Green Terrors – vi reder ut begreppet och presenterar Andinoacara
Sydamerikanska ciklider Green Terrors – vi reder ut begreppet och presenterar Andinoacara stalsbergi från Perus kustregion Text: Wayne S. Leibel. Översättning: David Rejdemyhr En vacker hane av A. stalsbergi. D enna ar tikel handlar om den nyligen föreslagna lösningen på förvirringen kring den grupp av sydamerikanska ciklider som är kända bland akvarister som ”green terrors”. Ett nytt släkte, Andinoacara, som täcker den gröna och blå acaran (blåcikliderna), har uppställts, och en mindre känd acara från green terrorgruppen har beskrivits och givits det vetenskapliga namnet A. stalsbergi. Notera att mitt användande av green terror härrör från den amerikanska akvaristhobbyns benägenhet att benämna alla cf. rivulatus (cf. = art som liknar) typerna som sådana (åtminstone tre och antagligen fler olika typer), vilka kommer att diskuteras vidare i artikeln. I Europa kopplas green terror endast mot en av dem, den nya arten Andinoacara stalsbergi, ”silbersaum” (Stalsberg, personlig kommentar). Denna verbala förvirring, som beror på översättningsproblem, har stor del i den oreda som omger dessa ciklider i den internationella hobbyn, vilket jag hoppas kunna reda ut här, med hjälp av den norske akvaristen Alf Stalsberg, efter vilken den nya arten är uppkallad. Första importen av green terror Green terror, som var det omedelbara namnet som klubbades i Amerika vid första importen, gav ett enormt genomslag i den amerikanska ciklidhobbyn när den kom dit under sent 70-tal från Ecuador. (Notera: vi hade fått en annan green terror, som så småningom skulle visa sig vara den nyligen namngivna stals16 bergi, i en enskild transport 1972. Den försvann snabbt från den amerikanska hobbyn och den har tills helt nyligen inte återimporterats, se nedan.) De första av dessa exemplar var vanligtvis stora, runt 20 cm eller längre och vissa så långa som 25 till 30 cm, dominerande vuxna hanar med ljust skimrande och randig grön kroppsfärg (därav namnet), också ofta en uttalad puckel på huvudet. De flesta ciklidakvarister är bekanta med dem. De första som dök upp i den amerikanska hobbyn hade en vit kantning eller "söm" på stjärt- och ryggfenorna. Med efterföljande import började vuxna med ljust orange-röda fenkanter dyka upp. Dessa, som jag vågar påstå är den vackrare av de två morferna, fick snart namnet ”goldsaum” (guldsöm eller -kant) i Europa. Färgen på denna fina kantning varierade från skarpt orange-röd till ljusare orange-guld. Jag kommer väl ihåg att det rekommenderade priset för dessa första exemplar var i intervallet $50-$100 i 70-talets valuta (avsevärt dyrare än jag hade råd med eller var villig att betala – det skulle vara hundratals i dagens penningvärde). Men vissa entusiaster köpte dem och dessa stora spektakulära exemplar gjorde ett avtryck i ciklidklasserna på fiskutställningar. Förståeligt nog vann de ”Best-in-show” för sina vackra grönt iriserande fjäll och inte minst för sin sällsynthet. De var hisnande show-stoppers! Vem kunde tro att en acara kunde vara så spektakulär? Alf anser, att goldsaum gjorde sitt första framträdande i Europa på en fiskmässa i Köpenhamn, Danmark 1980 och i Malmö, Sverige 1981. De samlades i Guayas flodsystem i Ecuador. Under tiden hade en annan green terror, silbersaum, varit tillgänglig i 1970-talets europeiska hobbyrörelse. Ciklidbladet 4/2011 - Årgång 44 www.ciklid.org Den gröna delen av namnet är där av uppenbara skäl. Fisken fick sin andra del av namnet - ”terror” – av goda skäl. De första stora vuxna cikliderna som importerades var alltför aggressiva för att framgångsrikt fås att para ut och leka ens i ett stort akvarium. Hannarna förgjorde alla honor som de parades ihop med, och metoder där akvariet delades upp med exempelvis en porös avdelare med ägglåda fungerade inte för dem som för andra stora neotropiska ciklider. Dessutom var stora green terror inte hövliga mot andra ciklider eller ens sig själva. Senare, lyckligtvis, importerades yngel och unga vuxna vilka visade sig vara både prisvärda och lämpliga att få till lek i fångenskap, vilket ledde till att green terror till slut fick stor spridning och lägre priser. Och den var och är fortfarande en magnifik utställningsfisk, utan tvekan juvelen inom acaragruppen och kan fortfarande åtnjuta regelbunden och stor spridning. Hane av A. stalsbergi fångad i Rio Piura. Identifikation Men var hörde denna fisk vetenskapligt hemma och vad var förhållandet mellan de vitsömmade och orange-rödsömmade varianterna som samlades in och exporterades från Ecuador? De saknades uppenbarligen i de flesta lexikon om akvariefiskar vid tiden då de första importerades. Goldstein hade ett foto och en kort berättelse om vad som verkade vara denna fisk i den andra utgåvan (1973) av sin banbrytande bok Ciklider i världen. Han och andra (Axelrod, 1973, Exotic Tropical Fishes, lösblad), kopplar namnet Aequidens rivulatus till den. Så namnet A. rivulatus var snabbt kopplat till de vit- och orangekantade green terrors som importerades till Amerika för första gången. Fisken såldes med handelsnamn som "rivulatus" eller vanligare "rivi" (eller green terror, eller till och med bara "terror") i den amerikanska ciklidhobbyn. Senare tillämpades namn som goldsaum och sedan silversaum (silbersaum) för att skilja de orangekantade från de vitkantade formerna av dessa fiskar. Namnet silversaum användes återigen olika i Amerika jämfört med Europa och bidrog till ytterligare förvirring (se nedan). En hona med yngel av den "riktiga" Andinoacara rivulatus insamlad av Stalsberg och identifierad av Sven Kullander i ett akvarium. Men var dessa orange- och vitkantade ecuadorianska acaras verkligen A. rivulatus som först beskrevs av Günther 1859? Och var de två färgmorferna helt enkelt färgvarianter alternativt geografiska variationer av samma art eller var de två skilda arter? Situationen var ännu mer komplicerad än så. Om du tittar på bilden i Goldstein (1973) kommer du att märka, som jag och andra gjorde, att detta var en tredje fisk, ingen av två varianterna som importerades till den amerikanska hobbyn vid den tidpunkten. Denna fisk hade skimrande grön färg i mitten av fjällen, medan de två vit/orangefenade varianterna som importerades till detta land hade fjäll som hade svarta centra och gröna skimrande kanter. Effekten hos dessa sistnämnda två fiskar var att parallella gröna band avgränsade med mörka band skapades. Hos denna tredje fisk med de skimrande fjällcentra, var effekten ett nätaktigt utseende och inte parallella linjer (se bilder). Det var en subtil skillnad, men väl noterbar. Var denna tredje fisk i stället den verkliga A. rivulatus? Och om så är fallet, vilka var de vit- och orangekantade green terror från Ecuador? Eller var de senare de sanna A. rivulatus (eller kanske bara en av dem) och fisken avbildad i Goldstein (1973) en annan hittills obeskriven men klart relaterad green terror-art? Det skulle visa sig (alldeles nyligen) att det senare alternativet var sanningen (Musilova m. fl. 2009b). 1982 publicerade den tyska akvaristen Uwe Werner en artikel i en amerikansk hobbytidskrift just om denna fisk som hade dykt upp i Goldsteins bok, cikliden med gröna fjällcentra och det nätaktiga mönstret. Hans artikel åtföljdes av många färgfoton inklusive en leksekvens vilket tydligt illustrerade denna tredje fisk. För att www.ciklid.org En hona av A. stalsbergi lägger ägg. Rio Santa Rosa, Ecuador, en insamlingsplats för Andinoacara aequinoctialis. Ciklidbladet 4/2011 - Årgång 44 17 Den populära goldsaum i ett akvarium; Stalsberg tror att denna form är densamma som Aequidens aequinoctialis och inte A. rivulatus. ytterligare bidra till förvirringen för amerikanska ciklidofiler, gavs benämningen silbersaum eller "silver edge" (eller till och med "silver seam") av Werner, baserat på den silverfärgade (vita) färgsättningen längs kanten på rygg och stjärtfenorna. (Vi amerikaner hade redan av misstag använt denna beteckning för den vitkantade ecuadorianska terrorn vilket inte var hur det användes av europeiska akvarister). Han kallade dem också A. rivulatus enligt Lüling (1973) som ursprungligen samlade in dem och skrev om dem i Europa. Många av oss i Amerika, med ledning av Werner, började kalla ecuadoriansk goldsaum cf. rivulatus med hänvisning till Werners identifiering av silversaum som den "sanna" rivulatus. Givet detta, hade vi att göra med tre distinkta arter och vad skulle vi i så fall kalla dem? Onekligen förvirrande. Historien kring nomenklaturen Iktyologen Eigenmann (1924) samlade i sin monografi om fiskar från nordvästra Sydamerika ihop tre Acara-arter och kopplade därmed ihop A. aequinoctialis (Regan 1905) och A. azurifer (Fowler 1911) med A. rivulatus (Günther 1859). Den äkta (ursprungligen) rivulatus samlades, enligt Günther (1859), in i västra Ecuador, och namngavs då Chromis rivulata, men ingen detaljerad information om fångstplats angavs i denna ursprungliga beskrivning av arten. Senare rapporterade Pellegrin (1903) och sedan även Regan (1905) Rio Vinces och Rio Peripa, båda i västra Acará är tupifolkets namn på ciklid. Acara är också ett ogiltigt släkte som numera betraktas som en synonym till Astronotus, påfågelciklidernas släkte. Ordet acara används ofta för arter som hör eller har hört till släktet Aequidens men även för andra sydamerikanska ciklidarter. 18 Ecuador, som typlokal för denna art. Till skillnad mot Pellegrin (1903) tillämpade Regan (1905) i stället namnet aequinoctialis för fisken från de Rio Vinces, vilket då delade upp och erkände arterna som två separata. Slutligen beskrev Fowler (1911) en tredje art A. azurifer från "en biflod till Rio Chimbo, nära Bucay i provinsen Guayas, Ecuador". Eigenmann (1924) ger i en detaljerad tabell en omfattande jämförande sammanfattning av mätdata för dessa tre arter. Han skriver sedan ”Jag har undersökt ett stort antal exemplar och A. rivulatus, A. aequinoctialis samt A. azurifer ser för mig ut som olika former av samma art”. Planschema som åtföljer monografin är användbara. Ett foto av ett nyligen bevarat exemplar (plansch XXXIII, fig 2, s. 342) visar tydligt den randiga fenotypen med skimrande kanter på fjällen snarare än varianten med det nätaktiga utseendet med centrerade fjäll och med ljusa kanter på rygg- och stjärtfenorna, i ett exemplar från Rio Naranjito, Ecuador, med en totallängd på 17,5 cm. Den är märkt rivulatus (Guenther), så uppenbarligen var Werners identifikation i hans artikel från 1982 (och tidigare Lüling, 1973) av silversaum med det nätaktiga utseendet på kroppen som A. rivulatus felaktig. Så vilken var då denna fisk från Peru med de skimrande centra i fjällen, som européerna kallade silbersaum? Och vilka var de andra? Stalsbergs bidrag Alf Stalsberg är en norsk ciklidofil och den, efter vilken denna nyligen beskrivna tredje green terror, som på det hela taget fram till nu varit okänd i den amerikanska hobbyn, är uppkallad. Alf är sedan länge en acara-aficionado (fan) och en tidig representant Ciklidbladet 4/2011 - Årgång 44 www.ciklid.org för akvaristskaran som gör samlar det själv-resor och han har gjort många utflykter till olika delar av Sydamerika. Längs vägen har han haft möjligheten att besöka och dokumentera de många biotoper dessa arter lever i, inklusive Werners peruanska silbersaum, de ecuadorianska goldsaum, och några andra möjligt distinkta varianter och nya arter av green terror gruppen. Som Alf förklarar på sin hemsida, som är tillägnad acarorna, samlade han första gången 1987 in A. rivulatus i en liten flod 24 km väster om Quininde i Ecuador. Några av de fiskar han samlade in överlämnades till iktyologen Sven Kullander som jämförde dessa med Günthers typexemplar av rivulatus på museum och kunde fastslå att Alfs fiskar från Quininde var de äkta A. rivulatus. Som Alf resonerar finns det en bergås som sträcker sig från Anderna ut till Stilla havet i Ecuador. Bifloderna som rinner norrut från denna mynnar i Rio Esmeralda. Alf har samlat den äkta rivulatusen i flera bifloder till Rio Esmeralda och norr om denna, i Ecuador. Därmed finns den äkta rivulatus i Rio Esmeraldas flodsystem norr om denna ås. Och denna ås delar tydligen rivulatus från den andra distinkta arten som finns söder om åsen, vilken tydligen är (cf.) aequinoctialis. Alf reste tillbaka till Ecuador 1989 och fångade fiskar i floderna söder om denna ås (Rios Quindigua, Lulu, Quevedo, Peripa, Ila, Kongo, Daule och Pucon, för att nämna några) som alla rinner söderut till Rio Daule och slutligen in i Golfen vid Guyaquil. Flodsystemet kallas Guayas. I dessa floder samlade han goldsaum vars fördelning tyder på att det är Regan's (1905) A. aequinoctialis. Alf återvände sedan igen till Ecuador 1991, 1993 och 2003 och samlade in goldsaum från ytterligare fler platser. Denna fisk sträcker sig också söderut in i norra Peru i Rio Zarumilla och Rio Tumbes, vilka börjar i Ecuador och passerar den norra delen av Peru på väg till Stilla havet. Han rapporterar att fisken varierar avsevärt i färgsättningen längs kanterna på fenorna på dessa olika platser (det vill säga han anser att den vitkantade och orangekantade fisken helt enkelt är ändpunkterna på ett färgspektrum av en enda art). Om goldsaum verkligen är aequinoctialis (Regan 1905), som Alf tror, är tyvärr ännu inte fullt utrett. Det kan till och med visa sig att det är ett komplex av syskonarter (se nedan). En stor vuxen hane av A. stalsbergi i akvariet. ”Jag genomsökte dammarna som utgjorde Laguna Vegueta men hittade inte A. stalsbergi, bara en Lebiasina bimaculata” – Alf Stalsberg. Identifieringen av Werners silbersaum Vad gäller Werners (1982) silbersaum, den med de skimrande fjällcentra, rapporterar Alf att den kommer från Peru och inte Ecuador och samlades in av Lüling först under 1970-72 i Lago Vegueta. Han reste till Peru för att söka efter denna fisk 1994, tillsammans med den världskände utforskaren och schweiziske akvaristen Patrick de Rham. Den sydligaste spridningen av silbersaum är i Rio Pisco, men området sträcker sig norrut förbi Lima. Alf samlade in dem och gav ett antal exemplar från både de nordliga och sydliga områdena till Kullander som ansåg att det förelåg små skillnader mellan de två populationerna − två arter? Vilket senare visade sig stämma, ”silbersaum” var ännu en icke beskriven art och definitivt inte rivulatus som Lüling/ Werner kallat den. Fisken har nu fått ett officiellt artnamn och är beskriven i en nyutgiven publikation (Musilova m. fl. 2009b), med användning av holotypen som Stalsberg insamlat. Holotypen är fångad i Rio Pisco, Peru. Dess officiella namn är Andinoacara stalsbergi. Utbredningsområdet för v A. stalsbergi beskrivs som floder tvärs Anderna längs stillahavskusten i Peru mellan Rio Chira i norr och Rio Pisco i söder. Så som framgår av det jag skrivit ovan, delar den sin stora storlek (totallängd > 20 cm), de skimrande fläckarna, de www.ciklid.org Laguna Vegueta där Lüling först samlade in Silbersaum (A. stalsbergi) 1972. Ciklidbladet 4/2011 - Årgång 44 19 ”Rio Lurin en bit söder om Lima, hade också A. stalsbergi, men då måste man mer uppströms i floden där det var mer vatten” – Alf Stalsberg. maskliknande linjerna på kinderna, de vertikala ränderna framför och bakom den rektangulära sidofläcken (typisk för de flesta acarorna), som syns extra tydligt under lek och yngelvård (se fotona i Werner 1982 foton och här), med den ursprungliga rivulatus. Den är klart särskiljbar från rivulatus med sina fjäll med svagt skimrande centra och mörka kanter (fjällkanterna) som skapar ett rutmönster och den iögonfallande vita randen (förstärkt av en tunn svart linje strax intill) på rygg- och stjärtfenorna. Beskrivningen åtföljs av bilder av levande och konserverade fiskar som Alf bidragit med, inkluderande orangekantade fiskar (goldsaum), vilket författaren av den artikeln kallar den äkta rivulatusen. Samtidigt som han är förtjust i att få en silversaum uppkallad efter sig (Etymologi: "Insamlaren av holotypen, erkännande av hans mångåriga engagemang för att öka kunskapen om ciklider") är Alf inte så positiv till att goldsaum (orangekantade) green terror identifieras som rivulatus (Musilova m. fl. 2009b). Han tror den äkta rivulatus är ännu en skild art, den som Kullander identifierat som sådan tagen från dess typlokal enligt ovan, som han tycker ser klart annorlunda ut än goldsaum. Status för övriga green terror Porträtt av en stor hane av A. stalsbergi ”Det var klart och fint vatten i Rio Pisco men det var svårt att komma åt med håven” – Alf Stalsberg. Som en del av beskrivningen av stalsbergi analyserades åtta segment av gener hos A. stalsbergi och goldsaum tillsammans med andra arter av acarorna i blåciklidgruppen. Och analysen visar på en divergens mellan A. stalsbergi och goldsaum som stärker statusen av dem som separata arter liksom de morfologiska studierna visat. Tyvärr jämfördes inte DNA mellan goldsaum och den vitkantade varianten från Ecuador vilket gör att släktskap och status för dessa två varianter är oklar. Är de båda en och samma art? Eller går den ena att hänföra till A. aequinoctialis och den andra till A. azurifer, eller finns det ännu fler arter att beskriva i green terror-komplexet? Alf tror att den orange- och den vitkantade varianten i själva verket är färgvarianter av samma art, vilken han tror vara, som ovan sagts, A. aequinoctialis. För ett slutgiltigt beslut kring status för dessa två krävs ytterligare insamlingar och analyser vilket Alf hoppas slutföra inom en nära framtid. Alf planerar att återvända till Ecuador för att samla in exemplar av cf. aequinoctialis för morfologiska och DNA-studier, i ett samarbete med en av författarna till Musilova m. fl. 2009b, Ingo Schindler. Utöver detta är en form han fångade in i Rio Zamora en möjlig ytterligare obeskriven art som skiljer sig från Goldsaum och rivulatus. Green terror-komplexet kommer sannolikt att växa i framtiden om Alf har möjlighet att samla de nödvändiga levande exemplaren för vidare studier. Det nya släktet Andinoacara Den nyligen namngivna arten stalsbergi, rivulatus och flera andra blå och gröna acaror) är nu placerade i det nya släktet Andinoacara, skapat och beskrivet av Musilova et al. (2009a) i ett samarbetspapper. I ett nyligen publicerat arbete av Musilova et al. (2009a) inkluderas DNA-baserad information som stödjer Kullanders uppdelning av släktet Aequidens. De kan dessutom härleda en koppling mellan blåciklider till exempel A. latifrons, A. pulcher, A. coeruleopunctatus, etcetera och de gröna acarorna inkluderande A. sapayensis , A. biseriatus och terror-komplexet i det nya släktet de har beskrivit och gett namnet Andinoacara. Namnet, som löst kan översättas till ”Andernas acara”, refererar till rollen de tror Andernas berg har spelat i skapandet av dessa arter genom att utgöra en isolerande mekanism i det genetiska flödet. De föreslår, liksom Kullander, att den äkta acara, den återstående Aequidens cf. tetramerus, egentligen är polyfyletisk och aktuell för ytterligare uppdelning. Dessutom föreslår de att vid ett En bättre fångst i Rio Pisco – massor med små Andionacara 20 Ciklidbladet 4/2011 - Årgång 44 www.ciklid.org ”Det fanns andra som använde Rio Pisco när det var så torrt. Korna stod i kö för att dricka” – Alf Stalsberg. senare tillfälle kan det finnas skäl att arbeta mer med uppdelning av grupperna blå acaras och gröna acaror. Eftersom de valt den blåciklider A. latifrons (Steindachner, 1878) som typart för det nya släktet, kommer en sådan uppdelning att leda till att green terrors omplaceras i ett nytt släkte. Biotop och reproduktion En aspekt av biologin för den nyligen beskrivna A. stalsbergi, som överraskade mig, var biotoperna där arten är utbredd på västra sidan av Anderna. Många av dessa insamlingslokaler beskrivs som sjöar (laguna) med bräckt vatten och kustfloder nära stillahavskusten (se foto). Vattnet är klart alkaliskt (pH 7,7 till 9,2) och hårt (dH 6,7 till över 40, konduktivitet 270 till 4280 µS/cm). Dessa värden, som först rapporterades av Lüling (1973), bekräftades av Stalsberg, som upprepade gånger fångade denna art i dylika habitat på flera olika plaster under åren 1994 till 2008. Dessutom rör sig uppgifterna om vattentemperaturen från fem platser mellan 22,5 och 28,2˚C med ett medeltal på 25˚C (Musilova m. fl. 2009b). Som författarna skriver: ”Tillgängliga ekologiska data avslöjar att Andinoacara stalsbergi är väl anpassad till mycket alkaliskt och hårt vatten som är rikt på lösta mineraler och att den även tål vatten som går mot bräckt.” – Inte precis vad man väntar sig för en sydamerikansk ciklid. A. stalsbergi har visat sig vara lätt att hålla i fångenskap, givet hurudana vattenförhållanden (kemisk beskaffenhet och temperaturer) de kommer från. Medan vuxna djur kan uppnå en storlek på 20 cm eller så, blir de könsmogna vid cirka 10 cm. De är inte närapå sådana ‘terrors’ de ursprungligen beskrevs som, och de kan lätt fås i lek. Som de flesta acaror är de substratlekare. Efter att denna art i stort sett inte har funnits i den amerikanska hobbyn sedan den första sändningen år 1972, har den nyligen importerats på nytt de senaste tre till fyra åren från Perus kusttrakter av ciklidimportören Jeff Rapps. Han har salufört både vildfångade och odlade exemplar de senaste två åren och han upprätthåller en egen odlingsstam. Arten är väl värd att leta fram och hålla. Sammanfattning Medan centrumfjällade silbersaum green terror nu har ett riktigt namn (och ett korrekt släkte), är statusen för de orangekantade och vitkantade green terrors av ecuadoriansk härkomst fortfarande inte helt löst. Huruvida de helt enkelt är, vilket några föreslår (Stalsberg), färg- alternativt populationsvarianter av samma art www.ciklid.org (aequinoctialis?), eller ett artkomplex som väntar på ytterligare förklaring och artbeskrivning är ännu inte helt avgjort. Det krävs ytterligare forskning för att utröna om populationen, som Alf insamlat i norra Esmeraldas avrinningsområde och som Kullander har identifierat som rivulatus, skiljer sig tillräckligt från den södra populationen i Guayas flodsystem som han anser vara aequinoctialis. Detta kommer troligen att bero på nya insamlingar på en mängd olika nya och gamla platser och delvis också på DNA-analys. Alf har tagit på sig detta som sitt personliga uppdrag och avser att åka tillbaka till Ecuador för detta ändamål i en nära framtid. Som jag ser det, förväntar jag mig att i framtiden se de gamla arterna, en gång hopblandande av Eigenmann (1924), uppståndna tillsammans med en beskrivning av en eller flera nya arter i ett green terror-komplex. Detta komplex kanske så småningom får ett nytt genusnamn förknippat med det, om blåciklider och green terror-acaror ytterligare skiljs från det nya Andinoacara som Musilova et al. (2009a) har definierat, eftersom blåciklid, A. latifrons är typarten för släktet. Under tiden fortsätter vi att reda upp den förvirring som omger denna vackra och intressanta grupp av sydamerikanska ciklider och gratulerar Alf Stalsberg för detta erkännande för en livstid av utmärkt arbete och kommande arbete med sin passion: acaras. Bra gjort! Erkännanden Ett speciellt tack till Alf Stalsberg som delat med sig av sina erfarenheter från insamlingar och sina insikter såväl som för hans fotografier till denna artikel. Referenser: Eigenmann C (1924). Fishes of Northwestern South America. Mem Carnegie Mus 9:1-277. (Also, source of citations for Fowler, Guenther and Regan) Kullander SO (1983). A Revision of the South American Cichlid Genus Cichlasoma (Teleostei: Cichlidae). Monograph. Swedish Mus Nat Hist. Stockholm, Sweden. Kullander SO (1986). Cichlid Fishes of the Amazon River Drainage of Peru. Monograph. Swedish Mus. Nat. Hist., Stockholm, Sweden. Kullander SO (2003). Family Cichlidae (Cichlids). In: Reis RE, Kullander SO, Ferraris CJ Jr (eds.): Check List of the Freshwater Fishes of South America and Central America: pp. 605-654. – EDIPUCRS, Porto Alegre, Brazil. Kullander SO, Nijssen H (1989). The Cichlids of Surinam Teleostei: Labroidei. Monograph. Brill EJ, Leiden , Netherlands. Leibel W S (2010). The Continuing Nomenclatural Saga of the South American ‘Acaras’. Buntbarsche Bulletin, 258: 4-8. Les B L (1975). The Biology of Two Cichlid Species in Ecuador. TFH, 23: 56-59. Lüling, KH (1973). Die Laguna de Vegueta an der Kuste Mittelperus und ihre Fische, insbesondere Aequidens rivulatus (Günther 1859). Zool. Beitrage, Neue Folge 19: 93-108. Musilova Z, Rican O, Janko K, Novak J. (2008). Molecular Phylogeny and Biogeography of the Neotropical Cichlid Fish Tribe Cichlasomatini (Teleostei: Cichlidae: Cichlasomatinae). Mol Phylogenet Evol 46: 659-672. Musilova, Z, Rican O, Novak J, (2009a). Phylogeny of the Neotropical Cichlid Fish Tribe Cichlasomatini (Telesotei: Cichlidae) Based on Morphological and Molecular Data, With the Description of a New Genus. J Zool Syst Evol Res 47: 234-247. Musilova, Z, Schnidler I, Staeck W (2009b). Description of Andinoacara stalsbergi sp. n. (Teleostei: Cichlidae: Cichlasomatini) from Pacific Coastal Rivers in Peru, And Annotations on the Phylogeny of the Genus. Vertebrate Zoology 59:1 31-141. Staeck W, Linke H (1985) American Cichlids II: Large Cichlids. Tetra USA, Virginia Stawikowski R, Werner U (1998). Die Buntbarsche Amerikas Band 1. DATZAquarienbucher, Stuttgart, Germany Werner U (1982). Aequidens rivulatus – The Green Terror That Isn’t TFH 30: 41-49. Artikeln är tidigare publicerad i Cichlid News. Reprinted by permission from Cichlid News Magazine, www.cichlidnews.com Ciklidbladet 4/2011 - Årgång 44 21
© Copyright 2024