Chapitre II. La Photosynthèse
Les organismes modèles
Chlamydomonas reinhardtii (algue unicellulaire)
Arabidopsis thaliana
Tabac
Les protéines Fer-Soufre
Type Fe4-S4
(protéines / PSI)
Type Fe2-S2
(Ferredoxine)
Le fer est lié :
- au soufre de résidus cystéine (AA soufrés) de polypeptides
par des covalences,
- mais aussi à du Soufre minéral
Approche polarographique
Cathode en platine (Pt)
Anode circulaire
en Argent (Ag)
Tension = 0.7V
Pont
de KCl
Membrane
de téflon
Tension = 0.7V
L’oxygène qui diffuse à travers la mb de téflon est réduit au niveau
de l’électrode de platine :
Adaptation de la machinerie photosynthétique
aux modifications de la lumière environnementale
-Adaptations à l’échelle de l’heure (temps long) -” long term acclimatation” 
régulation transcriptionnelle modifiant la quantité des protéines constitutives des
photosystèmes
- Adaptations sur des temps plus courts ( échelle de la minute) : “short term
acclimatation”  “changement d’état” des photosystèmes – régulation posttraductionnelle : ré-équilibrage rapide de l’activité des deux photosysytèmes par
modification de la taille des complexes LHC (spill over des photosystèmes)
Etat 1 des PSII
- Excitation spécifique des PSII par une lumière spécifique
(activité défavorisée des PSI)
. Transfert des électrons aux PQ puis au complexe CytB6,f
(fort ratio [PQH2] / [PQ] : [PQH2] >> [PQ])
. Activation par le complexe CytB6,f d’une protéine kinase
(fixée à la protéine de Rieske côté stroma)
. Phosphorylation des LHCII par cette kinase
. Migration des LHCII phosphorylés (chargés -) vers les PSI
(chargés + dans cette situation)
 C’est l’état 2 des PSII
- Effet réversible par une lumière spécifique des PSI
(activité défavorisée des PSII)
. Transfert des électrons du complexe CytB6,f aux PSI
(faible ratio [PQH2] / [PQ] : [PQH2] << [PQ]
. Activation d’une protéine phosphatase
. Déphosphorylation des LHCII par cette phosphatase
. Migration des LHCII déphosphorylés vers les PSII
 C’est le retour à l’état 1 des PSII
Changements d’état des PSII
Excitation par une lumière
spécifique des PSII
Membrane thyakoïdienne
LHCII
+
CRII
Etat 1 des PSII
PSI non excité
Excitation par une lumière
spécifique des PSII
Activation d’une kinase
P
+
Phosphorylation des
LHCII par une kinase
PSI non excité
P
Etat 2 des PSII
PSI excité par transfert
direct d’énergie d’excitation des LHCII
Régulation des changements d’état
des photosystèmes
- A l’obscurité (ou lumière rouge) :
. Excitation plus spécifique des PSI
. Activation maintenue d’une protéine phosphatase
. Maintien de l’état déphosphorylé des LCHII qui restent fixés
au CRII : état 1 maintenu
Equilibre des activités PSI / PSII
A la lumière :
l’équilibre des activités PSII / PSI est donc contrôlé en
permanence par le ratio des activités protéine kinase /
protéine phosphatase
Senseur : complexe Cyt B6,f via le ratio [PQH2] / [PQ]
(kinase fixée à la protéine de Rieske côté stroma)
Question à l’ordre du jour :
Déplacement des LHCII vers les lamelles intergranaires dans des
chloroplastes granaires riches en grana ?