watered conditionsas well as underwater-stressedconditions,NUE tendedto decreasewith increase in N fertilisation (Table 10). ‘This tendencywas only observedunder severewater defïcit conditionsfor the nitrogen harvestindex (NHI). Similar valuesfor NUE under well-watered conditionswere obtainedfor wheat (Clarke et al., 1990).Despitethe good root development rhat makesfor more efficient useof availablesoi1N (Table91,NH1 valuesof millet appearto be low comparedto 7 1 - 85 % valuesobtainedin the caseof wheat (Clarke et al., 1990).The low HI and NH1 valuesof millet could be relatedto the high vegetativegrowth (Lambert, 1983a;Lambert, 1983b) combined with the limited utilization of photosyntheticpotential (Jacquinot,1970) and mobilised vegetativenitrogen. This could explain the lack of costeffectivenessresultingin the useof high N ratesin millet comparedto improvedcereals. 4. Conclusion Under drought,plantsrespondeddifferently to different levelsof N fertilisation. Plantsgrown underthe low soi1N showeda better dry matter partitioningto grain presenting,therefore,the higher HI under drought. The relative grain yield reduction induced by drought increased thereforewith N fertiliser rate. Furthermore,the high grain N yield associatedwith high NH1 andNUE raisedin FOindicatedalsoa betterN partitioningto grains. Theseresultsconfïrm and sustainthe view that low fertility level reducesrisk of trop failure in drought-proneareas.The improvementof croppingsystemaimedat reducingvariability in trop productivity demandsthe implementationof N fertilisation policy as a function of climatic risks. The useof moderateN rates couldbe a more efficient strategyeven if water is not limiting regardingthe non cost-effectivenessof high N rates in millet. Therefore, the recommendedN rate in sahelianzone may be revisedaccordingto climatic and soi1fertility changes. Acknowledgement The authors thank the technicians at Ceraas for their assistancein data collection and processing.Financial support was provided by the European Union (EU) and French Community of Belgium (CGRI). Article 1 References Affholder, F., 1995. Effect of organic matter input on the water balanceand yield of millet undertropical drylandcondition.Field Crop Res. 41, 109-l2 1. Affhofder, F., 1997. Empirically modelling the interaction between intensification and climatic risk in semiarid regions.Field CropsRes. 52, 79-93. Batcho,E., DaoudaOusmane,S., Do, F., Annerose,D., Khalfaoui, J.L., Fofana,A., Laffray, D., Louguet,P., 1990.Etudede la croissanceracinairede six cultivai-sde mil. Rev. Rés. Amélior. Prod.Agric. Milieu Aride 2, 5l-65. Bationo,A., Christianson,C.B., Baethgen,W.E., 1990.Plant density and nitrogen effects on Pearlmillet productionin Niger. Agron. J. 82,290-295. Brouwer, R., 1981. CO-ordinationof growth phenomenawithin a root systemof intact maize plants.PlantSoi163,65-72. Chopa& J.-L., 1983.Etudedu systèmeracinairedu mil (Pennisetumtyphoides) dansun sol sableuxdu Sénégal.Agron. Trop. 18(l), 37-46. Chopart,J.L., 1980.Etudeau champdessystèmesracinairesdesprincipalesculturespluviales au Sénégal(arachide,mil, sorgho, riz pluvial). Doctorat Ing., Inst. Nat. Polytech., Toulouse,1980,160pp. Chopart,J.L., Nicou, R., 1989.Vingt ansde culture continueavecou sanslabour au Sénégal. Agron. Trop. 44,269-281. Cissé, L., 1986. Etude des effets d’apportsde matière organiquesur les bilans hydriqueset minérauxet la productiondu mil et de l’arachidesur un sol sableuxdégradédu CentreNord du Sénégal.Doctorat,INP de Lorraine, 1986,184pp. Cissé, L., 1988.Influenced’apportsde matière organiquesur la culture de mil et d’arachide sur un sol sableuxdu Nord Sénégal.II. - Développementdes planteset mobilisations minérales.Agronomie8(5), 41 l-41 7. Cissé,L., Vachaud,G., 1988.Influenced’apportsde matièreorganiquesur la culture de mil et d’arachidesur un sol sableuxdu Nord-Sénégal.1. - Bilans de consommation,production et développementracinaire.Agronomie8(4), 315-326. Clarke, J.M., Campbell,C.A., Cutforth, H.W., DePauw, R.M., Winkleman, 1990. Nitrogen and phosphorusuptake,translocation,and utilization efficiency of wheat in relation to environmentandcultivar yield andprotein levels.Can.J. Plant Sci. 70, 965-977. Cochemé,J., Franquin, P., 1968. Etude agroclimatologiquedans une zone semi-aride en Afrique au sud du Sahara.Projet conjoint d’agroclimatologieFAO/Unesco/OMM., OMM no 210TPllO. Cox, M.C., Qualset,C.O., Rains,D.W., 1986.Geneticvariation for nitrogen assimilationand translocationin wheat. III. Nitrogen translocationin relation to grain yield andprotein. Crop Sci. 26, 737-740. Dancette,C., 1978.Besoinsen eauet adaptationdu mil à la saisondespluies au Sénégal.In: Proc.AgroclimatologicalRes,Needsof the semi-aridtropics. Icrisat: 21l-226. Dancette, C., 1979. Agroclimatologie appliquéeà l’économiede l’eau en zone soudanosahélienne.Agron. Trop. 34(4), 331-355. Article 1 Diouf, M., 1990.Analysede l’élaborationdu rendementdu mil (PennisetumtyphoïdesStapf et Hubb.). Mise au point d’uneméthodede diagnosticen parcellespaysannes.Doctorat, INA, ParisGrignon, 1990,227pp. Edmeades,GO, Bolanos, J., Lafitte, H.R., Rajaram, S., Pfeiffer, W., Fischer, R.A., 1989. Traditional approachesto breeding for drought resistancein cereals. In: Drought resistancein cereals- TheoryandPractice.ICSU Press,Paris,pp. 27-52. Foehse,D., Jungk,A., 1983.Influenceof phosphateandnitrate supplyon root hair formation of rape,spinachandtomato plants.Plant Soi174,359-368. Gouet, J.P., Philippeau, G., 1989. Comment interpréter les résultats d’une analyse de variante?Dot. ITCF Gregory, P.J., 1989.The role of root characteristicsin moderatingthe effects of drought. In: Baker,F.W.J. (ed.) Drought resistancein cereals.Wallingford, pp. 141-150. Inthapanya, P., Sipaseuth, Sihavong, P., Sihathep, V., Chanphengsay,M., Fukai, S., Basnayake,J., 2000. Genotypedifferencesin nutrient uptake and utilisation for grain yield production of rainfed lowland rice under fertilised and non-fertilised conditions. Field CropsRes.65, 57-68. Jacquinot,L., 1970. La nutrition carbonéedu mil (fennisetum typhoïdes stapf & Hubb.) 1. Migrations des assimilatscarbonésdurant la formation des grains. Agron. Trop. 25, 1088-1095. Lambert, C., 1983a. Influence de la précocité sur le développementdu mil (Pennisetum yphoïdes Stapf et Hubbard).1- Elaborationde la touffe. Agron. Trop. 38(i), 7-25. Lambert,C., 1983b.II - Elaborationdu rendement.Agron. Trop. 38(l), 16-26. Ludlow, M.M., Muchow, R.C., 1988. Critical evaluationof the possibilitiesfor modifying crops for high productionper unit of precipitation. In: Bidinger, F.R. & Johansen,C. (eds), Drought researchpriorities for the dryland trop&. Icrisat, Patancheru(Indian), pp. 179-211. Moll, R.H., Kamprath,E.J., Jackson,W.A., 1982.Analysisand interpretationof factors which contributeto effïciency of nitrogenutilization. Agron. J. 74, 562-564. Payne,W.A., 1997.Managingyield and water use of Pearlmillet in the Sahel.Agron. J. 89, 481-490. Payne,W.A., Hossner, L.R., Onken, A.B., Wendt, C.W., 1995. Nitrogen and phosphorus uptakein Pearlmillet and its relationto nutrient and transpirationefficiency. Agron. J. 87,425-43 1. Piéri, C., 1989. Fertilité des terres de savanes.Bilan de trente ans de recherche et de développementagricolesau suddu Sahara.Min. Coopérationet Cirad-Irat, 444. SAS, 1994.SASSTAT user’sguide.SASInstitut Inc., Cary (NC 27513,USA). Sivakumar,M.V.K., 1991. Durée et fréquencedes périodessèchesen Afrique de l’ouest. Bulletin derecherche/Icrisat(13), 181. Squire,G.R., Gregory, P.Y., Monteith, J.L., Russel,M.B., Singh, P., 1984.Control of water useby Pearlmillet (Pennisetumtyphoïdes). Expl. Agric. 20, 135-149. Winkel, T., Do, F., 1992.Caractèresmorphologiqueset physiologiquesde résistancedu mil (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) à la sécheresse. Agron. Trop. 46(4), 339-350. Article 1 9 Table 1: Physicalcharacteristics of the experimental soi1 PH Humidity at pF W KCI 4.2 2.5 Clay Silt Sand 5.6 5.4 1.4 3 3.5 1.7 94.4 10-20 5.8 5.6 1.6 3.1 3.6 1.8 94.3 20-40 5.7 4.3 2.1 4.6 5.6 2.8 91.4 Depth HZ0 o-10 Textural class WI Table 2: Chemical characteristics of the experimental soi1 Organic matter P Absorbing complex (meq 100 g“) Depth C%o N%o UN P total% Ca Mg Na K S T V 1.69 0.17 10 0.255 1.06 0.347 0.024 0.080 1.5 1.97 73 10-20 2.01 0.19 11 0.260 0.91 0.332 0.023 0.095 1.36 1.74 76 20-40 0.16 10 0.230 1.03 0.372 0.024 0.061 1.48 2.2 66 O-10 1.55 Table 3: Water supply and climatic conditions Irrigation (mm> -Dry season experiment in 1998 Rain before sowing (mm) WW 585 WS 390 Dry season experiment in 1999 WW 507 - ws 370 - Rainy season experiment in 1997 WW 60 ws - Rainy season experiment in 1998 WW - Rain after sowing (mm) MET PET (mm j-l) Tmax (“C) Tmin (“C) Incoming radiation (J cm’* j*‘) 544.8 6,45 464.3 6,43 21.1 2263 37.5 20.5 2234 38.1 107 290 369.4 5,23 34.9 23.9 2147 17,5 327,5 389 4,99 33.2 24.2 2129 ws MET = cumulated maximum evapotranspiration, PET = potential evapotranspiration, FO = 0.0, FI = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha”‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. Article 1 10 Table 4: Total aboveground dry matter (TDM), grain yield (GY) and relative grain yield reduction (RGYR) at harvest in 1998 and 1999 dry seasons. 1999 dry season 1998 dry season TDM GY RGYR TDM GY RGYR (t ha-‘) (t ha-‘) f%> (t ha-‘) (t ha-‘) cw 11.8a 7.4b 3.05a 0.82b - 9.3a 5.6b 2.31a 0.48b - Water regime ww WS Nitrogen fertilization FO 8Sb 1.82a - 6.7a 1.38a - FI 9.7a 1.91a - 7.6a 1.40a - F2 10.6a 2.07a - 8.Oa 1.41a - WWF0 9.6b 2.45b - 8.3a 2.11a - WWF1 12.2a 3.26a - 9.8a 2.40a - WWF2 13.6a 3.45a - 9.7a 2.42a - WSFO 7,4b 1.2oc 50 5.0b 0.64b 69 WSFl 7.2b 0.56d 80 5.4b 0.41b 83 WSF2 7.6b 0.70d 83 6.3b 0.40b 83 Interaction For a given parameter and effect, along the columns, means followed by the same letter are not signifïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test, FO = 0.0, FI = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. Article 1 11 Table 5: Total abovegrounddry matter (TDM), grain yield (GY) and relative grain yield reduction (RGYR) at harvest in 1997and 1998rainy seasons. 1997 rainy season 1998 rainy season TDM GY RGYR TDM GY RGYR (t ha-‘) (t ha-‘) w> (t ha-‘) (t ha“) W) 6.90a 2.04a - 6.36a 1.44a - Water regime ww ws Nitrogen fertilization FO 5.76a 1.46a - 5.46b 1.59b - Fl 6.92a 1.84a - 6.36b 1.94ab - F2 7.20a 1.92a - 7.72a 2.24a - WWF0 5.68a 1.66a - WWF1 6.62a 2.09a - WWF2 8.41a 2.36a - WSFO 5.84a 1.26a 22 WSFI 7.23a 1.58a 25 WSF2 5.99a 1.48a 32 Interaction .‘ For a given parameter and effect, along the columns, means followed by the same letter are not significantly different at P c 0.05 according to Student Newman Keul’s range test, FO = 0.0, F 1 = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well watered regime and WS = water-stressed regime. Article 1 12 Table 6: Final grain yield componentsin dry seasonexperiments 1998 dry season lOOO- NG rnT2 GW (69 1999 dry season NGBH NNGBH HI m’ m” (W lOOO- NG m’ NGBH me2 NNGBH mm2 HI WI Water regime ww 7.13a 42870a 9.3a 1.9b 26a 6.4a 36448a 8.3a 1.3b 25a ws 4.74b 17132b 4.7b 6.la 1 lb 4.9b 9865b 3.8b 4.4a 9b Nitrogen fertilisation FO 6.02a 29377a 6.9a 3.0a 21a 5.9a 22235a 5.9a 2.la 20a Fl 6.1Oa 27454a 6.3a 4.6a 17b 5.8a 22192a 5.9a 2.7a 15.5a F2 5.69a 33171a 7.9a 4.4a 17b 5.3a 25042a 6.3a 3.7a 16a WWF0 7.12a 34306b 7.3cb 2.4b 25a 6.6a 32168a 7.2a 1.Ob 26a WWF1 7.53a 43282a 9.lb 1.7b 27a 6.6a 36445a 8.la l.lb 24a WWF2 6.75a 51021a 11.6a 1.7b 26a 6.0a 40729a 9.5a 1.7b 25a WSFO 4.92a 24448~ 6.6c 3.6b 16b 5.la 12302a 4.7a 3.la 14a WSFl 4.67a 11626d 3.5d 7.6a 7c 5.la 7939a 3.7a 4.2a 7a WSF2 463a 15321d 4.ld 7.0a 9c -~ 4.5a 9354a 3.la 5.8a 7a Interaction For a given parameter and effect, along the columns, means followed by the same letter are not signifïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. 1OOGW = 1000-grain weight, NG mV2= number of grain per mz, NGBH m z = number of grain bearing heads per mz, NNGBH m” = number of non-grain bearing heads per mz, HI = harvest index, FO = 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well watered regime and WS = water-stressed regime. Article 1 13 Table 7: Final grain yield componentsin rainy seasonexperiments 1998 rainy season 1997 rainy season IOOO- NG m” GW NGBH m’* NNGBH mdz HI (‘XI) (8) lOOO- NG me2 GW NGBH me2 NNGBH m-* HI VQ) (8) Water regime ww 7.7a 27388a 6.0a 9.7a 30a - - - WS 7.0a 20897a 5.4a lO.Oa 23b - - - Nitrogen fertilization FO 7.8a 19250a 5.la 9.7a 26a 7.8, 20767b 6.8b 9.7a 29a Fl 7.2b 25733a 5.5a 9.8a 27a 7.8a 25227ab 7.4b 9.8a 30a F2 7.0b 27445a 6.6a 10.0a 26a 7.5a 30117a 8.9a 10a 29a WWF0 8a 21956a 5.2a 8.7a 30a - - - WWF1 7.7a 28038a 5.6a 10.3a 32a - - - WWF2 7.3a 32170a 7.3a lO.Oa 28a - - - WSFO 7.7a 16543a 4.9a 10.7a 22a - - - - WSF1 6.7a 23428a 5.3a 9.3a 22a - - - - WSF2 6.7a 22720a 5.9a lO.Oa 24a -- - - ._-.-_- Interaction -- . For a given parameter and effect, along the columns, means followed by the same letter are not signitïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. IOOGW = IOOO-grain weight, NG me2 = number of grain per mz, NGBH rn-* = number of grain bearing heads per mz, NNGBH m’ = number of non-grain bearing heads per m *, HI = harvest index, FO = 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. Article 1 14 Table 8: Correlations (r) of grain yield to grain yield components in a11experiments. 1998 dry season n=9 r po.05 Weil-watered conditions ns 1OOO-grainweight 0.33 * Number of grain 0.82 bearing heads mVz * Number of grains m’ 0.92 Harvest index 0.20 ns Water deficit conditions ns lOOO-grain weight 0.41 * Number of grain 0.96 bearing heads mm2 * Number of grains m** 0.98 * Harvest index 0.93 19918dry season n=9 r P0.05 1997 rainy season n=9 r P0.05 0.09 0.66 ns * 0.88 0.78 0.02 * ns 0.11 1998 rainy season n= 18 r po.05 0.11 ns ns * 0.82 * 0.98 * ns 0.97 0.24 * 0.11 0.30 ns 0.41 0.72 ns * 0.86 * _ 0.90 0.98 * * 0.97 0.64 * - ns - ns - Po.os= Level of signifïcance at 5?/0according De Bravais-Pearson’s test; * = signifïcant, ns = not signifïcant, FO = 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. Table 9: Nitrogen accumulation by aboveground biomass and grains. 1998 dry season 1999 dry season 1997 rainy season 1998 rainy season Biomass Grain (gN ms2) (gN me2) Biomass Grain (gN ml) (gN mq2) - Biomass Grain (gN mV2) (gN rnw2) - Biomass Grains (gN mw2) (gN m’) ------ - Water regime ww 12.60a 5.35a S.lSa 2.11a 12.13a 5.20a ws 9,Olb I .7b 3.78b 0.70b 11.07a 4.03a Nitrogen fertilization FO 9.42b 3.16a 3.71b 1.OSb 9.32b 3.51a 5.95b 2.11b FI 9.22b 3.36a 4.24b 1.53a 11.85a 4.84a 8.51ab 3.50a F2 13.77a 4.06a 5.53a 1.61a 13.63a 5.49a 9.43a 4.28a WWF0 9.67b 3.91b 3.72d 1.33b 9.35a 3.88a - WWF1 11.62b 5.57a 5,42b 2.52a 12.66a 5.14a WWF2 16.51a 6.57a 6.46a 2.47a 14.39a 6.58a WSFO 9.17b 2.41~ 3.69d 0.82cb 9.30a 3.14a WSFl 6.82~ 1.15c 2.98d 0.53c 11.03a 4.54a 11.02b 1.54c 4.66~ 0.74cb 12.87a 4.40a Interaction WSF2 For a given parameter and effect, along the columns, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test, FO = 0.0, FI = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. Article 1 15 Table 10: Nitrogen utilization eficiency (NUE) and nitrogen harvest index (NHI) 1998 dry season 1999 dry season 1997 rainy season 1998 rainy season EUN (g g-9 IRN (%) EUN (ii?g-‘1 IRN (%) EUN cg g-9 IRN (%) EUN cg d> IRN(%) Water regime ww 24.8a 42.7a 46.2a 40.2a 16.8a 42.4a ws 9.0b 18.6b 13.2b 18.6b 13.0b 36.0a Nitragen fertilization FO 19.la 33.la 37.la 28.9a 15.7a 37.8a 25.6a 35c FI 18.la 32.2a 28.9b 32.la 15.2a 40.3a 24.la 41b F2 13Sb 26.7a 23.2b 27.2a 13.Xa 39.5a 23.la 45a WWF0 25.3ab 40.3a 56.8a 35.8a 17.74a 41.5a WWF1 28.3a 48.3a 44.2a 46.4a 16.39a 40.3a WWF2 20.9b 39.7a 37.7a 38Sa 16.29a 45.5a WSFO 12.9~ 25.9b 17.4b 22.lb 13.66a 34.0a 7.9d 16.2~ 13.6b 17.9b 14.00a 40.3a 6.2d 13.7c 8.6b 15.9b 11.32a 33.6a Interaction WSFl WSF2 . For a given variable and effect, along the columns, means followed by the same letter are not signifïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test, FO = 0.0. FI = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha*‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. Article 1 16 199ïrainyseason 36. 36 ._...*. 1998drysea;on .__I... l-b97rai"ys&o" -- i998rainyseason 1999dryseash 2800 _ ___ . . .1997rainys& -. ..- 2604 1 2400 ._*.._. 1998dr~s&on -- 1999dryseam 0 0, 1:3 Il/3 2113 3113 1014 2014 3014 1015 2OiS 3015 916 1916 2916 < Days of year 1917 2917 -, 818 _ 1818 2813 719 1719 2719 .~ . 7110 17110 27110 Days of year Fig. 1. Climatic characteristics of the growing seasons (Ir = incoming radiation, PET = potential evapotranspiration) Article t 17 q Rains $$Irrigations 1997 80 mf?ains 80 70 g 1998 70 sow ing date : juty 22 60 I 8 z 0 ID 20 30 40 50 80 70 80 90 100 110 120 130 40 sow ing date : july 24 0 10 20 Days from june 7 30 40 Days fromjuly 50 60 70 80 15 Fig. 2. Water supply during rainy seasonexperiments. ” ' > o.0 ._ 2 4 0 0 8 y = 0,114x + 0,178 r=0,23 n=9 O0 8 10 12 14 16 TDM (t ha-') Fig. 3. Relation betweengrain yield and total abovegrounddry matter (TDM) at harvest under well-watered conditions (0) and water-stressed conditions (0). Article 1 18 q Non stress FO q Stress FI N rate Fig. 4. Total root dry weight through 100 cm of depth during 1999dry season.FO= 0.0, Fi = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well watered regime and WS = waterstressedregime. Points are means+ SE. Non stressed Stressed 0 10 20 30 40 (4 60 60 70 II 8 Root dry weight (g m-2) Root dry weight (g m-2) FI Fig. 5. Root density profiles in 1999dry seasonexperiment. FO= 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘. Article 1 19 Drought responsesof Pearl millet (Pennisetumgluucum (L.) R. Br.) as affected by nitrogen fertilisation. II - Water consumption and water relations. Abstract In Sahel,drought and soi1poverty constitutethe main constraintsto trop production. In this zone, grain yieids of millet dependgreatly on the interactionbetweendrought and nitrogen fertility. Thus, it was showed previously that the effect of water deficit on grain yields increasewith increasein N fertilisation. Four trials were conductedduring the rainy and dry seasons,between1997and 1999,in the experimentalfields at Bambey,Senegal,to determine implicatedagrophysiologicalresponses.The millet variety, cv. SounaIII, was grown under three levels of nitrogen fertilisation (FO= 0.0, Fl = 17.13, and F2 = 68.50 kg N ha-‘) and different water regimes(well wateredand water stressed)in a split-plot experimentaldesign. In well-wateredconditions,the lower leaf areaindex linked to the low N level inducedless important water consumption.When water stresswas applied,this lower water consumption moderatesthe rate of soi1desiccationat low N level. Associatedwith deeproot colonisation, these responsesresulted in higher plant water status, with higher stomatal conductance, transpirationrate andnet photosynthesis.Defïnitively, the achievementof higher water status encouragesthe partitioning of dry matter to grains for a higher grain yield. Relatedto our previousresults,performanceunderlow N in drought conditionscould be attributedto a low LAI anddeeproot colonisation. Keywords: Agrophysiologicalresponses,droughtadaptation,nitrogennutrition, Pennisetum glaucum, semi-aridzone. Article 2 1. Introduetian The sahelianzone, in addition to persistentdrought, is characterisedby degradedsoi1often poor in organicmatter and nitrogen (Cissé, 1988; Chopart andNicou, 1989; Piéri, 1989). In this zone, the use of organic and inorganic fertilisers is limited by severalsocio-economic constraints (Badiane, 1993). T~US, low soi1 N constitutes with drought the principal constraintsto the productivity of different cropsin the sabelianzone. With regardsto the low soi1fertility, ideal varietieswould be those that perform well under low soi1fertility conditionsbut also respondwell to appliedN fertiliser (Ladha et al., 1998). Lafitte and Edmeades,(1994b) have shown through recurrent selectionprogrammesthat the selectionfor performanceunder low N could improve the efficiency with which N is usedto producebiomass and grains. However, majority of the selection programmeshave been conductedunder high N conditionswhere heritability and genotypicvariation in grain yield arehigh (Rosielleand Hamblin, 1981; Simmonds,1991).This observationraisesthe question of, whetherindirect selectionunderhigh N is more efficient than direct selectionunderlow N for improving grainyields underlow N. The existenceof a considerablegeneticdiversity for performanceunder low N within maize populationshas beendemonstrated(Lafitte and Edmeades,1994a).Someworks have shown that selectionunder low N conditions could be accompaniedby a gain in selection for performanceunder low N (Castleberryet al., 1984; Carlone and Russel, 1987), especially when the relative loss of yield due to nitrogen exceeded43% (Banziger et al., 1997). Thus, Muruli and Paulsen,(1981), in their programmeof selection,succeededin the creationof a maizepopulationthat performs well under low soi1N. This confïrms thereforethe possibility of usinggeneticvariability in improving trop performanceunderlow N conditions. As far aswe know, there are no reportson the selectionof millet under low N conditionsasis the case with maize. However, the existence of interaction between drought and the availability of soi1N has beenreported(Diouf, 2000; Diouf et al., 2001 in the sameseries). Theseauthorsshowedalsothat the depressiveeffect of drought on grain yield was aggravated by a high N fertilisation. The effect of water deficit on the grain yield in relation to the level of N cari be explainedby the differencesin assimilatepartitioning in favour of the grains (Diouf, 2000; Diouf et al., 2001in the sameseries).In thesecurrentprocessesthe water status of the plant playsa major role (Smith andMilburn, 1980). Consequently,the objective of the present work was to characterisethe effect of the interactionbetweenwater andN on water consumptionandwater relationsof millet, For this purpose,agrophysiologicalresponseswere determinedunder different conditions of water supplyandnitrogenavailability. 2. Material and methods 2.1. Description of the experimental design Four trials were conductedin dry and in rainy seasonsfrom 1997 to 1999 at the National Centrefor Agronomie Research(CNRA), Bambey,Senegal(14.42”N and 16.28”W) situated in the semi-aridzone. Details of the experimentaldesign,statisticalprocedures,climatic and soi1conditionshave beenpreviouslypresented(Diouf, 2000; Diouf et al., 2001 in the same series).The 90-daysvariety, sounaIII, usedfor the study is widely cultivatedin the zone.The experimentincorporateda split-plot designwith three replications.The watering regime was the main-plot and nitrogen fertilisation, the subplot.The N fertiliser was given at three rates: FO = 0.0, Fi = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha“. Two watering regimes were applied: an Article 2 2 adequatewatering regime (WW) and water-stressedregime (WS). During the dry seasons, plants under WW were irrigated throughout the trop growth cycle, while irrigation was stoppedfor water-stressedplants during tillering, and grain formation and fïlling phases, thereby giving rise to two water deficit cycles. In the rainy season,plants under WW were given complementaryirrigation when the rainfall did not meet the water requirementsof the plants. 2.3. Measurements Accesstube was installed in the middle of each experimentalplot. Twice a week, the soi1 water contentwas measuredat every 10 cm until 2.80 m soi1depth with a neutronsprobe (Troxler 4300,Troxler Laboratories,ResearchTrianglePark,North Carolina)afier calibration by the gravimetric method. Consideringdrainageas negligibleand absenceof runoff, actual evapotranspiration(AET) or water consumptionwas calculatedfrom the following water balancerelationship AET = P + I - Astock (Astock = Stockt- StOÇkt+d~), where Astock is the variation in water stock betweentwo measurementdates,and P and 1 are contributionsby min and irrigation, respectively. The leaf areaindex (LAI) was measuredwith LAI - 2000 (LI-COR, Inc., Lincoln, Nebraska 68504,USA), oncea week (between9:00- 11:OOh) from 20 daysalter sowing(das). Physiologicalmeasurementswere made on the third leaf and on three standsin eachplot twice a week from 20 das. The leaf water potential (‘ur) was measuredbetween 11:30hand 13:30hwith a hydraulic press(Campbell J14 Instruments,Louguet et Laffray, 1988) which was earlier calibratedwith psychrometers(C30, Wescor).Predawnwater potential (‘-us)was measuredin the same manner as Yf but at the end of the night (4:OOh).This soi1water potentialwasmonitoredeachweek duringthe 1998dry seasonand at the endof eachphaseof water stress in 1999 dry season.Measurementsof plant canopy temperature by infrared radiothermometer(Telatemp AG42, Fullerton, THAT, USA) and vapour pressure defïcit (VPD) by ventilated psychrometer,were made twice a week, between 11:30h and 13:30h. Crop water stressindex (CWSI) was calculatedfrom the relationshipexisting betweenplant canopyandthe air temperaturedifferential (Tc - Ta) andthe VPD accordingto the empirical approachdescribedby Idso et ai., (1981). This index varies betweenzero (absenceof stress) andunity (severestress). The stomatalconductance(Gs), transpiration(T) and photosyntheticactive radiation (PAR) were measuredsimultaneouslywith a LI-1600 porometer (LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, USA), between 11:30h and 13:30h.Net photosyntheticactivity was measuredwith IRGA portableCO2 analyser(ADC, mode1LCA-3/PLC-3) at the time of the applicationof water stressin 1999season. 3. Results 3.1. Evapotranspirationand soi1water dejcit The two stresscycles in 1998dry seasonlastedfor 22 and 17 daysrespectively,while in the dry seasonof 1999 they lasted for 21 and 14 days respectively. The daily AET (AETd) of well-wateredplants (WW) reachedmore than 8 and 10 mm respectivelyfor 1998 and 1999 dry seasons(Fig. 1). The high variationsof AETdobservedin 1999dry seasonwere due to an Article 2 3 underestimationof the trop water requirements.Withdraw of irrigation induceda significant decreasein the AETd of the water stressedplants(WS) in dry seasontrials. In the 1997rainy season,AETd of WW was significantly different from that of WS at the beginningand at the end of the trop cycle (Fig. lc). AETd decreasedat the middle of the trop growth cycle correspondingto the rainiest month of August when water supply was optimal with less evaporativedemand.No significant differencesin water consumptionbetweenthe different ievelsof N fertilisation were observedfor thesethree trials. On the other hand, in 1998rainy season,a significanteffect of N fertilisation on water consumptionwas observed,with higher AETd recordedfor F2. This tria1 was characterisedby a better rainfall distribution and no signifïcant differenceswere obtainedbetweenthe watering regimes. Consequently,only the effectsof N fertilisation wereanalysed(Fig. 1d). The soi1water potential (Ys) of plots in WW was maintainedbetween -0.4 and -0.1 MPa without signifïcant difference between N fertilisation levels (Fig. 2). After withdraw of irrigation, the rate of soi1drying was signifkantly different as a fùnction of the level of N fertilisation. Thusat 45 and 80 das,the Ys of FOwas signifïcantly higher than that of Fl and F2 (Fig. 2). On the other hand, at the end of water defïcit, no signifïcant differencesin Ys were obtainedbetweenN treatments(Fig. 2 and3). 3.2. Leaf area index (LAI) In 1998dry season,the effect of the fïrst water defkit cycle on the LAI appearedon 36 das and becamesignifïcantfrom 42 to 77 das. The secondwater deficit cycle had no signifkant effect on the LAI. Whateverthe watering regime, the effect of N fertilisation was signifïcant at 32 to 36 dasandalso at 63 to 77 das.During theseperiods,F2 recordeda higher LAI than Fl and FO(Fig. 4a). In the 1999dry season,the effect of the first water deficit cycle began from 44 das and becamesignifïcant at 47 to 58 das. The effect of the secondwater deficit cycle was significant at 79 das.The effects of the N levelswere signifïcant at 44, 58 and 72 daswhile the LAI of F2 wasthe highestgenerally(Fig. 4b). In the 1997rainy season,the light water deficit observedhad no signifïcant effect on the LAI in the totality of the growth cycle. Similarly, the effect of N fertilisation was not found Sign&ant (Fig. 4~). On the other hand, in 1998 rainy season,the effects of N fertilisation were significant at 38 das until 52 das, while the LAI of F2 was significantly higher than thoseof FOandFl (Figure 19b). 3.3. Plant water status The study on the plant water status and gaseousexchangeconcernedonly trials in the dry seasonduring which water defkit was signifïcant.The leaf water potential (Yf) of WW varied between-0.49 and -1.1 MPa in 1998 and between -0.55 and -1.04 MPa in 1999 without signifïcantdifferencebetweenN fertilisation treatments(Fig. 5). In the 1998dry season,after withdraw of irrigation, the decreasein Yf was signifïcantly more rapid for Fl and F2 comparedto FO. In fact, at 45 das for the fïrst stresscycle, and at 77 and 80 das for the second,Yf of Fl and F2 was signifïcantly lower than that of FO(Fig. 5a). On the contrary, in the 1999dry season,N fertilisation hadno signifïcant effect on the decreaseof Yf during the fîrst stresscycle (Fig. 5b). On the other hand, it inducedsignifïcant differencesduring the secondstresscycle. Thus at 72 and 77 das,the Yf of FO and Fl were higher than that of F2, while at 79 dasthe Yf of FOremainedhigherthanthoseof F 1 and F2 (Fig. 5b). ArticIe 2 In 1998dry season,signifïcant differenceswere equally obtainedbetweenWS plants due to the N fertilisation at 42 and 77 daswhere the CWSI of FOwas found lower than thoseof Fl and F2. After re-wateringat the end of the fïrst water stresscycle, the CWSI of WSFOplant was similar to those under WW conditions,but signifïcantly lower than that of WSFl and WSF2. In 1999dry season,during the first water stresscycle, although WSFOhad a lower CWSI, no differencewas observedbetweenN treatmentsof stressedplants(Fig. 6). However, WSFOrecoveredmore rapidly with CWSI significantly low at 54 das. During the second water defïcit, FOpresenteda CWSI significantlylower than that of F2 at 72 das andthose of Fl andFL at 82 das. The responseof the plants in terms of Yf and CWSI were similar under soi1water defïcit conditions.This relationshipbetweenYf andCWSI hasearlier beenreportedby a numberof authors(Jackson,1982;Reginato,1983;Jackson,1991). 3.4. Gaseousexchange In the 1998dry season(Fig. 7a), evenat 39 and45 das,FOattainedhigh stomatalconductance (Gs) values, the analysesof mean conductancein the growth cycle did not show any significant differences between WW plants. During the first water stress cycle, stomatal conductanceof WSFOandWSFl were slightly higherthan those of F2 at 39 and 42 das.But at 45 das,the Gs of WSFObecamesignifïcantlyhigher to thoseof WSFl and WSF2. At the secondwater stress cycle, although WSFO tended to maintain higher Gs, no significant differenceswere obtained.However, the analysesof mean conductancein the growth cycle showedthat Gs of WSFO(108 mmol mq2s-l) was significantly higherthan thoseof WSFl (96 mmol mm2 s-l) and WSF2(93 mmol me2s-l). In the 1999dry season,Gs of WW plantsvariedbetween87 and 537 mmol m-* S-I depending on the developmentalstage,watering regime and climatic conditions(Fig. 7~). At 77 and 82 das F2 and Fl attainedthe highest stomatalconductance.However, values of conductance averageon the cycle do not indicateSign&ant differencebetweenFO(228 mmol mm2 s-l), Fl (222 mmol rnw2s-‘) and F2 (217 mmol mm2s-‘) in WW plants. During the first water stress cycle, Gs of stressedplants decreasedsignifïcantly as comparedto WW plants, but without difference betweenN treatments.On the other hand, at the secondstresscycle, a significant difference was observed77 das where Gs of WSFO and WSFl were higher than WSF2. Consideringthe mean conductancevalues obtained in the growth cycle, WSFO reached signifïcantly higherconductancethan WSFl and WSF2 with 166, 141 and 134 mmol me2s-’ respectively.In 1998as well as in 1999,differencesin the ratesof transpirationwere similar to thoseof stomatalconductance(Fig. 7b andd). In 1999 dry season,during the two periods of water stress,the net photosynthesis(Pn) of irrigated plant varied between25 and 32 pmol me2s-l (mean PAR = 1578 pmol m‘* s-l) without significantdifferencebetweenN fertilisation levels(Fig. 8). After 15 days during the fïrst water stresscycle (44 das), Pn was signifïcantly reduced (70%) without signilïcant differencesbetweenthe N treatments(Fig. 8a). After 18 daysof water stress(47 das),the Pn of WSF2 did not changewhile those of WSFOand WSFl had decreasedsignifïcantly. Thus, at the end of the first stresscycle, the Pn of WSF2was lessaffected comparedto WSFOand WSFl . After re-watering(5 1 das),the Pn of stressedplantsincreasedto reach60% Pn of the WW plants. The secondstresscycle brought againa declinein Pn (Fig. 8b). It was observed at 77 das(alter 10daysof stress),the Pn of WSFOand WSFl plants were significantlyhigher than that of WSF2. At the end of secondstress cycle, Pn was not statistically different betweenthe N treatments. Article 2 5 4, Discussions Taking into account six replications instead of three in 1998 rainy seasonexperiment, contrarily to the other trials, could explain the pointed out significant effect of the N fertilisation on the AETd by the increaseof the power of the trial. Consequently,it could be consideredthat under WW conditions,the water consumptionincreasedwith increasein N fertilisation. Whenwater defïcit was applied,this higherwater consumptioncould explainthe more rapid water deficit induced by F2. These differences in water consumptionin WW conditions would have resulted from differences in LAI and transpiration rate. The non signifïcantdifference in stomatalconductanceand transpirationrate betweenthe levels of N fertilisation under WW conditionsshowedthat the total canopyconductanceconsideredas a product of stomatal conductanceand LAI (Meinzer and Grantz, 1990; DO, 1994), would dependessentiallyon LAI. A similar result has beenreportedby other authors(Azam-Ali et rzl., 1984; Wallace et al., 1993) that have shown also a balancebetween the leaf area and availability of soi1water. This explains why the application of water stress and high N fertilisation(F2) inducedmore rapid drying of the soil. The availability of soi1water appears thus linked to canopyconductance.This relationshiphas beendemonstratedby (Meinzer et Grantz, 1990)with the sugarcanesand appearswell adaptedto the behaviourof mil (Do et ai, 1996). The measurementof Ys was usedto quantify soi1water constraintsas perceivedby the plant (Ritchie, 1981; Tardieu, 1995; Tardieu, 1996). In fact, Ys is representativeof soi1water potential at the root zone (Dwyer and Stewart, 1984) and is related to the fraction of transpirablesoi1water (Lacape, 1998). When the soi1dries (Fig. 2 and 3), the plant water status,stomatalconductance,transpirationand photosynthesisdecreasesimultaneously.The Yf andthe CWSI underwater defïcit increasedvery slowly with FOthan with FI andF2. This differencein the changesof the plant water statusobservedduring the installation of water deficit was also observedon the stomatal conductanceand the rate of transpiration. In additionto the lower water consumptionunder water deficit conditions,the better deepsoi1 colonisationof the roots (Diouf, 2000; Diouf et al., 2001 in the same series) could also explainedthe higherwater statusof FO. The rate of photosynthesisof WW plants did not increasewith the levels of N fertilisation. This could be explainedby the fact that the relationshipbetweenthe rate of leaf assimilation andleaf N contentis not linear (TakanoandTsunoda,1971;Wong, 1979).In addition, from a certainleaf N content,N increasesthe quantity of chlorophyllandprotein without appreciable increaseof the rate of CO2assimilation(Thomasand Thorne, 1975; Migus and Hunt, 1980; Gregory et al., 1981).In fact, the leaf N contentobservedin this experimentand reportedby Diouf, (2000) were high even for low N fertilisation. This is due to the efficient capacityof millet root systemto absorbminera1elementsfrom the soi1at low level of fertility (Jacquinot, 197la; Chopart, 1980; Siband, 1983). During the water defïcit at the end of the cycle, leaf photosyntheticactivities decreased,but this was less marked at FO. The differences in the photosyntheticactivities are linked to that observedfor the stomatal conductancewithout excluding possible alteration in the photosynthetic apparatus(Kaiser, 1987; Sarda et al., 1992). Consideringthat the grain yield of millet dependson global photosynthesisand distribution of the assimilatesbetweenthe straw and the grain (Jacquinot, 1971b), it cari be retainedthat higher water statusin FO determinedits higher grain yield responseto water defïcit (Diouf, 2000; Diouf et aZ., 2001 in the sameseries).In fact, plant water statusplay an important role as well as on the photosyntheticactivity (Kaiser, 1987; Sardaet al., 1992)and processlinked to the partitioning of the assimilatesto grains (Smith et Milburn, 1980). Related to our previous results (Diouf, 2000; Diouf et al., 2001 in the sarne series), Article 2 6 performanceunder low N in drought conditionscould be attributed to a low LAI and deep root colonization. The understandingof these agrophysiologicalresponsesin this current report and,the further characterisationof their geneticdiversity, would be of immenseuse in millet breedingprogramsfor performanceunderlow soilsN in zoneproneto drought. Acknowledgement The authors thank the technicians at Ceraas for their assistancein data collection and processing.Financial support was provided by the European Union (EU) and French Communityof BeIgium(CGRI). References Azam-Ali, S.N., Gregory, P.J., Monteith, J.L., 1984.Effects of planting density on water use and productivity of Pearl millet (Pennisetum typhoides) grown on stored water. 1. Growth of roots and shoots.II. Water use, light interceptionand dry matter production. Expl. Agric. 20,203-224. Badiane,A.N., 1993.Le statut organiqued’un sol sableuxde la zone centre-norddu Sénégal. Doctorat, Institut NationalPolytechniquede Lorraine,Nancy, 1993,200pp. Banziger, M., Bétran, F.J., Lafitte, H.R., 1997. Efficiency of high nitrogen selection environmentsfor improving maize for low nitrogen target environments.Crop Sci. 37, 1103-l109. Carlone,M.R., Russel,W.A., 1987.Responseto plant densitiesand nitrogen levels for four maizecultivarsfrom different areasof breeding.Crop Sci. 27,465-470. Castleberry,R.M., Crum, C.W., Krull, C.F., 1984.Geneticyield improvementof U.S. maize cultivarsundervarying fertility andclimatic environments.Crop Sci. 24, 33-36. Chopa& J.L., 1980.Etudeau champdessystèmesracinairesdesprincipalesculturespluviales au Sénégal(arachide, mil, sorgho, riz pluvial). Doctorat Ing., Inst. Nat. Polytech., Toulouse,1980,160pp. Diouf, O., 2000. Réponsesagrophysiologiques du mil (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) à la sécheresse: influence de la nutrition azotée. Doctorat en Sciences,Univ. Libre de Bruxelles,Bruxelles,2000, 160pp. Do, F., 1994.Réponsesécophysiologiques de cultivars de mil (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) à une sécheresse de fin de cycle en zone sahélienne: conséquences sur la stabilité du rendement.Doctorat, ParisVII, Paris, 1994,269pp. Do, F., Winkel, T., Cournac,L., Louguet, P., 1996.Impact of late-seasondrought on water relationsin a sparsecanopyof millet (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.). Field Crop Res. 48, 103-l 13. Dwyer, L.M., Stewart, D.W., 1984.Indicatorsof water stressin com (Zea mays L.). Can. J. PlantSci. 64,537-546. Gregory, P.J., Marshall, B., Biscoe, P.V., 1981. Nutrient relations of winter wheat . 3. Nitrogen uptake,photosynthesisof flag leavesandtranslocationof nitrogen to grain. J. Agric. Sci. 96, 539-547. Article 2 Idso, S.B., Reginato, R.J., Reicosky, D.C., Hatfïeld, J.L., 1981. Determining soi1induced water potential depressionsin alfalfa by meansof infrared thermometry. Agron. J. 73, 826-830. Jackson,R.D., 1982.Canopytemperatureand trop water stress.In: Hillel, D. (ed.) Advances in irrigation. AcademicPress,New York, pp. 43-85. Jackson,S.H., 1991. Relationshipsbetweennormalizedleaf water potential and trop water stressindexvaluesfor acalacotton. Agricultural WaterManagement20, 1O9-118. Jacquinot,L., 1971a.Effets de la naturede l’alimentationazotéeet du pH sur la croissanceet la productivité du mil (Pennisetumtyphoïdes). In: Les facteurs du milieu qui influencentle rendementdesculturescéréalièrestropicales.CSTWOUA, Dakar. Jacquinot,L., 1971b. Le potentiel photosynthétiquedu mil (Pennisetumtyphoïdes) et le rendementutile. In: Les facteurs du milieu qui influencent le rendementdes cultures céréalièrestropicales.CSTRIOUA, Dakar: 6. Kaiser, W.M., 1987.Effects of water defïcit on photosyntheticcapacity. Physiol. Plant. 71, 142-149. Lacape,M.J., 1998. Analyse écophysiologiquede la réponsede variétés de cotonnier au déficit hydrique.Doctorat, ENSAM, Montpellier, 1998,120pp. Ladha,J.K., Kirk, G.J.D., Bennett, S., Peng,S., Reddy, C.K., Reddy, P.M., Singh,U., 1998. Opportunities for increased nitrogen-use efficiency from improved lowland rice germplasm.Field Crop Res.56,41-72. Lafïtte, H.R., Edmeades,G.O., 1994a.fmprovement for tolerance to low soi1nitrogen in tropical maize.1. Selectioncriteria. Field CropsRes.39(1-l 4), 27-38. Louguet, P., Laffray, D., 1988. Techniquesd’étudesde l’état hydrique des plantes. Bull, Amélior. Prod. Agr. Milieu Aride 1,7-34. Meinzer,F.C., Grantz, D.A., 1990.Stomatalandhydraulic conductancein growing sugarcane : stomataladjustmentto water transportcapacity.Plant Ce11Environ. 13, 383-388. Migus, W.N., Hunt, L.A., 1980.Gasexchangeratesandnitrogen concentrationsin two winter wheat cultivais duringthe grain fïlling period,Can. J. Bot. 58, 2110-2116. Muruli, B.I., Paulsen,G.M., 1981. Improvementof nitrogenuseeffïciency andits relationship to othertraits in maize.Maydica 26,63-73. Reginato,R.J., 1983.Field quantificationof trop water stress.Trans.ASAE (Am. Soc.Agric. Eng.) ,772-781. Ritchie,J.T., 1981.Water dynamicsin the soil-plant-atmosphere system.PlantSoi158,81-96. Rosielle,A.A. and Hamblin, J., 1981. Theoreticalaspectsof selectionfor yield in stressand non-stressenvironments.Crop Sci. 21,943-946. Article 2 8 Sarda, X., Vansuyt, G., Tousch, D., Casse-delbart,F., Lamaze, T., 1992. Les signaux racinairesde la régulation stomatique.In: Toléranceà la sécheressedes céréalesen zoneméditerranéenne. Diversité génétiqueet améliorationvariétale.INRA, Montpellier (France):75-79. Siband,P., 1983.Essaid’analysedu fonctionnementdu mil (Pennisetum typhodes) en zone sahélienne.Agron. Trop, 38(l), 27-35, Simmonds,N.W., 1991.Selectionfor local adaptationina plant breedingprogramme.Theor. Appl. Genet.82,363-367. Smith, J.A.C., Milburn, J.A., 1980. Water stressand phloem loading. Ber. Disch. Bot. Ges. 93,269-280. Takano,Y., Tsunoda,S., 1971.Curvilinear regressionof the leaf photosyntheticrate on leaf nitrogencontentamongstrainsof Coryzaspecies.Jpn.J. Breed.2 1,69-76. Tardieu,F., 1995.Un contrôle conjoint de la transpiration,de l’état hydrique foliaire et de messages chimiquesd’origineracinairechezle tournesol.OCL 2(6), 465-470. Tardieu, F., 1996. Drought perception by plants. Do cells of droughtedplants experience water stress?Plant Growth Regul.20,93-104. Thomas, S.M., Thome, G.N., 1975. Effect of nitrogen fertilizer on photosynthesisand rubulosel,%diphosphatecarboxylaseactivity in springwheat in the field. J. Exp. Bot. 26,43-51. Wallace,J.S., Lloyd, C.R., Sivakumar,M.V.K., 1993. Measurementof soil, plant and total evaporationfrom millet inNiger. Agric. andFor. Meteor. 63, 149-169. Wong, SC., 1979. Elevated atmosphericpartial pressure of CO2 and plant growth. 1. Interactions of nitrogen nutrition and photosyntetic capacity in C3 and C4 plants. Oecologia44,68-74. Article 2 .-WWF0 -WWF1 . ..o...WSFO . ..o...WSFl + -w2 . ..a...VVSF2 WWF0 -WWF1 . ..o...WSFO --a--w2 . . . . . ..WSF2 . ..o...WSFl 12 u -< 14 21 28 36 42 49 56 63 70 77 85 91 16 30 40 47 54 72 79 86 7 6. 8 -7 5 E4 s.3 t 2. _..- .;. -._ _-. -.i 1 0 . _-i ,. ..-. ., 13 20 27 34 41 48 55 62 69 76 83 10 17 24 31 38 45 52 59 66 73 82 Days after sowing Days after sowing Fig. 1. Changes in daily trop evapotranspiration in 1998 (a) and 1999 (b) dry seasons and, 1997(c) and 1998(d) rainy seasons.FO = 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. The dark arrows and the white arrows indicate the date of the last irrigation of the stressed plants and the date of re-watering, respectively. For a given date of measurement, means followed by the same letter are not signifïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. Article 2 10 : VWFO -WWF1 e WSFO . ..a...WSFl 0 aE -0.2 9a -0.4 3 - -0.6 iL 6 -0.8 ;i m -&--WL! WSF2 tl a \ \I ; ; -1 -1.2 “û -1.4 28 32 36 39 42 45 49 56 60 63 66 70 74 77 80 85 88 Days after sow ing Fig. 2. Changesin predawn water potential as indicator of soi1water potential (‘us) in 1998dry season.FO= 0.0, Fi = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha“; WW = well-watered regime and WS = water-stressedregime. The dark arrows and the white arrows indicate the date of the last irrigation of the stressed plants and the date of re-watering, respectively. For a given date of measurement, means followed by the same letter are not signifïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman KeuI’s range test. . _.~. .- .- q W’A’FO~WWFl -!ri l VWM2~WSFO~WSFl q aWSF2 b -1.0 -0.9 ( -0.8 ~ 49 das 79 das Fig. 3. Predawn water potential as indicator of soi1water potential (‘us) at the end of each period of water stress in 1999dry season.FO = 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. For a given date of measurement, means followed by the same letter are not signifïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. Article 2 Il -vwMo -WWF1 -. -0. ” .WSFO _. WC, _ _ .WSFl -- WWF2 -vvwFo _ _ .&- _ .WSF2 -WI -WWF2 . . -0.. .WSFO . . -II _ _ .WSFl . . -,,s., WSF2 -2 4 1 0 ; 21 28 32 36 42 49 56 63 70 77 85 91 5 . 23 30 36 44 47 51 58 66 72 79 86 5 0 27 _-. _ 34 41 ..-. . 48 55 69 Rays after sowing 0 . 76 83 24 38 45 lhys 52 59 66 73 after sowing Fig. 4. Changesin leaf area index (LAI) in 1998(a) and 1999 (b) dry seasonsand, 1997 (c) and 1998(d) rainy seasons.FO= 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. The dark arrows and the white arrows indicate the date of the last irrigation of the stressed plants and the date of re-watering, respectively. For a given date of measurement, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. Article 2 12 -MO .+bWdFI -+WdF2 . ..+.-.wsFO . ..O...WSFl . ..&..w.=2 -2.5 ~_-...-..-_-.-. _. ~... _- _-. _ _ 1-. _ ~ 63 66 70 74 77 80 85 88 28 32 36 39 42 45 49 56 60 -2.5 ! _.-._ -. ~.. 30 40 44 47 . 51 ._ 54 58 66 / 72 : A.. , 77 79 82 86 89 RI~S aftersowing Fig. 5. Changesin lear water potentlai (Y[) m LYYO (a) ana IYYY (II) ary seasons.FO = 0.0, FI = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha”; WW = well-watered regime and WS = water-stressedregime. The dark arrows and the white arrows indicate the date of the last irrigation of the stressed plants and the date of re-watering, respectively. For a given date of measurement, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. Article 2 13 -wwFO.~l d~vvwF2 . ..+--WSFO 28 32 36 42 . ..Q... 45 49 56 WSFI 63 -.eA..- 66 74 77 WSM 80 85 88 U.4 0.8 . 0.2 J 0.0 -_ 30 40 44 47 OI 64 58 66 72 77 82 86 Days after sow ing Fig. 6. Changesin trop water stress index (CWSI) in 1998 (a) and 1999 (b) dry seasons. FO= 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressedregime. The dark arrows and the white arrows indicate the date of the last irrigation of the stressed plants and the date of re-watering, respectively. For a given date of measurement, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. Article 2 14 .-+-WWF0 .+WWFl _. .$. . .WSFO _ _ .Q.. .WSFl +w2 -+-vwvFo+~wwF1 _. .A-. .WSF2 ...O... y 10 9 8 7. i 65 250 26 32 36 39 42 45 49 56 60 63 66 70 77 80 a5 aa -WvvF2 WSFO . ..p~... 28 32 36 39 42 45 49 WSFl 56 60 . . ..+m.WSF2 63 66 70 77 80 a5 aa 25 (dl 20 _. 30 40 44 47 51 54 58 66 72 77 79 82 86 30 40 44 47 51 54 58 ô6 72 77 79 32 86 Eays after sow ing L&ys after sow ing Fig. 7. Changesin stomatal conductanceand transpiration rate in 1998(a, h) and 1999 (c, d) dry seasons,respectively.FO= 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. The dark arrows and the white arrows indicate the date of the last irrigation of the stressed plants and the date of re-watering, respectively. For a given date of measurement, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. Article 2 15 r~WVvFO~vwvF1 n WWF2~WSFO.WSFl q WSF2 After irrigation 4o ‘(a) 35 30 “1 15 B 10 5. . 0 44 47 4o I(b) 51 a After a -T 72 77 irrigation a 79 Dsys after sow ing Fig. 8. Changesin photosynthesisrate during periods of water stress and rewatering in 1999dry season; (a) first cycle and (b) secondcycleof water stress. FO= 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well-watered regime and WS = waterstressedregime. For a given date of measurement, means followed by the same letter are not signifïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. Article 2 16 Drought responses of Pearl millet (Pennisetumglaucum (L.) R. Br.) as affected by nitrogen fertilisation. III -Some aspects of nitrogen metabolism. In sahelianzone, low soi1N could be as much limiting as drought in Pearlmillet production. Although growth and trop productivity dependon severalbiochemical reactions in which nitrogenmetabolismplay greatroles,thereis little information availableon how N uptakeand key enzymes,nitrate reductaseand glutaminesynthetase,are affected by nitrogen and water interaction.For this purpose,the millet variety, cv. SounaIII, was grown in field during dry seasonsunderthree levelsof nitrogenfertilisation (FO= 0.0, FI = 17.13,andF2 = 68.50kg N ha-‘) anddifferent water regimes(well wateredandwater stressed)in a split-plot experimental design.Irrigation was stoppedfor water-stressedplant during tillering, and grain formation and filling phases,thereby giving rise to two water deficit cycles. The N uptake pattern showedthat major quantity of mobilisedN (79 à 100%)was uptakebefore flowering in a11N treatments.Nitrogen uptake declinedsignificantly only during the secondwater defïcit cycle and this declinewas late under low N treatments.Thus, during the fïrst water defïcit cycle, abovegroundbiomassbeingreduced,the maintenanceof the N uptakeresultedin increasedN and nitrate concentration.The water defïcit reducednitrate reductaseactivity with enhanced effect underhigh N. The increasein nitrate accumulationshowedthat the reduction of nitrate reductaseactivity was not due to limiting nitrate. Glutamine synthetaseactivity was higher under low N treatments,Fl and FO, showingthe absenceof stimulating effect of glutamine synthetaseactivity by nitrate or ammonium.Theseresultswere discussedon the ba.sisof their effect on grainyield, nitrogenharvestindex andnitrogenutilisation efficiency. Keywords: Drought adaptation,Glutaminesynthetase,Nitrate reductase,Nitrogen nutrition, Pennisetumglaucum,Semi-aridzone. Article 3 1. Introduction Theassimilationof nitrate in plants is catalysedby the enzymesnitrate reductase(NR), nitrite reductase(NiR), glutamine synthetase(GS), glutamate synthase (GOGAT) and various aminotransferases(Miflin and Lea, 1976; Miflin and Lea, 1980). Nitrate reductaseand glutaminesynthetaseappearas key enzymesin primary nitrogen assimilation(Beeversand Hageman,1969; Miflin and Lea, 1977). In particular, nitrate reductaseis consideredas the more rate-limiting enzyme(Beeversand Hageman1969). On this basis,many authorshave tried to cor-relatein cerealsnotably for wheat, the dry matter production,the protein nitrogen and the grain yield with nitrate reductaseactivity (Brunetti and Hageman,1976; Boyat and Robin, 1977;DeckardandBusch, 1978;Naik et al., 1982).After contradictingreports, it now appearsthat nitrate reductaseactivity (NRA) is not relatedto yield (Hagemanand Lambert, 1988)but measurementof NRA may have someinterestin studiesof water stresstolerance (Jonaset al., 1990;Jonaset al., 1992).NRA is very susceptibleto water stressbut it recovers rapidly when water becomesavailable(Shanerand Boyer, 1976; Jonaset al., 1990; Jonaset a/., 1992). Contrary, others enzymesof reduction process(nitrite reductaseet glutamine synthetase)are less reduced under water deficit conditions (Sinha and Nicholas, 1981). Nitrate reductaseand glutaminesynthetaseactivities are alsoreducedwhen nitrogen becomes limiting (BeeversandHageman,1983;VezinaandLanglois, 1989). Low soi1N and drought are considerednow as the main constraintsto the productivity of different cropsin the sahelianzone.This situationleadsDiouf, (2000) and Diouf et al., (2001 in the sameseries)to considerin previouswork the interactionbetweennitrogenandwater by investigating its effect on nitrogen accumulation,yield responseand water relations. In addition, the growth and the trop productivity dependon severalbiochemicalreactionsin which nitrogen metabolism play great roles. Despite this importance, there is little information availableon how NRA and GSA are affectedby nitrogen and water interaction. Therefore,the objectiveof this study was to characterisethe interaction of soi1moistureand soi1 nitrogen availability on nitrogen uptake, nitrate reductaseand glutamine synthetase activities. 2. Material and methods 2.1, Description of the experimental site Two trials were conducted in 1998 and 1999 dry seasonsat the National Centre for Agronomie Research(CNRA), Bambey, Senegal(14.42’N and 16.28”W) situated in the semi-arid zone. Details of the experimentaldesign,statistical procedures,climatic and soi1 conditionshave been earlier presented(Diouf, 2000; Diouf et aZ., 2001 in the sameseries). The genotypeusedfor the study(sounaIII), with a cycle of 90 daysis widely cultivatedin the zone. The experimentincorporateda split-plot designwith three replications.The watering regimewas the main-plot and nitrogenfertilisation, the subplot.The N fertiliser was given at threerates:FO= 0.0, Fl = 17.1,and F2 = 68.5 kg N ha-‘. Two watering regimeswere applied: an adequatewatering regime (WW) and water-stressedregime (WS). Plant under WW were irrigated throughout the trop growth cycle, while irrigation was stoppedfor water-stressed plant during tillering, andgrain formation and filling phases,thereby giving rise to two water deficit cycles. Article 3 2 2.3. Measurements Nitrate andtotal nitrogencontents StandardKjeldhalmethodwas usedto determinenitrate and total nitrogen contentsof leaves. Nitrogen content was determinedat different phasesof growing cycle and nitrate contentat the endof eachwater defïcit cycle. Leaf water potential(!PU~) The leaf water potential (Yf) was measuredbetween 11:30 h and 13:30 h with a hydraulic press(Campbell J14 Instruments,Louguet and Laffray, 1988) which was earlier calibrated with psychrometers(C30, Wescor). Enzymaticactivities Enzymaticactivities were determinedduring period of water defïcit in 1998 experiment.In the fïeld, leave sampleswere immediately fïxed in liquid nitrogen and stocked at - 80°C beforelyophilisation. In vitro assayof nitrate reductaseactivity (NRA) Lyophilised leaf material (0.5 g) was ground with liquid nitrogen and 4 ml of potassium phosphateextraction buffer (0.1 M, pH 7.5) containing 1 mM EDTA, 1.5% caseinand 7.5 mM cystein was added as describedpreviously (ROBIN et al., 1979). Alter grinding, suspensionwas centrifuged(35 000 g, 30 min, 4°C) and the supernatantwas used for essay. NRA was determined according in vitro method describedby Conejero et al., (1984). Supernatant(0.1 ml) was addedto 0.7 ml of 0.1 M potassiumphosphatemixture buffer, pH 7.5 containing 150 PM NADH. With objectiveto determineonly actual NRA, the mixture was kept free of KNO3. The reaction was carried out at 30°C and alter 15 min the reaction was stoppedby adding0.1 ml zinc acetate(1 M). After centrifugationfor 10 min at 10000 g, the nitrite formed was revealedby diazotation(lml sulfanilamide1% in 1.5 N HC1 + 1 ml Nnaphtyl-ethylene-diamino-dichloride 0.02%) and the absorbante was measured colorimetricalyat 540 mn. Assayof giutaminesynthetase(GSA) Glutaminesynthetaseactivity was measuredby the formation of y-glutarnyl hydroxamatein presenceof hydroxylamineaccordingto method describedby O’neal and Joy, (1973). The extraction buffer contained50 mM Tris HCl, pH 7.6, 1 mM EDTA, 1 mM DTT, 10 mM MgC12,10 mM fi-mercaptoethanol,1 mM reducedglutathioneand glycerol 10%. Glutamine synthetaseactivity was essayedat pH 7.6 in 2 ml 50 mM Tris HC1 containing 18 mM ATP, 92 mM glutamate,6 mM NHzOH, 45 mM MgSO4.After incubationwith 250 pl of crude enzymeextract for 30 min at 3O”C,adding1 ml of a solutioncontaining0.37 M Fe& 0.67 N HC1 and 0.2 M TCA stopped the reaction. The absorbante of the supernatant alter centrifugationfor 10 min at 10 000 g was measuredat 540 nm. The quantity of y-glutamyl hydroxamate was determined from a standardcurve formed using authentic y-glutamyl hydroxamate(O’nealandJoy, 1973;Rhodeset al., 1975). Article 3 3 Proteindetermination The protein contentof the sampleswas deterrninedwith blue of coomassiereagent(Bio-Rad ProteinAssay)and BSA asa standard(Bradford, 1976). 3. Results In 1998dry season,analysisof variante within growth stagesindicatesa significant effect of N fertilisation on N uptakefrom 49 daysafter sowing(das)to the end of growth cycle. During this period, N uptake increasedwith increasein N rate. The effect of the fïrst water defïcit cyclewas not Sign&ant, howeverit encouragedthe N uptakeby WSF2treatment during the period of rewatering.The secondwater deficit induceda reduction of N uptake that became signifïcantat the end of growth cycle. However, this reductionwas late for WSFOtreatment comparativelyto WSFI and WSF2 treatments.At the end of the trop cycle, the interaction betweenwater regimeandN fertiliser was alsosignificant. In 1999 dry season,the fïrst water deficit cycle reducedN uptake but this effect was not signifîcant.During the period of rewatering,at 66 das,the interactionbetweenwater regime andN fertiliser was signifïcant.As previously,the fïrst water defïcit induceda positive delayeffect on N uptakeof WSF2during the period of rewatering.During the secondwater deficit, N uptakedeclinedsignifïcantly. As in 1998dry season,the interactionbetweenwater regime andN fertiliser was also significant, and the declinein N uptakebeganearlier ,with WSF2. The fïrst water defïcit cycle induced an increasein N concentrationin organs of stressed plants especiallyin WSF2 treatment (Table 1). The increasein total N concentrationunder water deficit was combinedto increasein nitrate concentration. In well-watered conditionsand at the first stagesof the growth cycle, NRA was generally high in F2 treatment than FO and Fl treatments(Table 2). It is also the case at the end of growth cycle (85 and 88das)where senescence increaseandNRA decreaseaccordingly.This decreasewas more important for FO and F1 than for F2 causedprobably by the higher N uptakeof this last treatment. In water defïcit conditions,NRA of a11N treatmentsdecreasedwith decreasein leaf water potential(Table 2). During the fïrst water defïcit, the reductionin NRA was more important with F2 and even, decreasedown to zero at the end of water deficit (49 das). During the secondwater deficit cycle, the nitrate concentrationbeing less important in F2 (Table l), NRA of stressed-plantswas reducedin a similar mannerin a11N treatments.Measurements made5 days after rewatering showedthat NRA was completelyrecoveredand surprisingly, water stressed-plants presenteda higherNRA. In both watering regimes, glutamine synthetaseactivity (GSA) was higher under low N treatments(Table 3). Towardsthe end of the fïrst water defïcit cycle, GSA of water stressed plants was recoveredalter its reduction at 45 das. The samecasewas observedduring the secondwater defïcit cycle with stimulatingeffect on GSA in WSFl andWSF2. 4. Discussion The improving of N uptakeduring rewateringcorrelatedto our previousresults(Diouf, 2000; Diouf et al., 2001 in the sameseries)mining that water deficit promoteddownward growth of roots andtherefore,would allow a better uptakeof N aswell as soi1nitrogenis available.The maintenanceof better water statusas demonstratedin our previousworks (Diouf, 2000; Diouf Article 3 4 et al., 2001 in the same series) was the causeof the late decline in N uptake in low N treatments. The N uptakepattern showedthat major quantity of mobilisedN (79 à 100%) was uptake before flowering in a11treatments. Theseresults are similar to that obtained in wheat by Clarke et al., (1990). The declinein N uptakeat the end of growth cycle could be explained by the decreaseof the rate of N uptake,andthe lossin deadleaves. Abovegroundbiomassbeing reducedby the water deficit, the increasein N concentration within organsof stressedplants was a result of the maintenanceof the N uptake observed during the first water deficit cycle. This increasein N concentrationis more important during the fïrst water deficit where the major quantity of mobilisedN was absorbed.Total N uptake was more important in 1998 dry seasonthan 1999 dry seasoncausedprobably by low temperaturesoccurredduring the fïrst growth stagesin 1999dry season.Therefore,increase in N and nitrate concentrationwas lessin 1999dry season.This nitrate accumulationunder water defïcit conditionswas previously reportedby Sinhaand Nicholas, (1981); Talouizite andChampigny,(1988) and occurredwhen N absorbedwas high. The accumulationof nitrate suggestedthe existenceof perturbationsin nitrate reductaseactivity, raising the reasonfor studyingthis enzyme. In fact, the increasein nitrate accumulationshowedthat the reductionin NRA was not due to Iimiting nitrate. Similar responseshave beenobservedin maize (Morilla et al., 1973; Sinha and Nicholas, 1981),barley (Huffaker et al., 1970)and wheat (Jonaset al., 1992; Golberg et al., 1995).The decreasedown to zero in NRA at the endof water deficit (49 das)underWSF2 treatment occurredwhen water potential values of stressedplants becamesimilar for a11N treatments.Therefore,the reduction in NRA should be enhancedin WSF2 treatment by the high nitrate concentration(Sinha and Nicholas, 1981). The high nitrate concentrationcould inducea retro-inhibition actionor an unbalanceof ionic strength.Theseresultswere similar to those obtainedby Golberg et al., (1995) in studying the responseof wheat to drought and nitrogenavailability. The completerecovery in NRA has also been reported in wheat by Jonaset al., (1992); Golberget ai., (1995). This couldbe dueto an inactivationor degradationof the enzymeor an inhibition of its synthesis(Morilla et aE., 1973;SinhaandNicholas, 1981).The fast recovery of NRA suggestedthat enzymebeing preservedprobably by inactivation and therefore, de novu synthesisshould not be an adaptiveresponse(Morilla et al., 1973). Furthermore,the increasein NRA alter rewateringcould be dueto a modification of the cellular compartment that give nitrate more accessto induction sites(Golberg et al., 1995).In this case,the nitrate accumulationobservedin stressedplant must be related to the role of nitrate as osmoticum (TalouiziteandChampigny, 1988)althoughosmoticadjustmentwas less .in millet (Do et al., 1996). ThehigherGSA underlow N treatments,Fl andFO,showedthe absenceof stimulatingeffect of GSA by nitrate or ammoniumas reportedother authors(Goodwin andMercer, 1983;Oaks and Hirel, 1985). However, an increaseof GSA was noted after addition of nitrate but no ammonium in root of pea (Vezina and Langlois, 1989). In pine, the stimulating effect of nitrate was observedonly in root and not in others organs(Seith et al., 1994). In this last species,nitrate fertiliser inducedalso a Little increaseof GSA. The stimulation of GSA by nitrate and ammoniumappeared,therefore, difficult to generalisebecauseof its variability betweenplants. Furthermore,the increaseof GSA in water stressedplants under high N conditionscould be such to avoid the accumulationof ammonium(Thomas, 1978; Thomas Article 3 5 and Stoddart, 1980) and the resulting ammonium-toxicity syndrome (Mehrer and Mohr, 1989). The secondwater deficit cycle, correspondingto period of low N uptake, reducedNRA in similar way for a11N treatments.Despitethis similarity in NRA during grain formation and filling phase,our previousresults(Diouf, 2000; Diouf et al., 200 1 in the sameseries)showed that grain yield, nitrogen harvest index and nitrogen utilisation eflïciency increasedwith decreasein N rate. This responsesuggesteda higher remobilization of nitrogen compounds from stemsandleavesto grainsunderlow N. In fact, GS plays a major role in reassimilation of endogenouslygenerated ammonium during N remobilization process (Simpson and Dalling, 1981; Berger et al., 1985; Seith et al., 1994). In addition, theseN remobilization processesandthe transportof solubleN compounds,as glutaminerequire an adequatewater status (Smith et Milburn, 1980). Higher GSA and adequatewater status under WSFO treatmentwould encouragethis remobilizationresultingin higher grain yield, nitrogenharvest indexandnitrogenutilisationeffïciency. Acknowledgement The authors thank the technicians at Ceraas for their assistancein data collection and processing.Financial support was provided by the European Union (EU) and French Communityof Belgium (CGRI). References Beevers,L., Hageman, R.H., 1969. Nitrate reduction in higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol.20,495522. Beevers,L., Hageman,R.H., 1983. Uptake and reduction of nitrate : bacteria and higher plants.In: Lauchli, A. and Bielsky, R.L. (eds), Inorganic Plant Nutrition (Encyclopedia of Plant Physiology).Springer-Verlag,Berlin, pp. . Berger,M.G., Woo, K.C., Wong, S.-C., FOCK, H.P., 1985.Nitrogen metabolismin senescent flag leavesof wheat (Triticum aestivum L.) in the light. Plant Physiol.78, 779-783. Boyat, A., Robin, P., 1977.Relationsentreproductivité,qualitéet quantitédu grain et activité nitrate réductasechezlescéréales.Ann. Amelior. Plant.27, 389-410. Bradford, M.M., 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantitiesof protein utilizing the principle of protein-dyebinding. Anal. Biochem. 75, 248-254. Brunetti, N., Hageman,R.H., 1976.Comparisonof in vivo assaysof nitrate reductasein wheat (Triticum aestivum L.) seedlings.PlantPhysiol.(58), 583-587. Clarke, J.M., Campbell, C.A., Cutforth, H.W., DePauw,R.M., Winkleman, 1990.Nitrogen and phosphorusuptake,translocation,and utilization effïciency of wheat in relation to environmentand cultivar yield andproteinlevels.Can. J. Plant Sci. 70,965977. Conejero,G., Robin, P., Salsac,L., 1984.Les nitrate réductasesde la feuille de soja.Physiol. Vég. 22(2), 135-145. Article3 6 Deckard,E.L., Busch,R.H., 1978.Nitrate reductaseassaysas a predictor test for crossesand linesin springwheat. Crop Sci. 18,289-293. Diouf, O., 2000.Réponsesagrophysiologiques du mil (Pennisetumglaucum (L.) R. Br.) à la sécheresse: influence de la nutrition azotée. Doctorat en Sciences,Univ. Libre de Bruxelles,Bruxelles,2000, 160pp. Do, F., Winkel, T., Cournac,L., Louguet, P., 1996. Impact of late-seasondrought on water relationsin a sparsecanopyof millet (Pennisetumglaucum(L.) R. Br.). Field Crop Res. 48, 103-l 13. Colberg, A.D., Jonas,O.A., Pereyra,M.C., Cabeza,C., Ledent, J.F., 1995.Nitrate reductase activity in nitrogen andwater-stressedplantsof breadwheat. CerealRes. Comm. 23(4), 433-439. Goodwin, T.W., Mercer, E.l., 1983. Introduction to plant biochemistry. Pergamon,Oxford (England). Hageman,R.H., Lambert, R.J., 1988. The use of physiologicaltraits for corn improvement. In: Sprague,G.F. and Dudley, J.W. (eds), Com and com improvement. Agronomy monograph.ASA-CSSA-SSSA.,Madison,pp. . Huffaker, R.C., Radin, T., Kleinkopf, G.E., Cox, E.L., 1970.Effects of mild water stresson enzymesof nitrate assimilationand of carboxylatephaseof photosynthesisin barley. Crop Sci. 10,471-473. Jonas,O.A., Pereyra,M.C., Cabeza,C., Golberg,A.D., Ledent,J.F., 1990. Activity of nitrate reductaseand acid phosphatasein leaves of wheat, after a period of cessationof watering.CerealRes.Comm. 18(4),299-305. Jonas,O.A., Pereyra,M.C., Cabeza,C., Golberg,A.D., Ledent,J.F., 1992.Recoveryof nitrate reductaseactivity in wheat leaves after a period of severewater stress. Cereal Res. Comm. 20(1-2), 13-18. Louguet, P., Laffray, D., 1988. Techniquesd’étudesde l’état hydrique des plantes. Bull. Amélior. Prod.Agr. Milieu Aride 1,7-34. Mehrer,J., Mohr, H., 1989.Ammoniumtoxicity : descriptionof the syndromein Sinapisalha andthe searchof its causation.Physiol.Plant. 77,545-554. Miflin, B.J., Lea, P.J., 1976.The pathway of nitrogen assimilationin plants. Phytochemistry 15,873-885. Miflin, B.J., Lea, P.J., 1977.Amino acidmetabolism.Ann. Rev. PlantPhysiol.28, 299-329. Miflin, B.J., Lea, P.L., 1980. Ammonia assimilation.In: Stumpf, P.K. & Conn, E.E. (eds), Biochemistryof Plants: a comprehensive treatise.AcademicPress,New York, pp. 169202. Morilla, C.A., Boyer, J.S., Hageman,R.H., 1973.Nitrate reductaseactivity andpolyribosomal contentof com (Zea maysL.) having low leaf water potential. Plant Physiol. 51, 817824. Article 3 7 Naik, M.S., Abrol, Y.P., Nair, T.V.R., Ramarao, C.S., 1982. Nitrate assimilation. Its regulationand relationshipto reducednitrogen in higher plants. Phytochem.21, 495504. Qaks,A., Hirel, B., 1985.Nitrogen metabolismin roots. Ann. Rev. PlantPhysiol.3665-345. O’neal,D., Joy, KW., 1973.Glutaminesynthetaseof pea leaves.1. Purification, stabilization andpH optima. Arch. Biochem.Biophys. 159, 113-122. Rhodes,D., Rendon,G.A., Stewart, G.R., 1975.The control of glutaminesynhtetaseievel in Lemrza minor L. Planta125,201-211. Robin, P., Blayak, D., Salsac,L., 1979.Influence de l’alimentationnitrique sur la teneur en nitrate et l’activité nitrate réductasedes racines et des feuilles de plantules de maïs. Physiol.Vég. 17(l), 55-66. Seith, B., Setzer, B., Flaig, H., Mohr, H., 1994. Appearanceof nitrate reductase,nitrite reductaseandglutaminesynthetasein different organsof the scotpine (Pinus syhestris) seedlingasaffectedby light, nitrate andammonium.Physiol.Plant. 91) 419-426. Shaner,D.L., Boyer, J.S., 1976. Nitrate reductaseactivity in maize (Zea mays L.) leaves. PlantPhysiol.58,499-504. Simpson,R.J., Dalling, M.J., 1981.Nitrogen redistributionduring growth in wheat (Triticum aestivum L.) TII.Enzymologyand transport of a.minoacids from senescingZag leaves, Planta(15l), 447-456. Sinha,S.K., Nicholas, D.J.D., 1981.Nitrate réductase.In: PALEG, L.G. andASPINALL, D. (eds),Thephysiologyandbiochemistryof droughtresistancein plants.AcademicPress, pp. 145-169. Smith, J.A.C. & Milburn, J.A., 1980.Water stressand phloemloading.Ber. Disch. Bot. Ges. 93,269-280. Talouizite, A., Champigny,M.L., 1988. Responseof wheat seedlingsto short-term drought stresswith particularrespectto nitrate utilization. Plant, Ce11Environ. 11, 149-l55, Thomas, H., 1978. Enzymes of nitrogen mobilization in detached leaves of Lolium temulentum during senescence. Planta142,161-169. Thomas,H., Stoddart,J.L., 1980.Leaf senescence. Ann. Rev. Plant Physiol.31, 83-l 11. Vezina,L.P., Langlois,J.R., 1989.Tissueandcellular distribution of glutaminesynthetasein roots of pea(Pisum sativum L.) seedlings.Plant Physiol.94,657-664. Article 3 Table 1: Total N and nitrate contents of leaves at the end of each water deficit cycle 1998dry season 1”’water stress 1999dry season Zndwater stress 1”’water stress 2”dwater stress N (%) N03(%) N (%) NC+(%) 0.06 2.38 0.22 0.79 0.014 1.38 0.07 2.42 0.11 0.89 0.095 0.18 1.46 0.07 3.02 0.15 0.90 0.018 2.10 0.17 1.74 0.07 2.33 0.11 0.88 0.031 WSFl 2.63 0.25 1.95 0.10 2.58 0.30 0.99 0.053 WSF2 3.15 0.57 2.54 0.21 3.18 0.14 1.4 0.053 N (%) N03(%) N(%) WWF0 1.83 0.10 0.91 WWF1 2.26 0.14 WWF2 2.43 WSFO NQ3(%) FO = 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha”‘; WW = well-watered regime and WS = water-stressed regime. Article 3 Table 2: Nitrate reductase activity (NRA) and corresponding water potential (Yf) during periods of water deficit in 1998. WWF0 15 19 WWF1 WSFl WY@2 wsF2 First water deficit Days of stress Das 6 *WSFO 36 2.41b 1.3 1d (54) 2.29b 1.71c (75) 2.78a 2.07b (74) Yf -0.55 -0.64 -0.54 -0.67 -0.54 -0.65 45 1.13b 0.58d (5 1) l.Sla 0.98cb (54) 2.04a 0.82~ (40) Yf -0.64 -1.00 -0.68 -1.37 -0.75 -1.30 49 1.73b 0.83e (48) 1.56~ 1.09d (70) 1.89a O.Of (0) Yf -0.57 -1.79 -0.57 -1.98 -0.61 -1.80 Second water deficit 5 8 15 74 1.69a 0.77~ (46) 1.80a 1.03b (57) 1.76a 0.61~ (35) Yf -0.74 -0.78 -0.77 -0.92 -0.75 -0.96 77 2.1% 0.7% (33) 2.17a 0.87~ (40) 2.06a 0.83~ (40) Yf -1.00 -1.23 -0.93 -1.49 -0.88 -1.49 8.5 0.45c 0.21c (47) 0.80b 0.35c (44) 1.18a 0.42~ (36) Yf -1.08 -1.72 -0.82 -1.86 -1.05 -1.87 Rewatering 88 0.46~ 2.45a 0.39c 2.55a 1.39b 2.62a Yf -0.81 -1.21 -1.00 -1.28 -1.04 -1.18 -- NRA, un101 NOz g-’ h-’ ; Yf in MPa ; NRA of stressed plants are expressed as percentage of activity of well-watered plants (values between brackets); Das = day afier sowing. For a given variable and effect, along the rows, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. FO = 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW= well-watered regime and WS = water-stressed regime. Article 3 10 Table 3: Glutamine synthetase activity (GSA) and corresponding water potential during periods of water defïcit in 1998. WWF0 W$FO WWF1 WSFI WWF2 WSFZ Days of stress Das 6 36 2.62a 2.42b (92) 2.72a 1.87~ (69) 1.71d 1.4e (82) Yf -0.55 -0.64 -0.54 -0.67 -0.54 -0.65 45 1.12a 1.05b (94) 0.79d 0.71e (90) 0.85~ 0.68e (80) Yf -0.64 -1.00 -0.68 -1.37 -0.75 -1.30 49 1.59a 1.6la (100) 1.34b 1.29b (96) 1.06~ 1.04c (98) Yf -0.57 -1.79 -0.57 -1.98 -0.61 -1.80 15 19 First water deficit Second waterdeficit 5 8 16 74 1.18a 0.60~ (36) 0.91b 0.43d (47) 0.67~ 0.69~ (100) Yf -0.74 -0.78 -0.77 -0.92 -0.75 -0.96 77 2.44a 1.75c (71) 1.92b 1.57d (82) 1.59d 1.43e (90) Yf -1.00 -1.23 -0.93 -1.49 -0.88 -1.49 8.5 1.70a 1.29~ (76) 1.18d 1.36b (115) 0.68f l.OOe (147) Yf -1.08 -1.72 -0.82 -1.86 -1.05 -1.87 Rewatering 88 1.16b 0.96~ (83) 1.68a 0.96~ (57) 0.58 e 0.81d (140) Yf -0.81 -1.21 -1.00 -1.28 -1.04 -1.18 GSA en umol GH mg-’ min-* ; Yf in MPa ; GSA of stressed plants are expressed as percentage of activity of well-watered plants (values between brackets); Das = day after sowing. For a given variable and effect, along the rows, means followed by the same letter are not signifïcantly different at P < 0.05 according to Student Newman Keul’s range test. FO = 0.0, Fl = 17.1, and F2 = 68.5 kg N hà ‘; WW = well watered regime and WS = water-stressed regime. Article 3 11 -w ...o...MàFO +WvVFl --SQ.-- WSFI --h-w2 ---,t,.-m WSFZ 18 16 14 12 ; cn 10 Za 3 s 6 4. 2 0. 7 6 n( 5 i453 si l- *1 0 .-..rl_ 23 44 66 79 93 Days after sowing Figure 1: N mobilized by abovegrounddry matter for a11treatments. FO= 0.0, FI = 17.1, and F2 = 68.5 kg N ha-‘; WW = well watered regime and WS = water-stressed regime. Article 3 12
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