Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Primarni vegetativni organi semenk
list
poganjek
steblo
List
Reproduktivni
(razmnoževalni) organi
Barbara Vilhar
storž - golosemenke
cvet - kritosemenke
korenina
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
1
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Sekundarna tkiva
sekundarni ksilem (les),
sekundarni floem, pluta
2
Deli zelenega lista
listni
pecelj
listno
dno
listna ploskev
(lamina)
zgornja
(adaksialna)
stran
stranski izrastek na steblu,
običajno ploščate oblike
osrednje
rebro (rahis)
spodnja
(abaksialna)
stran
stranska žila
prvega reda
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
3
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
stranska žila
drugega reda
4
Biti rastlina je težko
Naloge lista
Pridobivanje snovi in energije
zunanji vir energije
proizvajanje organskih snovi (kemijska vezava
svetlobne energije)
proizvajanje kisika za celično dihanje rastline
(svetloba)
običajno osnovna naloga: fotosinteza
druge naloge
O2 (plin)
produkt fotosinteze
skozi listne reže
skozi površino drugih organov
CO2 (plin)
skozi listne reže
obramba pred herbivori (listni trni, bodice, strupi)
pomoč pri vzpenjanju poganjka (listne vitice)
zaloga vode (sukulentne rastline)
H2O (transpiracija)
izguba velikih količin vode
zaradi odpiranja listnih rež
za privzem CO2
shranjevanje založnih snovi
zaščita popkov ...
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
5
H2O (tekočina)
skozi površino korenin
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
6
1
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Osnovna naloga lista
Osnovna naloga lista
Fotosinteza
Fotosinteza
Kakšna je povezava med
fotosintezo in dihanjem?
CO2 + H2O + svetloba
primer prilagoditev za
dvostranski ploščat
zelen vodoravno
usmerjen list
CO2 + H2O + svetloba
kloroplast
kloroplast
mineralne snovi
mineralne snovi
voda za transpiracijo
ali vodno okolje
voda za transpiracijo
ali vodno okolje
(C6H10O5)n + O2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
velika
površina
7
(C6H10O5)n + O2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
8
Zahteve za fotosintezo
Zahteve za fotosintezo
Velika površina za prestrezanje svetlobe
Velika površina za prestrezanje svetlobe
za fotosintezo je
potrebna svetloba
za prestrezanje svetlobe je
potrebna velika površina
Listi so veliki.
Listi so ploščati.
Listov je veliko.
Listi so razporejeni tako, da se med seboj ne senčijo.
velika površina lista
izguba vode skozi površino lista
povrhnjica lista je prekrita s kutikulo, voskom, laski
celice v povrhnjici so dobro zlepljene skupaj
(edini medcelični v povrhnjici so reže)
H2O
buča Cucurbita sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
9
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
10
Zahteve za fotosintezo
Velika površina za prestrezanje svetlobe
velika površina lista
izguba vode skozi površino lista
povrhnjica lista je prekrita s kutikulo, voskom, laski
celice v povrhnjici so dobro zlepljene skupaj
(edini medcelični v povrhnjici so reže)
Fluorescenca
500 µm
svetlo polje
UV svetloba
modra svetloba
kutikula
ripeča zlatica
Ranunculus acris
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
11
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
12
2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Kutin
agava Agave americana
Kutikula
absorbira UV svetlobo
ščiti rastlino pred UV svetlobo
svetlo polje
UV svetloba
plast
kutina
Fluorescenca
povrhnjica lista
absorpcija
fotona
UV
oddajanje
fotona
zlatica – povrhnjica stebla
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
13
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Kutikula
14
Kutin
vosek
kutikula (plast čistega kutina)
kutikularna plast
(kutin med celuloznimi fibrilami)
zapleteno zgrajena voskasta vodoodporna snov
odporen na mikrobno razgradnjo
preprečuje izgubo vode s površine poganjka
stena epidermalne celice
ščiti rastlino pred vdorom mikrobov
citoplazma epidermalne celice
več milijonov let stari fosili z ohranjeno kutikulo
povrhnjica lista
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
15
kutin
je neprebavljiv
za rastlinojedce
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
16
Zahteve za fotosintezo
Zahteve za fotosintezo
Velika površina
Velika površina
kavovec Coffea arabica
prečni prerez lista
prečni prerez lista
oleander Nerium oleander
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
17
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
18
3
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Kutikula
Voski
vosek
kutikula (plast čistega kutina)
kutikularna plast
(kutin med celuloznimi fibrilami)
kutikula ≠ povrhnjica
stena epidermalne celice
citoplazma epidermalne celice
kutikula =
plast snovi (kutina)
= prevleka
povrhnjica =
plast celic
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
19
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Voski
Voski
vosek
kutikula (plast čistega kutina)
kutikularna plast
(kutin med celuloznimi fibrilami)
stena epidermalne celice
citoplazma epidermalne celice
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
20
21
vodoodporen heterogen polimer iz dolgoverižnih
maščobnih kislin in drugih spojin
trden pri sobni temperaturi
nalaga se kot plast voska na površini kutikule ali
kot delci v kutikuli
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
22
Naloge povrhnjice
Naloge povrhnjice
Zaščita pred sončnim sevanjem
Zaščita pred sončnim sevanjem
večina UV sevanja, ki prispe do roba Zemljine atmosfere:
100 – 300 nm
UV
ozonska plast popolnoma vsrka UV C, delno UV B, ne
vsrka UV A
flavonoidi v vakuoli
navadnih epidermalnih
celic vsrkajo velik del
UV svetlobe
100
200
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
300
23
400
infrardeče sevanje
(780 nm – 1 mm)
vidna svetloba
(400 - 780 nm)
UV A
(315 - 400 nm)
UV B
(290 - 315 nm)
UV C
(100- 280 nm)
ekstremni UV
(1 - 100 nm)
UV A in delno UV B prodreta do površja Zemlje
500
Valovna dolžina (nm)
600
700
zaščita kloroplastov
800
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
24
4
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Naloge povrhnjice
Naloge povrhnjice
Zaščita pred sončnim sevanjem
Zaščita pred drugimi organizmi
reža
Fluorescenca
sončnica Helianthus annuus
vodotopne snovi v vakuoli absorbirajo UV
fluorescenca:
osvetlitev UV
absorpcija
fotona
UV
oddajanje
fotona
spodnja
povrhnjica lista
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
glivne hife na površini lista
plazmoliza
25
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
26
Osnovna naloga lista
Zahteve za fotosintezo
Fotosinteza
Kloroplast
CO2 + H2O + svetloba
veliko kloroplastov
(klorenhim)
za poganjanje fotosinteze v kloroplastu
je potrebna svetloba
veliko kloroplastov na najbolj osvetljeni površini lista
svetloba
stebričasto tkivo
kloroplast
mineralne snovi
voda za transpiracijo
ali vodno okolje
(C6H10O5)n + O2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
27
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
28
Zahteve za fotosintezo
Zahteve za fotosintezo
Kloroplast
Kloroplast
veliko kloroplastov
(klorenhim)
Do tal tropskega deževnega gozda
lahko pride samo 2% svetlobe.
za poganjanje fotosinteze mora foton
(“žarek”) zadeti molekulo klorofila
celice povrhnjice fokusirajo svetlobo v območje stebričastega tkiva
žarek se odbija po notranjosti lista
svetloba
svetloba
Begonia
Tom Vogelmann
zgornja povrhnjica lista begonije
zunanjost lista
optično vlakno
notranjost lista
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
29
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
V notranjosti lista je lahko jakost svetlobe
več kot desetkrat višja kot je jakost
svetlobe, ki pada na list.
30
5
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Zahteve za fotosintezo
Osnovna naloga lista
Kloroplast
Fotosinteza
za fotosintezo je
potrebna svetloba
fotosintezni aparat v kloroplastu lahko
poškoduje premočna svetloba ali UV sevanje
CO2 + H2O + svetloba
odboj dela svetlobe na površini lista
absorbcija UV v celicah povrhnjice (flavonoidi)
vidna svetloba
UV
izmenjava plinov
vidna svetloba
kloroplast
UV
mineralne snovi
voda za transpiracijo
ali vodno okolje
(C6H10O5)n + O2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
31
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
32
Zahteve za fotosintezo
Izmenjava plinov
kutikula
za fotosintezo je potrebna
celice povrhnjice so zlepljene skupaj
izmenjava plinov
v povrhnjici so reže
H2O
CO2
H2O
O2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
CO2
33
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Slika prirejena po Teiz L, Zeiger E (1991). Plant Physiology, str. 91
34
Zahteve za fotosintezo
Izmenjava plinov
reže v povrhnjici
izguba vode skozi reže
regulacija odpiranja in zapiranja rež
K+
K+
K+
radialno urejene
celulozne
mikrofibrile
K+
H2O
H2O
ohlapna celica
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
35
Slika prirejena po Teiz L, Zeiger E (1991). Plant Physiology, str. 91
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
H2O
H2O
turgidna (napeta) celica
36
6
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Zahteve za fotosintezo
Zahteve za fotosintezo
Izmenjava plinov
Izmenjava plinov
reže v povrhnjici
reže v povrhnjici
izguba vode skozi reže
40000
zgornja povrhnjica
35000
(pogosto zelo malo rež na zgornji povrhnjici in veliko na spodnji)
zgornja povrnjica se na soncu bolj segreva kot spodnja
izguba vode skozi reže
reže
Število rež na cm
2
reže predvsem na spodnji povrhnjici
spodnja povrhnjica
30000
25000
20000
15000
10000
5000
macesen
bob
homulica
koruza
rdeči bor
sončnica
lipa
čebula
0
Vrsta
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
37
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
38
Zahteve za fotosintezo
Izmenjava plinov
Tipi epidermalnih celic
2500
zelnate rastline
skozi kutikulo
skozi reže
-2
-1
Izguba vode (mg H 2O dm h )
reže v povrhnjici
izguba vode skozi reže
2000
Gynura sp.
1500
lesne rastline
1000
navadne
epidermalne celice
500
laski ali
trihomi
bukev
smreka
rdeči bor
rjasti sleč
navadna breza
osivnica
pokončni čišljak
pisana šmarna detelja
0
celice
zapiralke
Vrsta
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
39
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
40
Tipi epidermalnih celic
Tipi epidermalnih celic
Celice zapiralke
Celice zapiralke
medcelični
prostor
Gynura sp.
celice zapiralke so običajno edine
epidermalne celice s kloroplasti
črni teloh Helleborus niger
celici
zapiralki
Reža med celicama
zapiralkama je edini
medcelični prostor
v povrhnjici!
celice zapiralke so
običajno edine
epidermalne celice
s kloroplasti
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
41
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
42
7
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Tipi epidermalnih celic
Celice zapiralke
Celice zapiralke
Tipi rež
pasja trava
Dactylis glomerata
črni teloh Helleborus niger
Gynura sp.
fižolasti ali ledvičasti ali polmesečasti tip
mnoge dvokaličnice
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
43
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
ročkasti tip
trave
44
Tipi epidermalnih celic
Celice zapiralke
tobak Nicotiana tabacum
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Laski ali trihomi
enocelični / večcelični
enostavni / razvejani
živi / mrtvi
nežlezni / žlezni
spodnja povrhnjica lista
45
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Laski ali trihomi
46
Laski ali trihomi
vakuola
z antociani
jedro
lasek ali
trihom
lasek ali
trihom
Gynura sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
živ večcelični
enostavni lasek
47
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
48
8
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Laski ali trihomi
Laski ali trihomi
večcelični
žlezni lasek
večcelični
žlezni lasek
enostavni
nežlezni lasek
glavica
z eteričnimi olji
pelargonija Pelargonium sp.
smrdljička
Geranium robertianum
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
49
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Laski ali trihomi
50
Laski ali trihomi
Eleagnus sp.
spodnja povrhnjica lista
večcelični luskasti lasek
laski lahko zmanjšajo izhlapevanje vode s površine rastline
ustvarjanje plasti mirujočega zraka (visoka vlaga) na površini rastline
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
51
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
52
Zahteve za fotosintezo
Osnovna naloga lista
Izmenjava plinov
Fotosinteza
reže v povrhnjici
izguba vode skozi reže
CO2 + H2O + svetloba
razvejan ksilemski sistem v listu,
ki dovaja dovolj vode za transpiracijo
kloroplast
mineralne snovi ksilem
voda za transpiracijo
ali vodno okolje ksilem
(C6H10O5)n + O2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
53
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
54
9
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Osnovna naloga lista
Zahteve za fotosintezo
Fotosinteza
Razporejanje plinov znotraj listov
vstop CO2 v list skozi režo
CO2 + H2O + svetloba
potovanje CO2 do fotosinteznih celic
gobasto tkivo z medceličnimi prostori (aerenhim)
medcelični prostori med stebričastimi celicami
kloroplast
mineralne snovi
voda za transpiracijo
ali vodno okolje
(C6H10O5)n + O2
CO2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
55
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
56
Zahteve za fotosintezo
Osnovna naloga lista
Razporejanje plinov znotraj listov
Fotosinteza
vstop CO2 v list skozi režo
potovanje CO2 do fotosinteznih celic
CO2 + H2O + svetloba
gobasto tkivo z medceličnimi prostori (aerenhim)
medcelični prostori med stebričastimi celicami
gobasto tkivo
kloroplast
mineralne snovi
voda za transpiracijo
ali vodno okolje
(C6H10O5)n + O2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
57
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
58
Zahteve za fotosintezo
Osnovna naloga lista
Transportni sistem
Fotosinteza
s fotosintezo nastane
veliko organskih snovi
dovajanje nastalih organskih
snovi v vse dele rastline
reže v povrhnjici
aerenhim
ksilem
CO2 + H2O + svetloba
razvejan floemski sistem v listu
kloroplast
velika
površina
klorenhim
mineralne snovi ksilem
voda za transpiracijo
ali vodno okolje ksilem
(C6H10O5)n + O2
reže v povrhnjici
aerenhim
floem
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
59
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
60
10
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Tkiva v listu
Tkiva v listu
listna sredica
(mezofil)
zgornja povrhnjica
črni teloh Helleborus niger
svež preparat (brez barvanja)
barvan trajni preparat
stebričasto tkivo
gobasto tkivo
spodnja povrhnjica
ksilem
floem
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
prevodna tkiva
61
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Tkiva v listu
svež preparat (brez barvanja)
62
Tkiva v listu
barvan trajni preparat
svež preparat (brez barvanja)
ripeča zlatica
Ranunculus acris
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
63
Prevodna tkiva v listu
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
64
Tok vode v listu
dotok vode iz stebla in njena razporeditev po listni
sredici
malo vode potrebno za fotosintezo
zelo veliko vode za transpiracijo (omogočanje odpiranja
rež in izmenjave plinov)
vstop med fotosintezo nastalih ogljikovih hidratov v
floem
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
65
ksilem
transpiracija
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
66
11
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Floemski tok
List
Prevodna tkiva v listu
vegetativna
faza
faza cvetenja in
zorenja plodov
ksilem
floem
prečni prerez listne ploskve
prečni prerez
listnega peclja
Floemski tok teče od izvora (“proizvajalca”)
organskih snovi do ponora (“potrošnika”).
prečni prerez stebla
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
67
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Prevodna tkiva v listu
Prevodna tkiva v listu
ksilem
floem
žilna
ovojnica
68
ksilem
floem
ksilem
floem
žilna
ovojnica
ksilem
floem
prečni prerez listne ploskve
ksilem
stranska
žila
prečni prerez listne ploskve
ksilem
stranska
žila
floem
žilna
ovojnica
floem
ksilem
floem
list dvokaličnice
list dvokaličnice
listno rebro
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
69
listno rebro
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
70
Osnovna naloga lista
Fotosinteza
CO2 + H2O + svetloba
žilna
ovojnica
ksilem
Kako fotosintetizirajo
rastline suhih, vročih,
močno osončenih
območij?
floem
rastlina suhih, vročih,
močno osončenih območij
kloroplast
mineralne snovi
voda za transpiracijo
ali vodno okolje
(C6H10O5)n + O2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
71
list koruze Zea mays
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
72
12
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
ista celica
listne sredice C3
celice
listne C4
sredice
celica listne sredice
1. vezava CO2 iz zraka
2. Calvinov cikel
celice
žilne
ovojnice
celica žilne ovojnice
celica listne sredice
CO2
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
73
C3 in C4 anatomija lista
C3 rastline
C4 rastline
C3 anatomija lista
C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija
vezava CO2 iz zraka
(v C4 spojino)
vezava CO2 iz zraka
(v C3 spojino)
- Calvinov cikel
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
74
C4 rastline
koruza Zea mays
C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija
Navpično usmerjen C4 list
reže na obeh straneh lista
reža
Calvinov cikel
C4 rastline
koruza Zea mays
C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija
Navpično usmerjen C4 list
vezava CO2 iz zraka
(v C4 spojino)
reže na obeh straneh lista
reža
žila
debela kutikula
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
vezava CO2 iz zraka
(v C4 spojino)
reža
Calvinov cikel
žila
debela kutikula
75
Calvinov cikel
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
reža
76
C3 in C4 fotosinteza
C4 rastline
koruza Zea mays
Calvin
C4 anatomija ali venčasta (Kranz) anatomija
vezava CO2 iz zraka
(v C4 spojino)
Engelm ann
Priestley
Calvinov cikel
Van Helm ont
Leto 1500
1600
1700
1800
1900
2000
1950. leta: glavne reakcije
Calvinovega cikla
(vezava CO2 iz zraka na spojino C5)
1965: C4 fotosinteza
(vezava CO2 iz zraka na spojino C3)
Melvin Calvin
sladkorni trs
Saccharum sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
(1911-1997)
Nobelova nagrada 1961
77
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
78
13
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Prilagoditve rastlin na vodne
razmere na rastišču
List
Prilagoditev na vodne razmere
Kseromorfen list
kserofiti
kserofiti
sezonska ali stalna suša
kseromorfen list
mezofiti
vlažna, vendar ne mokra rastišča
zmerna količina vlage
mezomorfen list
hidrofiti
stalno mokra rastišča
delno in popolnoma potopljene rastline
hidromorfen list
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
sezonska ali stalna suša
79
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
80
Prilagoditev na vodne razmere
Prilagoditev na vodne razmere
Kseromorfen list
Kseromorfen list
debela kutikula
votlina
s trihomi
večplastna
povrhnjica
cela rastlina zelo strupena
(glikozidi, ki vplivajo na delovanje srca)
debela kutikula
večplastno
stebričasto tkivo
reže samo v votlini
(vgreznjene reže)
stebričasto tkivo
na spodnji strani večplastna
povrhnjica
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
debela kutikula
oleander Nerium oleander
(sredozemska rastlina)
81
votlina
s trihomi
večplastna
povrhnjica
večplastno
stebričasto tkivo
reže samo v votlini
(vgreznjene reže)
stebričasto tkivo
na spodnji strani večplastna
povrhnjica
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
debela kutikula
Prilagoditev na vodne razmere
Prilagoditev na vodne razmere
Kseromorfen list
Kseromorfen list
trihomi
v votlini
reža
82
dodatna zaščita površine lista pred izhlapevanjem vode
debela kutikula, večplastna povrhnjica, debele celične stene v
povrhnjici, gosti laski
zaščita prostora okoli rež pred izhlapevanjem vode
dodatna opora
trihomi okoli rež, vgreznjene reže (nameščene v votlini)
veliko sklerenhima, debele celične stene v povrhnjici in pod povrhnjico
laski lahko zmanjšajo izhlapevanje vode s površine rastline
obramba pred rastlinojedci
bodice na listih, veliko sklerenhima (trdi listi), kopičenje snovi, ki
odganjajo rastlinojedce (strupi, grenke snovi, smole)
ustvarjanje plasti mirujočega zraka (visoka vlaga) na površini rastline
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
83
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
84
14
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Listi golosemenk
List
Listi golosemenk
list živi več let
ploščat list
kseromorfen list: prilagoditev na prezimitev (suša – voda v tleh je zmrznjena)
debela kutikula, debele stene povrhnjice
debela kutikula, debele stene povrhnjice, sklerenhimske celice
vsebuje snovi, zaradi katerih so neužitni za rastlinojedce (npr. smole, strupi)
iglavci
tisa Taxus baccata
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
85
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Listi golosemenk
86
Listi golosemenk
ploščat list
debela kutikula, debele stene povrhnjice
bor Pinus sp.
fotosintezni
parenhim
smolni kanal
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
87
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Listi golosemenk
bor Pinus sp.
88
Listi golosemenk
bor Pinus sp.
bor Pinus sp.
vgreznjene
reže
debela
kutikula
žila
debele stene
v povrhnjici
smolni
kanal
debele stene
v plasti pod
povrhnjico
(hipodermis)
smolni kanal
bor Pinus sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
89
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
90
15
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Prilagoditev na vodne razmere
Listi golosemenk
Hidromorfen list
hidrofiti
stalno mokra rastišča
delno in popolnoma potopljene rastline
klek Thuja sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
91
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
92
Prilagoditev na vodne razmere
Prilagoditev na vodne razmere
Hidromorfen plavajoč list
Hidromorfen plavajoč list
veliki medcelični prostori - aerenhim
(plavanje, dovajanje kisika drugim delom rastline)
reže samo v zgornji povrhnjici
(CO2 za fotosintezo)
dodatna zaščita
pred vdorom vode
veliki medcelični prostori - aerenhim
(dovajanje kisika drugim delom rastline)
listna
ploskev
večplastno stebričasto tkivo
(močna osončenost)
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
listni
pecelj
lokvanj
Nymphaea sp.
93
lokvanj
Nymphaea sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
94
Prilagoditev na vodne razmere
Prilagoditev na vodne razmere
Hidromorfen plavajoč list
Potopljene korenine
reže samo v zgornji povrhnjici
(CO2 za fotosintezo iz zraka)
ojačanje robov lista – debele celične stene
preprečitev trganja listne ploskve zaradi valovanja
Steblo (!) kot prezračevalni organ
aerenhim
listna ploskev
aerenhim
plavanje
dovajanje kisika drugim delom rastline
listni pecelj
malo sklerenhima
malo ksilema
oskrba z vodo
ni problem
vzgon v vodi drži rastlino pokonci
aerenhim
reducirani
listi
korenika
nadomestne korenine
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
95
prečni prerez stebla !
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
navadni loček
Juncus effusus
96
16
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Prilagoditev na vodne razmere
Prilagoditev na vodne razmere
Potopljene korenine
Hidromorfen potopljen list
Steblo (!) kot prezračevalni organ
aerenhim
dovajanje kisika
potopljenim delom rastline
vodna kuga (račja zel)
Elodea canadensis
aerenhim
prečni prerez stebla !
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
20 µm
97
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Prilagoditev na vodne razmere
Hidromorfen potopljen list
98
Novi listi nastajajo na vršičku
poganjka
apikalni meristem
poganjka
listna
zasnova
vodna kuga (račja zel)
Elodea canadensis
malo svetlobe – kloroplasti tudi v povrhnjici, tanek list
vodna kuga (račja zel)
Elodea canadensis
malo ksilema – oskrba z vodo ni problem
malo sklerenhima – vzgon
tanka kutikula, tanke celične stene
ni listnih rež – sprejemanje raztopljenega CO2 iz vode
100 µm
majhen list – preprečitev trganja zaradi vodnega toka
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
99
Novi listi nastajajo na vršičku
poganjka
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
100
Novi listi nastajajo na vršičku
poganjka
apikalni
meristem
poganjka
listna
zasnova
Coleus sp.
pšenica Triticum sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
101
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
102
17
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Namestitev listov na steblu
določi se ob nastanku listne zasnove
premenjalna (spiralna) namestitev
vretenčasta namestitev
po en list na nodiju,
pod kotom z nižjim listom
trije ali več listov na nodiju
List
Pritrditev lista na steblo
pecljat list
sedeč list
listna ploskev in pecelj
ni peclja
list trav
listna
ploskev
nožnica
nasprotna namestitev
dva lista na nodiju, drug nasproti drugega
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
103
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Žilnatost lista
104
Členjenost listne ploskve
mrežasta žilnatost
vzporedna žilnatost
močna osrednja žila se razrašča v stranske
(mrežast preplet)
vzolž listne ploskve vzporedno bolj ali manj
enako velike žile
enostaven list
sestavljen list
enotna listna ploskev
(brez členkov)
deli listne ploskve (lističi) so s členki
spojeni z vrhom listnega peclja ali z
listnim vretenom
(jeseni lističi lahko posamič odpadejo)
cel
enostaven list
deljen
enostaven list
dlanasto
sestavljen list
pernato
sestavljen list
listna
ploskev
vrh peclja
listič
listno vreteno
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
105
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Razvoj deljenih listov
106
Razvoj sestavljenih listov
listna
zasnova
apikalni
meristem
ripeča zlatica
Ranunculus acris
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
107
detelja Trifolium sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
108
18
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Odpadanje listov
Odpadanje listov
območje odpadanja (abscizije) lista je
vnaprej določeno območje na dnu
listnega peclja
celice s tanko steno (malo sklerenhima),
malo medceličnih prostorov
steblo
začetek procesa odpadanja: kratki
jesenski dnevi
steblo
razkroj organskih snovi in transport
uporabnih snovi na skladiščenje v korenine
razkroj klorofila, nov klorofil ne nastaja –
vidni so rumeni in rdeči karotenoidi, ki so
tudi sicer v listu; propadajoče listne celice
proizvajajo antocianine (rdeča barva listov)
listni pecelj
celice območja odpadanja proizvajajo
encime, ki razgradijo osrednjo lamelo med
območje
celicami
območje
odpadanja
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
listni pecelj
plast celic v območju odpadanja lista naloži
suberin v steno – ločitev lista od ostalega
telesa rastline; traheje se zamašijo
odpadanja
109
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
110
Zakaj jeseni listi spremenijo
barvo?
Odpadanje listov
relativna absorpcija
β -karoten
zalistni
brst
zapečatena
listna
brazgotina
listi
valovna dolžina (nm)
karotenoidi v plastidih
forzicija Forsythia sp.
Lee in Gould (2002). Why leaves turn red. American Scientist 90: 524-531
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
111
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Zakaj jeseni listi spremenijo
barvo?
112
Zakaj jeseni listi spremenijo
barvo?
+
glukoza
+
glukoza
cianidin-3-glukozid
listi
valovna dolžina (nm)
antociani v vakuoli
relativna absorpcija
relativna absorpcija
β -karoten
cianidin-3-glukozid
listi
valovna dolžina (nm)
listi
valovna dolžina (nm)
Lee in Gould (2002). Why leaves turn red. American Scientist 90: 524-531
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
113
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
114
19
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Zakaj jeseni listi spremenijo
barvo?
karotenoidi
v plastidih
Pri nekaterih vrstah rastlin list jeseni postane
rumen, ker razpada klorofil v kloroplastih in tako
postanejo vidni karotenoidi (ki so bili že ves čas
v kloroplastu).
Pri drugih vrstah listi postanejo rdeči, ker se na
novo sintetizirajo antociani, ki se kopičijo v
vakuoli.
antociani
v vakuoli
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
115
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
116
Zaščitni list
zaščitni
list
zaščitni
list
bukev Fagus sylvatica
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
117
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Zaščitni list
118
Klični list
pravi list
klični list
(kotiledon)
rdeči divji kostanj Aesculus carnea
zaščitni
list
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
119
fižol Phaseolus vulgaris
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
120
20
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List kot založni organ
skladiščenje organskih snovi in vode
obramba pred herbivori
čebula
List
zeleni list
posušeni
(ovojni) list
Razvoj lista enokaličnice
starejša
listna
zasnova
mesnati list
najmlajša
listna
zasnova
apikalni
meristem
poganjka
podzemni list
bodice na robu lista
sukulentni (mesnat) list
kratko steblo
(čebulni krožec)
prečni prerez čebule
agava Agave americana
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
121
navadna čebula Allium cepa
Razvoj lista enokaličnice
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
122
Listna vitica
listna vitica
del lista (listič) spremenjen v vitico
zeleni
list
listna
ploskev
listič
listna
vitica
grah Pisum sativum
listni
pecelj
prilist
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
123
navadna čebula Allium cepa
Listna vitica
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
124
Listni trn
obramba pred rastlinojedi
zalistni
brst
nodij
buča Cucurbita sp.
listni
trn
zalistni
brst
listni
trn
nodij
listni
trn
češmin
Berberis sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
125
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
126
21
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Listni trn
List
Listne bodice
obramba pred rastlinojedi
stranski poganjek
Ferocactus sp.
obramba pred rastlinojedi
opuncija Opuntia sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
češmin Berberis sp.
zaloga vode v steblu
127
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
128
Listne bodice
Strupi v listih
obramba pred rastlinojedi
obramba pred rastlinojedi
kopičenje sekundarnih metabolitov
navadna bodika Ilex aquifolium
oleander Nerium oleander
tisa Taxus baccata
ripeča zlatica
Ranunculus acris
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
129
Obramba pred rastlinojedi
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
130
Obramba pred rastlinojedi
enocelični
žgalni (žlezni) lasek
enostavni
enocelični
trihom
večcelični
podstavek laska
velika kopriva
Urtica dioica
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
131
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
navadne
epidermalne celice
132
22
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Obramba pred rastlinojedi
List
Obramba pred rastlinojedi
rafidi
list
sramežljivka
Mimosa pudica
idioblast
Diffenbachia sp.
hitra izguba turgorja v celicah
na odebeljeni bazi lističev
tudi agava
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
133
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Obramba pred rastlinojedi
134
Lovilna past
Mesojede rastline
steblo
živalska hrana je predvsem vir dušikovih spojin (barja)
list
opravljajo fotosintezo
razgradnja živalskega tkiva na površini listne pasti, nato vsrkanje
interkalarni meristem
interkalarni
meristem
baza listne
nožnice
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
na dnu listov trav
obnova listov po obžiranju
venerina muholovka
Dionaea muscipula
trave lahko kosimo (režemo vršičke listov)
135
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Laski ali trihomi
136
Lovilna past
zapiranje pasti v 0,5 sekunde
venerina muholovka
Dionaea muscipula
venerina muholovka
Dionaea muscipula
hitra sprememba turgorja
Odziv na specifičen dražljaj
dotik dveh laskov ali
dvakrat dotik istega laska
večcelični živi žlezni trihom
izloča prebavne encime
vsrka razgrajeno biomaso žuželke
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
137
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
138
23
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Lovilna past
Lovilna past
aktivna past
Lovilni vrč
2
4
pasivna past
3
1
venerina muholovka
Dionaea muscipula
5
Sarracenia sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
139
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Lovilna past
140
Lovilna past
Lovilni vrč
Lovilni laski
pasivna past
aktivna past
mlad list
na vrhu žleznega laska (trihoma)
lepljiv izloček, ki vsebuje tudi
zrel list
prebavne encime
lovilni lasek
list se ovije okoli ujete živali
zgornji del listne ploskve se preoblikuje v
past
srednji del listne ploskve lahko deluje kot
vitica
spodnji del listne ploskve opravlja
fotosintezo
na dnu vrča je vodna raztopina s
prebavnimi encimi; povrhnjica je
prepustna (vsrkanje prebavljenih snovi)
rosika Drosera sp.
vrčnica Nepenthes sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
141
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Lovilna past
142
Cvetni listi
Lovilni laski
čašni listi, venčni listi, prašniki in pestič so močno spremenjeni listi
aktivna past
razmnoževanje
na vrhu žleznega laska (trihoma)
lepljiv izloček, ki vsebuje tudi
prebavne encime
list se ovije okoli ujete živali
rosika Drosera sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
143
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
144
24
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Gospodarsko pomembni listi
Hrana in začimbe
List
Gospodarsko pomembni listi
Začimbe
blitva
mesnati
list
zelje
listni
pecelj
rožmarin
lovor
zelena Apium graveolens
navadna čebula
Allium cepa
peteršilj
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
145
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Gospodarsko pomembni listi
Pijače
146
Gospodarsko pomembni listi
Vlakna
ksilem
vlakna
floem
pravi čaj
agava Agave sisalana
sisal
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
147
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Gospodarsko pomembni listi
Zdravilne učinkovine
149
Gospodarsko pomembni listi
Zdravilne učinkovine
sprosti mišice
srčni glikozidi
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
148
rdeči naprstec
Digitalis purpurea
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
150
25
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Gospodarsko pomembni listi
Zakaj so rastline zelene?
Droge
ker vsebujejo klorofil
ker vsebujejo klorofil, ki ga potrebujejo za fotosintezo
ker vsrkajo modro in rdečo svetlobo, zeleno pa odbijejo
kokain
Kako človek zaznava barve?
Zakaj rastline niso črne?
konoplja Cannabis sativa
saj je njihovo preživetje neposredno odvisno od
učinkovitosti vsrkavanja svetlobe
nikotin
tobak Nicotiana tabacum
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
THC
151
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Kako človek zaznava barve?
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Kako človek zaznava barve?
153
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
154
Zakaj rastline niso črne?
Relativna absorpcija
Zakaj je klorofil zelen?
400
152
klorofil a
klorofil b
500
600
700
Valovna dolžina (nm)
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
155
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
156
26
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Zakaj rastline niso črne?
Relativna intenziteta svetlobe
Zakaj rastline niso črne?
vir energije:
energetsko bogate organske spojine iz okolja
vir ogljika:
organske spojine iz okolja
bela svetloba
uporaba svetlobne energije?
emisija Sonca (izven ozračja)
100
80
bela svetloba
60
intenziteta svetlobe
v morju
(globina 2 m)
40
voda absorbira UV in IR sevanje
20
na voljo je vidna svetloba
pomanjkanje
organskih spojin
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
0
400
pramorje
157
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Absorpcija oz. intenziteta svetlobe
Absorpcija oz. intenziteta svetlobe
bela svetloba
60
40
20
0
400
500
600
Absorpcija oz. intenziteta svetlobe
Absorpcija oz. intenziteta svetlobe
bakteriorodopsin
bela svetloba
60
40
20
600
Valovna dolžina (nm)
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
161
bela svetloba
60
40
20
500
600
700
pramorje
160
Zakaj rastline niso črne?
100
500
intenziteta svetlobe v morju
(globina 2 m)
Valovna dolžina (nm)
Zakaj rastline niso črne?
0
400
bakteriorodopsin
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
intenziteta svetlobe v morju
(globina 2 m)
pramorje
158
80
pramorje
159
80
pomanjkanje
organskih spojin
100
0
400
700
Valovna dolžina (nm)
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
700
Zakaj rastline niso črne?
100
intenziteta svetlobe v morju
(globina 2 m)
600
Valovna dolžina (nm)
Zakaj rastline niso črne?
80
500
100
bakteriorodopsin
pramorje
bela svetloba
60
40
20
0
400
700
intenziteta svetlobe v morju
(globina 2 m)
80
500
600
Valovna dolžina (nm)
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
700
pramorje
162
27
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
List
Absorpcija oz. intenziteta svetlobe
Zakaj rastline niso črne?
Zakaj rastline niso črne?
100
vir energije:
svetloba (fotofosforilacija)
vir energije:
svetloba (fotosinteza)
vir ogljika:
organske spojine iz okolja
vir ogljika:
CO2 (fotosinteza)
bakteriorodopsin
intenziteta svetlobe v morju
(globina 2 m)
80
bela svetloba
bela svetloba
klorofil a
60
sladkorji
ATP
H+
H+
40
20
CO2
H+
e-
ATP
H+
0
400
500
600
H+ H+
H+ +
H
700
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
retinal
pramorje
Valovna dolžina (nm)
163
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Zakaj rastline niso črne?
vir energije:
svetloba (fotofosforilacija)
vir energije:
svetloba (fotosinteza)
vir ogljika:
organske spojine iz okolja
vir ogljika:
CO2 (fotosinteza)
klorofil
H2S
H2O
H+ H+ +
H
H+ H+ +
H
H+ H+
H+ H+
H+
pramorje
+
H+ H
H+ H+
H+
164
Zakaj rastline niso črne?
bela svetloba
bela svetloba
bela svetloba
sladkorji
ATP
H+
H+
CO2
e-
H+
ATP
prehod na kopno
H+
H+ H+
H+ +
H
retinal
klorofil
H2S
H2O
H+ H+ +
H
H+ H+ +
H
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
H+ H+
H+ H+
H+
pramorje
+
H+ H
H+ H+
H+
pramorje
težave s preveliko intenziteto svetlobe
165
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
166
Zakaj nekatere rastline
niso zelene?
Rodopsin
100 µm
antociani v
vakuolah celic
povrhnjice
bakteriorodopsin
400
500
600
Valovna dolžina (nm)
rdečelistne
okrasne rastline
700
50 µm
ruj Cotynus sp.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
167
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
168
28
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Zakaj nekatere rastline
niso zelene?
List
Zakaj nekatere rastline
niso zelene?
deli listnih ploskev brez klorofilov in karotenoidov
ne opravljajo fotosinteze
takšne rastline niso kompetitivne
v naravnem okolju
(okrasne rastline – umetni izbor!)
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
169
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Zakaj nekatere rastline
niso zelene?
170
Zakaj nekatere rastline
niso zelene?
vsebujejo dodatna fotosintezna barvila, ki
posredujejo absorbirano energijo klorofilu
pojalnik
rjave alge
rdeče alge
zelene alge
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
rdeče alge
rjave alge
171
parazitske rastline
ne vsebujejo klorofila
vsebujejo plastide
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
Zakaj nekatere rastline
niso zelene?
172
Zakaj nekatere rastline
niso zelene?
Napačna predstava:
Rastline, ki niso zelene, ne vsebujejo
klorofila.
Pravilna predstava:
Večina rastlin, ki niso zelene barve,
vsebuje klorofil in opravlja fotosintezo.
Edina izjema so
zajedalske rastline, ki
tudi ne opravljajo
fotosinteze.
članek v aprilski številki Proteusa
http://botanika.biologija.org/zeleni-skrat/student/
BSc-Bio/gradivo/proteus-zelene-rastline.pdf
V variegiranih listih del
listne ploskve
ne opravlja fotosinteze.
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
173
Barbara Vilhar: Splošna botanika (biologija)
174
29