Download Report

24.3.2015
LUENTO 5
Lari Vainio
Johdanto
Ø Tavallisesti kognitiiviseen toimintaan liitetään korkean tason ajattelu kuten
kielen ymmärtäminen, päättely ja päätöksenteko jne.
Ø Kuitenkin motorista toiminnansuunnittelua voidaan yhtä lailla pitää
kognitiivisena toimintana (suhteellisen suuri osa päivästämme kuluu
toiminnansuunnitteluun
saavuttaisimme?)
à
mitä
tekisimme
ja
miten
sen
tavoitteen
1) Kognitiivisten ja sensoristen prosessien lopullinen tavoite on usein toiminta
2) Oletetaan, että useimmat aivojen järjestelmät (sensoriset ja kognitiiviset)
ovat suurelta osin kehittyneet optimaalista toiminnanohjausta varten
voisi olettaa, että motoriset aivomekanismit ovat kiinteästi
sidoksissa sensorisiin ja kognitiivisiin mekanismeihin à niillä on
myös puhtaasti kognitiivisia funktiota
Näin
Tutkimus onkin osoittanut, että motorinen järjestelmä on keskeisessä
roolissa useissa sellaisissa aivotoiminnoissa, joita on perinteisesti pidetty
korkean
tason
kognitiivisina
ilmiöinä
(esim.
päätöksenteko,
puheenhavaitseminen
ja
ymmärtäminen,
toiminnan
ja
objektien
merkityksen ymmärtämine jne.)
1
24.3.2015
Värjättyjen alueiden lisäksi myös mm.
somatosensorinen aivokuori sekä eräät
päälaenlohkon- ja etuotsalohkon alueet
osallistuvat toiminnan suunnitteluun
Sisältö
1)
2)
3)
4)
Toiminnansuunnittelujärjestelmä
Toiminnansuunnittelujärjestelmä ja esineen havaitseminen
Havaitun toiminnan peilaaminen
Toiminta ja puheen havaitseminen ja ymmärtäminen
Toiminnansuunnittelu
Ø Toimintasuunnitelma koostuu:
Ø abstraktin
tason
(usein
melko
tietoisesta)
toiminnan
tavoitteesta
(esim. haluaisin kupin kahvia)
Ø alemman
tason
(usein
vähemmän
tietoisista) toiminnan komponenteista miten
tavoite
saavutetaan
(esim.
yksityiskohtaiset ”ohjeet” tarttumisesta)
Ø Erilaisten tavoitteiden saavuttaminen
toiminnansuunnittelua
edellyttää (tietoista tai tiedostamatonta)
Ø Toimintasuunnitelma puolestaan koostuu sarjasta osatekijöitä:
Ø Esim. saadaksemme kupin kahvia meidän tulee 1) tarttua kahvipannuun, 2)
kaataa kahvi mukiin, 3) tarttua mukiin ja 4) juoda siitä
Ø Kukin näistä osatekijöistä tulee suunnitella osittain erikseen ja järjestellä
toimivaksi kokonaisuudeksi
2
24.3.2015
Cooper
&
Shallice,
2000;
Kilner,
2011:
Motoriseen
toimintaan
liittyvät
neuraaliset
prosessit voidaan jakaa eri hierarkkisille tasoille
1) Toiminnan yleisemmän tason tavoite (esim. kaataa mukiin kahvia):
Tähän vaikuttaa välittömät ympäristötekijät (esim. kahvihuoneessa oleskelu) ja
motivationaaliset tekijät (esim. sisäiset impulssit halusta/tarpeesta saada kuppi
kahvia)
Etuotsalohko on keskeisessä roolissa – siellä prosessoituu tieto mm.
motivationaalisista tekijöistä, jotka puolestaan määräävät mihin esineisiin
tarkkaavaisuutta tulee ohjata jotta tavoite saavutetaan
2) Toiminnan mikro-tason päämäärä (esim. tarttua kahvipannuun):
Tällä tasolla valitaan oikea toiminta, jotta tason 1 tavoite saavutetaan à esim.
rakennetaan motorinen ohjelma kahvipannuun tarttumisen suhteen
Päälaenlohkon sekä premotorisen- ja suplementaarisen motorisen alueen
mekanismit ovat keskeisessä roolissa
3) Lihas-motorinen taso:
Tasolla 2 tapahtunut toiminnansuunnittelu tuottaa motorisen ohjelman
motoriseen verkostoon, joka puolestaan vie tiedon suunnitelmasta lihaksille
Myös mm. pikkuaivot operoivat tiiviisti liikkeen ohjaamisessa
M1:n
Hierarkkisesti organisoitunut toiminnansuunnittelujärjestelmä
Badre, 2008; Badre & D’Esposito, 2009;
Koechlin & Summerfield, 2007
Ø Erityisesti BA10 ja BA9/46 ollaan yhdistetty
toimintapäätöksen
tekemiseen
sekä
toimintaohjeiden
ja
tavoitteiden
säilyttämiseen
aktiivisessa
tilassa
toiminnan aikana
Ø Mitä ”rostaalisempaan” suuntaan mennään,
sitä yleisemmän (abstraktimman) tason
ohjeita ja tavoitteita prosessoidaan
Ø Erityisesti premotoriset alueet ollaan yhdistetty konkreettisten
toimintasuunnitelmien rakentamiseen (esim. tarttua kiinni mukiin)
joista toimintakokonaisuus koostuu ja jotka aktivoivat konkreettisia
motorisia ohjelmia primäärillä motorisella aivokuorella
3
24.3.2015
Motorinen ohjelma (motor program/motor plan)
Ø Toimintamalli / toimintarepresentaatio joka voi pitää sisällään toiminnan
suunnan koordinaatit ja toiminnan toteutustavan edellyttämän ohjelman
(operoi useimmiten tiedostamattomasti)
Ø Motorinen ohjelma toimii opittuna toimintamallina motorisen aivokuoren
solujen välisissä verkostoissa, jonka voi aktivoida mm. visuaalinen ärsyke tai
sisäinen impulssi
Graziano, M (2006)
Ø Primääriä motorista aivokuorta (M1) ympäröivät motoriset alueet (mm.
premotorinen aivokuori ja suplementaarinen motorinen aivokuori) ovat
keskeisessä roolissa tämän motorisen ohjelman rakentamisessa yhdessä M1:n
kanssa
Apinan premotorinen aivokuori ja toiminnansuunnittelu
Ø Apinoilla F5 (premotorisessa aivokuoressa) osallistuu mm.
kädenliikkeiden ohjelmoimiseen
Ø Rizzolatti et al. (1988) löysivät sieltä mm.
jotka osallistuvat selektiivisesti
pitämiseen, repimiseen jne.
neuroneja
tarttumiseen, kiinni
Ø Solujen
selektiivisyys
à
osa
näistä
”tarttuimisneuroneista” reagoi vain kun apina suoritti
pinsettitarttumisotteen ja osa vain kun apina suoritti
voimatarttumisotteen
Ø 20% näistä soluista reagoi visuaaliseen esineeseen myös ilman motorista
suorituista
Ø (esim.) samat solut jotka aktivoituivat kun apina katseli pientä esinettä johon
tartuttaisiin kiinni pinsettiotteella aktivoituivat myös kun apina suoritti
pinsettiotteen pimeässä
Ø F5:ssä
on sisäänrakennettuina solujen välisiin verkostoihin motorisia
toimintamalleja (esim. pinsettiotetarttuminen), jotka käynnistyvät myös
puhtaasti visuaalisen informaation varassa (esim.
pienen esineen
havaitseminen)
4
24.3.2015
Havaitun objektin aiheuttama toimintaohjelman
automaattinen käynnistyminen
SMA:sta on paljon inhibitorisia
yhteyksiä mm. M1:een jossa
rakentuneet ”turhat” motoriset
Ø SMA inhiboi motorisia ohjelmia jotka ovat turhaan ohjelmat
inhiboituvat
SMA
käynnistyneet esim. M1:ssä mm. visuaalisen syötteen ansiosta
Ø Mm. SMA auttaa oikean toiminnan valitsemisessa
esineen näkemisen yhteydessä
Ø SMA estää valitsemasta vääriä motorisia ohjelmia
toimintaa varten
Ø Nachev et al., 2008: SMA:n vauriosta voi seurata ns.
utilization
behaviour
oireyhtymä
à
Tahdosta
riippumattomia tarttumis- ja manipulaatioliikkeitä,
jotka laukaisee visuaalinen esine, joka on potilaan
näkökentässä riittävän lähellä jotta siihen ylettyisi
tarttumaan
1) Esineen näkeminen osittain aktivoi motorisen representaation (esim. esineeseen
tarttuminen)
2) SMA -vaurio voi johtaa siihen, että tämä visuaalisen esineen aiheuttama motorinen
aktivaatio ei inhiboidu normaalisti
Huom! Myös nuorilla lapsilla tämä järjestelmä on todennäköisesti kehittymätön
Ventraalinen ja dorsaalinen näköjuoste
Milner ja Goodale (1995) – ’what’ ja ’how’ -radat
Visuaalinen agnosia à leesio ventraalisessa juosteessa
à
à
à
ongelmia esineen orientaation, koon ja muodon
tunnistamisessa
saman
informaation
hyödyntäminen
liikkeiden
kontrolloimisessa on virheetöntä
päätehtävänä
on
visuaalisen
informaation
prosessoiminen mm. esineiden ja toisten yksilöiden
tunnistamista varten
Optinen ataksia à leesio dorsaalisessa juosteessa
à
à
à
à
ongelmia esineen sijainti-, orientaatio-, koko- ja
muotoinformaation
hyödyntämisessä
motorisia
toimintoja varten
saman informaation havaitseminen sujuu ongelmitta
päätehtävänä
on
visuaalisen
informaation
prosessoiminen
liikkeiden
suunnittelua
ja
kontrollointia varten
päättyy premotorisille alueille
5
24.3.2015
Päälaenlohkon (PPC) ja Premotorisen alueen
välinen verkosto toiminnan suunnittelussa
Rizzolatti et al., 1998; Fagg & Arbib, 1998: Apinan
PPC-Premotor -verkosto ohjelmoi visuomotorisen
kädentoiminnan
Esim.
PRR-PMD à käden ojentaminen
AIP-PMV à tarttuminen
Havaitun esineen sijainti- ja affordanssi tieto (mm. sijainti, muoto, koko ja
käyttötarkoitus) prosessoidaan päälaenlohkon PPC:ssä. Tämä tieto esineestä
lähetetään premotoriseen järjestelmään, missä jatketaan motorisen ohjelman
suunnittelua à siellä valitaan lopullinen toimintaohjelma
Ø Nähty esine prosessoidaan automaattisesti liikkeensuunnittelun tasolla ja näin
esineen sisältämät affordanssit aktivoivat automaattisesti esineeseen sopivan
toimintaohjelman motorisessa järjestelmässä
Vaikka tehtävä EI edellyttäisi interaktiota nähdyn esineen kanssa, nähty esine
aktivoi sille sopivan motorisen representaation premotorisessa aivokuoressa
à Tämä aktivaatio voidaan nähdä valmistautumisena potentiaalista
interaktiota varten esineen kanssa
Toiminnansuunnitteluverkosto
Ø
Chao & Martin, 2000 – fMRI-tutkimus:
Koehenkilöille esitettiin kuvia erilaisista
esineistä samalla kun heiltä mitattiin
aivojen aivoaktivaatiotasoja
à (ventraalinen) premotorinen alue (PMv) ja
päälaenlohkon
tietyt
alueet
(posterior
parietal
cortex
PPC)
aktivoituivat
selektiivisesti työkalujen ja muiden käsin
käytettävien
(ihmisen
valmistamien)
esineiden havaitsemisen yhteydessä
Martin & Chao, 2001:
PPC yhdessä PM:n kanssa muodostaa visuomotorisen verkoston,
joka automaattisesti representoi nähtyjä ja ajateltuja esineitä
joilla on voimakas toiminnallinen ulottuvuus (kuten työkalut)
tämän verkoston ollaan ajateltu valmistavan henkilöä tulevaa
potentiaalista toimintaa varten (liittyen havaittuun esineeseen) à
tuottavan toimintasuunnitelman havaittua esinettä kohti
6
24.3.2015
Motorisen ohjelman oppiminen uudelle esineelle
Ø Weisberg et al., 2006: Koehenkilön
aivoja
magneettikuvattiin
esineen
tunnistustehtävän yhteydessä ennen
ja jälkeen harjoittelun
Ø Esineet olivat koehenkilöille tuntemattomia
Ø Harjoittelussa koehenkilöt opettelivat kunkin
uuden esineen funktion
Ø Tunnistustehtävässä
koehenkilöiden
tuli
arvioida oliko kaksi heille esitettyä esinettä
kuvattu samasta kulmasta (A) tai esittivätkö
ne samoja esineitä (B)
Ø Vasen
posteriorinen
päälaenlohko
ja
premotorinen
aivokuori
aktivoituvat
tunnistustehtävän
yhteydessä
vain
harjoittelun jälkeen
à PPC-Premotor verkostoon
oli tallentunut
visuomotorinen
muistijälki
harjoittelun
yhteydessä, joka aktivoitui tunnistustehtävän
yhteydessä
Ideomotorinen (käden) apraksia: vaurio PPC –
Premotorisessa verkostossa
Ø Vaurio vasemmassa aivopuoliskossa PPC-Premotor verkoston
jossain osassa johtaa usein ideomotoriseen apraksiaan
Ø vaurio keskittyy superior parietal, inferior parietal- ja
premotor
alue)
alueille (etenkin ventraalinen premotorinen
Ø käden apraksia ilmenee hieman erilaisina häiriöinä
riippuen mihin näistä alueista vaurio keskittyy
Ø Ideomotorinen apraksia (esim. Heilman et al., 1982) à mahdollisia seurauksia
mm…
1) vaikeus suorittaa pantomiimi esineen käytöstä
2) taidon menettäminen toimintoihin joita on aiemmin suorittanut vaivatta tuhansia
kertoja (mm. saksien käyttö tai leivän voiteleminen) à vaikeuksia esineiden
käytössä ja tarttumisessa kiinni esineeseen sen käyttötarkoituksen mukaisesti
(esim. vasaraan sen kahvasta)
1) esineisiin liittyviä affordansseja ei pystytä representoimaan normaalisti
2) kuviteltuun
tai nähtyyn esineeseen liittyvä toimintamalli ei prosessoidu
normaalisti (miten esinettä käytetään) – siihen ei saada yhdistettyä objektiin
liittyvää affordassi-tietoa
7
24.3.2015
Esineen tunnistaminen ja kliinisen
neuropsykologian tutkimus
Buxbaum & Saffran, 2002:
Ø Koehenkilöinä oli 7 potilasta joilla oli ideomotorinen apraksia ja 6 tervettä
henkilöä.
Potilailla
todettiin
vaurio
vasemmassa
dorsaalisessa
näköjuosteessa
(fronto-parietaalinen
–
visuaalisesti
ohjatusta
toiminnansuunnittelusta vastaava verkosto)
Ø Koehenkilöille esitettiin kuvia ihmisen tekemistä (18) tai
luonnollisista (18) esineistä ja 1) heidän tuli tunnistaa ne,
2) kertoa niiden käyttötarkoitus tai 3) kertoa miten niitä
manipuloidaan
Ø Potilailla ilmeni suhteellisesti enemmän vaikeuksia
tunnistaa ihmisen tekemiä esineitä kuin vertailuryhmällä
– etenkin heillä ilmeni vaikeuksia kertoa mitä niillä
tehdään
à Kun järjestelmä mikä vastaa toiminnansuunnittelusta vaurioituu niin samalla
menetetään osa semanttista verkostoa minkä avulla ymmärretään toimintaan
liittyvien esineiden konseptuaalinen ulottuvuus
TMS evidenssiä motorisen järjestelmän funktionaalisesta
roolista verbien ymmärtämisessä
Pulvermüller, Hauk, Nikulin, & Ilmoniemi (2005):
Koehenkilöille esitettiin verbejä ja epäsanoja
Verbit liittyvät joko jalan tai käden toimintaan
Koehenkilöiden tuli reagoida jos sana oli oikea verbi

Samalla kun sana esitettiin niin koehenkilön vasemman
aivopuoliskon jalan- tai käden motorisia alueita
stimuloitiin heikoilla TMS pulsseilla
à Jalan
motorisen
alueen
stimulointi
nopeutuneeseen jalan toimintaan liittyvien
tunnistamiseen
johti
verbien
à Sama tapahtui käden toimintaan liittyvien sanojen
tunnistamisen yhteydessä kun käden motorista aluetta
stimuloitiin
8
24.3.2015
Kielen ”action-perception” teoria
Pulvermuller, 2013

Kielellinen järjestelmä (Brocan ja Wernicken
alueet sekä niiden väliset yhteydet) sekä
temporaaliset
ja
parietaaliset
assosiaatioalueet osallistuvat kaikenlaisten
sanojen reprsentoimiseen konseptuaalisella
tasolla

Lisäksi toimintaan assosioituvien sanojen
(esim.
verbit
ja
työkalut)
semanttinen
ulottuvuus
representoituu
pitkälti
sanaa
vastaavassa motorisessa representaatiossa

Tavallisten substantiivien (esim. lintu ja neliö)
semanttinen ulottuvuus representoituu pitkälti
occipitaali- ja temporaalijärjelmissä
Peilisolut ja kognitio
Peilisolujärjestelmän ymmärtäminen saattaa
auttaa meitä selittämään korkean tason
kognitiivisia ilmiöitä (esim.):
1) Miten
tulkitsemme
toisen
henkilön
emotionaalisen tilan hänen kasvonilmeistään
2) Miten
tunnistamme
toisen
henkilön
suorittaman toiminnan (mitä toinen tekee ja
miksi)
3) Miten
havaitsemme ja ymmärrämme sekä
sanattoman että sanallisen kommunikaation
9
24.3.2015
Motorinen
järjestelmä
tunnistaminen
ja
toiminnan
SIMULAATIOTEORIA
1)
Kun havaitsemme (tai ajattelemme) toimintaa,
”simuloimme”
sen
automaattisesti
samoissa
motorisissa soluissa jotka osallistuvat itsellämme
vastaavan toiminnan suorittamiseen
2)
Tämä toiminnan simulointi auttaa tunnistamaan
toimintaa
sisällyttäen
havaintokokemukseen
toiminnan semantiikan (mitä hän tekee ja miksi)

1)
2)
à
Rizzolatti et al. (Di Pellegrino et al., 1992)
havaitsivat, että sama neuronipopulaatio apinan
premotorisilla alueilla (F5) aktivoitui kun
apina suoritti tarttumisliikkeen
apina seurasi vierestä kun kokeentekijä suoritti
vastaavan tarttumisliikkeen
Havainto ja motoriset prosessit ovat suoraan
toisiinsa kytkeytyneitä niin, että samat solut
osallistuvat toiminnan havaitsemiseen ja saman
toiminnan suorittamiseen
Peilisolut
ja
nähdyn
toiminnan
tarkoituksen prosessoiminen
A

1)
2)
B
Umilta, M.A. et al., 2001:
Tarttumisliikkeen tarkkailu ei laukaissut apinan peilisoluja
kun kysymyksessä oli pantomiimi (kuvat B ja D)
Kun kohde-esine sijoitettiin pöydälle ja kokeen suorittaja
tarttui siihen niin 50% mitatuista peilisoluista laukesi
vaikka tarttumisen loppuvaihe tapahtui sermin takana
(kuva C)
à peilisolut simuloivat toiminnan tavoitteen/merkityksen

C
1)
2)
D
à
Fogassi et al., 2005:
Mittasivat apinan peilisolujen aktivaatiota kun apina
observoi kokeen tekijää joko tarttumassa omenaan
laittaakseen sen suuhunsa (suoritus 1) tai tarttumassa
omenaan laittaakseen sen astiaan (suoritus 2)
15 peilisolua aktivoi vain suorituksen 1 aikana
26 peilisolua aktivoi vain suorituksen 2 aikana
observoituun tarttumistoimintaan liittyvä intentio (miksi
esineeseen
tartutaan)
aiheutti
valikoivan
peilisoluaktivaation
10
24.3.2015
Toiminnan peilaaminen ja M1
Tkach, Reimer & Hatsopoulos, 2007: Apinan M1 alueelta löytyy soluja
joilla oli peilisolumaisia ominaisuuksia – ne aktivoituvat suoritetun
kädenliikkeen ja vastaavan observoidun kädenliikkeen aikana

Press et al., 2011: Myös ihmisen M1 alueella
havaittavissa peilimäistä aktivoitumista – kun
koehenkilö joko suorittaa toimintaa tai katselee
vastaavaa toimintaa
Vigneswaran et al., 2013: 49% makaki apinan
M1 alueen PTN (ns. motorinen pyramidirata)
soluista, jotka efferentisti vievät motorisia
käskyjä suoraan selkäytimeen ja lihaksille,
osoittivat peilisoluaktivaatiota
MIKSI
EMME
KOKO
AJAN
PAKONOMAISESTI
IMITOI
OBSERVOITUA TOIMINTAA JOS SITÄ SIMULOIDAAN JOPA M1ALUEEN PYRAMIDISOLUISSA?
Millaiset mekanismit estävät automaattisesti imitoimasta
havaittua toimintaa?
Vigneswaran et al., 2013: 58% näistä M1:n (PTN) peilisoluista
lisäsivät aktivaatiotaan kun toimintaa observoitiin (fasilitatorisia
soluja)
42% M1:n (PTN) peilisoluista oli supressiivisia – ne vähensivät
aktivaatiotaan tai hiljenivät kokonaan toiminnan observoinnin
yhteydessä mutta toiminnan suorittamisen aikana ne lisäsivät
aktivaatiota
à M1:n peilisolujärjestelmässä on soluja mitkä simuloi toimintaa ja
soluja mitkä vastaavasti estävät imitoimasta tätä simuloitua
toimintaa
à Tämä on yksi niitä mekanismeista mitkä estävät imitoimasta
peilattua toimintaa
11
24.3.2015
Ihmisen peilisolujärjestelmä

Rizzolatti et al., 1996 - PET –kuvantamiskoe: Oma
tarttuminen ja vastaavan tarttumistoiminnon katsominen
aktivoi kahta aivoaluetta (ventraalinen premotorinen
alue & inferiorinen päälaenlohko), jotka anatomisesti
vastasivat apinan peilisolualueita

Fadiga et al., 1995 - motor evoked potential:
Käden tarttumiselle tärkeissä lihaksissa
ilmeni motorisia herätteitä…

kun katseltiin tarttumisliikettä (1) ja
liikkuvaa kättä (2)
vastaavaa ei tapahtunut kun katseltiin
esinettä (3) tai arvioitiin abstraktin
esineen kirkkautta (4)
1) Näyttää siltä, että myös ihminen simuloi havaitsemansa toiminnan niillä
motorisilla solupopulaatioilla, jotka osallistuvat saman toiminnan tuottamiseen
2) Ihmiseltä näyttää löytyvän peilisolujärjestelmä mikä vastaa anatomisesti apinan
peilisolujärjestelmää
àOnko ihmisellä peilisoluja???
Yksittäisten
Mukamel et al., 2010
peilisolujen
mittauksia
ihmisellä
21 potilaan
1177 solun aktivaatiota mitattiin
epilepsialeikkauksen yhteydessä samalla kun heille
esitettiin videoita tarttumistoiminnasta ja kasvojen
ilmeistä tai kun he itse suorittivat vastaavia
tarttumisliikkeitä ja kasvojen ilmeitä

Mitatut
aivoalueet
määrittyivät
leikkauskohteen
mukaan: mm. supplementary motorinen alue (SMA) ja
anterior cingulate cortex (ACC)

Esim. SMA:sta löytyi merkittävä määrä soluja jotka
reagoivat sekä nähtyyn että itse suoritettuun käden ja
kasvojen toimintaan
àIhmisellä on soluja joilla on vastaavia ominaisuuksia kuin apinan
peilisoluilla
àTällaisia soluja näyttää löytyvän muualtakin aivoista (kuten SMA) kuin
perinteisiltä peilisolualueilta (kuten PMv ja IPL)
12
24.3.2015
Peilisolujen rooli toiminnan tunnistamisessa
Onko peilisolututkimustulosten syyseuras yhteys aukoton – onko se
vain korrelatiivinen?

Urgesi et al., 2007 – TMS-stimulaatio koe:
Extrastriate body area (EBA) -alueen TMS
stimulaatio
häiritsi
kehonosan
tunnistusta
vPMc stimulaatio
tunnistusta
häiritsi
toiminnan
Moro et al., 2008:
1) Potilailla joilla on vaurio vPMc:ssä ilmenee häiriö nähdyn
toiminnan tunnistamisessa
2) Potilailla joilla on vaurio EBA:ssa ilmenee häiriö nähtyjen
kehonosien tunnistamisessa
3) Kummatkin
normaalisti
potilasryhmät
tunnistavat
esineitä
Peilisolut ja tunteiden peilaaminen
Carr et al., 2003 –fMRI kuvantamiskoe:
Koehenkilölle esitetään emotionaalisia kasvonkuvia joita
heidän tulee joko imitoida tai vain observoida

Peilisolualueet,
insula
(aivosaari
yhdistää
peilineuronialueet limbiseen järjestelmään) ja limbinen
järjestelmä (amygdala) aktivoituvat kun ihminen observoi
kasvonilmeitä ja erityisesti kun niitä matkitaan

Vastaavat
tutkimukset
ovat
osoittaneet,
että
muita
empaattisemmat
henkilöt
”peilaavat”
suhteellisen
voimakkaasti näkemiään ilmeitä motorisessa järjestelmässään
(esim. Jabbi & Keysers, 2008)
à Simuloimme
nähdyt
ilmeet
peilisoluillamme
joka
puolestaan aktivoivat limbisessä järjestelmässä ilmettä
vastaavan tunteen – tämä saattaa auttaa meitä
tunnistamaan muiden emootiot heidän ilmeistään ja ehkä
olemaan näin myös empaattisempia
Insula
Vasen Inferior frontal cortex (peilisolualue)
Oikea Inferior frontal cortex (peilisolualue)
13
24.3.2015
Motorinen järjestelmä osallistuu puheen
havaitsemiseen
Perinteinen näkemys: 1) Puheen havaitseminen koostuu pääasiassa
auditiivisen signaalin monimutkaisesta analyysistä ja 2) kielen
konseptuaalisen sisällön ymmärtäminen tapahtuu erillisessä sille
tarkoitetussa kognitiivisessa moduulissa
Brocan ja Wernicken alueet yhdistyneet ns. arcuate fasciculus radalla
Motorinen näkemys (Liberman, 1967): Motorisella järjestelmällä on
kriittinen rooli puheen äänteiden havaitsemisessa ja sanojen ja
lauseiden konseptuaalisen sisällön ymmärtämisessä
Motorisella järjestelmällä tärkeä rooli puheen
havaitsemisessa: EMG Evidenssiä
Watkins et al., 2003: Koehenkilöiltä mitattiin huulten lihaksien motorisia
herätteitä samalla kun he 1) kuuntelivat puhetta, 2) katselivat puhetta,
3) kuuntelivat ääniä tai 4) katselivat silmienliikkeitä

Fadiga et al., 2002:
1) Koehenkilöille esitettiin auditiivisesti sanoja joiden lausuminen
joko edellyttää voimakasta kielen toimintaa (rr) tai ei vaadi kielen
toimintaa (ff)
2) Kuuntelun aikana ilmenevät kielen motoriset herätteet
mitattiin (keonhenkilöiden kieleen oli kiinnitetty elektrodit)
(MEP)
à Tutkijat observoivat lisääntynyttä MEP:tä ’rr’ sanan aikana
14
24.3.2015
Motorisella järjestelmällä tärkeä rooli puheen
havaitsemisessa: fMRI Evidenssiä
Pulvermüller et al., 2006 (fMRI-tutkimus): Koehenkilöt joko vain
kuuntelivat tavuja jotka sisälsivät joko /t/ (kieli) tai /p/ (huuli)
äänteitä, artikuloivat äänettömästi samat tavut tai vain liikuttivat
kieltään tai huuliaan
à /t/-tavun
kuuleminen
ja
äänetön
tuottaminen
liikuttaminen aktivoivat samoja premotorisia alueita
sekä
kielen
à /p/-tavun kuuleminen ja äänetön tuottaminen sekä huulien
liikuttaminen aktivoivat samoja premotorisia alueita; kuitenkin eri
alueita kuin mitkä liittyivät kielen toimintaan
Motorisella järjestelmällä tärkeä rooli puheen
havaitsemisessa: TMS Evidenssiä

Schomers
et
al.
(2014):
Koehenkilöiden tuli tunnistaa
kohina-maskattuja
sanoja
jotka artikulatorisesti liittyivät
joko kielen (”tool”) tai huulten
(”pool”) toimintaan

D’Ausilio et al. (2009): Koehenkilöiden tuli tunnistaa foneemeja
jotka artikulatorisesti yhdistyvät joko kielen ([d] vs. [t]) tai
huulten ([b] vs. [p]) toimintaan
15