Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Primarni vegetativni organi semenk list poganjek steblo List Reproduktivni (razmnoževalni) organi Barbara Vilhar storž - golosemenke cvet - kritosemenke korenina Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 1 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Sekundarna tkiva sekundarni ksilem (les), sekundarni floem, pluta 2 Deli zelenega lista listni pecelj listno dno listna ploskev (lamina) zgornja (adaksialna) stran stranski izrastek na steblu, običajno ploščate oblike osrednje rebro (rahis) spodnja (abaksialna) stran stranska žila prvega reda Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 3 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) stranska žila drugega reda 4 Biti rastlina je težko Naloge lista Pridobivanje snovi in energije zunanji vir energije proizvajanje organskih snovi (kemijska vezava svetlobne energije) proizvajanje kisika za celično dihanje rastline (svetloba) običajno osnovna naloga: fotosinteza druge naloge O2 (plin) produkt fotosinteze skozi listne reže skozi površino drugih organov CO2 (plin) skozi listne reže obramba pred herbivori (listni trni, bodice, strupi) pomoč pri vzpenjanju poganjka (listne vitice) zaloga vode (sukulentne rastline) H2O (transpiracija) izguba velikih količin vode zaradi odpiranja listnih rež za privzem CO2 shranjevanje založnih snovi zaščita popkov ... Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 5 H2O (tekočina) skozi površino korenin Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 6 1 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Osnovna naloga lista Osnovna naloga lista Fotosinteza Fotosinteza Kakšna je povezava med fotosintezo in dihanjem? CO2 + H2O + svetloba primer prilagoditev za dvostranski ploščat zelen vodoravno usmerjen list CO2 + H2O + svetloba kloroplast kloroplast mineralne snovi mineralne snovi voda za transpiracijo ali vodno okolje voda za transpiracijo ali vodno okolje (C6H10O5)n + O2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) velika površina 7 (C6H10O5)n + O2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 8 Zahteve za fotosintezo Zahteve za fotosintezo Velika površina za prestrezanje svetlobe Velika površina za prestrezanje svetlobe za fotosintezo je potrebna svetloba za prestrezanje svetlobe je potrebna velika površina Listi so veliki. Listi so ploščati. Listov je veliko. Listi so razporejeni tako, da se med seboj ne senčijo. velika površina lista izguba vode skozi površino lista povrhnjica lista je prekrita s kutikulo, voskom, laski celice v povrhnjici so dobro zlepljene skupaj (edini medcelični v povrhnjici so reže) H2O buča Cucurbita sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 9 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 10 Zahteve za fotosintezo Velika površina za prestrezanje svetlobe velika površina lista izguba vode skozi površino lista povrhnjica lista je prekrita s kutikulo, voskom, laski celice v povrhnjici so dobro zlepljene skupaj (edini medcelični v povrhnjici so reže) Fluorescenca 500 µm svetlo polje UV svetloba modra svetloba kutikula ripeča zlatica Ranunculus acris Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 11 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 12 2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Kutin agava Agave americana Kutikula absorbira UV svetlobo ščiti rastlino pred UV svetlobo svetlo polje UV svetloba plast kutina Fluorescenca povrhnjica lista absorpcija fotona UV oddajanje fotona zlatica – povrhnjica stebla Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 13 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Kutikula 14 Kutin vosek kutikula (plast čistega kutina) kutikularna plast (kutin med celuloznimi fibrilami) zapleteno zgrajena voskasta vodoodporna snov odporen na mikrobno razgradnjo preprečuje izgubo vode s površine poganjka stena epidermalne celice ščiti rastlino pred vdorom mikrobov citoplazma epidermalne celice več milijonov let stari fosili z ohranjeno kutikulo povrhnjica lista Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 15 kutin je neprebavljiv za rastlinojedce Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 16 Zahteve za fotosintezo Zahteve za fotosintezo Velika površina Velika površina kavovec Coffea arabica prečni prerez lista prečni prerez lista oleander Nerium oleander Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 17 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 18 3 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Kutikula Voski vosek kutikula (plast čistega kutina) kutikularna plast (kutin med celuloznimi fibrilami) kutikula ≠ povrhnjica stena epidermalne celice citoplazma epidermalne celice kutikula = plast snovi (kutina) = prevleka povrhnjica = plast celic Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 19 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Voski Voski vosek kutikula (plast čistega kutina) kutikularna plast (kutin med celuloznimi fibrilami) stena epidermalne celice citoplazma epidermalne celice Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 20 21 vodoodporen heterogen polimer iz dolgoverižnih maščobnih kislin in drugih spojin trden pri sobni temperaturi nalaga se kot plast voska na površini kutikule ali kot delci v kutikuli Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 22 Naloge povrhnjice Naloge povrhnjice Zaščita pred sončnim sevanjem Zaščita pred sončnim sevanjem večina UV sevanja, ki prispe do roba Zemljine atmosfere: 100 – 300 nm UV ozonska plast popolnoma vsrka UV C, delno UV B, ne vsrka UV A flavonoidi v vakuoli navadnih epidermalnih celic vsrkajo velik del UV svetlobe 100 200 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 300 23 400 infrardeče sevanje (780 nm – 1 mm) vidna svetloba (400 - 780 nm) UV A (315 - 400 nm) UV B (290 - 315 nm) UV C (100- 280 nm) ekstremni UV (1 - 100 nm) UV A in delno UV B prodreta do površja Zemlje 500 Valovna dolžina (nm) 600 700 zaščita kloroplastov 800 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 24 4 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Naloge povrhnjice Naloge povrhnjice Zaščita pred sončnim sevanjem Zaščita pred drugimi organizmi reža Fluorescenca sončnica Helianthus annuus vodotopne snovi v vakuoli absorbirajo UV fluorescenca: osvetlitev UV absorpcija fotona UV oddajanje fotona spodnja povrhnjica lista Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) glivne hife na površini lista plazmoliza 25 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 26 Osnovna naloga lista Zahteve za fotosintezo Fotosinteza Kloroplast CO2 + H2O + svetloba veliko kloroplastov (klorenhim) za poganjanje fotosinteze v kloroplastu je potrebna svetloba veliko kloroplastov na najbolj osvetljeni površini lista svetloba stebričasto tkivo kloroplast mineralne snovi voda za transpiracijo ali vodno okolje (C6H10O5)n + O2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 27 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 28 Zahteve za fotosintezo Zahteve za fotosintezo Kloroplast Kloroplast veliko kloroplastov (klorenhim) Do tal tropskega deževnega gozda lahko pride samo 2% svetlobe. za poganjanje fotosinteze mora foton (“žarek”) zadeti molekulo klorofila celice povrhnjice fokusirajo svetlobo v območje stebričastega tkiva žarek se odbija po notranjosti lista svetloba svetloba Begonia Tom Vogelmann zgornja povrhnjica lista begonije zunanjost lista optično vlakno notranjost lista Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 29 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) V notranjosti lista je lahko jakost svetlobe več kot desetkrat višja kot je jakost svetlobe, ki pada na list. 30 5 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Zahteve za fotosintezo Osnovna naloga lista Kloroplast Fotosinteza za fotosintezo je potrebna svetloba fotosintezni aparat v kloroplastu lahko poškoduje premočna svetloba ali UV sevanje CO2 + H2O + svetloba odboj dela svetlobe na površini lista absorbcija UV v celicah povrhnjice (flavonoidi) vidna svetloba UV izmenjava plinov vidna svetloba kloroplast UV mineralne snovi voda za transpiracijo ali vodno okolje (C6H10O5)n + O2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 31 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 32 Zahteve za fotosintezo Izmenjava plinov kutikula za fotosintezo je potrebna celice povrhnjice so zlepljene skupaj izmenjava plinov v povrhnjici so reže H2O CO2 H2O O2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) CO2 33 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Slika prirejena po Teiz L, Zeiger E (1991). Plant Physiology, str. 91 34 Zahteve za fotosintezo Izmenjava plinov reže v povrhnjici izguba vode skozi reže regulacija odpiranja in zapiranja rež K+ K+ K+ radialno urejene celulozne mikrofibrile K+ H2O H2O ohlapna celica Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 35 Slika prirejena po Teiz L, Zeiger E (1991). Plant Physiology, str. 91 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) H2O H2O turgidna (napeta) celica 36 6 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Zahteve za fotosintezo Zahteve za fotosintezo Izmenjava plinov Izmenjava plinov reže v povrhnjici reže v povrhnjici izguba vode skozi reže 40000 zgornja povrhnjica 35000 (pogosto zelo malo rež na zgornji povrhnjici in veliko na spodnji) zgornja povrnjica se na soncu bolj segreva kot spodnja izguba vode skozi reže reže Število rež na cm 2 reže predvsem na spodnji povrhnjici spodnja povrhnjica 30000 25000 20000 15000 10000 5000 macesen bob homulica koruza rdeči bor sončnica lipa čebula 0 Vrsta Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 37 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 38 Zahteve za fotosintezo Izmenjava plinov Tipi epidermalnih celic 2500 zelnate rastline skozi kutikulo skozi reže -2 -1 Izguba vode (mg H 2O dm h ) reže v povrhnjici izguba vode skozi reže 2000 Gynura sp. 1500 lesne rastline 1000 navadne epidermalne celice 500 laski ali trihomi bukev smreka rdeči bor rjasti sleč navadna breza osivnica pokončni čišljak pisana šmarna detelja 0 celice zapiralke Vrsta Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 39 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 40 Tipi epidermalnih celic Tipi epidermalnih celic Celice zapiralke Celice zapiralke medcelični prostor Gynura sp. celice zapiralke so običajno edine epidermalne celice s kloroplasti črni teloh Helleborus niger celici zapiralki Reža med celicama zapiralkama je edini medcelični prostor v povrhnjici! celice zapiralke so običajno edine epidermalne celice s kloroplasti Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 41 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 42 7 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Tipi epidermalnih celic Celice zapiralke Celice zapiralke Tipi rež pasja trava Dactylis glomerata črni teloh Helleborus niger Gynura sp. fižolasti ali ledvičasti ali polmesečasti tip mnoge dvokaličnice Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 43 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) ročkasti tip trave 44 Tipi epidermalnih celic Celice zapiralke tobak Nicotiana tabacum Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Laski ali trihomi enocelični / večcelični enostavni / razvejani živi / mrtvi nežlezni / žlezni spodnja povrhnjica lista 45 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Laski ali trihomi 46 Laski ali trihomi vakuola z antociani jedro lasek ali trihom lasek ali trihom Gynura sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) živ večcelični enostavni lasek 47 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 48 8 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Laski ali trihomi Laski ali trihomi večcelični žlezni lasek večcelični žlezni lasek enostavni nežlezni lasek glavica z eteričnimi olji pelargonija Pelargonium sp. smrdljička Geranium robertianum Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 49 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Laski ali trihomi 50 Laski ali trihomi Eleagnus sp. spodnja povrhnjica lista večcelični luskasti lasek laski lahko zmanjšajo izhlapevanje vode s površine rastline ustvarjanje plasti mirujočega zraka (visoka vlaga) na površini rastline Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 51 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 52 Zahteve za fotosintezo Osnovna naloga lista Izmenjava plinov Fotosinteza reže v povrhnjici izguba vode skozi reže CO2 + H2O + svetloba razvejan ksilemski sistem v listu, ki dovaja dovolj vode za transpiracijo kloroplast mineralne snovi ksilem voda za transpiracijo ali vodno okolje ksilem (C6H10O5)n + O2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 53 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 54 9 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Osnovna naloga lista Zahteve za fotosintezo Fotosinteza Razporejanje plinov znotraj listov vstop CO2 v list skozi režo CO2 + H2O + svetloba potovanje CO2 do fotosinteznih celic gobasto tkivo z medceličnimi prostori (aerenhim) medcelični prostori med stebričastimi celicami kloroplast mineralne snovi voda za transpiracijo ali vodno okolje (C6H10O5)n + O2 CO2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 55 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 56 Zahteve za fotosintezo Osnovna naloga lista Razporejanje plinov znotraj listov Fotosinteza vstop CO2 v list skozi režo potovanje CO2 do fotosinteznih celic CO2 + H2O + svetloba gobasto tkivo z medceličnimi prostori (aerenhim) medcelični prostori med stebričastimi celicami gobasto tkivo kloroplast mineralne snovi voda za transpiracijo ali vodno okolje (C6H10O5)n + O2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 57 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 58 Zahteve za fotosintezo Osnovna naloga lista Transportni sistem Fotosinteza s fotosintezo nastane veliko organskih snovi dovajanje nastalih organskih snovi v vse dele rastline reže v povrhnjici aerenhim ksilem CO2 + H2O + svetloba razvejan floemski sistem v listu kloroplast velika površina klorenhim mineralne snovi ksilem voda za transpiracijo ali vodno okolje ksilem (C6H10O5)n + O2 reže v povrhnjici aerenhim floem Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 59 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 60 10 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Tkiva v listu Tkiva v listu listna sredica (mezofil) zgornja povrhnjica črni teloh Helleborus niger svež preparat (brez barvanja) barvan trajni preparat stebričasto tkivo gobasto tkivo spodnja povrhnjica ksilem floem Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) prevodna tkiva 61 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Tkiva v listu svež preparat (brez barvanja) 62 Tkiva v listu barvan trajni preparat svež preparat (brez barvanja) ripeča zlatica Ranunculus acris Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 63 Prevodna tkiva v listu Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 64 Tok vode v listu dotok vode iz stebla in njena razporeditev po listni sredici malo vode potrebno za fotosintezo zelo veliko vode za transpiracijo (omogočanje odpiranja rež in izmenjave plinov) vstop med fotosintezo nastalih ogljikovih hidratov v floem Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 65 ksilem transpiracija Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 66 11 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Floemski tok List Prevodna tkiva v listu vegetativna faza faza cvetenja in zorenja plodov ksilem floem prečni prerez listne ploskve prečni prerez listnega peclja Floemski tok teče od izvora (“proizvajalca”) organskih snovi do ponora (“potrošnika”). prečni prerez stebla Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 67 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Prevodna tkiva v listu Prevodna tkiva v listu ksilem floem žilna ovojnica 68 ksilem floem ksilem floem žilna ovojnica ksilem floem prečni prerez listne ploskve ksilem stranska žila prečni prerez listne ploskve ksilem stranska žila floem žilna ovojnica floem ksilem floem list dvokaličnice list dvokaličnice listno rebro Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 69 listno rebro Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 70 Osnovna naloga lista Fotosinteza CO2 + H2O + svetloba žilna ovojnica ksilem Kako fotosintetizirajo rastline suhih, vročih, močno osončenih območij? floem rastlina suhih, vročih, močno osončenih območij kloroplast mineralne snovi voda za transpiracijo ali vodno okolje (C6H10O5)n + O2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 71 list koruze Zea mays Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 72 12 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) ista celica listne sredice C3 celice listne C4 sredice celica listne sredice 1. vezava CO2 iz zraka 2. Calvinov cikel celice žilne ovojnice celica žilne ovojnice celica listne sredice CO2 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List 73 C3 in C4 anatomija lista C3 rastline C4 rastline C3 anatomija lista C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija vezava CO2 iz zraka (v C4 spojino) vezava CO2 iz zraka (v C3 spojino) - Calvinov cikel Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 74 C4 rastline koruza Zea mays C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija Navpično usmerjen C4 list reže na obeh straneh lista reža Calvinov cikel C4 rastline koruza Zea mays C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija Navpično usmerjen C4 list vezava CO2 iz zraka (v C4 spojino) reže na obeh straneh lista reža žila debela kutikula Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) vezava CO2 iz zraka (v C4 spojino) reža Calvinov cikel žila debela kutikula 75 Calvinov cikel Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) reža 76 C3 in C4 fotosinteza C4 rastline koruza Zea mays Calvin C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija vezava CO2 iz zraka (v C4 spojino) Engelm ann Priestley Calvinov cikel Van Helm ont Leto 1500 1600 1700 1800 1900 2000 1950. leta: glavne reakcije Calvinovega cikla (vezava CO2 iz zraka na spojino C5) 1965: C4 fotosinteza (vezava CO2 iz zraka na spojino C3) Melvin Calvin sladkorni trs Saccharum sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) (1911-1997) Nobelova nagrada 1961 77 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 78 13 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Prilagoditve rastlin na vodne razmere na rastišču List Prilagoditev na vodne razmere Kseromorfen list kserofiti kserofiti sezonska ali stalna suša kseromorfen list mezofiti vlažna, vendar ne mokra rastišča zmerna količina vlage mezomorfen list hidrofiti stalno mokra rastišča delno in popolnoma potopljene rastline hidromorfen list Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) sezonska ali stalna suša 79 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 80 Prilagoditev na vodne razmere Prilagoditev na vodne razmere Kseromorfen list Kseromorfen list debela kutikula votlina s trihomi večplastna povrhnjica cela rastlina zelo strupena (glikozidi, ki vplivajo na delovanje srca) debela kutikula večplastno stebričasto tkivo reže samo v votlini (vgreznjene reže) stebričasto tkivo na spodnji strani večplastna povrhnjica Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) debela kutikula oleander Nerium oleander (sredozemska rastlina) 81 votlina s trihomi večplastna povrhnjica večplastno stebričasto tkivo reže samo v votlini (vgreznjene reže) stebričasto tkivo na spodnji strani večplastna povrhnjica Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) debela kutikula Prilagoditev na vodne razmere Prilagoditev na vodne razmere Kseromorfen list Kseromorfen list trihomi v votlini reža 82 dodatna zaščita površine lista pred izhlapevanjem vode debela kutikula, večplastna povrhnjica, debele celične stene v povrhnjici, gosti laski zaščita prostora okoli rež pred izhlapevanjem vode dodatna opora trihomi okoli rež, vgreznjene reže (nameščene v votlini) veliko sklerenhima, debele celične stene v povrhnjici in pod povrhnjico laski lahko zmanjšajo izhlapevanje vode s površine rastline obramba pred rastlinojedci bodice na listih, veliko sklerenhima (trdi listi), kopičenje snovi, ki odganjajo rastlinojedce (strupi, grenke snovi, smole) ustvarjanje plasti mirujočega zraka (visoka vlaga) na površini rastline Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 83 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 84 14 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Listi golosemenk List Listi golosemenk list živi več let ploščat list kseromorfen list: prilagoditev na prezimitev (suša – voda v tleh je zmrznjena) debela kutikula, debele stene povrhnjice debela kutikula, debele stene povrhnjice, sklerenhimske celice vsebuje snovi, zaradi katerih so neužitni za rastlinojedce (npr. smole, strupi) iglavci tisa Taxus baccata Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 85 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Listi golosemenk 86 Listi golosemenk ploščat list debela kutikula, debele stene povrhnjice bor Pinus sp. fotosintezni parenhim smolni kanal Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 87 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Listi golosemenk bor Pinus sp. 88 Listi golosemenk bor Pinus sp. bor Pinus sp. vgreznjene reže debela kutikula žila debele stene v povrhnjici smolni kanal debele stene v plasti pod povrhnjico (hipodermis) smolni kanal bor Pinus sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 89 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 90 15 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Prilagoditev na vodne razmere Listi golosemenk Hidromorfen list hidrofiti stalno mokra rastišča delno in popolnoma potopljene rastline klek Thuja sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 91 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 92 Prilagoditev na vodne razmere Prilagoditev na vodne razmere Hidromorfen plavajoč list Hidromorfen plavajoč list veliki medcelični prostori - aerenhim (plavanje, dovajanje kisika drugim delom rastline) reže samo v zgornji povrhnjici (CO2 za fotosintezo) dodatna zaščita pred vdorom vode veliki medcelični prostori - aerenhim (dovajanje kisika drugim delom rastline) listna ploskev večplastno stebričasto tkivo (močna osončenost) Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) listni pecelj lokvanj Nymphaea sp. 93 lokvanj Nymphaea sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 94 Prilagoditev na vodne razmere Prilagoditev na vodne razmere Hidromorfen plavajoč list Potopljene korenine reže samo v zgornji povrhnjici (CO2 za fotosintezo iz zraka) ojačanje robov lista – debele celične stene preprečitev trganja listne ploskve zaradi valovanja Steblo (!) kot prezračevalni organ aerenhim listna ploskev aerenhim plavanje dovajanje kisika drugim delom rastline listni pecelj malo sklerenhima malo ksilema oskrba z vodo ni problem vzgon v vodi drži rastlino pokonci aerenhim reducirani listi korenika nadomestne korenine Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 95 prečni prerez stebla ! Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) navadni loček Juncus effusus 96 16 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Prilagoditev na vodne razmere Prilagoditev na vodne razmere Potopljene korenine Hidromorfen potopljen list Steblo (!) kot prezračevalni organ aerenhim dovajanje kisika potopljenim delom rastline vodna kuga (račja zel) Elodea canadensis aerenhim prečni prerez stebla ! Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 20 µm 97 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Prilagoditev na vodne razmere Hidromorfen potopljen list 98 Novi listi nastajajo na vršičku poganjka apikalni meristem poganjka listna zasnova vodna kuga (račja zel) Elodea canadensis malo svetlobe – kloroplasti tudi v povrhnjici, tanek list vodna kuga (račja zel) Elodea canadensis malo ksilema – oskrba z vodo ni problem malo sklerenhima – vzgon tanka kutikula, tanke celične stene ni listnih rež – sprejemanje raztopljenega CO2 iz vode 100 µm majhen list – preprečitev trganja zaradi vodnega toka Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 99 Novi listi nastajajo na vršičku poganjka Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 100 Novi listi nastajajo na vršičku poganjka apikalni meristem poganjka listna zasnova Coleus sp. pšenica Triticum sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 101 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 102 17 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Namestitev listov na steblu določi se ob nastanku listne zasnove premenjalna (spiralna) namestitev vretenčasta namestitev po en list na nodiju, pod kotom z nižjim listom trije ali več listov na nodiju List Pritrditev lista na steblo pecljat list sedeč list listna ploskev in pecelj ni peclja list trav listna ploskev nožnica nasprotna namestitev dva lista na nodiju, drug nasproti drugega Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 103 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Žilnatost lista 104 Členjenost listne ploskve mrežasta žilnatost vzporedna žilnatost močna osrednja žila se razrašča v stranske (mrežast preplet) vzolž listne ploskve vzporedno bolj ali manj enako velike žile enostaven list sestavljen list enotna listna ploskev (brez členkov) deli listne ploskve (lističi) so s členki spojeni z vrhom listnega peclja ali z listnim vretenom (jeseni lističi lahko posamič odpadejo) cel enostaven list deljen enostaven list dlanasto sestavljen list pernato sestavljen list listna ploskev vrh peclja listič listno vreteno Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 105 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Razvoj deljenih listov 106 Razvoj sestavljenih listov listna zasnova apikalni meristem ripeča zlatica Ranunculus acris Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 107 detelja Trifolium sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 108 18 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Odpadanje listov Odpadanje listov območje odpadanja (abscizije) lista je vnaprej določeno območje na dnu listnega peclja celice s tanko steno (malo sklerenhima), malo medceličnih prostorov steblo začetek procesa odpadanja: kratki jesenski dnevi steblo razkroj organskih snovi in transport uporabnih snovi na skladiščenje v korenine razkroj klorofila, nov klorofil ne nastaja – vidni so rumeni in rdeči karotenoidi, ki so tudi sicer v listu; propadajoče listne celice proizvajajo antocianine (rdeča barva listov) listni pecelj celice območja odpadanja proizvajajo encime, ki razgradijo osrednjo lamelo med območje celicami območje odpadanja Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) listni pecelj plast celic v območju odpadanja lista naloži suberin v steno – ločitev lista od ostalega telesa rastline; traheje se zamašijo odpadanja 109 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 110 Zakaj jeseni listi spremenijo barvo? Odpadanje listov relativna absorpcija β -karoten zalistni brst zapečatena listna brazgotina listi valovna dolžina (nm) karotenoidi v plastidih forzicija Forsythia sp. Lee in Gould (2002). Why leaves turn red. American Scientist 90: 524-531 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 111 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Zakaj jeseni listi spremenijo barvo? 112 Zakaj jeseni listi spremenijo barvo? + glukoza + glukoza cianidin-3-glukozid listi valovna dolžina (nm) antociani v vakuoli relativna absorpcija relativna absorpcija β -karoten cianidin-3-glukozid listi valovna dolžina (nm) listi valovna dolžina (nm) Lee in Gould (2002). Why leaves turn red. American Scientist 90: 524-531 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 113 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 114 19 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Zakaj jeseni listi spremenijo barvo? karotenoidi v plastidih Pri nekaterih vrstah rastlin list jeseni postane rumen, ker razpada klorofil v kloroplastih in tako postanejo vidni karotenoidi (ki so bili že ves čas v kloroplastu). Pri drugih vrstah listi postanejo rdeči, ker se na novo sintetizirajo antociani, ki se kopičijo v vakuoli. antociani v vakuoli Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 115 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 116 Zaščitni list zaščitni list zaščitni list bukev Fagus sylvatica Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 117 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Zaščitni list 118 Klični list pravi list klični list (kotiledon) rdeči divji kostanj Aesculus carnea zaščitni list Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 119 fižol Phaseolus vulgaris Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 120 20 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List kot založni organ skladiščenje organskih snovi in vode obramba pred herbivori čebula List zeleni list posušeni (ovojni) list Razvoj lista enokaličnice starejša listna zasnova mesnati list najmlajša listna zasnova apikalni meristem poganjka podzemni list bodice na robu lista sukulentni (mesnat) list kratko steblo (čebulni krožec) prečni prerez čebule agava Agave americana Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 121 navadna čebula Allium cepa Razvoj lista enokaličnice Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 122 Listna vitica listna vitica del lista (listič) spremenjen v vitico zeleni list listna ploskev listič listna vitica grah Pisum sativum listni pecelj prilist Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 123 navadna čebula Allium cepa Listna vitica Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 124 Listni trn obramba pred rastlinojedi zalistni brst nodij buča Cucurbita sp. listni trn zalistni brst listni trn nodij listni trn češmin Berberis sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 125 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 126 21 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Listni trn List Listne bodice obramba pred rastlinojedi stranski poganjek Ferocactus sp. obramba pred rastlinojedi opuncija Opuntia sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) češmin Berberis sp. zaloga vode v steblu 127 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 128 Listne bodice Strupi v listih obramba pred rastlinojedi obramba pred rastlinojedi kopičenje sekundarnih metabolitov navadna bodika Ilex aquifolium oleander Nerium oleander tisa Taxus baccata ripeča zlatica Ranunculus acris Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 129 Obramba pred rastlinojedi Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 130 Obramba pred rastlinojedi enocelični žgalni (žlezni) lasek enostavni enocelični trihom večcelični podstavek laska velika kopriva Urtica dioica Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 131 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) navadne epidermalne celice 132 22 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Obramba pred rastlinojedi List Obramba pred rastlinojedi rafidi list sramežljivka Mimosa pudica idioblast Diffenbachia sp. hitra izguba turgorja v celicah na odebeljeni bazi lističev tudi agava Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 133 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Obramba pred rastlinojedi 134 Lovilna past Mesojede rastline steblo živalska hrana je predvsem vir dušikovih spojin (barja) list opravljajo fotosintezo razgradnja živalskega tkiva na površini listne pasti, nato vsrkanje interkalarni meristem interkalarni meristem baza listne nožnice Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) na dnu listov trav obnova listov po obžiranju venerina muholovka Dionaea muscipula trave lahko kosimo (režemo vršičke listov) 135 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Laski ali trihomi 136 Lovilna past zapiranje pasti v 0,5 sekunde venerina muholovka Dionaea muscipula venerina muholovka Dionaea muscipula hitra sprememba turgorja Odziv na specifičen dražljaj dotik dveh laskov ali dvakrat dotik istega laska večcelični živi žlezni trihom izloča prebavne encime vsrka razgrajeno biomaso žuželke Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 137 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 138 23 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Lovilna past Lovilna past aktivna past Lovilni vrč 2 4 pasivna past 3 1 venerina muholovka Dionaea muscipula 5 Sarracenia sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 139 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Lovilna past 140 Lovilna past Lovilni vrč Lovilni laski pasivna past aktivna past mlad list na vrhu žleznega laska (trihoma) lepljiv izloček, ki vsebuje tudi zrel list prebavne encime lovilni lasek list se ovije okoli ujete živali zgornji del listne ploskve se preoblikuje v past srednji del listne ploskve lahko deluje kot vitica spodnji del listne ploskve opravlja fotosintezo na dnu vrča je vodna raztopina s prebavnimi encimi; povrhnjica je prepustna (vsrkanje prebavljenih snovi) rosika Drosera sp. vrčnica Nepenthes sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 141 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Lovilna past 142 Cvetni listi Lovilni laski čašni listi, venčni listi, prašniki in pestič so močno spremenjeni listi aktivna past razmnoževanje na vrhu žleznega laska (trihoma) lepljiv izloček, ki vsebuje tudi prebavne encime list se ovije okoli ujete živali rosika Drosera sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 143 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 144 24 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Gospodarsko pomembni listi Hrana in začimbe List Gospodarsko pomembni listi Začimbe blitva mesnati list zelje listni pecelj rožmarin lovor zelena Apium graveolens navadna čebula Allium cepa peteršilj Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 145 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Gospodarsko pomembni listi Pijače 146 Gospodarsko pomembni listi Vlakna ksilem vlakna floem pravi čaj agava Agave sisalana sisal Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 147 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Gospodarsko pomembni listi Zdravilne učinkovine 149 Gospodarsko pomembni listi Zdravilne učinkovine sprosti mišice srčni glikozidi Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 148 rdeči naprstec Digitalis purpurea Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 150 25 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Gospodarsko pomembni listi Zakaj so rastline zelene? Droge ker vsebujejo klorofil ker vsebujejo klorofil, ki ga potrebujejo za fotosintezo ker vsrkajo modro in rdečo svetlobo, zeleno pa odbijejo kokain Kako človek zaznava barve? Zakaj rastline niso črne? konoplja Cannabis sativa saj je njihovo preživetje neposredno odvisno od učinkovitosti vsrkavanja svetlobe nikotin tobak Nicotiana tabacum Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) THC 151 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Kako človek zaznava barve? Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Kako človek zaznava barve? 153 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 154 Zakaj rastline niso črne? Relativna absorpcija Zakaj je klorofil zelen? 400 152 klorofil a klorofil b 500 600 700 Valovna dolžina (nm) Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 155 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 156 26 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Zakaj rastline niso črne? Relativna intenziteta svetlobe Zakaj rastline niso črne? vir energije: energetsko bogate organske spojine iz okolja vir ogljika: organske spojine iz okolja bela svetloba uporaba svetlobne energije? emisija Sonca (izven ozračja) 100 80 bela svetloba 60 intenziteta svetlobe v morju (globina 2 m) 40 voda absorbira UV in IR sevanje 20 na voljo je vidna svetloba pomanjkanje organskih spojin Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 0 400 pramorje 157 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Absorpcija oz. intenziteta svetlobe Absorpcija oz. intenziteta svetlobe bela svetloba 60 40 20 0 400 500 600 Absorpcija oz. intenziteta svetlobe Absorpcija oz. intenziteta svetlobe bakteriorodopsin bela svetloba 60 40 20 600 Valovna dolžina (nm) Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 161 bela svetloba 60 40 20 500 600 700 pramorje 160 Zakaj rastline niso črne? 100 500 intenziteta svetlobe v morju (globina 2 m) Valovna dolžina (nm) Zakaj rastline niso črne? 0 400 bakteriorodopsin Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) intenziteta svetlobe v morju (globina 2 m) pramorje 158 80 pramorje 159 80 pomanjkanje organskih spojin 100 0 400 700 Valovna dolžina (nm) Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 700 Zakaj rastline niso črne? 100 intenziteta svetlobe v morju (globina 2 m) 600 Valovna dolžina (nm) Zakaj rastline niso črne? 80 500 100 bakteriorodopsin pramorje bela svetloba 60 40 20 0 400 700 intenziteta svetlobe v morju (globina 2 m) 80 500 600 Valovna dolžina (nm) Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 700 pramorje 162 27 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) List Absorpcija oz. intenziteta svetlobe Zakaj rastline niso črne? Zakaj rastline niso črne? 100 vir energije: svetloba (fotofosforilacija) vir energije: svetloba (fotosinteza) vir ogljika: organske spojine iz okolja vir ogljika: CO2 (fotosinteza) bakteriorodopsin intenziteta svetlobe v morju (globina 2 m) 80 bela svetloba bela svetloba klorofil a 60 sladkorji ATP H+ H+ 40 20 CO2 H+ e- ATP H+ 0 400 500 600 H+ H+ H+ + H 700 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) retinal pramorje Valovna dolžina (nm) 163 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Zakaj rastline niso črne? vir energije: svetloba (fotofosforilacija) vir energije: svetloba (fotosinteza) vir ogljika: organske spojine iz okolja vir ogljika: CO2 (fotosinteza) klorofil H2S H2O H+ H+ + H H+ H+ + H H+ H+ H+ H+ H+ pramorje + H+ H H+ H+ H+ 164 Zakaj rastline niso črne? bela svetloba bela svetloba bela svetloba sladkorji ATP H+ H+ CO2 e- H+ ATP prehod na kopno H+ H+ H+ H+ + H retinal klorofil H2S H2O H+ H+ + H H+ H+ + H Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) H+ H+ H+ H+ H+ pramorje + H+ H H+ H+ H+ pramorje težave s preveliko intenziteto svetlobe 165 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 166 Zakaj nekatere rastline niso zelene? Rodopsin 100 µm antociani v vakuolah celic povrhnjice bakteriorodopsin 400 500 600 Valovna dolžina (nm) rdečelistne okrasne rastline 700 50 µm ruj Cotynus sp. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 167 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 168 28 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Zakaj nekatere rastline niso zelene? List Zakaj nekatere rastline niso zelene? deli listnih ploskev brez klorofilov in karotenoidov ne opravljajo fotosinteze takšne rastline niso kompetitivne v naravnem okolju (okrasne rastline – umetni izbor!) Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 169 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Zakaj nekatere rastline niso zelene? 170 Zakaj nekatere rastline niso zelene? vsebujejo dodatna fotosintezna barvila, ki posredujejo absorbirano energijo klorofilu pojalnik rjave alge rdeče alge zelene alge Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) rdeče alge rjave alge 171 parazitske rastline ne vsebujejo klorofila vsebujejo plastide Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) Zakaj nekatere rastline niso zelene? 172 Zakaj nekatere rastline niso zelene? Napačna predstava: Rastline, ki niso zelene, ne vsebujejo klorofila. Pravilna predstava: Večina rastlin, ki niso zelene barve, vsebuje klorofil in opravlja fotosintezo. Edina izjema so zajedalske rastline, ki tudi ne opravljajo fotosinteze. članek v aprilski številki Proteusa http://botanika.biologija.org/zeleni-skrat/student/ BSc-Bio/gradivo/proteus-zelene-rastline.pdf V variegiranih listih del listne ploskve ne opravlja fotosinteze. Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 173 Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija) 174 29
© Copyright 2024