‫מאמץ גופני‬ ‫והיפרקפניה ‪-‬‬ ‫תגובות מערכת הנשימה ומחזור הדם‬ ‫פיסיולוגיה של מאמץ‬ ‫הקדמה‪:‬‬ ‫אחת התכונות של בעלי חיים‪ ,‬היא יכולתם לייצר חום‪ .‬בגוף בזמן מנוחה ‪ -‬תהליכי החיים מסתכמים‬ ‫ביצירת חום‪ .‬לכן‪ ,‬אפשר להגדיר את חילוף החומרים כשעור יצירת חום‪ .‬היתרון בהגדרה כזו‪ ,‬הוא שכל‬ ‫התהליכים התאיים מסתכמים ומסתיימים בחום‪ .‬קביעת יצירת החום מאפשרת את מדד חילוף‬ ‫החומרים‪.‬‬ ‫קלורימטריה ישירה‪ ,‬הכוללת מדידה ישירה של חום‪ ,‬כשלעצמה קשה למדי‪ .‬אולם נמצא שקלורימטריה‬ ‫עקיפה‪ ,‬כלומר מדידת תצרוכת חמצן‪ ,‬הינה שיטה תקפה ואמינה למדידת שעור חילוף החומרים‪.‬‬ ‫קלורימטריה זו נקראת עקיפה‪ ,‬מכיוון שמתבצעת בה אומדנה ליצירת החום על‪-‬ידי קביעת תצרוכת חמצן‪,‬‬ ‫או יצירת ‪ . CO2‬ישנן מערכות עקיפות סגורות כאשר בעל החיים נושם בתוך מערכת אטומה‪ .‬המערכת‬ ‫הנפוצה היום במדידת חילוף חומרים‪ ,‬היא מערכת מעגל פתוחה‪ .‬מערכת כזו הינה פתוחה לאטמוספירה ‪,‬‬ ‫כשהאדם או בעל החיים נושם אוויר‪ ,‬ובו זמנית תצרוכת החמצן ויצירת ‪ CO2‬נקבעות אופן רציף‪ .‬בכך‬ ‫ניתן למדוד‪ ,‬ולקבוע את חילוף החומרים במנוחה‪.‬‬ ‫ממחקרים שבוצעו נבדקו מתאמים )קורלציות( בין שתי השיטות )הישירה והעקיפה(‪ .‬מתברר שהשיטה‬ ‫העקיפה הינה בהחלט שיטה אמינה‪ ,‬מדויקת למדי וזולה הרבה יותר למדידת חילוף חומרים בבני אדם‪.‬‬ ‫לעומתה‪ ,‬מדידת חילוף חומרים בשיטה הישירה )יצירת חום( במאמץ גופני אינה ניתנת לביצוע מבחינה‬ ‫טכנית‪ ,‬בנוסף לעלות הכספית האדירה של חדר מטבולי עם אופניים ארגומטריים או מסילה נעה בתוכו‪.‬‬ ‫פעילות גופנית מייצגת מצב מטבולי מיוחד‪ .‬במנוחה הגוף מייצר חום‪ ,‬שמקורו באנרגיה הפנימית‪ .‬במידה‬ ‫וחילוף החומרים הינו קבוע‪ ,‬כמות החום המיוצרת בתוך הגוף לאורך זמן תהיה שווה לכמות החום‬ ‫המשתחררת מהגוף‪ .‬אולם בזמן מאמץ‪ ,‬חלק מהאנרגיה הנוצרת בתוך הגוף משתחררת‪ ,‬כעבודה חיצונית‬ ‫מכנית‪ .‬מכשירים כמו אופניים ארגומטריים או מסילה נעה ‪ -‬משמשים למדידת עבודה חיצונית‪.‬‬ ‫כמו הקלורימטר הישיר במאמץ‪ ,‬שיטת הקלורימטר העקיף סובלת גם היא ממגבלות מסוימות‪ .‬על מנת‬ ‫לקבוע את תצרוכת החמצן )‪ ,(VO2‬המשקפת את המטבוליזם במדויק‪ ,‬כל ה‪ ATP-‬המתקבלים מפירוק‬ ‫המזון בתהליכי הפירוק‪ ,‬חייבים להתרחש בתהליכי הנשימה במיטוכונדריה בתהליכים אירוביים‪ .‬הנחה זו‬ ‫הינה הנחה מרכזית שאין לחרוג ממנה בצורה משמעותית במערכת פתוחה‪ .‬הגוף מסוגל לייצר אנרגיה גם‬ ‫מפירוק חומרים ללא נוכחות חמצן במטבוליזם אנארובי‪ .‬במידה וישנה תרומה אנאירובית משמעותית‪,‬‬ ‫אזי מדידת ‪ VO2‬בחילוף החומרים לא תהיה מדויקת ונכונה‪ ,‬כיוון שאינה משקפת את כל התהליכים‬ ‫המתרחשים בגוף‪ .‬חסרון נוסף בשיטה הינו השימוש במנת הנשימה ‪ R‬בזמן מאמץ‪.‬‬ ‫‪V&CO 2‬‬ ‫= ‪R‬‬ ‫‪V&O 2‬‬ ‫למרות שלאורך זמן תצרוכת החמצן ופליטת ‪ CO2‬בריאות ) ‪ ,( R‬משתווים לערכי ‪ ,RQ‬אירועים‬ ‫והתהליכים בתאים אינם תמיד מתבטאים מיד באוויר הננשף‪ .‬בתחילת המאמץ‪ CO2 ,‬מאוחסן בתאים‪.‬‬ ‫כאשר המאמץ נעשה קשה מאוד‪ ,‬מערכת הביקרבונט בדם מנטרלת את חומצת החלב ולכן מופיע בנשימה‬ ‫עודף ‪ CO2‬מיוצר‪ ,‬שאינו נשימתי‪ .‬כתוצאה מכך בזמן מאמץ ‪ R‬אינו שווה ל‪ .RQ -‬בנוסף‪ ,‬בזמן מאמץ ומיד‬ ‫בסיומו‪ ,‬יצירת השתן מדוכאת‪ .‬כמו כן בזמן מאמץ‪ ,‬כמויות חנקן משמעותיות נמצאות בצורת אוריאה‬ ‫בזיעה‪ .‬לכן‪ ,‬קשה לקבוע את כמות החנקן המופרשת בזמן מאמץ‪ .‬קביעות הקלורימטר העקיף מוגבלות‬ ‫בשימושן בגלל העובדה שגזי הנשימה אינם מקנים אינפורמציה ספציפית על סוג הדלק שבשימוש‪ .‬למשל‪,‬‬ ‫כאשר ‪ ,RQ=1‬למרות שאנו יודעים שהדלק האנרגטי הינו פחמימות‪ .‬איננו יודעים ספציפית אילו סוגים של‬ ‫פחמימות נצרכו‪ .‬מאמץ גופני הינו מצב מיוחד מכיוון שהתהליכים המטבוליים נמשכים הרבה לאחר סיום‬ ‫המאמץ עצמו‪ .‬כתוצאה מכך פעילות גופנית גורמת לעודף תצרוכת חמצן בסיום המאמץ )‪– EPOC‬‬ ‫‪ ,(Excess Post Exercise Oxygen Consumption‬שבמשך עשרות שנים נקרא "חוב חמצן" )‪(O2 debt‬‬ ‫והיווה מדד שגוי לחילוף חומרים אנאירובי במאמץ‪.‬‬ ‫במשך קרוב למאה שנים פיסיולוגים נטו לחשוב שגרעון של מאגרי אנרגיה שנגרע בתחילת מאמץ‪,‬‬ ‫מוחזר בסיום המאמץ כ"חוב" חמצן‪ .‬לכן ההסבר לעודף תצרוכת חמצן שקיים בסוף מאמץ הוסבר‬ ‫כעודף שבא להשלים את הגרעון החסר‪ .‬עודף זה‪" ,‬חוב החמצן" הוסבר ע"י ‪ (1924) A. V. Hill‬בכך‬ ‫שחמישית מכלל חומצת החלב שנוצרת במאמץ עוברת חמצון בסיום המאמץ‪ ,‬ומספקת את האנרגיה‬ ‫על מנת להחזיר את שארית ארבע החמישיות של חומצת החלב בתהליך גלוקונאוגנזה‪ ,‬ליצירת‬ ‫גליקוגן מכיוון שזהו תהליך שכרוך בצריכה של ‪ 6‬מולים של ‪ ,ATP‬לכל מול של חומצת חלב‪.‬‬ ‫במשך ‪ 20‬השנים האחרונות‪ ,‬התברר שהמסקנות של ‪ Hill‬נכונות לשרירים של דו‪-‬חיים עליהם ביצע‬ ‫את הניסויים‪ .‬אולם ביונקים התמונה שונה לחלוטין‪ .‬התברר שבתהליך התאוששות לאחר מאמץ‪,‬‬ ‫ארבע חמישיות מכלל חומצת החלב עובר חמצון )‪ (CO2 + H2O‬ורק חמישית חוזר להיות גליקוגן‪.‬‬ ‫מכיוון שחמצון חומצת החלב אינו דורש יותר אנרגיה מחמצון סוכר או שומנים‪ ,‬ההסבר ל"חוב חמצן"‬ ‫חייב להיות אחר‪ .‬ניסויים הראו שישנן הרבה סיבות לצריכת חמצן גבוהה שנמשכת גם לאחר מאמץ‪,‬‬ ‫ביניהן‪ ,‬מלבד חמצון חומצת החלב‪ Effect Q10 ,‬של הטמפרטורה הגורם לעליה בחילוף החומרים‪,‬‬ ‫נוכחות רמה גבוהה של קטכולאמינים וכן האנרגיה הדרושה להחזיר יונים לריכוזים הנורמליים בתאים‬ ‫‪ .‬לכן כימית‪ ,‬שימוש בחוב חמצן כמדד לחילוף חומרים אנארובי בלבד הינו שגוי‪ ,‬ומומלץ להשתמש‬ ‫במונח המודרני ‪ – Excess Post Exercise Oxygen Consumption - EPOC‬עודף תצרוכת חמצן בסיום‬ ‫מאמץ‪ ,‬כדי לציין את הצריכה הגבוהה לאחר הפסקת הפעילות הגופנית‪.‬‬ ‫מאמץ‬ ‫גרעון‬ ‫חמצן‬ ‫התאוששות‬ ‫חוב חמצן‬ ‫צריכת‬ ‫חמצן‬ ‫מנוחה‬ ‫זמן‬ ‫בעוד הגוף מציג בעיות שונות בקביעת שעור המטבוליזם במאמץ‪ ,‬הסתכלות מחודדת בגורמים השונים‬ ‫מאפשרת לנו קבלת מידע חשוב לגבי התגובות המטבוליות בזמן מאמץ‪ .‬מדידות ‪ VO2‬מקנות מידע על‬ ‫התגובות של מערכת לב‪-‬ריאה במאמץ‪ .‬ניתן לאמוד את העלות הקלורית של מאמצים שונים‪ ,‬וכן ניתן‬ ‫לקבל מידע לגבי סוגי הדלקים המספקים אנרגיה בזמן המאמץ‪ .‬ידיעה וקבלת מידע על החלק מהאנרגיה‬ ‫המשתחררת בזמן מאמץ המופיע כעבודה חיצונית ‪ -‬חשובות לכשעצמן‪ .‬על‪-‬ידי מדידה של התגובות‬ ‫הנשימתיות למאמצים מדורגים‪ ,‬תת מירביים‪ ,‬בשעורי עבודה חיצונית שונים‪ ,‬ניתן לקבוע את חלקיות‬ ‫האנרגיה המשתחררת בגוף האדם ומופיעה כעבודה חיצונית‪ .‬חלקיות )שבר( זו ‪ ,‬לעתים קרובות‪ ,‬מדווחת‬ ‫כאחוז יעילות שרירית של הגוף במאמץ‪.‬‬ ‫היכולת לספק אנרגיה לפעילויות הנמשכות יותר מ‪ 30 -‬שניות‪ ,‬תלויה בתצרוכת חמצן וביכולת לנצלו‪.‬‬ ‫מכיוון שרוב הפעילויות הגופניות בחיינו ובספורט ‪ -‬נמשכות יותר מ‪ 90 -‬שניות ‪ -‬צריכת חמצן מקנה את‬ ‫הבסיס האנרגטי לקיומנו‪ .‬שעור צריכת החמצן )‪ (VO2‬הולכת ומתגברת ככל שהפעילויות מתגברות ממנוחה‬ ‫למאמץ קל‪ ,‬קשה ועומסים מקסימליים‪ .‬השעור של צריכת חמצן מקסימלית )‪ , (VO2 max‬הינו מדד חשוב‬ ‫לשיא הספק יכולתו הפיסית‪ ,‬או מקסימום יכולת וקיבולת העבודה שאדם מסוגל לבצע‪ .‬בנוסף‪ ,‬יכולת‬ ‫טובה ומספקת לצריכה ושימוש בחמצן ‪ -‬חיוניים להתאוששות ממאמצים קשים וקצרים‪ ,‬מכיוון שתהליך‬ ‫ההתאוששות הינו בעיקרו תהליך אירובי‪.‬‬ ‫יכולת לתצרוכת חמצן מירבית )‪ , (VO2 max‬תלויה במערכת הקרדיו‪-‬פולמונרית‪ .‬ההכרה שיכולת עבודה‬ ‫גופנית ‪ , VO2 max‬וכושר קרדיו‪-‬פולמונרי ‪ ,‬קשורים זה בזה‪ ,‬גרמה לחפיפה וזהות בהגדרות של כושר‬ ‫גופני‪ ,‬מההיבט הרפואי ומההיבט הספורטיבי בחינוך גופני‪ .‬מנקודת מבט של החינוך הגופני והאתלטי‪,‬‬ ‫תיפקוד קרדיו‪-‬פולמונרי קובע את ‪ , VO2 max‬אשר גורם ליכולת עבודה פיזית‪ ,‬או "כושר גופני"‪ .‬מכיוון‬ ‫שמחלות קרדיו‪-‬פולמונריות הינן האיום הגדול ביותר לבריאות האדם בן זמננו‪ ,‬כושר גופני רפואי פירושו‬ ‫בעיקר כושר קרדיו‪-‬פולמונרי‪ .‬אחת הדרכים לקביעת כושר גופני קרדיו‪-‬פולמונרי הינה מדידה של‬ ‫‪ .VO2 max‬לכן מדידת ‪ VO2‬אינה חשובה רק למדידת חילוף חומרים‪ ,‬אלא הינה מדד טוב למדידת כושר‬ ‫לחיי היום יום‪ VO2 max .‬הוא מדד כה חשוב ברפואה ובספורט וחינוך גופני שהוא מקובל היום כמדד‬ ‫החשוב ביותר לכושר גופני‪.‬‬ :‫הגדרת מונחים‬ .(‫נפח החמצן המקסימלי הנצרך )ליטר לדקה‬ Maximal volume of O2 consumed (l/min) V&O 2 max (‫ קצב צריכת החמצן‬/ CO2 ‫ מנת הנשימה באוורור נשימתי )קצב שחרור‬- R V&CO 2 R = V& O2 Ventilatory Respiratory exchange ratio ‫ מנת הנשימה התאית‬- RQ Cellular respiratory quotient Oxygen Pulse ‫ צריכת חמצן לפעימה‬- VO2/HR ‫כמות החמצן הנספגת בזמן מחזור דיאסטולי וסיסטולי אחד‬ Metabolic equivalent - MET .‫כפולות שעור חילוף החומרים במאמץ ביחס לשיעורו במנוחה‬ 3.5 ‫שווה בערך‬ Ventilatory Equivalent for O2 VEO2 (l / min)= V&E (ml / minBTPS) V&O2 (ml / minSTPD) Ventilatory Equivalent for CO2 V& (ml / min BTPS) VECO2 (l / min) = E V& (ml / min STPD) CO2 :‫נוסחאות לחישוב‬ F CO 2 V&CO 2 ( l / min) = V& E ( STPD ) ⋅ E 100 V&O2 (l / min) = TrueO 2 ⋅ V&E ( STPD ) TrueO 2 = 100 − FE O2 − FE CO 2 FE O 2 FE CO 2 ⋅ − 79.04(% N 2 ) 100 100 TrueO2 = 100− FE O2 − FE CO2 FEO2 FECO2 ⋅ − 79.04(%N2 ) 100 100