Pro gradu Leena Virta - Helda
Pro gradu -tutkielma Maantiede Luonnonmaantiede VEDEN LAADUN, ILMASTON JA SIJAINNIN VAIKUTUKSET PIILEVÄYHTEISÖIHIN POHJOISELLA ITÄMERELLÄ Leena Virta 2015 Ohjaaja: Janne Soininen HELSINGIN YLIOPISTO GEOTIETEIDEN JA MAANTIETEEN LAITOS MAANTIEDE PL 64 (Gustaf Hällströmin katu 2) 00014 Helsingin yliopisto Tiedekunta/Osasto Fakultet/Sektion – Faculty Matemaattis-luonnontieteellinen tiedekunta Laitos/Institution– Department Geotieteiden ja maantieteen laitos Tekijä/Författare – Author Leena Virta Työn nimi / Arbetets titel – Title Veden laadun, ilmaston ja sijainnin vaikutukset piileväyhteisöihin pohjoisella Itämerellä Oppiaine /Läroämne – Subject Luonnonmaantiede Työn laji/Arbetets art – Level Pro gradu -tutkielma Aika/Datum – Month and year Elokuu 2015 Sivumäärä/ Sidoantal – Number of pages 73 s. + liitteet Tiivistelmä/Referat – Abstract Paikallisen eliöyhteisön rakenne riippuu paikallisista ja alueellisista suodattimista, jotka toimivat vuorovaikutuksessa keskenään. Paikallisten ja alueellisten tekijöiden vaikutuksia on viime vuosikymmeninä tutkittu makro-organismien lisäksi myös mikroorganismien, kuten piilevien, muodostamissa eliöyhteisöissä. Pohjoisella Itämerellä tällainen tutkimus on kuitenkin ollut vähäistä ja näytteenotto on useimmiten keskittynyt spatiaalisesti suppealle alueelle. Itämeren kaltaisten murtovesialtaiden tutkiminen on kuitenkin tärkeää, koska ne eroavat olosuhteiltaan ja eliöstöltään muista vesialueista ja niiden biodiversiteetti on yleensä alhaisempi kuin valtamerien ja makeiden vesien. Lisäksi ne ovat mannerten ympäröimiä ja altistuvat siksi voimakkaalle ihmisvaikutukselle. Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää, mitkä ovat tärkeimmät Suomenlahden ja Pohjanlahden epiliittisten litoraalipiileväyhteisöjen lajikoostumusta ja lajimäärää selittävät tekijät. Selittävinä tekijöinä käytetään vesikemia-, suolapitoisuus- ja ilmastogradientteja, rannan avoimuutta ja maantieteellistä sijaintia. Piilevä- ja vesinäytteet kerättiin vuoden 2013 heinäkuun aikana 37 näytepaikasta siten, että näytesarja kattoi koko Suomenlahden ja Pohjanlahden Suomen puoleiset rannikot. Lisäksi käytettiin Ilmatieteenlaitoksen ja Suomen Ympäristökeskuksen interpoloituja ilmasto- ja vedenlaatuaineistoja. Lajirunsausanalyysit tehtiin yleistettyjen lineaaristen (GLM) ja yleistettyjen additiivisten (GAM) mallien avulla, ja spatiaalista autokorrelaatiota tarkasteltiin Moranin I -indeksillä. Lajistoanalyyseissä käytettiin hajonnan ositusta, redundanssianalyysiä ja Mantelin testiä. GLM-mallien mukaan lajirunsautta selittivät parhaiten kokonaistyppi, pH ja happi ja GAM-mallien mukaan pH, happi ja suolapitoisuus. Lajirunsaus ei ollut spatiaalisesti autokorreloitunut. Lajiston koostumukseen vaikuttivat hajonnan osituksen mukaan eniten ilmasto- ja sijaintimuuttujat, kun taas vedenlaatumuuttujien vaikutus oli pieni. Tärkein tekijä oli kuitenkin vedenlaatu-, ilmasto- ja sijaintimuuttujien yhteisvaikutus. Mantelin testi osoitti, että piilevälajistolla ja maantieteellisellä sijainnilla oli tilastollisesti merkitsevä korrelaatio, mutta lajiston ja vedenlaadun tai lajiston ja ilmaston välillä sellaista ei esiintynyt. Redundanssianalyysin mukaan tärkeimpiä lajiston koostumusta selittäviä tekijöitä olivat ilman lämpötila, piioksidi, kokonaisfosfori, veden lämpötila, suolapitoisuus ja pH. Tämän tutkimuksen tulosten perusteella voidaan todeta, että pohjoisen Itämeren piileväyhteisöjen lajirunsautta säätelevät voimakkaimmin paikalliset tekijät eikä alueellisella sijainnilla tai ilmastolla ole suurta vaikutusta. Lajiston säätelijänä maantieteellinen sijainti on sen sijaan tärkeämpi kuin vedenlaatu tai ilmasto. Voimakkaimmin lajistoon vaikuttaa kuitenkin vedenlaadun, ilmaston ja sijainnin yhteisvaikutus, koska sijainti vaikuttaa ilmastoon ja sekä sijainti että ilmasto vaikuttavat vedenlaatuun. Avainsanat – Nyckelord – Keywords piilevät, epiliittinen, litoraali, murtovesi, Suomenlahti, Pohjanlahti Säilytyspaikka – Förvaringställe – Where deposited Helsingin yliopisto, Kumpulan kampuskirjasto Muita tietoja – Övriga uppgifter – Additional information Tiedekunta/Osasto Fakultet/Sektion – Faculty Faculty of Science Laitos/Institution– Department Department of Geosciences and geography Tekijä/Författare – Author Leena Virta Työn nimi / Arbetets titel – Title Effects of water quality, climate, and geographical location on diatom communities in the northern Baltic Sea Oppiaine /Läroämne – Subject Physical geography Työn laji/Arbetets art – Level Master's thesis Aika/Datum – Month and year August 2015 Sivumäärä/ Sidoantal – Number of pages 73 p. + appendices Tiivistelmä/Referat – Abstract The structure of a local community depends on interacting local and regional filters. During the last few decades, the effects of local and regional factors have been studies in communities formed not only by macro-organisms but also by micro-organisms like diatoms. In the northern parts of the Baltic Sea, unfortunately, this kind of research has been quite scarce and often spatially limited. Studying of brackish water seas like the Baltic Sea is important, however, because their conditions and species composition differ from those of oceans, lakes and rivers, and their biodiversity is usually quite low. Also, they are surrounded by continents and are therefore exposed to heavy pollution. The goal of this thesis is to examine what are the most important factors explaining the species richness and species composition of the epilithic diatom communities in the littoral zone of the Gulf of Finland and the Gulf of Bothnia, Baltic Sea. The explaining factors used in the study are water chemistry, salinity, climate, exposition and geographical location. The diatom and water samples were collected in July 2013 from 37 sites covering the whole Finnish coastline of the Gulf of Finland and the Gulf of Bothnia. Also data received from the Finnish Meteorological Institute and the Finnish Environment Institute were used after interpolation. Generalized linear models (GLM) and generalized additive models (GAM) were used for the species richness analyses, and the spatial autocorrelation was examined with Moran's I -index. The species composition of the communities was analyzed with variation partitioning, redundancy analysis and Mantel's test. According to the GLMs, the species richness was best explained by total nitrogen, pH and oxygen. According to the GAMs, the best explaining factors were pH, oxygen and salinity. Species richness was not spatially autocorrelated. The variation partitioning showed that the species composition was mostly affected by climate and location, whereas water quality had little impact. However, the strongest affecting factor was the cooperative action of water quality, climate and location. According to the Mantel's test, there was a statistically significant correlation between species composition and geographical location, whereas between species composition and water quality or species composition and climate the correlations were non-significant. The redundancy analysis indicated that the most important factors regulating the species composition were air temperature, silicon oxide, total phosphorus, water temperature, salinity and pH. The results suggest that the species richness of the diatom communities in the northern Baltic Sea is mostly regulated by the local factors, while geographical location and climate have little impact. When it comes to the species composition, geographical location has stronger effect than water quality or climate. However, the most important regulator of species composition is the cooperative action of water quality, climate and location, because location affects climate and both location and climate affect water quality. Avainsanat – Nyckelord – Keywords diatoms, epilithic, littoral, brackish water, Gulf of Finland, Gulf of Bothnia Säilytyspaikka – Förvaringställe – Where deposited University of Helsinki, Kumpula Campus Library Muita tietoja – Övriga uppgifter – Additional information Sisällysluettelo 1. Johdanto 3 2. Paikallisten eliöyhteisöjen muodostuminen 4 2.1 Ovatko alueelliset vai paikalliset tekijät suhteellisesti 5 tärkeämpiä paikallisten eliöyhteisöjen muodostumiselle? 3. Murtovedet; erityistarkastelussa Itämeri 3.1 Murtovedet 7 7 3.1.1 Itämeri 7 3.2 Murtovesien kerrostuneisuus ja siitä johtuva pohjien hapettomuus 3.2.1 Itämeren kerrostuneisuus ja pohjien happikato 3.3 Murtovesien lajisto 8 8 9 3.3.1 Itämeren lajisto 10 3.3.2 Itämeren ravintoverkko 11 3.4 Ihmisen vaikutus murtovesiin 12 3.4.1 Ihmisen vaikutus Itämereen – rehevöityminen ja tulokaslajit 13 3.4.2 Itämeren tulevaisuus 13 4. Pohjalevät 14 4.1 Valon vaikutus pohjaleväyhteisöihin 15 4.2 Lämpötilan vaikutus pohjaleväyhteisöihin 15 4.3 Ravinteiden ja virtausten vaikutus pohjaleväyhteisöihin 16 4.4 Laiduntajien ja häiriöiden vaikutus pohjaleväyhteisöihin 16 4.5 Piilevät 17 4.5.1 Piilevien rakenne ja esiintyminen 17 4.5.2 Piilevien lisääntyminen 18 4.5.3 Piileviin vaikuttavat tekijät 18 4.5.4 Piilevien edut ympäristötekijöiden indikaattoreina 19 5. Aikaisempi piilevätutkimus Itämeren alueella 19 6. Tutkimusaineisto ja menetelmät 20 6.1 Tutkimusalue 20 6.2 Näytteenotto 22 6.3 Piilevänäytteiden käsittely ja tunnistus 23 6.4 Ympäristömuuttujat 24 6.4.1 Kemialliset analyysit 24 6.4.2 Suolapitoisuus 24 1 6.4.3 Muut ympäristömuuttujat 6.5 Aineiston käsittely ja tilastolliset menetelmät 25 25 6.5.1 Lajirunsausanalyysit 25 6.5.2 Lajistoanalyysit 27 7. Tulokset 29 7.1 Vastemuuttujat 29 7.2 Selittävät muuttujat 31 7.3 Lajirunsausanalyysit 33 7.3.1 Yleistetyt lineaariset mallit (GLM-mallit) 34 7.3.2 Yleistetyt additiiviset mallit (GAM-mallit) 35 7.3.3 Spatiaalinen autokorrelaatio 37 7.4 Lajistoanalyysit 38 7.4.1 Hajonnan ositus 39 7.4.2 Redundanssianalyysi 40 7.4.3 Mantelin testi 42 8. Tulosten tarkastelu 43 8.1 Lajirunsaus 43 8.2 Lajisto 46 8.2.1 Hajonnan ositus 47 8.2.2 Redundanssianalyysi 49 8.2.3 Mantelin testi 51 8.3 Tulosten luotettavuustarkastelu 52 8.4 Jatkotutkimuksen aiheita 54 9. Johtopäätökset: Vastaukset tutkimuskysymyksiin 54 10. Kiitokset 57 11. Kirjallisuus 58 Liitteet 2 1. Johdanto Itämeri on yksi maailman kolmesta suuresta murtovesialtaasta (Myrberg et al. 2006). Sen valuma-alueella asuu noin 85 miljoonaa ihmistä, joiden aiheuttama ravinnekuormitus on vakava uhka. Itämeri on yhteydessä valtameriin vain kapeiden Tanskan salmien kautta, mikä aiheuttaa 30 promillesta pohjoista ja itää kohti lähes nollaan laskevan suolapitoisuuden. Erikoislaatuisen suolapitoisuuden ja altaan nuoruuden vuoksi Itämeren lajisto on harvalukuinen ja herkkä häiriöille: jo yhden tärkeän lajin häviäminen voi muuttaa koko elinympäristön luonnetta. Piileviä käytetään yleisesti vesistöjen ympäristömuutosten indikaattoreina. Ympäristötietoja ja piilevälajistoja yhdistäviä malleja voidaan käyttää maailmanlaajuisesti, sillä piilevien lajirunsaus on suuri, ne reagoivat ympäristömuutoksiin nopeasti ja monet niistä ovat kosmopoliitteja (Clavero et al. 2000; Fore & Grafe 2002). Euroopan Unionin alueella Vesipolitiikan puitedirektiivin voimaantulo on entisestään lisännyt piilevien käyttöä vesistöjen tilan arvioinnissa ja luokittelussa (Eloranta et al. 2007). Vaikka Itämerenkin piileviä on tutkittu jo usean vuosikymmenen ajan, piilevälajistoja ympäristömuuttujiin yhdistävä tutkimus on ollut rajallista ja se on useimmiten toteutettu alueellisesti varsin rajatuilla alueilla. Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää, mitkä ovat tärkeimmät Suomenlahden ja Pohjanlahden epiliittisten litoraalipiileväyhteisöjen lajikoostumusta ja lajimäärää selittävät tekijät. Näytteenotto kattaa koko Suomen rantaviivan, ja selittävinä tekijöinä käytetään vesikemia-, suolapitoisuus- ja ilmastogradientteja, rannan avoimuutta sekä maantieteellistä sijaintia. Tutkimuskysymykset: 1) Miten piileväyhteisöjen lajikoostumus vaihtelee suhteessa pituus- ja leveyspiirien mukana muuttuvaan ilmastoon, suolapitoisuuteen ja vedenlaadun muutoksiin? 2) Mitkä ovat tärkeimmät yksittäiset piileväyhteisöjen lajikoostumukseen vaikuttavat tekijät? Entä mitkä ovat paikallisten ja alueellisten tekijöiden suhteelliset merkitykset lajistokoostumuksen kannalta? 3) Mitkä ovat tärkeimmät piileväyhteisöjen lajimäärään vaikuttavat tekijät? 3 2. Paikallisten eliöyhteisöjen muodostuminen Paikallisen eliöyhteisön rakenne riippuu paikallisista ja alueellisista tekijöistä (mm. Ricklefs 1987; Hillebrand & Blenckner 2002). Tonnin et al. (1990) esittelemän ajatuksen mukaisesti näitä tekijöitä kutsutaan suodattimiksi. Globaalista lajistosta muodostuu alueellinen lajisto alueellisten suodattimien avulla; alueellisesta lajistosta taas muodostuu paikallinen eliöyhteisö paikallisten suodattimien kautta (kuva 1). Eri mittakaavojen suodattimet toimivat vuorovaikutuksessa keskenään, ja paikallinen eliöyhteisö koostuu lajeista, jotka ovat läpäisseet kaikki suodattimet (Zobel 1997). Kuva 1. Eliöyhteisö muodostuu niistä alueellisen lajipoolin lajeista, jotka ovat läpäisseet alueelliset ja paikalliset suodattimet (Zobel 1997, tekijän muokkaama). Alueelliset tekijät, kuten lajiutuminen, leviäminen, erikoistuminen, suurilmasto ja evolutiivinen uusiin habitaatteihin sopeutuminen, toimivat useimmiten lajien määrää lisäävästi, vaikka alueellisiin tekijöihin kuuluvatkin myös esimerkiksi sukupuutot, joiden vaikutus on päinvastainen (Ricklefs 1987). Nämä suuren ajallisen ja alueellisen mittakaavan prosessit ovat tärkeitä myös paikallisen eliöyhteisön muodostumisen kannalta määritellessään alueellisen lajiston, josta paikallinen yhteisö rakentuu (Ricklefs 1987; Cornell & Lawton 1992). Paikalliset suodattimet toimivat pienemmällä ajallisella ja alueellisella mittakaavalla. Niihin kuuluvat muun muassa eliöiden väliset vuorovaikutussuhteet, kuten saalistus, kilpailu, 4 laidunnus, taudit ja loiset, ja abioottisen ympäristön olosuhteet, kuten paikan fysikaaliskemialliset olosuhteet, häiriöt ja paikallisilmasto (Ricklefs 1987; Cornell & Lawton 1992). Paikalliset suodattimet ovat suureksi osaksi luonteeltaan negatiivisia eli lajeja pois sulkevia ja biodiversiteettiä vähentäviä. Niihin kuuluvat kuitenkin myös muun muassa ympäristön muokkaaminen toisille lajeille paremmin sopivaksi (fasilitaatio) ja symbioottiset suhteet, jotka parantavat lajien mahdollisuuksia olla osana paikallista eliöyhteisöä (Bertness et al. 1999; Goldberg et al. 1999; Menge 2000). Kilpailu, saalistus ja laidunnus puolestaan vaikuttavat yleensä lajimäärää vähentävästi, mutta myös positiiviset vaikutukset ovat mahdollisia: kilpailu aiheuttaa yksilöiden leviämistä uusille alueille ja sitä kautta uusiin olosuhteisiin sopeutumista, ja dominoivien lajien yksilöiden väheneminen saalistuksen tai laidunnuksen kautta saattaa edesauttaa sellaisten lajien esiintymistä, jotka muuten häviäisivät kilpailun (Leibold 1996; Ricklefs 2000; Shurin & Allen 2001). 2.1 Ovatko alueelliset vai paikalliset tekijät suhteellisesti tärkeämpiä paikallisten eliöyhteisöjen muodostumiselle? On selvää, että sekä alueelliset että paikalliset suodattimet vaikuttavat paikallisen eliöyhteisön rakenteeseen ja lajirunsauteen. Näiden tekijöiden suhteellinen tärkeys on kuitenkin jäänyt epäselväksi, ja sen selvittäminen on ollut lukuisten tutkimusten aiheena (mm. Shurin & Allen 2001; He et al. 2005; Beisner et al. 2006; Harrison & Cornell 2008). Tutkimusmenetelmänä on usein käytetty joko regressioanalyysia tai variaation ositusta. Regressioanalyysien tuloksena yhteisöt on jaettu saturoituneisiin, eli yhteisöihin joissa paikallisten tekijöiden suhteellinen tärkeys on suuri ja joihin uudet lajit eivät pääse, ellei jokin yhteisön alkuperäisistä lajeista ensin häviä, ja saturoitumattomiin, joiden rakenteelle alueelliset tekijät ovat tärkeimpiä ja jotka ovat avoimia uusien lajien muutolle (mm. Cornell & Lawton 1992). Yhteisön saturoituneisuuden tai saturoitumattomuuden tunnistamisessa on käytetty alueellisen (ALR) ja paikallisen (PLR) lajirunsauden riippuvuussuhteesta kertovia kuvaajia. Saturoitunut yhteisö sisältää paikallisten suodattimien, kuten yhteisön sisäisten vuorovaikutussuhteiden, määrittelemän suurimman mahdollisen määrän lajeja, jolloin alueelliset tekijät, kuten alueellisen lajipoolin koko ja rakenne, eivät oleellisesti vaikuta paikallisen eliöyhteisön rakenteeseen ja lajimäärään (mm. Oberdorff et al. 1998; Srivastava 1999). Saturoituneesta yhteisöstä piirretyn PLR-ALR -kuvaajan muoto on asymptoottinen: paikallinen lajirunsaus nousee lineaarisesti alueellisen lajirunsauden ollessa alhainen, mutta pysyy tämän jälkeen lähes vakiona, vaikka alueellinen lajirunsaus kasvaisi edelleen. Saturoitumattomassa yhteisössä paikallinen lajirunsaus taas on riippuvainen alueellisesta laji5 poolista ja lajien väliset vuorovaikutussuhteet, kuten kilpailu, ovat heikkoja (mm. Srivastava 1999). Tällaisesta yhteisöstä piirretyn kuvaajan muoto nousee lineaarisesti alueellisen lajirunsauden kasvaessa. Lähes kaikissa regressioanalyysin avulla tehdyissä tutkimuksissa tulokseksi saatiin lineaarisia tai lähes lineaarisia kuvaajia, mutta samalla huomattiin, ettei lineaarisen kuvaajan kertoma informaatio ole yksiselitteinen, vaan kuvaajan tulkinnassa on monia mahdollisia virhelähteitä. Niin näytteenottotapa, vääränlainen paikallisen ja alueellisen näytealan valinta kuin paikalliset häiriötkin voivat vaikuttaa tuloksiin, ja alueellisten ja paikallisten suodattimien suhteellinen tärkeys vaihtelee maantieteelliseltä vyöhykkeeltä toiselle (Cornell & Karlson 1996; Oberdorff et al. 1998; Karlson & Cornell 2002; He et al. 2005; Harrison & Cornell 2008). Joidenkin kriitikoiden mukaan PLR-ALR –kuvaajan muodosta tulee epälineaarinen vain erittäin epätavallisissa olosuhteissa, sillä alueellinen lajipooli vaikuttaa paikalliseen riippumatta paikallisten vuorovaikutussuhteiden voimakkuudesta (Hillebrand 2005). Regressioanalyysimenetelmän mahdollisten ongelmien vuoksi nykyään yleisempi tapa tutkia, ovatko eliöyhteisöä säätelevät tekijät lähinnä paikallisia vai alueellisia tekijöitä, on osittaa yhteisön variaatio osuuksiin, joita selittävät ympäristötekijät (Y) ja spatiaaliset tekijät (S) (Borcard et al. 1992). Variaation ositus koostuu neljästä osasta: 1) variaation osa, jonka selittävät ympäristötekijät [Y|S]=([Y|S]+[S|Y]+[Y+S])([S|Y]+[Y+S]) 2) variaation osa, jonka selittävät spatiaaliset tekijät [S|Y]=([Y|S]+[S|Y]+[Y+S])([Y|S]+[Y+S]) 3) variaation osa, jonka selittävät ympäristötekijät ja spatiaaliset tekijät yhdessä [Y+S]=([Y|S]+[S|Y]+[Y+S]-[Y|S]-[S|Y]) 4) jäännösosa, jota eivät selitä ympäristötekijät tai spatiaaliset tekijät [1([Y|S]+[S|Y]+[Y+S])] (Beisner et al. 2006). Variaation osituksen avulla tehtyjen tutkimusten perusteella on huomattu, että paikallisten ja alueellisten tekijöiden suhteellinen tärkeys on erilainen eri eliöryhmille: esimerkiksi pienikokoisten, helposti leviävien eliöiden yhteisörakenne on vahvasti riippuvainen paikallisista ympäristötekijöistä, kun taas suurikokoisille eliöille leviäminen on hankalampaa ja alueelliset tekijät ratkaisevia (Beisner et al. 2006). Variaation osituksenkaan avulla ei kuitenkaan ole saatu yksiselitteistä vastausta alueellisten ja paikallisten tekijöiden suhteelli6 seen tärkeyteen. Tutkimuksen tulos riippuu tutkimuksessa käytettyjen alueellisten ja paikallisten tekijöiden määrästä sekä tutkimusalueen laajuudesta (Cottenie et al. 2003; Beisner et al. 2006). Sekä paikallisten että alueellisten tekijöiden voidaan kuitenkin todeta olevan erittäin tärkeitä paikallisten eliöyhteisöjen muodostumiselle. 3. Murtovedet; erityistarkastelussa Itämeri 3.1 Murtovedet Murtovedellä tarkoitetaan vettä, jonka suolapitoisuus on 0,5 – 30 promillea (Lee & Bell 1999). Murtovesiekosysteemeitä esiintyy jokisuissa ja maan ympäröimissä altaissa, joissa suolapitoisuus pysyy valtameriä alhaisemmalla tasolla positiivisen makean veden taseen ja rajoittuneen vedenvaihdon vuoksi (Mälkki 1999; Myrberg et al. 2006). Maailmassa on kolme merkittävää murtovesiallasta: Mustameri, Itämeri ja Chesapeaken lahti Yhdysvaltojen itärannikolla (Myrberg et al. 2006). 3.1.1 Itämeri Itämeri on monin tavoin ainutlaatuinen meri. Se on pieni ja matala allas, keskisyvyydeltään 60 m, se jäätyy osittain joka talvi ja on yhteydessä valtameriin vain Tanskan salmien kautta (Grönvall & Seinä 1999; Omstedt & Axell 2002; Myrberg et al. 2006). Vuotuinen sisäänvirtaus Pohjanmerestä Itämereen on keskimäärin noin 1 200 km³ (Omstedt & Axell 2002; Myrberg et al. 2006). Määrä kuitenkin vaihtelee sekä vuodenaikojen että vuosien välillä ja riippuu säätilanteesta, tuulesta, ilmanpaineesta sekä Itämeren ja Pohjanmeren välisestä vedenkorkeus- ja suolaisuuserosta. Itämeren keskisuolaisuus on 7,4 promillea, mutta Tanskan salmien kapeudesta johtuva rajoittunut vedenvaihto aiheuttaa noin 30 promillesta nollaan laskevan suolapitoisuuden itään ja pohjoiseen mentäessä (Wasmund et al. 1999; Meier & Kauker 2003; Myrberg et al. 2006). Itämeri koostuu useista altaista, joiden välillä olevat kynnykset ja salmet ohjailevat veden liikkeitä (Omstedt & Axell 2002; Myrberg et al. 2006). Jokaisella altaalla on erilaiset fysikaaliset ja topografiset ominaisuutensa. Virtaukset kiertävät yleisesti ottaen vastapäivään, minkä vuoksi suolaisuus ja lämpötila ovat korkeampia altaiden itäosissa. Itämeren valumaalue on pinta-alaltaan 4,3 kertaa Itämeren kokoinen, noin 1 700 000 km², ja tällä alueella asuu noin 85 miljoonaa ihmistä. Valuma-alueella on Itämerelle suuri merkitys sieltä laskevien jokien vuoksi. Itämereen tuleva vuotuinen jokivirtaama on noin 440 km³. Suurin osa joista ja samalla 80 % Itämereen tulevasta makeasta vedestä laskee lahtiin. Suurimman 7 vuotuisen jokivirtaaman, noin 200 km³, saa Pohjanlahti, mikä selittää osittain alueen alhaisen suolapitoisuuden. Suomenlahteen jokivettä tulee vuodessa noin 110 km³, mikä on kaikista Itämeren altaista suurin määrä altaan pinta-alaan suhteutettuna (Myrberg et al. 2006). 3.2 Murtovesien kerrostuneisuus ja siitä johtuva pohjien hapettomuus Suurissa murtovesialtaissa on voimakas pystysuuntainen kerrostuneisuus, joka johtuu joko pelkästään suolapitoisuuden tai suolapitoisuuden ja lämpötilan yhdessä aiheuttamasta harppauskerroksesta, joka yhdessä pohjatopografian kanssa ohjailee veden liikkeitä (Mälkki 1999; Myrberg et al. 2006). Kerrostuneisuus on erityisen voimakas kesällä, jolloin pintavesi on lämmintä, mutta pysyvän halokliinin alueilla edes syksyinen konvektio tai kovat tuulet eivät pysty sekoittamaan vesimassoja pohjaan asti (Hansen et al. 1999; Myrberg et al. 2006). Kerrostuneisuuden aiheuttama suuri ongelma on syvänteiden hapettomuus, kun happea kuluu orgaanisen aineksen hajottamiseen liian paljon verrattuna fotosynteesissä tuotettuun happeen eikä pintaveden happipitoinen vesi pääse halokliinin läpi syvänteisiin (Witek et al. 1999). 3.2.1 Itämeren kerrostuneisuus ja pohjien happikato Itämeren altaat ovat kerrostuneet pystysuunnassa lämpötiloiltaan vaihtelevaan mutta suolapitoisuudeltaan vakaaseen pintaveteen, noin 60 - 100 metrin syvyydessä olevaan halokliiniin, jossa sekä lämpötilan että suolapitoisuuden vaihtelu on pientä, ja lämpötilaltaan vakaaseen mutta suolapitoisuudeltaan hyvin vaihtelevaan syvään veteen (Omstedt & Axell 2002; Meier & Kauker 2003). Suolaisuuskerrostuneisuus ja siitä aiheutuva syvänteiden hapettomuus on Itämereen luonnollisena kuuluva ominaisuus, mutta ihmisen aiheuttama kuormitus on viime vuosikymmeninä lisännyt hapenkulutusta ja entisestään heikentänyt Itämeren tilaa ennen kaikkea rehevöitymisen kautta (Myrberg et al. 2006). Syvänteiden happitilannetta voivat parantaa vain Tanskan salmien kautta tulevat suolapulssit, joita esiintyy epäsäännöllisesti ja keskimäärin vain kerran vuosikymmenessä (Myrberg et al. 2006). Pulssien esiintyminen on harvinaista, koska niiden syntymiseen tarvitaan erityiset olosuhteet. Ennen varsinaista pulssia vallitsevat voimakkaat itätuulet, joiden aikana Itämeren vedenkorkeus alenee huomattavasti (Meier & Kauker 2003; Myrberg et al. 2006). Tämän jälkeen voimakkaiden tuulien on käännyttävä länteen, jolloin suolainen vesi virtaa Pohjanmerestä Itämereen ja vajoaa pohjaan uudistaen syvänteiden vesiä ja parantaen happitilannetta. Otollisin aika suolapulsseille on lokakuun ja huhtikuun välillä. Itämeren nykyisen suolaisuuden, kerrostuneisuuden ja happiolojen säilymiseksi suolapulssit ovat vält8 tämättömiä, mutta viime vuosina pulsseja on esiintynyt keskimääräistä harvemmin. Syiksi tälle on esitetty muun muassa matalapaineiden sijainnin muutoksia ja sademäärien tai jokivirtaamien kasvua, mutta selkeää, yksittäistä syytä ei ole löydetty (Myrberg et al. 2006). Vaikka suolapulssit ovat Itämerelle ehdottoman tärkeitä, Suomenlahdella tilanne huononee niiden myötä. Jos pulsseja ei esiinny pitkään aikaan, Suomenlahden suolapitoisuus alkaa laskea ja halokliini heikentyä. Tällöin ilman hapettama pintavesi pääsee talvisen konvektion aikana sekoittumaan koko vesimassaan ja pohjan läheinen happitilanne paranee. Suolapulssin jälkeen suolapitoisuus Suomenlahdellakin nousee taas ja pohjien happitilanne heikkenee halokliinin voimistumisen myötä (Myrberg et al. 2006). 3.3 Murtovesien lajisto Murtovedet ovat lajeille haastavia elinympäristöjä, koska niissä eliöiden pitää sopeutua valtameriä alhaisemman mutta makeita vesiä korkeamman suolaisuuden aiheuttamaan fysiologiseen stressiin (Mälkki 1999; Österblom et al. 2007). Meriveden ionikoostumus muistuttaa läheisesti ruumiin nesteiden ionikoostumusta, mutta murtovedessä ionien pitoisuus on huomattavasti alhaisempi (Lee & Bell 1999). Murtoveteen tulevat merieliöt joutuvatkin käyttämään enemmän energiaa osmoottisen paineen ja ionikoostumuksen säätelyyn, mikä tekee sopeutumisesta vaikeaa. Monissa tutkimuksissa lajirunsauden on todettu olevan alhaisimmillaan 6 – 8 promillen suolapitoisuudessa, joka on Itämeressä yleinen (Zander & Reimer 2006). Makean veden lajeille olosuhteet ovat tällöin liian suolaiset ja merilajeille taas liian vähäsuolaiset. Haastavan suolapitoisuuden ja alhaisen lämpötilan vuoksi murtovesilajistojen onkin joissain tutkimuksissa todettu olevan lajeilla saturoitumattomia, vaikka toiset tutkijat ovat sitä mieltä, että bioottiset vuorovaikutussuhteet ovat murtovesissä yhtä tärkeitä lajirunsauden rajoittajia kuin suolaisuus (Elmgren 1984; Thorman 1986; Barnes 1999). Sandberg et al. (2004) huomasivat tutkimuksessaan, että vaikka suolapitoisuus on kiistatta suurin haaste murtovesiin tuleville mereisille ja makean veden lajeille, myös maalta tulevan liuenneen aineksen määrä asettaa omat vaikeutensa erityisesti rannikolla. Murtovesille tyypillistä on niihin laskevien jokien suuri määrä, ja joet tuovat mukanaan paljon liuennutta ainesta, jonka on suolapitoisuuden ohella havaittu vaikuttavan murtovesiekosysteemien rakenteeseen ja lajistoon. Kolmas murtovesilajistoihin vaikuttava tekijä on aika, jonka ne ovat voineet käyttää kehittymiseen: suuretkin murtovesialtaat ovat geologiselta iältään nuoria eikä niihin ole vielä ehtinyt muodostua omaa murtovesiin erikoistunutta lajistoaan 9 (Mälkki 1999). Suurin osa murtovesissä esiintyvistä kaloista, äyriäisistä ja pohjaeliöstöstä polveutuukin mereisistä tai makean veden lajeista, ja biodiversiteetti on alhaisempi kuin merissä ja makeissa vesissä. 3.3.1 Itämeren lajisto Itämeri on nuori allas, minkä vuoksi sinne asettunut lajisto on harvalukuinen (Myrberg et al. 2006). Nykyisen kaltaiset olosuhteet ovat vallinneet vasta noin 3000 vuotta, mikä on ollut liian lyhyt aika murtoveteen erikoistuneen lajiston kehittymiseen, ja vain harva makean veden tai valtameren laji on pystynyt sopeutumaan Itämereen (Elmgren 1984; Myrberg et al. 2006). Lajistosta puuttuukin valtaosa merten suurista eläin- ja leväryhmistä. Koko ekosysteemi on siten herkkä häiriöille, sillä yhden tärkeän lajin häviäminen saattaa muuttaa koko elinympäristön luonnetta (Myrberg et al. 2006). Itämeressä esiintyvät lajit ovat usein myös pienikokoisia ja hidaskasvuisia verrattuna valtamerissä tai makeissa vesissä esiintyviin yksilöihin (Elmgren 1984). Lajiston ja erityisesti kasviplanktonin määrään ja koostumukseen vaikuttavat voimakkaasti paikallinen suolaisuus ja ravinteet, jotka puolestaan riippuvat veden liikkeistä ja virtauksista (Talpsepp et al. 1999; Wasmund et al. 1999). Pohjanmereltä Itämereen virtaava suolainen ja raskas vesi joutuu matkallaan ylittämään useita kynnyksiä, minkä vuoksi suolaisuus pienenee huomattavasti, kun etäisyys Tanskan salmista kasvaa (Myrberg et al. 2006). Suolaisuuden mukana vähenee varsinaisen merilajiston määrä ja monet merilajit pienenevät samalla kooltaan. Lajit reagoivat suolaisuuden muutoksiin kuitenkin eri tavoin. Esimerkiksi kasviplanktonissa sini- ja piilevien runsauden on todettu korreloivan negatiivisesti suolaisuuden kanssa, mutta panssarilevillä tilanne on päinvastainen (Wasmund et al. 1999). Suolapitoisuuden lisäksi piin määrä vaikuttaa kasviplanktonlajistoon (Myrberg et al. 2006). Jokia säännöstellään nykyään paljon, mikä on johtanut siihen, että yhä suurempi osa piistä jää järviin ja Itämeren piipitoisuus on laskenut. Pii- ja tarttumalevät tarvitsevat rakenteisiinsa piitä, mutta nykyään pii loppuu vesimassasta jo ennen kevätkukinnan loppua. Tämä suosii panssarilevävoittoista kasviplanktonlajistoa. Itämeren eri alueet eroavat toisistaan tärkeimpien ravinteiden suhteen: esimerkiksi Liettuan ja Latvian rannikolla fosfori on kevätkukinnan rajoittava ravinne, mutta Varsinaisella Itämerellä kevätkukintaa rajoittaa typpi. Tuottavuuden määrä Itämerellä nousee kuitenkin pohjoisesta etelään (Elmgren 1984). 10 3.3.2 Itämeren ravintoverkko Itämeren ravintoverkon perustana ovat maalta jokien mukana tulleet liuenneet aineet ja perustuotanto sekä näiden alueellinen vaihtelu (Sandberg et al. 2004). Maalta tulevan orgaanisen aineksen määrä on erityisen suuri muun muassa Perämerellä ja Suomenlahdella, eli niillä Itämeren alueilla, jotka vastaanottavat suuren vuotuisen jokivirtaaman. Biomassaltaan runsaimpia perustuottajia Itämeressä ovat piilevät, panssarilevät ja joskus myös bakteerit. Itämeren eliölajisto koostuu muualta, hyvin erilaisista olosuhteista muuttaneista sekä valtamerten että makeiden vesien lajeista (kuva 2) (Elmgren 1984; Leppäkoski & Olenin 2000; Österblom et al. 2007). Kalastosta 80 % koostuu turskasta, silakasta ja kilohailista (Österblom et al. 2007). Kuva 2. Itämeren yksinkertaistettu ravintoverkko (Österblom et al. 2007, tekijän muokkaama) Itämeren ravintoverkko on muuttunut radikaalisti viimeisen sadan vuoden aikana: 1900-luvun alussa tärkeimmät pedot olivat hylkeet ja pyöriäiset, jotka saalistivat turskaa, silakkaa ja kilohailia. Metsästyksen, myrkyllisten saasteiden ja ankarien talvien vuoksi merinisäkkäiden määrät kuitenkin laskivat 1900-luvun aikana noin 95 %, mikä sai kalakannat kasvamaan. Samaan aikaan runsaan soiden ja järvien kuivatuksen ja lannoitteiden käytön myötä yhä enemmän ravinteita alkoi kulkeutua Itämereen, minkä vuoksi perustuotanto ja samalla 11 orgaanisen aineksen hajotus lisääntyivät. Tämä huononsi syvänteiden happitilannetta, ja sedimenttiin varastoituneet ravinteet alkoivat vapautua huonontaen tilannetta entisestään, jolloin turskan lisääntymisolosuhteet heikkenivät ja samanaikaisen runsaan kalastuksen myötä turskakannat romahtivat. Nämä sekä ilmaston vaihteluiden aiheuttamat muutokset eläinplanktonin koostumuksessa aiheuttivat kilohailikantojen voimakkaan kasvun (Möllmann & Köster 1999; Österblom et al. 2007). Nämä ravintoverkon aikaisemmin tapahtuneet sekä edelleen käynnissä olevat muutokset vaikuttavat laidunnuksen muuttumisen myötä myös alempiin trofiatasoihin, kuten kasviplanktoniin ja pohjaleviin (Ojaveer et al. 1999; Österblom et al. 2007). 3.4 Ihmisen vaikutus murtovesiin Lähes kaikille murtovesialueille on ominaista voimakas ja usein negatiivinen ihmisen vaikutus. Esimerkiksi Itämeressä rehevöitymisen on monien kaupunkien valuma-alueilla todettu alkaneen jo1800-luvulla (Myrberg et al. 2006). Rehevöitymisen myötä dominoivat litoraalilevälajit muuttuvat entistä runsaammiksi, jolloin leväyhteisöjen monimuotoisuus vähenee (Hillebrand & Sommer 2000). Samalla leväbiomassa kasvaa, vesi samentuu ja sekä syvien että matalien pohjien hapettomuus lisääntyy. Itämeren kaltaiset mantereen ympäröimät meret ovat herkkiä sekä niiden valuma-alueella että maailmanlaajuisesti tapahtuville ympäristömuutoksille (Leppäkoski & Olenin 2000). Niiden ekosysteemit saattavat muuttua voimakkaasti ilmaston lämpenemisen aiheuttaessa lisääntynyttä ravinnekuormitusta, tuotantoa ja hajotusta. Ilmastonmuutoksen ja rehevöitymisen lisäksi ihminen muuttaa murtovesiekosysteemejä siirtämällä ja kuljettamalla eliölajeja joko tahallisesti tai tahattomasti esimerkiksi laivojen painolastivesien mukana. Maailman eri murtovesialtaiden lajistot alkavat pikku hiljaa muistuttaa toisiaan yhä enemmän, kun ihmisen mukana alueille tulee uusia lajeja, jotka sopeutuvat uuteen elinympäristöönsä ja jäävät sinne pysyvästi. Suhteellisen pienestä pinta-alastaan huolimatta murtovedet ovat maailmanlaajuisesti tärkeitä, koska niiden valuma-alueet ovat tiheästi asuttuja ja teollistuneita (Mälkki 1999). Ne ovat merkityksellisiä myös tutkimustyön näkökulmasta: vahvan kerrostuneisuutensa, vuorovesivaihtelun puuttumisen, vaihtelevan pohjatopografian ja suhteellisen yksinkertaisten ekosysteemien vuoksi niitä voidaan käyttää kokeellisina alueina tutkittaessa globaalilla mittakaavalla tapahtuvia prosesseja. Koska ihmisen vaikutus murtovesiekosysteemeihin on voimakas ja usein negatiivinen, myös suojelun tarve on suuri (Barnes 1999). Suojelun onnistumiseksi murtovesiä on kuitenkin tutkittava entistä tehokkaammin. 12 3.4.1 Ihmisen vaikutus Itämereen – rehevöityminen ja tulokaslajit Rehevöityminen on vakava ja laajalle ulottuva ongelma Itämeressä (Zander & Reimer 2002; Myrberg et al. 2006). Typpi- ja fosforipäästöistä johtuva rehevöityminen lisää tuotantoa koko ravintoketjussa, ja ongelmaa pahentavat sisäistä kuormitusta aiheuttavat sedimentteihin varastoituneet ravinteet. Itämeren altaista ravinnekuormitus on erityisen suuri Suomenlahdella, mikä johtuu suurelta osin Pietarin alueelta Itämereen laskevasta Neva-joesta. Pohjanlahdellakin on merkkejä rannikon rehevöitymisestä suurimpien jokien suualueilla, mutta Pohjanlahden avomerialueen rehevöityminen on toistaiseksi vähäistä. Tulokaslajien saapumistiheys Itämereen on kiihtynyt viimeisen 50 vuoden aikana muun muassa lisääntyneen laivaliikenteen ja laivojen suurentuneen koon vuoksi (Leppäkoski & Olenin 2000). Itämeri on vähälajisuutensa vuoksi suhteellisen helppo kohde tulokaslajeille, ja Itämeren lajeista ainakin 97 luokitellaan tulokaslajeiksi (Ojaveer et al. 1999; Leppäkoski & Olenin 2000). Valtamerilajit esiintyvät Itämeressä alhaisen suolapitoisuuden vuoksi usein syvemmällä kuin alkuperäalueillaan ja asettuvat vastapäivään suuntautuvan virtauksen vuoksi yleensä altaiden itäosiin (Leppäkoski & Olenin 2000). Makean veden lajeille taas jokien suut ovat hyviä elinalueita. Tulokaslajit muuttavat habitaatteja ja siten myös alkuperäislajien elinolosuhteita, ja erityisesti pienestä lajimäärästä koostuvat yhteisöt ovat herkkiä tulokaslajeille (Uitto et al. 1999; Leppäkoski & Olenin 2000). Suurimmalla osalla Itämereen saapuneista tulokaslajeista vaikuttaa kuitenkin olevan myönteinen, biodiversiteettiä kasvattava vaikutus, ja vain merirokolla ja kaspianpolyypilla on havaittu olevan negatiivisia vaikutuksia laivaliikenteelle, Itämeren virkistyskäytölle, kalankasvatukselle ja teollisuudelle (Leppäkoski & Olenin 2000). Ilmastonmuutoksella saattaa olla vaikutusta tulokaslajivirtaan: jos ilmaston lämpeneminen jatkuu, yhä useampi lämpimään veteen sopeutunut laji kykenee sopeutumaan myös Itämereen. 3.4.2 Itämeren tulevaisuus Vaikka Itämeri on yksi maailman tutkituimmista meristä ja ensimmäiset hydrografiset mittaukset alueella on tehty jo 1700-luvulla, monista asioista tiedetään edelleen liian vähän (Mälkki 1999; Fonselius & Valderrama 2002; Omstedt & Axell 2002). Erityisesti lahdissa tapahtuviin prosesseihin pitää tulevaisuudessa kiinnittää paljon huomiota, sillä lahtia on tutkittu vähän, vaikka ne ovat tärkeitä lämmön ja veden kierron vuoksi ja altistuvat voimakkaalle ihmisen vaikutukselle (Omstedt & Axel 2002). Ilmastonmuutos ja sen vaikutukset Itämerelle luonnollisesti kiinnostavat tutkijoita. Vuosina 1901 - 2000 Suomen keski13 lämpötila on noussut noin 0,7 °C, ja ilmastonmuutos jatkuu, sillä päästöjen on ennustettu kasvavan vuoteen 2080 asti (Jylhä et al. 2004). Sadannan ja jokivirtaaman on ennustettu kasvavan ja suolapulssien esiintymistiheyden muuttuvan (Meier & Kauker 2003; Jylhä et al. 2004; Myrberg et al. 2006). Näiden muutosten mahdollisia vaikutuksia Itämeren suolapitoisuuteen on tutkittu, sillä pienetkin muutokset suolaisuudessa vaikuttavat lajistoon: viime vuosien keskimääräistä vähäsuolaisempi vaihe on vähentänyt muun muassa suolaisen veden eläinplanktonin määrää ja korvannut merilajeja pienempikokoisilla makean veden lajeilla, jotka ovat heikompaa ravintoa Itämeren petokaloille. 4. Pohjalevät Pohjaleviksi kutsutaan niitä leviä, jotka elävät kiinnittyneinä alustaan tai yhteydessä siihen (Stevenson et al. 1996). Pohjalevät ovat monimuotoinen, yhteyttävä eliöryhmä, jolla on tärkeitä tehtäviä vesiekosysteemeissä. Ne ovat tärkeitä perustuottajia ja edesauttavat aineiden biogeokemiallisia kiertoja. Lisäksi ne vaikuttavat koko ekosysteemiin muuttaen sitä muille eliöille sopivammaksi: ne muuntavat monia epäorgaanisia aineita orgaanisiin muotoihin, vakauttavat alustaa ja muodostavat tärkeän habitaatin monille eliöille (Burkholder et al. 1990; Power 1990). Pohjalevät ovat myös kuluttajille hyvälaatuista ravintoa, sillä levän proteiini- ja typpipitoisuus on huomattavasti korkeampi kuin detrituksen ja vain hieman alhaisempi kuin eläinplanktonin (Stevenson et al. 1996). Pohjalevät jaetaan kiinnittymisalustansa mukaan viiteen luokkaan: epiliittiset pohjalevät kasvavat kivien kaltaisilla kovilla alustoilla, epifyyttiset vesikasvien pinnoilla, epipsammiset hiekalla, epipeeliset sedimentillä ja epizooiset eläinten ulkopinnoilla (Stevenson et al. 1996). Pohjalevästö koostuu useista leväryhmistä, kuten sini-, viher-, puna- ja piilevistä. Pohjalevät ottavat veteen liuenneita epäorgaanisia ravinteita monella aktiivisella ja passiivisella tavalla (Stevenson et al. 1996). Ravinteiden ottonopeus riippuu erityisesti saatavilla olevan valon määrästä, veden lämpötilasta ja virtauksista. Valo vaikuttaa säätelemällä ATP:n, eli adenosiinitrifosfaatin, ja NADPH:n, eli nikotiiniamidiadeniinidinukleotififosfaatin, muodostusta fotosynteesissä, lämpötila vaikuttaa aineenvaihdunnan nopeuteen ja virtaus ravinteiden saatavuuteen. Kaikki nämä tekijät siis vaikuttavat pohjalevien tuottavuuteen (Stevenson et al. 1996). 14 4.1 Valon vaikutus pohjaleväyhteisöihin Useat ympäristötekijät, kuten lämpötila, ravinteet tai laiduntajat, voivat vaikuttaa pohjalevien alueelliseen esiintymiseen ja runsauteen, mutta riittävä valon määrä on ehdoton edellytys levien olemassaololle (Stevenson et al. 1996). Pohjaleväyhteisöt ovat kuitenkin alttiita suurille valon määrän vaihteluille, sillä sameissa vesissä on lähes pimeää, hyvin kirkkaissa ja matalissa vesissä taas lähes yhtä valoisaa kuin pinnalla. Lisäksi valon määrä pohjalla vähenee terrestrisen kasvillisuuden, makrofyyttien, kasviplanktonin, epäorgaanisten partikkelien, veteen liuenneiden aineiden ja pohjaleväyhteisön itsensä varjostavan vaikutuksen vuoksi. Myös ajallista vaihtelua valon määrässä on paljon. Pohjalevien tuottavuus lisääntyy epälineaarisesti suhteessa valon intensiteettiin: alhaisilla säteilytasoilla yhteytys lisääntyy lineaarisesti valon määrän lisääntyessä, mutta säteilyn ollessa keskitasoista yhteytyksen määrä alkaa tasaantua, ja säteilyn edelleen lisääntyessä yhteytystehokkuus joko pysyy tasaisena tai alkaa laskea fotoinhibition vuoksi (Stevenson et al. 1996). Valon määrä vaikuttaa pohjaleväyhteisön lajistoon, sillä eri leväryhmien ja –lajien valontarve on erilainen. Esimerkiksi piilevät eivät yleensä tarvitse yhtä paljon valoa kuin viherlevät (Richardson et al. 1983). Liikkumiskykyiset levälajit, kuten osa piilevistä, ovat edullisessa asemassa, sillä ne voivat säädellä valoympäristöään liikkumalla ja välttää näin valaistukselliset ääriolot (Stevenson et al. 1996). Liikkumiskyky mahdollistaa myös pystysuuntaisen vaelluksen vuorokauden aikojen mukaan: piilevistä Navicula- ja Nitzschia-suvut saattavat nousta sedimentin pinnalle päivällä ja laskeutua alempiin kerroksiin yöllä, jolloin ne maksimoivat saamansa valon määrän, saavat runsaasti ravinteita ja välttävät laiduntajia (Round & Eaton 1966). 4.2 Lämpötilan vaikutus pohjaleväyhteisöihin Lämpötila vaikuttaa biokemiallisiin reaktioihin ja on siksi yksi tärkeimmistä pohjaleviin vaikuttavista tekijöistä (Stevenson et al. 1996). Pohjaleväsolujen lämpötilaan saattaa erityisesti kirkkaissa vesissä vaikuttaa suora auringon säteily, mutta tärkein lämmön lähde on vedestä johtumalla siirtyvä lämpö. Lämpötila kontrolloi entsyymien reaktioiden nopeutta ja vaikuttaa siten levien yhteyttämisaineenvaihduntaan sekä leväsolujen biokemialliseen koostumukseen. Vaikka pohjalevien on todettu pystyvän kasvamaan 0-70 °C:n lämpötiloissa ja lähellä polaarialueita jopa tätä kylmemmissä vesissä, jokaisella levälajilla on optimilämpötila, jossa kasvu on nopeinta (Stevenson et al. 1996). Kylmissä olosuhteissa levien kasvun suhteen 15 optimaalinen lämpötila on yleensä huomattavasti korkeampi kuin vallitseva lämpötila (Chen et al. 2011). Kasvupaikan lämpötila vaikuttaa siinä dominoivaan leväryhmään: piilevät dominoivat yleensä 5-20 °C:n lämpötilassa, viher- ja kelta-viherlevät 15-30 °C:n lämpötilassa ja sinilevät yli 30 °C:n lämpötilassa (Lamberti & Resh 1985). Yhteisöjen rakenne voi muuttua lämpötilan myötä myös suku- ja lajitasolla: esimerkiksi piilevistä Achnanthesja Navicula-suvut ovat Vinsonin ja Rushforthin (1989) tekemän tutkimuksen mukaan yleisempiä viileässä vedessä ja Nitzschia- sekä Cocconeis-suvut lämpimämmässä vedessä. 4.3 Ravinteiden ja virtausten vaikutus pohjaleväyhteisöihin Ravinteet, kuten typpi ja fosfori, vaikuttavat pohjaleväyhteisöjen rakenteeseen ja kasvunopeuteen. Merten litoraalialueilla erityisesti kovilla alustoilla elävien pohjalevien on huomattu reagoivan voimakkaasti typen ja fosforin määrän lisääntymiseen (Elser et al. 2007). Monissa vesiekosysteemeissä vesipatsaassa olevien ravinteiden määrä on pieni verrattuna pohjalevien kasvualustoilla oleviin ravinteisiin. Kasvualustat, kuten sedimentti, kivet tai vesikasvit, keräävät ravinnepartikkeleita ympärillä olevasta vedestä ja voivat myös itse tarjota ravinteita pohjaleville (Tank & Dodds 2003). Joissa virtaus on merkittävä levien ekologiaan vaikuttava tekijä, ja merissä ja järvissä aallokon vaikutus on suuri (Stevenson et al. 1996). Liikkuva vesi parantaa pohjalevien ravinteiden ottokykyä huomattavasti pienentämällä levän ympärillä olevaa liikkumatonta, laminaarista vesikerrosta ja tuomalla ravinteita levien ulottuville (Peterson & Stevenson 1992). Pohjaleville optimaalinen veden liikenopeus vaihtelee yhteisöstä ja lajista toiseen, mutta monien tutkimusten mukaan suurin pohjaleväbiomassa esiintyy virtausnopeuden ollessa alle 5-15 cm/s (Dodds et al. 1991), ja tätä nopeammin virtaavissa vesissä pohjalevälajisto koostuu usein pienistä, alustaansa tiukasti kiinnittyneistä piilevistä (Lamb & Lowe 1987). Merissä ja järvissä häiritsevän voimakkaat virtaukset vaikuttavat pohjaleviin lähinnä kapeilla rantavyöhykkeillä. 4.4 Laiduntajien ja häiriöiden vaikutus pohjaleväyhteisöihin Laiduntajien vaikutus pohjaleväbiomassaan on yleensä negatiivinen, vaikka tilanne saattaakin poikkeustapauksissa olla päinvastainen (Stevenson et al. 1996). Laiduntajat muuttavat myös pohjaleväyhteisöjen lajikoostumusta esimerkiksi valikoivan laidunnuksen kautta. Laidunnus kohdistuu voimakkaimmin pohjaleväyhteisön uloimpiin kerroksiin, jolloin alempien kerrosten levät saavat enemmän ravinteita ja niiden kasvuolosuhteet paranevat. 16 Hankaus on yleisin pohjaleviin kohdistuva häiriö (Stevenson et al. 1996). Hankausta aiheuttavat aallot ja virtaus sekä paikallisella tasolla eläimet ja ihmiset (Grimm & Fisher 1989). Pohjaleväyhteisöjen vastustuskyky hankausta vastaan riippuu lajikoostumuksesta, sillä parhaiten hankausta kestävät matalat ja yhteen kasvaneet leväyhteisöt (Stevenson et al. 1996). Myös hankaushäiriön jälkeinen leväyhteisön toipuminen riippuu lajikoostumuksesta: piilevät ja viherlevät toipuvat yleensä nopeammin kuin muut leväryhmät (Peterson et al. 1994). Toinen häiriö, jolle pohjalevät usein altistuvat, on vedestä pois joutuminen ja sen seurauksena tapahtuva kuivuminen (Stevenson et al. 1996). Eri levälajit kestävät kuivuutta eripituisia ajanjaksoja, mutta esimerkiksi monet piilevälajit voivat selvitä jopa vuosien kuivuudesta. 4.5 Piilevät 4.5.1 Piilevien rakenne ja esiintyminen Piilevät ovat yksisoluisia, eukaryoottisia, yhteyttäviä mikro-organismeja (Round 1990). Niiden erityispiirteenä on piioksidista muodostunut soluseinä, joka koostuu kahdesta valvaksi kutsutusta puoliskosta eli epiteekasta ja hypoteekasta (Round 1990; Vrieling et al. 2007). Piilevät jaetaan Centrales- ja Pennales-lahkoihin. Centrales-lahkoon kuuluvien piilevien muoto on useimmiten pyöreä tai monikulmainen ja Pennales-lahkoon kuuluvien pitkänomainen. Monille Pennales-lahkoon kuuluville suvuille ominainen piirre on raafe eli pitkittäissuuntainen lovi valvassa. Piilevien luokittelu ja tunnistus perustuvat pääosin solun muotoon ja kokoon sekä valvassa sijaitsevien rakenteiden, kuten raafen ja erilaisten huokosten, piirteisiin, vaikka myös muut piilevän rakenteet ja käyttäytyminen tulee ottaa huomioon (Round 1990). Piileviä esiintyy kaikissa vesistöissä, sekä makeissa että suolaisissa (Round 1990; Clavero et al. 2000; Schönfelder et al. 2002). Ne elävät pääosin kahdessa habitaatissa: avovedessä planktonina ja vedenalaisilla pinnoilla ja pohjilla. Piilevät muodostavat noin 40 prosenttia maailman merten perustuotannosta ja ovat erittäin tärkeitä vaikuttajia vesiekosysteemien ravintoketjuissa sekä useiden alkuaineiden kierroissa (Sorvari et al. 2002; Sanders et al. 2004; Sarthou et al. 2005). Muutokset piilevälajistossa vaikuttavat koko ekosysteemiin. 17 4.5.2 Piilevien lisääntyminen Piilevät lisääntyvät pääsääntöisesti solunjakautumisen kautta (Round 1990; Vrieling et al. 2007). Ennen jakautumista emosolun on kaksinkertaistettava soluelintensä ja kromosomiensa määrä, ja solunjakautumisen jälkeen tytärsolun on valmistettava itselleen hypoteeka emosolulta perimänsä epiteekan lisäksi. Solunjakautumisen kautta tapahtuva lisääntyminen aiheuttaa piileväpopulaation solukoon pienenemistä, mikä vaikeuttaa piilevien luokittelua ja tunnistamista. Suvuttoman lisääntymisjakson jälkeen piilevät kuitenkin palaavat omaan maksimaaliseen kokoonsa suvullisen lisääntymisen avulla, joka tapahtuu erityisen tsygoottisolun eli auksosporin muodostumisen kautta (Round 1990). 4.5.3 Piileviin vaikuttavat tekijät Piilevälajistojen koostumusta ja vaihtelua suhteessa erilaisiin ympäristötekijöihin on tutkittu paljon. Useimmissa tutkimuksissa vesikemiallisten tekijöiden, kuten ravinteiden (typen, fosforin ja piin), pH:n, suolapitoisuuden ja sähkönjohtavuuden on todettu selittävän lajiston ja lajimäärän vaihtelua parhaiten (Sorokin & Sorokin 1999; Hillebrand & Sommer 2000; Bradshaw et al. 2002; Schönfelder et al. 2002; Sanders et al. 2004; Goebel et al. 2005). Kuitenkin myös muun muassa veden syvyydellä, lämpötilalla ja ionikoostumuksella, raudan saatavuudella, ilmastolla, valon määrällä ja luonnollisilla sekä ihmisen aiheuttamilla häiriöillä on huomattu olevan vaikutusta (Blinn 1993; Hutchins & Bruland 1998; Takeda 1998; DeNicola et al. 2004; Araújo & Garcia 2005; Butterwick et al. 2005). Historian aikana tapahtuneiden ilmaston muutosten on todettu muuttaneen piilevälajistoja, ja myös tulevan ilmastonmuutoksen oletetaan vaikuttavan erityisesti vesien lämpenemisen, pidentyvän kasvukauden ja lyhenevän jääpeiteajan kautta (Sorvari et al. 2002). Piilevät tarvitsevat piitä, typpeä ja fosforia keskimäärin suhteessa 16:16:1, mutta suhde vaihtelee piilevälajista toiseen (Justic et al. 1995; Goldman & McGillicuddy 2003; Sanders et al. 2004). Myös ravinteiden saatavuus vaihtelee: esimerkiksi järvissä fosfori on usein piilevien kasvua rajoittava ravinne ja valtamerissä rajoittavana on usein typpi (Fisher et al. 1992; Chen et al. 2002). Merten rannikoilla ja lahdissa rehevöityminen saattaa kuitenkin aiheuttaa typen ja fosforin määrän lisääntymistä, jolloin pii alkaa rajoittaa piilevien kasvua (Justic et al. 1995; Jeppesen et al. 2005). Esimerkiksi osissa Itämerta kevätkukintaa dominoivan lajiston on piin suhteellisen vähentymisen vuoksi todettu vaihtuneen piilevistä muihin, piikuorettomiin leviin (Justic et al. 1995). Rehevöitymisen vaikutusta piilevien lajirunsauteen on tutkittu, mutta tutkimukset ovat tuottaneet ristiriitaisia tuloksia (Hillebrand & Sommer 2000). 18 4.5.4 Piilevien edut ympäristötekijöiden indikaattoreina Piileviä on viime vuosien aikana alettu käyttää indikaattoreina vesien tilan tarkkailussa yhä enemmän, sillä ne sopivat tarkoitukseen monesta syystä: niiden lajirunsaus on suuri, jokaisella lajilla on omat optiminsa veden kemiallisten tekijöiden suhteen ja lajien tunnistaminen mikroskoopilla on mahdollista (Stevenson et al. 1996; Clavero et al. 2000; Eloranta & Soininen 2002), piilevät ovat melko lyhytikäisiä, jakaantuvat usein ja reagoivat ympäristömuutoksiin nopeasti (Stevenson et al. 1996; Fore & Grafe 2002), edustava piilevänäyte saadaan jo muutaman neliösenttimetrin kokoiselta alueelta, ja näytteiden käsittely on helppoa. Euroopassa piilevien käyttö vesien tilan indikaattoreina on tehostunut Euroopan Unionin vuonna 2000 voimaan tulleen Vesipolitiikan puitedirektiivin myötä (Eloranta et al. 2007). Direktiivin mukaan unionin jäsenvaltioiden tulee kehittää keskenään vertailukelpoiset vesistöjen luokittelu- ja seurantajärjestelmät, ja useissa valtioissa, esimerkiksi Suomessa, luokittelujärjestelmää on alettu kehittää käyttäen muun muassa piileviä. 5. Aikaisempi piilevätutkimus Itämeren alueella Paleolimnologisia piilevätutkimuksia on tehty runsaasti eri puolilla Itämerta (mm. Kabailiené 1995; Andrén et al. 1999; Emeis et al. 2003; Weckström et al. 2007; Kostecki & Janczak-Kostecka 2012). Niissä on pyritty sedimenttinäytteiden avulla rekonstruoimaan muun muassa suolapitoisuustasoja, ravinnekuormitusta, rehevöitymishistoriaa, ympäristömuutoksia ja ihmisen vaikutusta viimeisten satojen ja tuhansien vuosien aikana. Nykyhetkeä käsittelevä piilevätutkimus Itämeren alueella on huomattavasti vähäisempää. Tärkeää tutkimusta tällä saralla ovat kuitenkin tehneet ainakin Leskinen ja Hällfors tutkiessaan piilevästön koostumusta ja suhdetta ympäristömuuttujiin Tvärminnen alueella (mm. Leskinen & Hällfors 1988, 1994 ja 1997), Vilbaste et al. Riianlahdella ja Viron rannikolla (Vilbaste 1995; Vilbaste et al. 2000), Sommer Saksan rannikolla (Sommer 1996) ja Snoeijs, Busse ja Ulanova Ruotsin rannikolla (mm. Busse & Snoeijs 2003; Ulanova & Snoeijs 2006). Näytteenotto on kuitenkin Ulanovan et al. (2009) Ruotsin rannikolla tekemää tutkimusta lukuun ottamatta lähes aina ollut pienelle spatiaaliselle alueelle keskittyvää. Spatiaalisesti laajojen piilevänäytteenottojen puutteen vuoksi nykyisen ilmaston ja maantieteellisen sijainnin vaikutusten tutkimus ja ilmaston, maantieteellisen sijainnin ja vesikemiatietojen vaikutusten vertailu Itämeren alueella on vähäistä tai puuttuu kokonaan 19 niin Suomen rannikolta kuin muualtakin Itämeren alueelta. 6. Tutkimusaineisto ja -menetelmät 6.1 Tutkimusalue Tutkimusalueena olivat pohjoisella Itämerellä Suomenlahden ja Pohjanlahden Suomen puoleiset rannikot. Tutkimuksessa kerättiin näytteitä 37 näytteenottopaikasta, jotka sijaitsivat Suomen länsi- ja etelärannikolla Suomenlahdella ja Saaristomerellä (näytepisteet 1-13), Selkämerellä (näytepisteet 14-23) ja Perämerellä (näytepisteet 24-37) (kuva 3). Pohjoisin näytepiste oli Kemissä (7295N, 3388E; KKJ), eteläisin Hangossa (6644N, 3273E; KKJ), läntisin Kustavissa (6728N, 3190E; KKJ) ja itäisin Virolahdella (6719N, 3541E; KKJ). Selkämeri ja Perämeri kuuluvat Pohjanlahteen, joka on Itämeren pohjoinen jatke. Sen ominaisuudet ovat melko erilaiset kuin muun Itämeren, sillä se on kynnysten ja saariston eristämä (Myrberg et al. 2006). Suomenlahti on Itämeren itäisin allas, joka rajoittuu Suomeen, Viroon ja Venäjään. Sen länsireunassa ei ole kynnystä. Suomenlahden Suomen puoleinen rannikko on matala, saaristoinen ja rikkonainen. Pohjanlahteen ja Suomenlahteen laskee useita suuria jokia sekä Suomen että naapurimaiden puolelta. Pohjanlahden joista suurimmat ovat Perämereen laskevat Tornionjoki, Kemijoki ja Oulujoki sekä Selkämereen laskeva Kokemäenjoki. Suomen puolelta Suomenlahteen laskevista joista suurin on Kymijoki, mutta sen vaikutus Suomenlahden veden laatuun on pieni verrattuna Pietarin alueelta laskevaan Neva-jokeen, jonka virtaama on 83 % koko Suomenlahteen tulevasta jokivirtaamasta (Suomenlahden tila vuonna 1998). Jokien vaikutuksen vuoksi Pohjanlahden ja Suomenlahden suolapitoisuus on matala: Pohjanlahdella se laskee Saaristomeren pohjoisosan noin kuudesta promillesta Perämeren pohjukan lähes nollaan ja Suomenlahdella Saaristomeren länsiosan noin kuudesta promillesta Neva-joen suiston alle kahteen promilleen (Myrberg et al. 2006). Myös suurin osa Pohjan- ja Suomenlahden ravinnekuormasta tulee jokien kautta, ja siksi ravinnetasot ovat rannikkovyöhykkeessä korkeammat kuin avomerellä (Cederwall & Elmgren 1990). Molempien lahtien rehevöityminen ja veden laadun heikentyminen on suuri ongelma, mutta Pohjanlahdella haitta ei ole yhtä vakava kuin Suomenlahdella. Suomenlahti on pinta-alaansa suhteutettuna Itämeren sekä typpi- että fosforikuormitetuin allas, jonka itäpäässä sijaitsee koko Itämeren suurin kuormittaja, Pietarin kaupunki (Pitkänen 2008). Pohjanlahti puolestaan on Itämeren vähiten kuormitettu allas: sen pinta-alaan suhteutettu 20 Kuva 3. Kartta, josta käy ilmi näytteenottopaikkojen sijainti. Lisäksi kuvaan on merkitty näytteenottopaikoista pohjoisin (Kemi), läntisin (Kustavi), eteläisin (Hanko) ja itäisin (Virolahti) ja valokuva näistä neljästä näytteenottopaikasta. Valokuvat tekijän. 21 ravinnekuorma on vain 60-70 % koko Itämeren kuormituksesta (Pitkänen 2008). Pohjanlahden suhteellisen hyvä tila johtuu osittain maalta tulevan ravinnekuorman eroista, mutta tärkein syy on kuitenkin lahtien erilainen yhteys Itämeren pääaltaaseen: Suomenlahti on pääaltaan kynnyksetön jatke ja altistuu syvän veden virtausten mukana pääaltaasta tuleville ravinteille, kun taas Pohjanlahti on merenpohjan kynnysalueiden ja matalan Saaristomeren suojaama eikä Itämeren pääaltaan halokliinin alapuolinen vesi pääse esteettä virtaamaan sinne. Pohjanlahdella ei olekaan havaittu laajoja happikatoalueita (Pitkänen 2008). Koko tutkimusalue kuuluu boreaaliseen kasvillisuusvyöhykkeeseen ja ilmastoltaan vaihettumisvyöhykkeeseen manner- ja meri-ilmaston välille (Meier 2006). Vuosittaiset keskilämpötilat tutkimusalueella vaihtelevat noin 1,6 °C:n (Kemi) ja 6,0 °C:n (Hanko) välillä, ja vuosittaiset sademäärät ovat noin 580 - 768 mm (Pirinen et al. 2012). Tutkimusalueen kallioperä koostuu pääosin 1000 - 2500 miljoonaa vuotta sitten muodostuneista varhais- ja keskiproterotsooisista sedimenttikivikerrostumista, metamorfisista kivilajeista ja syväkivistä (Lehtinen et al. 1998). Tutkimusaluetta reunustavien ranta-alueiden ja tutkimusalueeseen vaikuttavien jokien valuma-alueiden maaperä koostuu kalliosta, moreenimuodostumista, jokikerrostumista sekä sora-, hiekka-, savi- ja turvemaista (Haavisto-Hyvärinen & Kutvonen 2007). Näiden alueiden maankäyttö on vaihtelevaa. 6.2 Näytteenotto Näytteet kerättiin 1.-15.7.2013. Näytteenottopaikkojen välinen etäisyys oli noin 30 km, mutta pistekuormittajien, kuten suurten jokien, vaikutusta pyrittiin välttämään jättämällä vähintään kilometrin etäisyys jokisuihin. Näytteenottopaikoiksi valittiin suojaisia lahtia, jotta aallokon vaikutus piileviin olisi mahdollisimman vähäinen kaikilla paikoilla. Piilevänäytteenotto ja -käsittely tehtiin Elorannan et al. (2007) standardiin SFS-EN 13946 perustuvaa menetelmäohjetta mukaillen. Jokaiselta näytteenottopaikalta kerättiin noin 2050 cm:n syvyydeltä viisi halkaisijaltaan vähintään 10 cm olevaa kiveä, joiden pinnalta 25 cm²:n kokoiselta alalta harjattiin näyte hammasharjalla (kuva 4). Näytteet säilöttiin lisäämällä astiaan etanolia. Lisäksi jokaiselta näytepaikalta otettiin vesinäyte (tilavuus 0,5 l), josta määritettiin myöhemmin laboratoriossa kokonaistypen ja kokonaisfosforin pitoisuus. Näytteenoton yhteydessä näytepaikoilta mitattiin Mettler Toledo MX300 -mittarilla (kuva 5) veden lämpötila ja johtokyky, josta laskettiin myöhemmin veden suolapitoisuus. Näytepaikat valokuvattiin ja paikoilta tehtiin lyhyt kirjallinen kuvaus, jossa selvitettiin näytepai22 kan nimi ja koordinaatit, näytteenottoajankohta ja mahdollinen varjostus. Kuva 4. Piilevänäytteet harjattiin kiviltä hammasharjalla 25 cm²:n kokoiselta alalta. Kuva tekijän. Kuva 5. Veden lämpötila ja johtokyky mitattiin Mettler Toledo MX300 -mittarilla. Kuva tekijän. 6.3 Piilevänäytteiden käsittely ja tunnistus Piilevänäytteistä tehtiin Helsingin yliopiston Geotieteiden ja maantieteen laitoksen laboratoriossa preparaatit standardin SFS-EN 13946:n mukaisesti (Eloranta et al. 2007). Näytteistä poistettiin 30-prosenttisen vetyperoksidin avulla orgaaninen aines, minkä jälkeen näytteet pestiin ja sentrifugoitiin kolme kertaa hapetuskemikaalien poistamiseksi. Pieni määrä jokaista näytettä pipetoitiin objektilasille ja annettiin näytteiden sisältämän nesteen haihtua. Piilevänäytteet kiinnitettiin näytelasille Naphrax-hartsilla, minkä jälkeen hartsin sisältämä tolueeni haihdutettiin kuumentamalla preparaattia keittolevyllä. Jokaisesta näytteestä tehtiin myös rinnakkaispreparaatti, jotta näytteisiin voidaan myöhemmin tarvittaessa palata ja jotta voitiin varmistaa riittävän solumäärän laskemisen onnistuminen myös niukkasoluisista näytteistä (Eloranta et al. 2007). Piilevien tunnistus tehtiin valomikroskoopilla 1000-kertaisella suurennoksella. Jokaisesta näytteestä laskettiin 300 valvaa tai frustulia, jonka on usein katsottu olevan riittävä määrä kattavan otoksen saamiseksi (Teittinen et al. 2015). Tunnistuksessa apuna käytettiin Krammer & Lange-Bertalotin (1986-1991) oppaita. Tunnistus pyrittiin tekemään lajitasolla. Kuuden piileväsolun kohdalla tämä oli epäluotettavaa, ja tällöin tunnistus tehtiin sukutasolla. 23 6.4 Ympäristömuuttujat 6.4.1 Kemialliset analyysit Näytteenottopaikoilta otetuista vesinäytteistä määritettiin Helsingin yliopiston Geotieteiden ja maantieteen laitoksen laboratoriossa kokonaisfosforipitoisuus standardin SFS-EN 1189 mukaisesti. Saadut arvot olivat sallitun poikkeaman sisällä (Virkanen et al. 2014). Näytteiden kokonaistyppipitoisuus määritettiin standardin SFS-EN ISO 11905-1 mukaisesti. 11 näytteessä liuennut orgaaninen aines kuitenkin häiritsi mittausta ja aallonpituuden 275 nm absorbanssi oli yli 5 % aallonpituuden 220 nm absorbanssista. Tällöin häiriö on liian suuri ja koko kokonaistyppeä koskeva näytesarja jouduttiin hylkäämään (Virkanen et al. 2014). 6.4.2 Suolapitoisuus Suolapitoisuus laskettiin näytepaikoilta mitattujen sähkönjohtavuuslukujen perusteella Unescon (1983) kaavan mukaisesti, jossa 𝑅𝑡 (S,t) = C(S,t,0) / C(35,t,0), jolloin suolapitoisuus voidaan laskea yhtälöllä 1/2 S = 𝑎0 + 𝑎1 𝑅𝑡 3/2 + 𝑎2 𝑅𝑡 + 𝑎3 𝑅𝑡 (𝑡−15) 1/2 ΔS = 1+𝑘(𝑡−15) ( 𝑏0 + 𝑏1 𝑅𝑡 5/2 + 𝑎4 𝑅𝑡2 + 𝑎5 𝑅𝑡 3/2 + 𝑏2 𝑅𝑡 + 𝑏3 𝑅𝑡 𝑎0 = + 0,0080 𝑏0 = + 0,0005 𝑎1 = - 0,1692 𝑏1 = - 0,0056 𝑎2 = + 25,3851 𝑏2 = - 0,0066 𝑎3 = + 14,0941 𝑏3 = - 0,0375 𝑎4 = - 7,0261 𝑏4 = + 0,0636 𝑎5 = + 2,7081 𝑏5 = - 0,0144 ∑𝑎𝑖 = 35,0000 ∑𝑏𝑖 = 0,0000 5/2 + 𝑏4 𝑅𝑡2 + 𝑏5 𝑅𝑡 ), jossa vakiot ovat k = + 0,0162 Suhde 𝑟𝑡 = 𝑐0 + 𝑐1t + 𝑐2 t² + 𝑐3 t³ + 𝑐4 𝑡 4 , jossa 𝑐0 = + 0,6766097 𝑐1 = + 2,00564 E-2 𝑐2 = + 1,104259 E-4 𝑐3 = - 6,9698 E-7 𝑐4 = + 1,0031 E-9 + ΔS, jossa 24 6.4.3 Muut ympäristömuuttujat Kokonaistypen, pH:n, hapen, piioksidin (Virtanen 2015) ja eksposition (Isæus 2004) arvot johdettiin Suomen Ympäristökeskuksen ja ilman lämpötilan sekä sademäärän arvot Ilmatieteen laitoksen (Pirinen et al. 2012) aineistoista ArcGIS 10.2.1 -paikkatieto-ohjelmiston Arcmap-sovelluksen Spatial Analyst -työkaluilla (ESRI 2014). Piilevänäytepaikoilla vallitsevat ympäristömuuttujien arvot saatiin interpoloimalla resoluutioltaan 20 m:n rasteriaineistoista (kokonaistyppi, pH, happi, piioksidi ja ekspositio) ja hilaväliltään 10 km:n hilaaineistoista (ilman lämpötila ja sademäärä). 6.5 Aineiston käsittely ja tilastolliset menetelmät Aineiston esikäsittely tehtiin Microsoft Officen Excel-taulukkolaskentaohjelmalla, johon koottiin ympäristömuuttujat ja lajiaineisto omiin taulukoihinsa. Lajiaineistosta tehtyyn matriisiin kirjattiin kussakin näytteessä esiintyneiden yksittäisten taksonien yksilörunsaudet ja lajimäärä. Aineistoa tarkasteltiin visuaalisesti ja tilastollisin tunnusluvuin. Aineiston analysointiin käytettiin R-tilasto-ohjelmaa (R Core Team 2015). 6.5.1 Lajirunsausanalyysit Piilevien lajimäärän ja siihen vaikuttavien tekijöiden välisiä suhteita analysoitiin monimuuttujamenetelmillä. Lajirunsautta parhaiten selittävät muuttujat pyrittiin löytämään yleistettyjen lineaaristen mallien eli GLM-mallien avulla (GLM = generalized linear model) (Nelder & Wedderburn 1972). Yleistetyt lineaariset mallit ovat klassisten lineaaristen mallien laajennus, joissa odotusarvojen ja selittävien muuttujien välinen suhde ei välttämättä ole satunnaismuuttuja 𝑌𝑖 :n odotusarvo, vaan mahdollisesti jokin sen muunnos (Heikkinen 2005). Oleellista GLM-malleissa ovat vastemuuttujan suhteen lineaariseen malliin määrittävä linkkifunktio ja varianssifunktio V, var (𝑌𝑖 ) = V (𝜇𝑖 ), jonka ei tarvitse lineaaristen mallien tapaan olla vakio. Yleistetyt lineaariset mallit eivät edellytä normaalisti jakautunutta aineistoa ja tuottavat yleensä lineaarisia malleja luotettavampia tuloksia (Guisan et al. 2002). Koska vastemuuttujien arvot olivat positiivisia kokonaislukuja, malleissa käytettiin Poisson-jakaumaa (Vincent & Haworth 1983). Vastemuuttujien ja selittävien muuttujien välistä mahdollisesti käyräviivaista suhdetta tutkittiin käyttämällä malleissa myös muuttujien toisen asteen termejä (Luoto & Hjort 2004). Selittävien muuttujien valinta tehtiin termien askeltavan poiston avulla (Luoto & Hjort 2004) ja lopulliseksi malliksi valittiin alhaisimman AIC-arvon (AIC = Akaike’s information criterion) saanut malli 25 (Akaike 1974). Akaiken informaatiokriteeri määritellään kaavan AIC (𝜃) = (-2) log (suurin todennäköisyys) + 2K mukaan, jossa K on selittävien muuttujien määrä. Pienin AIC-arvo ilmaisee parhaan mallin korkeimman selitysasteen ja mallin yksinkertaisuuden eli parsimonisuuden kompromissina. Askeltavan poiston avulla määriteltyjen tärkeiden selittävien muuttujien tilastollista merkitsevyyttä arvioitiin F-testin avulla saaduilla p-arvoilla (Wald 1947). Selittävien muuttujien välistä mahdollista multikollineaarisuutta tarkasteltiin VIF-testin avulla (VIF = variance inflation factor) (O’Brien 2007). Voimakasta multikollineaarisuutta indikoivana tasona käytettiin arvoa > 10, joka on usein käytetty raja-arvo, vaikka tarkkaa vahvasta multikollineaarisuudesta kertovaa arvoa ei olekaan pystytty määrittämään (Stine 1995). Koska yleistettyjen lineaaristen mallien joustavuuden on aiemmin todettu olevan joskus riittämätön selittävien muuttujien ja vastemuuttujien välisten vuorovaikutussuhteiden havaitsemiseen, tärkeimpien lajirunsauteen vaikuttavien tekijöiden määrittämiseen käytettiin myös yleistettyjä additiivisia malleja eli GAM-malleja (GAM = generalized additive model) (Hastie & Tibshirani 1986; Guisan et al. 2002; Luoto & Hjort 2004). Yleistetyt additiiviset mallit ovat yleistettyjen lineaaristen mallien jatkeita, jotka GLM-mallien tavoin hyödyntävät linkkifunktioita vastemuuttujien ja selittävien muuttujien välisten yhteyksien löytämiseksi (Guisan et al. 2002). Yleistettyjen additiivisten mallien etuna on lineaarisuuden vaatimuksen puuttuminen ja aineistolähtöisyys, mikä tarkoittaa sitä, että selittävien muuttujien ja vastemuuttujan välisiä yhteyksiä mallinnetaan aineiston avulla arvioiduilla tasoitusfunktioilla eli vapausasteilla, eikä selittävien muuttujien korkeamman asteen termejä tarvitse sisällyttää malliin (Hastie & Tibshirani 1986). Tällöin selittäjän ja vasteen riippuvuuden muotoa ei pakoteta lineaariseksi, vaan se voi olla myös käyräviivainen, mikä helpottaa bimodaalisten, epäsymmetristen ja heikkojen riippuvuuksien havaitsemista (Yee & Mitchell 1991). Koska yleistettyjä additiivisia malleja käytettäessä on vältettävä mallin ylisovittamista, asetettiin vapausasteiden enimmäismääräksi kolme (Guisan et al. 2002). Selittävien muuttujien tilastollista merkitsevyyttä testattiin F-testin ja khiin neliötä käyttävän testin avulla (Wald 1947; Mantel 1963). Yleistettyihin additiivisiin malleihin käytettiin R-tilasto-ohjelman mgcv-pakettia (Wood 2015). Spatiaalisella autokorrelaatiolla tarkoitetaan tilannetta, jossa tietyllä etäisyydellä toisistaan olevien muuttujien muodostamat parit ovat keskenään samankaltaisempia (positiivinen spatiaalinen autokorrelaatio) tai erilaisempia (negatiivinen spatiaalinen autokorrelaatio) 26 kuin satunnaisessa tilanteessa (Legendre 1993). Spatiaalinen autokorrelaatio on yleistä ekologisten muuttujien yhteydessä, ja se hankaloittaa tilastollisten menetelmien käyttöä, koska niiden perusoletuksena on muuttujien riippumattomuus toisistaan (Legendre 1993). Aineistossa mahdollisesti esiintyvän spatiaalisen autokorrelaation havaitsemiseksi muuttujille laskettiin R-tilasto-ohjelman ncf-paketin avulla Pearsonin (1909) korrelaatiokertoimiin perustuvat Moranin I (1948) autokorrelaatiokertoimet. Ne saavat arvoja väliltä [-1,1], jossa -1 tarkoittaa täydellistä hajaantuneisuutta (negatiivinen spatiaalinen autokorrelaatio), 0 täydellistä satunnaisuutta ja 1 täydellistä autokorrelaatiota (positiivinen spatiaalinen autokorrelaatio) (Waldhör 1996). Moranin I autokorrelaatiokerrointen avulla piirrettiin spatiaalisia korrelogrammeja, joiden avulla mahdollinen spatiaalinen autokorrelaatio voidaan havaita joko laikuttaisena tai gradientin kaltaisena jatkuvana, usein monotonisesti laskevana autokorrelaationa (Legendre 1993). Korrelogrammeissa etäisyysluokkina käytettiin 80 kilometrin välejä, jolloin etäisyysluokkia muodostui yhdeksän. Korrelogrammien sisältämien yhdeksän etäisyysluokan vuoksi tehtävä useiden tilastollisten merkitsevyystestien samanaikainen suorittaminen johtaisi tilastollisten merkitsevyyksien yliarvioitumiseen ilman korjauskertoimen käyttöä (viiden prosentin riskitasoa käytettäessä korrelogrammeissa esiintyisi ainakin yksi tilastollisesti merkitsevä etäisyysluokka 1 − 0,959 = 0,37, eli 37 %:n todennäköisyydellä) (Blank & Altman 1995). Tämän ylikorostumisen välttämiseksi etäisyysluokkien spatiaalisen autokorrelaation tilastollisten merkitsevyyksien arvioinnissa käytettiin Bonferronin korjauskerrointa ∝ = 0,05/k, jossa k on korrelogrammissa käytettyjen etäisyysluokkien määrä (Blank & Altman 1995). Etäisyysluokkien tilastollisen merkitsevyyden rajana pidettiin siis riskitasoa ∝ = 0,05/9 = 0,00556. 6.5.2 Lajistoanalyysit Lajistoanalyysien yhteydessä ympäristömuuttujien jakaumia tarkasteltiin ja huomattiin, että useimmissa tapauksissa ne eivät noudattaneet normaalijakaumaa. Tämän vuoksi paikallisille vedenlaatumuuttujille pH:ta lukuun ottamatta, ilmastomuuttujille ja sijaintimuuttujiin kuuluvalle ekspositioarvolle tehtiin kymmenkantainen logaritmimuunnos (𝑙𝑜𝑔10 (𝑥)) niiden jakaumien saattamiseksi lähemmäs useiden tilastollisten analyysien olettamaa normaalijakaumaa. Paikallisten vedenlaatumuuttujien, ilmastomuuttujien ja sijaintimuuttujien vaikutusta lajistoon tarkasteltiin hajonnan osituksen avulla (Borcard et al. 1992). Hajonnan ositus on redundanssianalyysiin ja kanoniseen korresponssianalyysiin perustuva ja niiden avulla saata27 via ominaisarvoja hyödyntävä menetelmä, joka mahdollistaa paikallisten ja alueellisten ympäristömuuttujien erillisten ja yhteisten vaikutusten suuruuden sekä vaihtelun selittämättömän osuuden suuruuden määrittämisen lajiston runsausaineistoa käytettäessä (Borcard et al. 1992). Sitä käytetään yleisesti ekologisessa tutkimuksessa (Peres-Neto et al. 2006). Esitellessään hajonnan ositus -menetelmän Borcard et al. (1992) käyttivät vain kahta selittävien muuttujien ryhmää, mutta myöhemmin menetelmää on laajennettu useampia muuttujaryhmiä sisältäväksi (Anderson & Gribble 1998). Näin tehtiin myös tässä tutkimuksessa, jossa selittävät muuttujat jaettiin vedenlaatu-, ilmasto- ja sijaintimuuttujiin, jolloin hajonnan osituksen tuloksena saatiin kahdeksan osuutta selitetystä hajonnasta: a) vedenlaatumuuttujien vaikutus (veden lämpötila, pH, suolapitoisuus, kokonaisfosfori, kokonaistyppi, happi, piioksidi), b) ilmastomuuttujien vaikutus (ilman lämpötila, sade- määrä), c) sijaintimuuttujien vaikutus (leveyspiiri, pituuspiiri, ekspositio), d) vedenlaatuja ilmastomuuttujien yhteisvaikutus, e) ilmasto- ja sijaintimuuttujien yhteisvaikutus, f) vedenlaatu- ja sijaintimuuttujien yhteisvaikutus, g) kaikkien kolmen muuttujaryhmän yhteisvaikutus ja h) selittämätön vaihtelu. Hajonnan osituksessa käytettiin R-tilasto-ohjelman vegan-pakettia (Oksanen et al. 2015). Myös redundanssianalyysia käytettiin selvitettäessä selittävien muuttujien erillisiä ja yhteisiä vaikutuksia piilevälajistoon (Van den Wollerberg 1977). Kanonisia analyysejä, kuten redundanssianalyysiä, käytetään usein ekologisessa tutkimuksessa tarkasteltaessa ympäristömuuttujien ja vastemuuttujien välisiä suhteita (Makarenkov & Legendre 2002). Redundanssianalyysissä hyödynnetään lineaarisia malleja vertailtaessa sekä vastemuuttujien keskinäisiä että vastemuuttujien ja selittävien muuttujien välisiä suhteita. Näin selittävien muuttujien ja vastemuuttujien välille saadaan suora ordinaatio, joka kertoo, mitkä muuttujat säätelevät voimakkaimmin vastemuuttujissa tapahtuvaa vaihtelua (Makarenkov & Legendre 2002). Redundanssianalyysin tuottamista akseleista huomioitiin kaksi ensimmäistä, joiden selittämää osuutta koko lajiston vaihtelusta tarkasteltiin ominaisarvojen avulla. Myös redundanssianalyysin yhteydessä selittävien muuttujien välistä multikollineaarisuutta tarkasteltiin VIF-testin avulla (O’Brien 2007) ja voimakasta multikollineaarisuutta ilmentävänä rajana pidettiin arvoa kymmenen (Stine 1995). Myös redundanssianalyysi tehtiin R-tilasto-ohjelman vegan-paketin avulla (Oksanen et al. 2015). Mantelin testiä eli matriisikorrelaatiota käytettiin piilevälajiston ja näytteenottopaikkojen maantieteellisen sijainnin välisen spatiaalisen autokorrelaation ja piilevälajiston ja vedenlaatumuuttujien sekä piilevälajiston ja ilmastomuuttujien välisen autokorrelaation tutkimi28 seen. Mantelin testi on Mantelin (1967) esittelemä variogrammipilvikuvaajaan perustuva menetelmä, jossa verrataan toisiinsa kahta samoja näytepaikkoja koskevaa itsenäistä etäisyysmatriisia. Mantelin testi perustuu yhtälöön 1 r = (𝑛−1) ∑𝑛𝑖=1 ∑𝑛𝑗=1 (𝑥𝑖𝑗 −𝑥̅ ) 𝑠𝑥 ⨯ (𝑦𝑖𝑗 −𝑦̅) 𝑠𝑦 , jossa x ja y ovat havaitut arvot matriisin esittämissä paikoissa i ja j, n on osatekijöiden lukumäärä etäisyysmatriiseissa ja sx ja sy ovat havaintojen x ja y keskihajonnat (Urban 2003). Testin etuna on sen monikäyttöisyys ja useiden eri mittaluokkia edustavien muuttujien samanaikaisen käytön mahdollisuus (Urban 2003). Analyysissä käytettiin havaintopaikkaparien etäisyyksien muodostamaa etäisyysmatriisia ja erotusmatriisia, jolloin etäisyys–erotus-parit muodostivat variogrammipilvikuvaajan. Etäisyys–erotus-parien väliset tilastolliset yhteydet saatiin käyttämällä Pearsonin korrelaatiokerrointa ja korrelaatioiden tilastolliset merkitsevyydet laskettiin permutaatioperiaatteella siten, että matriisit sekoitettiin 999 kertaa, mitä on pidetty riittävänä tässä tutkimuksessa käytetyn aineiston kokoisille aineistoille (Heino & Soininen 2010). Mantelin testi tehtiin R-tilasto-ohjelman veganpaketin avulla (Oksanen et al. 2015). 7. Tulokset 7.1 Vastemuuttujat Tutkimuksen vastemuuttujia olivat piilevien lajirunsaus ja lajisto. Suurin yksittäisestä näytteestä havaittu lajimäärä oli 54, pienin 16 ja lajimäärän keskiarvo 34,0. Näytteistä löydetyt piilevät edustivat yhteensä 231 lajia, jotka kuuluivat 32 eri sukuun. Eniten erilaisia lajeja esiintyi suvuilla Navicula (44), Nitzschia (39) ja Achnanthes (26). Yksilömäärien perusteella erottui kolme selvästi muita yleisempää lajia: Diatoma tenuis, Nitzschia frustulum ja Fragilaria exigua (kuva 6). Lisäksi esiintyi 18 muuta lajia, joiden osuus lasketuista yksilöistä oli vähintään 1,0 % ja joiden keskimääräinen runsaus tutkimuspaikoilla oli myös vähintään 1,0 % (taulukko 1, liite 2). Yksikään tutkimuksessa löydetty piilevälaji ei esiintynyt jokaisessa näytepaikassa. Suurin osa löydetyistä lajeista oli harvalukuisia, sillä 69,7 %:lla löydetyistä lajeista kaikkien näytepaikkojen yhteenlaskettu yksilömäärä oli alle kymmenen yksilöä, ja 45,0 % lajeista esiintyi vain yhdessä näytteessä. 29 Kuva 6. Näytteenottopaikat 1 - 37. Ympyröillä kuvattuna näytteenottopaikat, joissa kolmen yleisimmän piilevälajin (Diatoma tenuis, Nitzschia frustulum ja Fragilaria exigua) yksilömäärien osuus kyseisellä näytteenottopaikalla havaitusta kokonaisyksilömäärästä oli > 10 % (vähintään 30 yksilöä tunnistetusta 300 yksilöstä). 30 Taulukko 1. Tutkimusnäytteissä esiintyneet piilevälajit, joiden osuus kaikista lasketuista yksilöistä oli vähintään 1,0 %. Kuvattuna kyseisten lajien keskiarvoinen runsaus tutkimuspaikkojen näytteistä, tutkimuspaikkojen välinen runsauksien vaihteluväli ja kuinka suuressa osassa näytepaikkoja kyseinen laji esiintyi. Lajinimi Keskiarvoinen runsaus (%) (Runsauden vaihteluväli (%)) Diatoma tenuis Agardh Nitzschia frustulum (Kützing) Grunow var. frustulum Fragilaria exigua Grunow Achnanthes minutissima Kützing var. minutissima Rhoicosphenia abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot Fragilaria capucina Desmazières var. capucina Nitzschia liebetruthii Rabenhorst Fragilaria pinnata Ehrenberg var. pinnata Fragilaria construens f. venter (Ehrenberg) Hustedt Achnanthes oblongella Oestrup Fragilaria fasciculata Lange-Bertalot Nitzschia perminuta (Grunow) Peragallo Achnanthes delicatula (Kützing) Grunow ssp. delicatula Epithemia sorex Kützing Nitzschia inconspicua Grunow Navicula gregaria Donkin Cocconeis placentula var. placentula Navicula incertata Lange-Bertalot Navicula margalithii Lange-Bertalot Amphora coffeaeformis (Agardh) Kützing Nitzschia fonticola Grunow 15,1 (0 – 56,7) 9,7 (0 – 74,0) 8,7 (0 – 49,3) 5,0 (0 – 64,0) 4,5 (0 – 34,0) 4,5 (0 – 21,7) 4,0 (0 – 53,3) 3,7 (0 – 29,7) 3,3 (0 – 22,3) 2,8 (0 – 13,7) 2,4 (0 – 23,3) 2,3 (0 – 11,3) 2,3 (0 – 10,3) 2,2 (0 – 52,3) 2,1 (0 – 13,7) 1,6 (0 – 5,7) 1,4 (0 – 6,0) 1,4 (0 – 8,7) 1,1 (0 – 9,3) 1,1 (0 – 5,3) 1,0 (0 – 15,0) Osuus tutkimuspaikoista (%) 97,3 72,9 94,6 86,5 83,8 91,9 45,9 75,7 73,0 91,9 56,8 51,4 86,5 43,2 62,2 89,2 83,8 32,4 43,2 70,3 32,4 Osa näytteissä havaituista yleisistä lajeista esiintyi runsaslukuisina koko tutkimusalueella, mutta osa esiintyi runsaana vain tietyllä maantieteellisellä alueella ja joko esiintyi harvinaisena tai ei esiintynyt ollenkaan muissa tutkimusalueen osissa. Vain Suomenlahden ja Saaristomeren rannikoilla runsaana esiintynyt laji oli Navicula incertata (näytepaikat 2-13). Suomenlahden, Saaristomeren ja Selkämeren rannikoilla runsaina esiintyneitä lajeja olivat Bacillaria paradoxa (1-20), Diatoma monoliformis (1-25), Fragilaria fasciculata (2-21), Navicula margalithii (1-19), Nitzschia frustulum (1-24), Nitzschia inconspicua (3-26) ja Nitzschia liebetruthii (2-23). Vain Perämeren rannikolla runsaina esiintyneitä lajeja olivat Cymbella silesiaca (28-37) ja Nitzschia fonticola (24-37). 7.2 Selittävät muuttujat Veden lämpötilassa, pH:ssa, suolapitoisuudessa, kokonaisfosforin määrässä ja ilman lämpötilassa esiintyi alueiden keskiarvojen perusteella laskeva gradientti Suomenlahdelta Perämerelle (taulukko 2). Piioksidin ja eksposition määrät sen sijaan nousivat Suomenlahdel31 ta Perämerelle, kun taas kokonaistypen keskiarvo oli suurimmillaan ja hapen ja sademäärän keskiarvot pienimmillään Selkämerellä. Arvot vaihtelivat kuitenkin runsaasti näytepaikkojen välillä, joten alueiden välisiin keskiarvoihin on suhtauduttava varauksella (liite 1). Taulukko 2. Selittävien muuttujien keskiarvot ja vaihteluvälit Suomenlahden ja Saaristomeren alueen, Selkämeren ja Perämeren rannikoilla. Keskiarvo (Vaihteluväli) Suomenlahti ja Saaristomeri Selkämeri Perämeri Vedenlaatumuuttujat Veden lämpötila (°C) 21,0 (17,8-22,3) 18,7 (16,3-22) pH 8,2 (7,9-8,5) 19,3 (18,3-21,1) 7,8 (6,4-8,1) Suolapitoisuus (‰) 4,5 (1,5-6,1) 4,5 (1,7-5,7) Kokonaisfosfori (µg/l) 60,9 (19,9-131,0) 54,3 (29,5-80,0) 35,0 (13,7-91,1) Kokonaistyppi (mg/l) 401,1 (325,4-491,5) 541,2 (255,8-1429,2) 464,9 (346,0-730,4) 10,5 (8,8-12,6) 0,4 (0,1-0,8) 9,8 (6,4-11,6) 0,8 (0,4-1,3) 10,3 (8,9-11,3) 2,6 (0,7-8,9) Ilman lämpötila (°C) 17,2 (16,7-17,6) 16,2 (15,8-16,6) 15,8 (15,4-16,3) Sademäärä (mm/kk) 61,4 (53,5-73,1) 60,6 (56,2-64,3) 65,5 (57,2-71,4) Ekspositio (indeksi) 2605,1 (0-9945,5) 40909,6 (1386,2-309986,0) 54509,5 (135,9-351800,0) Happi (mg/l) Piioksidi (mg/l) 7,4 (6,6-7,9) 2,0 (0,1-3,2) Ilmastomuuttujat ja ekspositio Keskenään korreloivien selittävien muuttujien samanaikaisen käytön välttämiseksi riippuvuuksia tarkasteltiin Spearmanin korrelaatiokertoimien avulla (taulukko 3). Muuttujien välisistä korrelaatioista kuuden havaittiin olevan voimakkaita ja tilastollisesti erittäin merkitseviä (korrelaatiokerroin 𝑟𝑠 < -0,7 tai > 0,7 ja tilastollinen merkitsevyys p < 0,001). Nämä olivat pH:n ja piioksidin, pH:n ja leveyspiirin, pH:n ja ilman lämpötilan, piioksidin ja leveyspiirin, piioksidin ja ilman lämpötilan sekä leveyspiirin ja ilman lämpötilan väliset korrelaatiot. Tämän vuoksi näitä neljää muuttujaa (pH, piioksidi, leveyspiiri ja ilman lämpötila) ei käytetty lajirunsausanalyyseissä samanaikaisesti. Lisäksi havaittiin 11 tilastollisesti erittäin merkitsevää (p < 0,001) ja 15 merkitsevää (p < 0,05) korrelaatiota, joiden voimakkuus ei kuitenkaan täyttänyt voimakkaan korrelaation vaatimuksia (-0,7 < 𝑟𝑠 < 0,7). Nämä korrelaatiot pyrittiin ottamaan huomioon tulosten tulkinnassa. 32 Taulukko 3. Selittävien muuttujien väliset Spearmanin korrelaatiokertoimet. Taulukkoon merkittyinä kaikki tilastollisesti merkitsevät korrelaatiot (p < 0,05). Korostettuina tilastollisesti erittäin merkitsevät voimakkaat korrelaatiot (p < 0,001 ja S < -0,7 tai > 0,7). Veden lämpöt. Veden lämpöt. pH pH Suolapit. Kok. typpi Happi Piioksidi Ilman lämpöt. - Kok fosfori 0,33 0,42 - - -0,50 0,58 - Leveyspiiri -0,66 0,57 0,38 - - -0,82 0,71 -0,42 -0,82 0,66 - - -0,54 0,39 - -0,63 -0,57 - - - -0,36 0,36 - -0,49 -0,39 - - - - - - - - - - - - - - -0,76 0,37 0,83 - 0,54 - 0,83 - -0,54 0,36 - 0,42 - 0,54 Suolapit. Kok. fosfori Kok. typpi Happi Piioksidi Ilman lämpöt. Sademäärä Leveyspiiri Pituuspiiri Ekspositio Sademäärä Pituuspiiri - Ekspositio -0,49 -0,55 - 7.3 Lajirunsausanalyysit Selittävien muuttujien korrelaation suuntaa ja voimakkuutta suhteessa lajirunsauteen tarkasteltiin hajontakuvioiden ja Spearmanin korrelaatiokerrointen avulla (kuva 7). Riippuvuudet olivat yleisesti ottaen heikkoja, eikä yksikään niistä ollut tilastollisesti merkitsevä (p < 0,05). Suolapitoisuudella, pH:lla ja ilman lämpötilalla oli heikko negatiivinen ja sademäärällä, leveyspiirillä ja pituuspiirillä heikko positiivinen korrelaatio lajirunsauden kanssa. Kokonaisfosforin, kokonaistypen, piioksidin ja hapen arvoissa oli yksi selvästi muista eroava havainto ja eksposition tapauksessa kaksi selvästi muita havaintoja suurempaa arvoa. Näiden arvojen jättäminen pois mallista ei kuitenkaan juurikaan vaikuttanut korrelaation suuruuteen. Kokonaisfosforin, kokonaistypen ja piioksidin tapauksessa se heikensi hieman jo valmiiksi heikkoa positiivista korrelaatiota (kokonaisfosfori 𝑟𝑠 = 0,140 > 𝑟𝑠 = 0,127, kokonaistyppi 𝑟𝑠 = 0,160 > 𝑟𝑠 = 0,145, piioksidi 𝑟𝑠 = 0,203 > 𝑟𝑠 = 0,194), eksposition tapauksessa vahvisti positiivista korrelaatiota hieman (𝑟𝑠 = 0,117 > 𝑟𝑠 = 0,146) ja hapen tapauksessa sai aikaan heikon positiivisen korrelaation (𝑟𝑠 = -0,002 > 𝑟𝑠 = 0,078). 33 Kuva 7. Lajirunsauden ja selittävien tekijöiden väliset hajontakuviot. Spearmanin korrelaatiokertoimet merkittyinä kuviin ja tilastollinen merkitsevyys sulkuihin X-akselille (p < 0,001 ***, p < 0,01 **, p < 0,05 *, p ei tilastollisesti merkitsevä - ). 7.3.1 Yleistetyt lineaariset mallit (GLM-mallit) Vastemuuttujien vaikutusta lajirunsauteen tutkittiin myös yleistetyillä lineaarisilla malleilla. Mallin selitysasteen perusteella paras tulos saatiin mallilla, jossa olivat mukana kaikki selittävät muuttujat ja niiden toisen asteen termit. Tällöin malli selitti lajirunsauden vaihtelusta 43,8 %, sen AIC-arvo oli 297,4 ja F-testin perusteella yksittäisistä selittävistä muuttujista tilastollisesti merkitseviä vähintään viiden prosentin riskitasolla olivat kokonaistyppi, kokonaisfosfori ja kokonaistypen sekä pH:n toisen asteen termit. Koska pH:n, piioksidin, ilman lämpötilan ja leveyspiirin oli aikaisemmin todettu korreloivan voimakkaasti keskenään, lopullisesta mallista poistettiin piioksidi, ilman lämpötila ja leveyspiiri. Malliin jätet34 tiin pH, koska näin malli selitti piilevien lajirunsautta parhaiten (selitysaste 40,6 %, AIC 290,5). Neliöjuurimuunnos ei parantanut mallia. Termien askeltavan poiston jälkeen lajirunsautta selittäviksi tekijöiksi jäivät F-testin perusteella vähintään viiden prosentin riskitasolla kokonaistyppi, pH ja pH:n sekä hapen toisen asteen termit, joiden voidaan mallin perusteella katsoa olevan tärkeimmät lajirunsauteen vaikuttavat muuttujat (taulukko 4). Malli selitti 36,5 % lajirunsauden vaihtelusta AIC-arvon ollessa 280,4. Taulukko 4. Lajirunsautta vastemuuttujana käyttäen tehdyssä GLM-mallissa termien askeltavan poiston jälkeen jäljelle jääneet selittävät muuttujat. Mukana on muuttujia, jotka eivät ole tilastollisesti merkitseviä, mutta joiden mukana olo parantaa mallin selitysastetta ja AIC-arvoa. Tilastollisten merkitsevyyksien suuruutta kuvaavat p-arvot saatu F-testillä: *** p < 0,001, ** p < 0,01, * p < 0,05. Hajonta Vakiotermi Veden lämpötila pH Kokonaisfosfori Kokonaistyppi Happi Veden lämpötila² pH² Kokonaisfosfori² Kokonaistyppi² Happi² 0,0559 4,6494 1,8302 6,6808 0,2413 2,3001 9,3067 0,4326 1,1372 8,6326 Residuaalien vapausaste Residuaalien hajonta 36 34 32 35 33 31 29 27 30 28 26 96,558 94,672 83,341 94,727 87,991 83,100 80,367 69,923 82,667 79,230 61,291 Pr(>F) 0,813088 0,031064 0,176101 0,009746 0,623257 0,129366 0,002283 0,510733 0,286242 0,003302 * ** ** ** Multikollineaarisuutta tarkasteltiin termien askeltavan poiston avulla tärkeimmiksi osoittautuneiden selittävien muuttujien ensimmäisen asteen termeille tehdyn VIF-testin avulla. Saadut arvot olivat välillä 1,12 – 1,85, ja koska arvoja pidetään suurina niiden ollessa > 10, multikollineaarisuuden ei katsottu olevan ongelma. 7.3.2 Yleistetyt additiiviset mallit (GAM-mallit) Myös yleistettyjä additiivisia malleja käytettiin tutkittaessa selittävien muuttujien vaikutusta piilevien lajirunsauden vaihteluun. Selittävät muuttujat sovitettiin malliin sallimalla vapausasteiden vaihdella yhden ja kolmen välillä (k=3). Kaikki selittävät tekijät sisältävän mallin selitysaste oli 51,7 %, ja sen mukaan lajirunsauden vaihteluun vaikuttavista tekijöistä 0,1 tai yhden prosentin riskitasolla (p < 0,001 tai p < 0,01) tilastollisesti merkitseviä olivat pH, kokonaisfosfori, happi, piioksidi, ilman lämpötila ja leveyspiiri. Piioksidin, pH:n, ilman lämpötilan ja leveyspiirin keskinäisen voimakkaan korrelaation vuoksi lopulliseen malliin jätettiin näistä neljästä muuttujasta vain pH. Tällöin mallin selitysaste oli 35,2 % ja lajirunsauden vaihteluun vaikuttavista tekijöistä yhden prosentin riskitasolla tilastollisesti 35 merkitseviä olivat pH ja kokonaisfosfori (p < 0,01) ja viiden prosentin riskitasolla kokonaistyppi (p < 0,05). Saadun kuvan perusteella huomattiin, että pH:n, hapen, kokonaisfosforin, kokonaistypen ja eksposition kohdalla mallia vääristivät selvästi muista poikkeavat yksittäiset havaintoarvot. Nämä korvattiin kyseisen muuttujan arvoista lasketuilla keskiarvoilla, jolloin malli parani 16,7 % (selitysaste 42,4 %). Näin saadun mallin mukaan hapen vaikutus piilevien lajirunsauteen oli tilastollisesti merkitsevä yhden prosentin riskitasolla (p < 0,01) ja pH:n sekä suolapitoisuuden viiden prosentin riskitasolla (p < 0,05) (kuva 8, taulukko 5). Kuva 8. Piilevien lajirunsautta vastemuuttujana käyttäen saadun GAM-mallin tulokset. Tasoitusfunktion arvo näkyy y-akselilla muuttujan nimen yhteydessä. Katkoviivat vastekäyrien ympärillä kuvaavat funktion 95 % luottamusväliä. Hapen, pH:n, kokonaisfosforin, kokonaistypen ja eksposition kuvaajissa selvästi muista poikkeavat arvot on korvattu kyseisen muuttujan havaintoarvojen keskiarvoilla. 36 Taulukko 5. Piilevien lajirunsautta vastemuuttujana käyttävän GAM-mallin tulokset. Hapen, pH:n, kokonaisfosforin, kokonaistypen ja eksposition tapauksissa selvästi muista poikkeavat arvot on korvattu kyseisen muuttujan havaintoarvojen keskiarvoilla. Edf kertoo tasoituksessa käytettyjen vapaus-asteiden arvioidun määrän ja Ref.df residuaalin vapausasteiden arvioidun määrän. Mukana on muuttujia, jotka eivät ole tilastollisesti merkitseviä, mutta joiden mukana olo parantaa mallin selitysastetta. Tilastolliset merkitsevyydet: *** p < 0,001, ** p < 0,01*, p < 0,05, p < 0,1 . . Veden lämpötila pH Suolapitoisuus Kokonaisfosfori Kokonaistyppi Happi Sademäärä Pituuspiiri Ekspositio edf Ref.df Chi.sq p-arvo 1,526 1,532 0,903 1,856 1,000 1,974 1,000 1,621 1,000 1,772 1,768 1,986 1,976 1,000 1,998 1,000 1,845 1,000 1,165 6,836 7,054 4,170 3,057 13,246 0,649 1,138 3,054 1,48938 0,02652 0,02904 0,12152 0,08039 0,00133 0,42039 0,52705 0,08055 * * . ** . 7.3.3 Spatiaalinen autokorrelaatio Lajirunsauden ja selittävien muuttujien spatiaalista autokorrelaatiota tarkasteltiin Moranin I -indeksin avulla (kuva 9). Spatiaalisen autokorrelaation tilastollisen merkitsevyyden määrittelyssä käytettiin Bonferronin korjauksella muokattua viiden prosentin riskitasoa (p < 0,05 / 9 = 0,005556). Lajirunsauden, sademäärän ja eksposition korrelaatiokertoimet olivat pieniä eivätkä tilastollisesti merkitseviä, joten näiden muuttujien voitiin katsoa olevan satunnaisesti jakautuneita. Koska lajirunsaus ei ollut autokorreloitunut, tätä ei huomioitu myöhemmin tulosten tulkinnassa. Myös kokonaisfosforin, kokonaistypen ja hapen tapauksessa spatiaalisen autokorrelaation katsottiin olevan merkityksetöntä, sillä kunkin korrelogrammissa korrelaatio oli tilastollisesti merkitsevä vain yhdessä etäisyysluokassa. Sen sijaan veden lämpötilaa, pH:ta, suolapitoisuutta, piioksidia ja ilman lämpötilaa pidettiin spatiaalisesti autokorreloituneina, sillä niiden korrelogrammeissa esiintyi useita tilastollisesti merkitseviä etäisyysluokkia. Veden lämpötilalla esiintyi tilastollisesti merkitsevää positiivista autokorrelaatiota ensimmäisessä etäisyysluokassa ja negatiivista autokorrelaatiota seitsemännessä ja kahdeksannessa etäisyysluokassa. Ensimmäinen ja kolmas etäisyysluokka pH:n korrelogrammissa olivat positiivisesti korreloituneita ja seitsemäs sekä kahdeksas etäisyysluokka negatiivisesti korreloituneita. Piioksidilla esiintyi positiivista korrelaatiota ensimmäisessä ja toisessa etäisyysluokassa ja negatiivista korrelaatiota seitsemännessä ja kahdeksannessa etäisyysluokassa. Suolapitoisuus ja ilman lämpötila olivat tilastollisesti merkitsevästi joko positiivisesti tai negatiivisesti korreloituneita lähes jokaisessa etäisyysluokassaan (kuva 9). 37 Kuva 9. Moranin I –indeksiin perustuvat spatiaalisen autokorrelaation arvot lajirunsaudelle ja sitä selittäville muuttujille. Mustat neliöt kertovat Bonferronin korjauksella muokatun viiden prosentin riskitason tilastollisesta merkitsevyydestä (p < 0,05 / 9 = 0,005556). Etäisyysluokkien väli on 80 kilometriä. 7.4 Lajistoanalyysit Lajistoanalyysejä varten vedenlaatumuuttujille tehty kymmenkantainen logaritmimuunnos (𝑙𝑜𝑔10 (𝑥)) ei kaikkien muuttujien kohdalla saanut aikaan täysin normaalisti jakautunutta aineistoa, mutta jakaumat paranivat alkuperäisestä (kuva 10). 38 Kuva 10. Vedenlaatu- ja ilmastomuuttujille tehtiin ennen lajistoanalyysejä 𝑙𝑜𝑔10 -muunnos aineistojen saamiseksi lähemmäs normaalijakaumaa. Kuvassa esitetty piioksidin ja kokonaisfosforin jakaumat ennen muunnosta ja sen jälkeen. 7.4.1 Hajonnan ositus Piilevälajistokoostumuksen perusteella tehdyn hajonnan osituksen mukaan kaikkien selittävien muuttujien yhteisvaikutus piilevälajistoon oli 8,8 % ja vedenlaatu- ja sijaintimuuttujien yhteisvaikutus 5,0 % (kuva 11). Vedenlaatu-, ilmasto- ja sijaintimuuttujien erilliset osuudet ja vedenlaatu- ja ilmastomuuttujien sekä ilmasto- ja sijaintimuuttujien yhteisvaikutusten osuudet selitetystä hajonnasta olivat pieniä. Selittämättömän vaihtelun osuus oli mallin mukaan 81,5 %. Hajonnan ositus tehtiin myös käyttämällä binomiaaliseksi muunnettuja piilevälajistotietoja. Tämä ei kuitenkaan parantanut testin tulosta, vaan selittämättömän vaihtelun osuus nousi 86,0 %:iin. Kuva 11. Piilevälajistokoostumuksen perusteella tehdyn hajonnan osituksen tulos, kun lajistoa selittävinä tekijöinä käytettiin vedenlaatu-, ilmastoja sijaintimuuttujia. Lohkot a, b ja c kertovat muuttujaryhmien erilliset osuudet selitetystä hajonnasta, lohkot d, e, f ja g muuttujaryhmien yhteisvaikutukset ja lohko h selittämättömän vaihtelun osuuden. 39 7.4.2 Redundanssianalyysi Redundanssianalyysin perusteella vedenlaatu-, ilmasto- ja sijaintimuuttujat selittivät yhteensä 43,3 % lajiston vaihtelusta. Ensimmäinen akseli selitti 17,7 % ja toinen akseli 7,5 % vaihtelusta. Aineistolle tehdyn VIF-testin perusteella huomattiin, että leveyspiirin ja ilman lämpötilan välinen kollineaarisuus oli suuri. Kun suuremman VIF-arvon saanut leveyspiiri poistettiin analyysistä, kaikkien selittävien muuttujien VIF-arvot olivat < 10. Taulukko 6. Redundanssianalyysin tulokset lajistolle ja vedenlaatu-, ilmasto- ja sijaintimuuttujille. Selittävien muuttujien tilastolliset merkitsevyydet testattiin permutaatiotestillä: . p < 0,1, * p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001. Akseli 1 Akseli 2 Ominaisarvo 0,092 0,039 Selitetty osuus Pistearvot Veden lämpötila pH Suolapitoisuus Kokonaisfosfori Kokonaistyppi Happi Piioksidi Ilman lämpötila Sademäärä Ekspositio Pituuspiiri 0,177 0,075 -0,663 -0,607 -0,641 -0,681 0,133 0,069 0,798 -0,836 0,205 0,342 0,207 0,140 -0,130 -4,694e-6 0,016 0,334 -0,633 -0,270 -0,142 -0,338 0,122 0,117 p-arvo ** * * . ** . . Ensimmäisellä akselilla lajistoa selittivät voimakkaimmin ilman lämpötila, piioksidi, kokonaisfosfori, veden lämpötila, suolapitoisuus ja pH (taulukko 6). Ensimmäinen akseli erotti selkeästi Suomenlahden ja Saaristomeren alueen Perämerestä, ja Selkämeren alue sijoittui kuvaajan keskivaiheille (kuva 12). Kuvaajan vasemmalle eli RDA-arvojen perusteella negatiiviselle puolelle sijoittuivat kaikki Suomenlahden ja Saaristomeren näytepisteet Vuosaarta lukuun ottamatta. Suomenlahden ja Saaristomeren näytepisteille ominaista olivat korkea suolapitoisuus, korkeat ilman ja veden lämpötilat, korkea pH ja kokonaisfosforipitoisuus ja alhainen piioksidin pitoisuus. Valtalajeina näissä näytepisteissä olivat Rhoicosphenia abbreviata, Nitzschia frustulum ja Nitzschia liebetruthii, jotka ovat emäksisissä ja runsasravinteisissa vesissä viihtyviä ja veden likaantumista kestäviä lajeja. Kuvaajan oikealle eli RDA-arvojen perusteella positiiviselle puolelle puolestaan sijoittuivat kaikki Perämeren näytepaikat. Perämerelle ominaista oli alhainen suolapitoisuus, alhaiset ilman ja veden lämpötilat, Suomenlahtea alhaisempi mutta silti emäksinen (> 7) pH, alhainen ko40 konaisfosforipitoisuus ja korkea piioksidin pitoisuus. Perämerellä yleisiä lajeja olivat Fragilaria-suvun lajit ja Diatoma tenuis, joka viihtyy emäksisissä mutta vähäravinteisissa ja vähäsuolaisissa vesissä. Diatoma tenuis oli valtalajina myös kuvaajassa muista Suomenlahden näytepaikoista erottuneessa Vuosaaren näytepisteessä, jossa kokonaisfosforipitoisuus oli koko näytesarjan toiseksi alhaisin. Toisella akselilla ei esiintynyt selkeää alueellista jakoa tutkimusalueen eri osien suhteen. Toisella akselilla voimakkain lajiston selittäjä oli hapen pitoisuus, ja näytepaikat jakaantuivat kuvaajan ylä- eli RDA-arvojen perusteella positiivisella puolella oleviin vähähappisiin ja kuvaajan ala- eli RDA-arvojen perusteella negatiivisella puolella oleviin runsashappisiin pisteisiin. Kaikissa neljässä vähähappisimmassa näytepaikassa (Virolahti, Hamina, Merikarvia ja Kristiinankaupunki) yleisimpänä lajina oli Nitzschia frustulum, jonka keskimääräinen osuus näiden neljän näytepisteen lajistosta oli lähes 48 %. Virolahden ja Kristiinankaupungin näytepisteissä sen osuus lajistosta oli yli 70 %. Runsashappisimmissa näytepisteissä (Vuosaari, Förby, Rymättylä ja Haukipudas) yleisimpänä lajina oli Diatoma tenuis, jonka keskimääräinen osuus näiden neljän näytepisteen lajistosta oli 28 prosenttia. Kuva 12. Piilevälajistokoostumuksen perusteella tehdyn redundanssianalyysin ensimmäisen ja toisen akselin tulos kuvaajana. Selittävien muuttujien vaikutukset on kuvattu vektoreilla ja tutkimusalueen eri osat erilaisilla symboleilla. Ensimmäisellä akselilla tärkeimmät selittävät muuttujat ovat ilman lämpötila, piioksidi, kokonaisfosfori, veden lämpötila, suolapitoisuus ja pH, toisella akselilla happi. 7.4.3 Mantelin testi Mantelin testin perusteella piilevälajiston ja maantieteellisen sijainnin välillä esiintyi tilastollisesti merkitsevä positiivinen korrelaatio (r = 0,307, p = 0,001) (kuva 13). Piilevälajiston ja vedenlaadun välillä sen sijaan ei esiintynyt tilastollisesti merkitsevää korrelaatiota (r = 0,040 ja p = 0,278, kun mukana olivat kaikki vedenlaatumuuttujat (kuva 13); r = 0,012 ja p = 0,397, kun muuttujista poistettiin piioksidi, jonka oli aiemmin havaittu korreloivan voimakkaasti pH:n kanssa). Piilevälajiston ja ilmaston välinen korrelaatio oli lähellä viiden prosentin riskitasolla tilastollisesti merkitsevää arvoa, mutta erittäin heikko (r = 0,095, p = 0,065). Kuva 13. Mantelin testillä saadut variogrammipilvikuvaajat piilevälajiston ja maantieteellisen sijainnin, piilevälajiston ja vedenlaatumuuttujien sekä piilevälajiston ja ilmastomuuttujien välisille korrelaatioille. Kuviin on merkitty Mantelin testin antamat korrelaatiokertoimet ja permutaatiotestillä saadut tilastolliset merkitsevyydet, jotka osoittavat, että ainoastaan piilevälajiston ja maantieteellisen sijainnin välinen korrelaatio on tilastollisesti merkitsevä. 42 8. Tulosten tarkastelu 8.1 Lajirunsaus Piilevien lajirunsautta, lajistoa ja niihin vaikuttavia tekijöitä on tutkittu aiemminkin Itämerellä, vaikka tämän tutkimuksen kaltainen spatiaalisesti laajan piilevänäytteenoton käsittävä tutkimus on Ulanovan et al. (2009) Ruotsin rannikolla tekemää tutkimusta lukuun ottamatta ollut vähäistä. Lajirunsaudeltaan tämän tutkimuksen yksittäiset näytepisteet muistuttavat Itämeren alueen aiempien tutkimusten tuloksia. Näytepisteiden lajirunsaus vaihtelee 16 ja 54 lajin välillä, ja keskimääräinen lajirunsaus on 34 lajia. Bussen ja Snoeijsin (2003) Ruotsin rannikolla tekemässä tutkimuksessa näytepisteiden lajirunsaus vaihteli 9 ja 54 lajin välillä ja Ulanovan ja Snoeijsin (2006) Kaakkois-Ruotsin rannikolla tekemässä tutkimuksessa 14 ja 38 lajin välillä. Leskinen ja Hällfors (1994) löysivät Hangon Tvärminnessä tekemänsä tutkimuksen näytteistä 8 - 35 lajia. Yhteensä koko tutkimuksessa löydetty lajirunsaus vaihtelee huomattavasti eri tutkimusten välillä. Tässä tutkimuksessa 37 näytepisteestä havaittiin yhteensä 231 piilevälajia, jotka kuuluvat 32 sukuun. Hangon Tvärminnessä spatiaalisesti suppealla näytteenottoalueella tehdyissä tutkimuksissa näytteistä löydettiin yhteensä vain 68, 118 ja 139 lajia (Leskinen & Hällfors 1988; Snoeijs et al. 1990; Leskinen & Hällfors 1994). Kaakkois-Ruotsin rannikolla noin 300 kilometrin pituisella näytteenottoalueella tehdyssä, mutta laajasti erilaisia elinympäristöjä matalista rantavesistä ulkosaaristoon kattaneessa tutkimuksessa löydettiin 300 piilevälajia, jotka kuuluivat 75 eri sukuun (Ulanova & Snoeijs 2006), ja lähes koko Ruotsin Itämeren rannikon kattaneessa tutkimuksessa löydettiin 487 lajia, jotka kuuluivat 102 sukuun (Ulanova et al. 2009). Näytteenottoalueen laajuuden voidaan siis katsoa vaikuttavan tutkimuksessa havaittuun lajirunsauteen. Samankaltaisia tuloksia on saatu myös muilla mikro-organismeilla, kuten bakteereilla (Horner-Devine et al. 2004). Syynä näytteenottoalueen laajuuden lajirunsautta nostavaan vaikutukseen voivat olla maantieteellisen etäisyyden aiheuttama leviämiseste, etäisyyden kasvaessa muuttuva ilmasto tai etäisyyden myötä lisääntyvä elinympäristöjen monimuotoisuus. Lajirunsautta pyrittiin selittämään yleistettyjen lineaaristen mallien (GLM-mallien) ja yleistettyjen additiivisten mallien (GAM-mallien) avulla. GLM-mallinnuksen selitysaste oli 40,6 % ja GAM-mallinnuksen selitysaste 42,6 %. Myös esimerkiksi Franca ja Cabral (2015) totesivat kalojen lajirunsauksia selvittäneessä tutkimuksessaan GAM-mallien olevan hieman tehokkaampia, mutta ero on niin pieni, että molempien mallien käyttö on pe43 rusteltua. Sekä GLM- että GAM-mallien perusteella lajirunsauksiin vaikuttavia tekijöitä olivat pH ja happi. Lisäksi GLM-mallien mukaan lajirunsauteen vaikutti kokonaistyppi ja GAM-mallien mukaan suolapitoisuus. Myös piioksidin, ilman lämpötilan ja leveyspiirin arvot olisivat luultavasti nousseet tärkeiksi, mutta niiden oli aiemmin havaittu korreloivan pH:n arvojen kanssa niin voimakkaasti, että niitä ei voitu käyttää malleissa. Useissa aikaisemmissa tutkimuksissa veden pH:n on havaittu olevan yksi tärkeimmistä piilevien lajirunsauteen ja lajistoon vaikuttavista tekijöistä (mm. Barinova & Stenina 2013). Myös omassa tutkimuksessani pH:n osuus lajirunsauden säätelijänä oli suuri sekä GLMettä GAM-mallien mukaan ja vaikutti myös lajistoon, vaikka pH:n vaihtelu näytepisteiden välillä oli melko pientä (6,4 - 8,5) ja hyvin happamat pH-arvot puuttuivat kokonaan. Veden happamuus aiheuttaa piileville stressitilanteen, josta eri lajit selviävät eri tavoin (Soininen 2002), joten happamampien näytepisteiden mukana olo olisi luultavasti korostanut pH:n merkitystä entisestään. Veden pH:n, ilman lämpötilan, leveyspiirin ja piioksidin väliset vahvat korrelaatiot olivat aikaisempien tutkimusten perusteella odotettavissa. Koinigin et al. (1998) mukaan veden pH:n ja ilman lämpötilan välinen korrelaatio johtuu muun muassa korkeamman lämpötilan aiheuttamasta voimakkaammasta rapautumisesta ja biologisesta toiminnasta sekä lyhyemmästä jääpeiteajasta. Bussen ja Snoeijsin (2003) mukaan piioksidin ja leveyspiirin välinen negatiivinen korrelaatio johtuu Perämereen laskevien jokien tuomasta runsaasta piistä. Vaikka ravinteiden vaikutuksesta piilevien lajirunsauteen on aikaisemmin saatu ristiriitaisia tuloksia ja huomattu ravinteiden määrän lisääntymisen vaikuttavan lajirunsauteen hyvin vaihtelevasti alueelta toiselle (Dodson et al. 2000; Soininen 2009), kokonaistypen voitiin aikaisempien Itämeren alueen piilevien lajirunsaustutkimusten perusteella ennustaa olevan yksi tärkeimmistä lajirunsauteen vaikuttavista tekijöistä (mm. Leskinen & Hällfors 1988; Busse & Snoeijs 2003). Blomqvistin et al. (2004) mukaan merten rannikkovyöhykkeillä typpi on useimmiten perustuotannon määrää rajoittava ravinne, kun taas makeissa vesissä fosfori rajoittaa yleensä kasvua. Tämä johtuu raudan ja fosforin suhteesta, joka on merivesissä suolan sulfidin rautaa eristävän vaikutuksen vuoksi pienempi kuin kaksi (Fe : P < 2) ja makeissa vesissä suurempi kuin kaksi (Fe : P > 2). Koska yhden fosfaattimolekyylin saostukseen tarvitaan kaksi rautamolekyyliä, merivedessä liuennutta fosforia saostavaa rautaa ei ole riittävästi, fosforia jää vesipatsaaseen ja typpi alkaa rajoittaa perustuotantoa. Lisäksi eliöiden saatavilta typpeä poistava denitrifikaatio on merissä tehokkaampaa. Koska oman tutkimukseni näytteenottopaikkojen joukossa ei ollut voimakkaasti rehevöityneitä 44 vesialueita, lajirunsauden ja kokonaistypen välillä ei havaittu aikaisemmissa tutkimuksissa löydettyä esimerkiksi rehevöitymisen aiheuttamasta hapettomuudesta ja lisääntyneestä kilpailusta johtuvaa yksihuippuista korrelaatiota (Weckström & Juggins 2006; Soininen 2009). Liuenneen hapen määrä ei ole yksi yleisimmistä muuttujista piilevien lajirunsautta ja lajistoa koskeneissa tutkimuksissa. Se on kuitenkin tärkeä pohjan piileviä säätelevä tekijä, koska lajien hapentarve vaihtelee ja vesiympäristössä saatavilla olevan hapen määrä on rajallinen (Fore & Grafe 2002). Liuenneen hapen määrä on usein yhteydessä veden ravinteisuuteen, tuottavuuteen ja lajirunsauteen siten, että ultraoligotrofisissa vesissä hapen määrä on suuri mutta lajirunsaus ravinteiden vähäisyyden vuoksi pieni, mesotrofisissa vesissä hapen määrä on suhteellisen suuri ja lajirunsaus korkeimmillaan ja hyper-eutrofisissa vesissä hapen määrä ja lajirunsaus ovat pienemmät ja tietyt piilevälajit dominoivat (Arindam et al. 2015). Paljon happea tarvitsevien lajien osuuden lajistosta on huomattu pienenevän vesistöissä, joissa ihmisen vaikutus on suuri (Fore & Grafe 2002). Omassa tutkimuksessani hapen määrällä ei ollut negatiivista korrelaatiota ravinteiden kanssa, mikä johtui luultavasti siitä, että mukana ei ollut erittäin oligo- tai eutrofisia vesialueita. Myös hapen määrä oli aikaisempiin tutkimuksiin verrattuna korkea (kaikissa näytteenottopaikoissa yli 6,4 mg/l, kun esimerkiksi Arindamin et al. (2015) tutkimuksessa pitoisuudet vaihtelivat 3,4 - 5,6 mg/l välillä). Happi oli kuitenkin lajirunsauteen merkitsevästi vaikuttava tekijä sekä GLMettä GAM-mallien mukaan. Suolapitoisuuden voitiin aikaisempien Itämeren alueella tehtyjen tutkimusten perusteella ennustaa vaikuttavan lajirunsauteen (Ulanova ja Snoeijs 2006; Ulanova et al. 2009). Ulanovan ja Snoeijsin (2006) ja Ulanovan et al. (2009) mukaan piilevien lajirunsaus pienenee Itämerellä Pohjanlahdelta Varsinaiselle Itämerelle eli suolapitoisuuden kasvaessa, mikä saattaa johtua makrolevien lisääntymisestä, jolloin yksittäisten piilevälajien dominanssi kasvaa ja sedimentillä kasvavien lajien runsaus pienenee. Omassa tutkimuksessani suolapitoisuus kuitenkin vaihteli 0,1 promillesta vain 6,1 promilleen, kun se esimerkiksi Ulanovan et al. (2009) ja Ulanovan ja Snoeijsin (2006) Ruotsin rannikolla tekemissä tutkimuksissa vaihteli 0,4 ja 11,4 promillen ja 3,5 ja 7,8 promillen välillä. Noin 6 - 8 promillen suolapitoisuutta on usein pidetty piilevälajien kynnysarvona, sillä alle kuuden promillen suolapitoisuus mahdollistaa makeisiin vesiin sopeutuneiden lajien esiintymisen ja yli kahdeksan promillen suolapitoisuus mereisten lajien esiintymisen (Zander & Reimer 2002). Ulanovan et al. (2009) ja Ulanovan ja Snoeijsin (2006) tutkimuksissa suolapitoisuuden todettiinkin 45 olevan eksposition ohella selvästi voimakkaimmin lajirunsauteen vaikuttava tekijä. Oman tutkimukseni pienemmän suolapitoisuusgradientin vuoksi suolapitoisuuden vaikutus oli merkittävä mutta ei yhtä voimakas kuin kokonaistypen, pH:n ja hapen vaikutus. Useat aikaisemmat piilevätutkimukset korostavat eksposition tärkeyttä lajirunsauden säätelyssä (mm. Busse & Snoeijs 2003; Ulanova et al. 2009). Pienen eksposition alueella lajirunsaus on suurin, koska tällöin häiriöiden määrä on vähäisin ja useita erilaisia habitaatteja esiintyy vierekkäin: kivillä voi esimerkiksi olla hiekkaa, jolloin samassa näytteessä esiintyy sekä epiliittisiä että epipsammisia lajeja (Busse & Snoeijs 2003). Suuren eksposition alueella lajirunsautta pienentää piilevälajien vaihteleva kyky kiinnittymiseen: esimerkiksi Achnanthes-, Diatoma- ja Fragilaria-sukujen lajit voivat dominoida suuren eksposition alueella hyvän kiinnittymiskykynsä vuoksi (Leskinen & Hällfors 1988; Soininen 2004). Omassa tutkimuksessani eksposition ja lajirunsauden välillä havaittiin sen sijaan hyvin heikko positiivinen riippuvuus ja ainoastaan suurimman ekspositioarvon saaneessa näytteenottopaikassa (Siikajoki) eksposition voitiin selvästi katsoa vaikuttaneen lajirunsauteen ja lajistoon: siellä lajirunsaus oli kaikkein pienin (16 lajia) ja 98 % lajistosta koostui Achnanthes-, Diatoma- ja Fragilaria-sukujen lajeista. Lajirunsauden ja eksposition välisen negatiivisen korrelaation puuttuminen johtuu luultavasti siitä, että näytteiden keruuvaiheessa pyrittiin välttämään eksposition vaihtelua ottamalla näytteet mannervyöhykkeen suojaisista merenlahdista, kun esimerkiksi Busse ja Snoeijs (2003) ja Ulanova et al. (2009) päinvastoin pyrkivät maksimoimaan eksposition vaihtelun ottamalla näytteitä sekä mannervyöhykkeestä että ulkosaaristosta. 8.2 Lajisto Tässä tutkimuksessa lasketuista piilevistä kolme yleisintä lajia olivat Diatoma tenuis (keskimääräinen runsaus tutkimuspaikkojen lasketuista piilevistä 15,1 %), Nitzschia frustulum (9,7 %) ja Fragilaria exigua (8,7 %). Näistä lajeista Diatoma tenuis ja Nitzschia frustulum esiintyivät kymmenen runsaimman lajin joukossa myös koko Ruotsin rannikon kattaneessa tutkimuksessa (Ulanova et al. 2009) ja Nitzschia frustulum yhtenä yleisimmistä lajeista Ruotsin puoleisella Pohjanlahden rannikolla tehdyssä tutkimuksessa (Busse & Snoeijs 2003). Muilta osin tämän tutkimuksen näytteistä löydetty lajisto erosi lajitasolla melko huomattavasti Itämeren alueella aikaisemmin tehtyjen vastaavien tutkimusten lajistoista (mm. Leskinen & Hällfors 1994; Ulanova & Snoeijs 2006). Sukutasolla yhtäläisyyksiä oli enemmän, sillä tämän tutkimuksen yleisimmät suvut Navicula (44 lajia), Nitzschia (39) ja Achnanthes (26) olivat yleisimpien sukujen joukossa myös useissa muissa tutkimuksissa 46 (mm. Ulanova et al. 2009). 8.2.1 Hajonnan ositus Perinteisen näkemyksen mukaan yksisoluisten eliöiden on oletettu olevan levinneisyydeltään kosmopoliitteja ja lajiston vain paikallisten ympäristötekijöiden määrittämää (mm. Finlay 2002). Viimeisten vuosikymmenten aikana tätä näkemystä on kuitenkin alettu kyseenalaistaa, ja erityisesti Borcardin et al. (1992) uraa uurtavan menetelmän kehityksen jälkeen alueellisten ja paikallisten tekijöiden osuutta yhteisöjen muodostumiseen on tutkittu paljon (mm. Karlson et al. 2004; Soininen et al. 2004). Varsinkin pohjaan kiinnittyvillä levillä maantieteellisen leviämisen on todettu olevan aikaisempaa oletettua rajoittuneempaa, koska niiden alttius esimerkiksi tuulelle ja virtauksille on vähäisempää kuin planktisten levien (Soininen 2004). Tässä tutkimuksessa käytetyn hajonnan osituksen mukaan lajiston kokonaisvaihtelusta vain 0,6 % selittyi paikallisilla vedenlaatumuuttujilla, kun alueellisten sijaintimuuttujien osuus selitetystä vaihtelusta oli 1,7 %. Vastaavanlaisia alueellisten muuttujien tärkeyttä korostavia tuloksia on saatu myös useissa muissa piilevillä tehdyissä tutkimuksissa: esimerkiksi Heino et al. (2010) totesivat boreaalisen alueen jokien piilevillä tekemässään tutkimuksessa paikallisten tekijöiden selittävän 5,1 % ja sijainnin 11 % kokonaisvaihtelusta, ja Potapovan ja Charlesin (2002) Pohjois-Amerikan jokipiilevillä tekemässä tutkimuksessa lähes kolmasosa lajiston vaihtelusta johtui alueellisista tekijöistä. Kuitenkin myös päinvastaisia tuloksia on saatu: esimerkiksi Soininen ja Weckström (2009) totesivat Pohjois-Suomen järvien ja jokien piilevillä tekemässään tutkimuksessa paikallisten ympäristötekijöiden olevan sijaintia huomattavasti tärkeämpi lajiston määrittäjä (74 % selitetystä vaihtelusta järvissä ja 58 % selitetystä vaihtelusta joissa). Kaikissa lukemissani hajonnan ositusta käyttäneissä tutkimuksissa kuitenkin myös alueellisilla sijaintimuuttujilla todettiin olevan vaikutusta lajiston muodostumiseen myös yksisoluisilla eliöillä, kuten piilevillä. Lajistot koostuvat siis alueellisen lajipoolin lajeista, ja lajipooli on jokaisella alueella erilainen. Paikallisten ympäristötekijöiden ja alueellisten sijaintitekijöiden osuuden piilevälajiston selittäjinä on kuitenkin todettu riippuvan voimakkaasti tutkimuksessa käytetystä alueellisesta mittakaavasta (Mykrä et al. 2007; Soininen 2007). Hyvin pienillä, alle kymmenen kilometrin kokoisilla tutkimusalueilla maantieteellisellä sijainnilla ei ole merkitystä piilevälajiston kannalta; keskikokoisilla, 10 - 3000 kilometrin kokoisilla tutkimusalueilla sekä paikalliset että alueelliset tekijät vaikuttavat; hyvin suurilla, yli 3000 kilometrin alueen käsittävillä tut47 kimusalueilla alueelliset sijaintitekijät ovat huomattavasti tärkeämpiä kuin paikalliset vedenlaatumuuttujat (Soininen 2007). Omassa tutkimuksessani käyttämälläni 1300 kilometrin pituisella näytesarjalla saatu tulos sopii melko hyvin Soinisen (2007) hypoteesiin, sillä sekä paikalliset että alueelliset tekijät vaikuttivat lajistoon. Alueellisen sijainnin vaikutuksen suuruutta on kuitenkin kritisoitu, sillä sen ylikorostumista saattavat aiheuttaa sekä huomioimatta jätetyt vedenlaatutekijät että muun muassa eliöiden väliset vuorovaikutussuhteet (Soininen & Weckström 2009; Heino et al. 2010). Omassa tutkimuksessani lajistoa selittävinä paikallisina ympäristötekijöinä käytettiin kuitenkin sellaisia vedenlaadun muuttujia, joiden on aikaisemmissa tutkimuksissa todettu olevan tärkeitä piilevien lajiston säätelijöinä (mm. pH, suolapitoisuus, kokonaistyppi, kokonaisfosfori) (mm. Griffith et al. 2002; Ulanova & Snoeijs 2006). Ei siis ole todennäköistä, että puuttuvat paikalliset ympäristötekijät olisivat johtaneet alueellisten tekijöiden selitysosuuden suureen ylikorostumiseen, vaan lajiston jakautumista selittävinä tekijöinä tärkeitä ovat muun muassa lajien leviäminen, historialliset tekijät ja ilmasto. Tässä tutkimuksessa käytetyssä hajonnan osituksessa paikallisten vedenlaatumuuttujien ja alueellisten sijaintimuuttujien lisäksi piilevälajistoa selittävänä tekijänä käytettiin ilmastoa, jonka osuus vaihtelusta oli 1,8 %, eli jopa suurempi kuin alueellisten sijaintitekijöiden osuus. Ilmaston tärkeyttä piilevälajistojen säätelijänä on tutkittu vähemmän kuin vedenlaadun ja sijainnin vaikutusta. Ilmaston vaihtelulla on kuitenkin aiemminkin todettu olevan suuri vaikutus piilevälajistoihin (Clarke et al. 2005). Tässä tutkimuksessa hajonnan osituksen avulla saatiin selitettyä 18,5 % piilevälajiston koostumuksesta, kun selittävinä tekijöinä käytettiin vedenlaatu-, ilmasto- ja sijaintimuuttujia. Muuttujien erillisten vaikutusten lisäksi myös niiden yhteisvaikutukset olivat merkittäviä: veden laadun ja maantieteellisen sijainnin yhteisvaikutus selitti 5,0 % ja ilmaston ja maantieteellisen sijainnin yhteisvaikutus 1,2 % lajiston vaihtelusta. Kaikkien kolmen muuttujan yhteisvaikutus selitti piilevälajistoa kuitenkin selvästi parhaiten (8,8 %). Tekijöiden yhteisvaikutuksen suuruus oli odotettavissa, sillä maantieteellinen sijainti vaikuttaa ilmastoon ja sekä maantieteellinen sijainti että ilmasto vaikuttavat veden laatuun. Hajonnan osituksen tuloksen selittämättömän vaihtelun osuutta (81,5 %) voidaan kritisoida korkeaksi, mutta se on vastaava kuin useissa aiemmissa tutkimuksissa tulokseksi saadut (mm. Beisner et al. 2006; Heino et al. 2010). Hajonnan osituksen antamaa tulosta voidaan siten pitää hyvänä ja merkityksellisenä. 48 8.2.2 Redundanssianalyysi Redundanssianalyysissä tärkeimmiksi piilevälajistoon vaikuttaviksi tekijöiksi nousivat ensimmäisellä akselilla ilman lämpötila, piioksidi, kokonaisfosfori, veden lämpötila, suolapitoisuus ja pH. Toisella akselilla tärkein lajiston selittäjä oli happi. Myös leveyspiiri olisi ollut voimakas lajistoon vaikuttava tekijä, mutta se jouduttiin jättämään analyysistä pois, koska VIF-testin perusteella sen ja ilman lämpötilan välisen kollineaarisuuden huomattiin olevan voimakas. Kaksi ensimmäistä akselia selitti 25,2 % lajiston vaihtelusta. Vaikka selitysaste vaikuttaa alhaiselta, luku on tyypillinen tai jopa korkea aineistolle, jonka lajimatriisissa on paljon lajeja ja runsaasti nollia (Winter & Duthie 2000; Weckström & Juggins 2006). Redundanssianalyysin kuvaaja erotti omiksi ryhmikseen eteläisen ja pohjoisen alueen. Eteläisille Suomenlahden ja Saaristomeren näytteenottopaikoille tyypillistä olivat korkea ilman ja veden lämpötila, alhainen piioksidin pitoisuus, korkea kokonaisfosforin pitoisuus, suuri suolapitoisuus ja korkea pH. Tälle alueelle tyypillisiä lajeja olivat muun muassa Navicula incertata, joka on melko korkeita suolapitoisuuksia sietävä murtovesilaji, sekä Nitzschia frustulum, Nitzschia liebetruthii ja Diatoma monoliformis, jotka viihtyvät eutrofisissa vesissä ja kestävät vesien voimakastakin likaantumista. Pohjoiselle Perämeren alueelle tyypillisiä lajeja taas olivat muun muassa Cymbella silesiaca ja Nitzschia fonticola, jotka ovat suolattomassa vedessä viihtyviä makean veden lajeja. Lajiston jakautuminen ryhmiksi alueittain on yleistä redundanssianalyysiä käyttäneissä piilevätutkimuksissa (mm. Soininen et al. 2004). Vaikka monet lajit ovat kosmopoliitteja ja esiintyvät lähes koko tutkimusalueella, on myös lajeja, joiden esiintyminen rajoittuu osaan tutkimusalueesta (Pienitz et al. 1995; Soininen et al. 2004). Syynä tähän voivat olla sekä maantieteellinen sijainti että alueiden väliset erot vedenlaadussa (Heino et al. 2002). Sekä veden lämpötilan, ilman lämpötilan että leveyspiirin, joka korreloi voimakkaasti ilman lämpötilan kanssa, on useissa aikaisemmissakin tutkimuksissa huomattu vaikuttavan piilevälajistoihin (mm. Leland 1995; Soininen & Könönen 2004). Erityisesti veden lämpötilalla esiintyy alueellisen vaihtelun lisäksi voimakasta paikallista ja ajallista, jopa vuorokauden sisäistä, vaihtelua (Ulanova et al. 2009). Piileväyhteisöt reagoivat veden ominaisuuksien muutoksiin jo muutaman päivän tai viikon sisällä, joten niiden lajistot ilmentävät lämpötilan melko nopeaakin paikallista vaihtelua (Stevenson et al. 2996). Lelandin (1995) mukaan veden lämpötila on tärkeä piilevälajistoihin vaikuttava tekijä, ja sen vaikutus voi kohdistua suoraan levien aineenvaihduntaan ja solunjakautumiseen (Bothwell 1988) tai epäsuorasti muuttamalla veden fysikaalisia, kemiallisia ja biologisia ominaisuuksia. Kuten 49 omassa tutkimuksessani, myös aikaisemmissa Itämerellä tehdyissä tutkimuksissa veden lämpötilan on huomattu korreloivan voimakkaan negatiivisesti eksposition kanssa (Ulanova & Snoeijs 2006), mikä on seurausta matalien, suojaisten merenlahtien nopeasta lämpenemisestä ja virtausten ja aallokon vähäisestä vaikutuksesta niissä. Ulanovan et al. (2009) Ruotsin rannikolla tekemässä tutkimuksessa piioksidin huomattiin olevan suolapitoisuuden ohella tärkein piilevälajistoon vaikuttava tekijä. He totesivat piioksidin korreloivan voimakkaan negatiivisesti leveyspiirin ja ilman lämpötilan kanssa, mikä johtuu Perämereen laskevien jokien mukana tulevan piin suuresta määrästä. Myös omassa tutkimuksessani esiintyi vastaava korrelaatio. Piioksidin vaikutuksen suuruus omassa tutkimuksessani oli hieman yllättävää, sillä aiemmin sen on todettu rajoittavan piilevien kasvua lähinnä pelagiaalialueilla, kun taas litoraalissa piioksidin määrän on maalta tulevan valunnan vuoksi oletettu olevan piilevien kasvulle riittävä lähes kaikkialla (Leskinen & Hällfors 1994; Ulanova et al. 2009). Useissa erilaisissa vesistöissä tehdyissä piilevätutkimuksissa on korostettu ravinteisuuden merkitystä lajiston säätelijänä (mm. Soininen 2002; Soininen et al. 2004). Erityisesti litoraalin epiliittisille piileville ravinteiden merkitys on suuri (King et al. 2000). Levien kasvua rajoittavat ravinteet ovat yleensä fosfori ja typpi, joista fosforin osuus minimiravinteena on suurempi sisävesissä, Perämerellä sekä Itämeren suurten jokien suistoissa ja typen osuus muissa Itämeren osissa (mm. Busse & Snoeijs 2003; Soininen & Könönen 2004). Itämeren rantavyöhykkeessä typen ja fosforin vaikutusten on joskus havaittu myös olevan yhtä suuria (Weckström & Juggins 2006). Aikaisemmat tutkimustulokset huomioon ottaen oli yllättävää, että oman tutkimukseni redundanssianalyysin tuloksena huomattiin fosforin vaikuttavan piilevälajistoon typpeä voimakkaammin. Syynä tähän on todennäköisesti näytepisteiden sijainti mannervyöhykkeessä lähellä jokien vaikutusalueita, vaikka suurten jokien suistoja vältettiinkin. Toinen mahdollinen selitys fosforin voimakkaalle vaikutukselle on piilevälajien vahva kausittaisuus ja kasvukauden myötä tapahtuva tärkeimpien säätelevien tekijöiden vaihtelu (Leskinen & Hällfors 1994). Busse ja Snoeijs (2003), Ulanova ja Snoeijs (2006) ja Ulanova et al. (2009) ovat tutkineet piilevälajistoihin vaikuttavia paikallisia vedenlaatutekijöitä Ruotsin rannikolla ja korostavat suolapitoisuuden vaikutusta usein tärkeimpänä yksittäisenä tekijänä. Heidän mukaansa suolapitoisuuden vaikutus piileviin voi olla myös välillinen, sillä suuremmassa suolapitoisuudessa kivien epifyyttikasvustosta suurempi osa koostuu makrofyyttilevistä, jolloin piilevälajiston painopiste siirtyy kiviin kiinnittyvistä epiliittisistä levistä epifyyttisiin leviin ja 50 esimerkiksi Diatoma-suvun piilevälajit saattavat dominoida. Clarke et al. (2003) tutkivat piilevälajistoja Tanskan salmissa. Myös he totesivat suolapitoisuuden vaikuttavan voimakkaasti yhteisöjen koostumukseen. Sen sijaan Weckströmin ja Jugginsin (2006) Suomenlahdella ja Leskisen ja Hällforsin (1994) Hangon alueella tekemissä tutkimuksissa suolapitoisuuden vaikutuksen huomattiin olevan melko vähäinen. Näistä tutkimuksista käy selvästi ilmi, että näytteenottopaikkojen sijainti ja siten suolagradientin suuruus vaikuttaa suolapitoisuuden tärkeyteen lajistoa säätelevänä tekijänä. Esimerkiksi Ulanovan et al. (2009) ja Clarken (2003) suolapitoisuuden tärkeyttä korostaneissa tutkimuksissa suolagradientit olivat 0,4 - 11,4 ‰ ja 2,7 - 31,1 ‰, kun taas Weckströmin ja Jugginsin (2006) näytteissä suolapitoisuus vaihteli ainoastaan 0,7 ja 6,4 ‰:n välillä. Vaikka piilevälajien optimi- ja kynnysarvot suolapitoisuuden suhteen vaihtelevat, lajiston on huomattu muuttuvan makean veden lajistosta mereiseksi noin 5 - 6 ‰:n suolapitoisuudessa (Leskinen & Hällfors 1997). Jos näytesarjan suolagradientti on tämän arvon alapuolella, lajiston suhde suolapitoisuuden vaihteluun on yleensä joko neutraali, loivasti laskeva tai loivasti nouseva, kun se suuremmalla suolagradientilla olisi yksihuippuinen (Ulanova et al. 2009). Omassa tutkimuksessani tehdyn redundanssianalyysin mukaan suolapitoisuus oli ensimmäisellä akselilla yksi lajistoon vaikuttavista tekijöistä, mutta sen vaikutus oli pienempi kuin ilman lämpötilan, piioksidin, kokonaisfosforin ja veden lämpötilan. Suolagradientti näytealueellani oli 0,1 6,1 ‰, joten tulos on yhdenmukainen aikaisempien tutkimusten kanssa. Lajisto ei tällä suolapitoisuuden vaihtelulla ole vielä vaihtunut makean veden lajistosta mereiseksi, eikä lajiston yksihuippuinen esiintyminen ole havaittavissa. Esimerkiksi omassa tutkimuksessani lähes koko tutkimusalueella erittäin runsaana esiintyneen Nitzschia frustulum -lajin esiintyminen on todellisuudessa suolapitoisuuden suhteen yksihuippuinen (Ulanova et al. 2009). 8.2.3 Mantelin testi Mantelin testi korosti redundanssianalyysinkin avulla saatua tulosta maantieteellisen sijainnin vaikutuksesta piilevälajistoihin. Redundanssianalyysistä poiketen Mantelin testin mukaan ilmaston ja veden laadun vaikutus piileväyhteisöihin oli hyvin pieni eikä tilastollisesti merkitsevä. Tulos oli yllättävä, sillä vaikka viimeaikaisissa tutkimuksissa yksisoluisten eliöiden esiintymisen on myönnetty olevan aikaisemmasta käsityksestä poiketen kosmopoliittisen sijaan myös alueellisten tekijöiden määrittämää, aiemmat tutkimukset korostavat kuitenkin paikallisten vesikemiamuuttujien tärkeyttä voimakkaimpina lajistoa säätelevinä tekijöinä (mm. Leskinen & Hällfors 1994; Soininen 2004). Syitä muista tutkimuksista poik51 keavalle tulokselle voi olla useita. Vaikka lajistoa selittävinä paikallisina ympäristötekijöinä käytettiin useimpia sellaisia vedenlaadun muuttujia, joiden on aikaisemmissa tutkimuksissa todettu olevan tärkeitä piilevien lajiston säätelijöinä, on mahdollista, että paikallisista vedenlaatutekijöistä jätettiin huomioimatta joitain oleellisia muuttujia, kuten veden väri, hiekan, sammalen tai makrolevien määrä kivillä tai tärkeiden alkuaineiden, kuten raudan, pitoisuus vedessä. Tällöin maantieteellisen sijainnin vaikutus ylikorostuisi. Vastaavaa maantieteellisen sijainnin ja ilmaston huomioon ottavaa tutkimusta ei ole kuitenkaan tietääkseni tehty aiemmin Itämeren alueella, vaan kyseiset tutkimukset keskittyvät ainakin Pohjois-Euroopassa suurelta osin makeisiin vesiin (Pienitz et al. 1995; Soininen & Könönen 2004). On siis mahdollista, että Itämeren litoraalin makeiden vesien, murtovesien ja merilajien yhdistelmästä koostuvat piileväyhteisöt reagoivat alueellisiin ja paikallisiin tekijöihin eri tavoin kuin sisävesien pelkistä makean veden lajeista koostuvat yhteisöt. 8.3 Tulosten luotettavuustarkastelu Saatuihin tuloksiin saattavat vaikuttaa erilaiset aineiston keräämiseen ja analysointiin liittyvät tekijät. Vaikka lajinmääritys pyrittiin tekemään huolellisesti, virheitä on saattanut tulla määrittäjän kokemattomuuden vuoksi. Erityisesti tiettyjen Nitzschia-suvun pienten lajien (mm. Nitzschia frustulum ja Nitzschia liebetruthii) tunnistaminen oli hankalaa, mutta koska kyseisten lajien vaatimukset veden laadun suhteen ovat hyvin samankaltaisia, mahdollisten virheiden vaikutus tutkimuksen tulokseen on luultavasti pieni. Tunnistusta vaikeutti joidenkin lajien osalta myös murtovesilajistoon keskittyvän tunnistuskirjallisuuden puute. Piilevälajistot reagoivat kasvuympäristön olosuhteiden muutoksiin nopeasti, ja vaikka näytteiden keruu toteutettiin melko lyhyen ajan sisällä, yhteisöt ovat saattaneet näytteenottohetkellä olla sukkession eri vaiheissa. Piilevien ajallinen sukkessio on kuitenkin nopeinta maalis- ja kesäkuun aikana (Busse & Snoeijs 2003), joten heinäkuussa toteutettu näytteiden keräys vähensi tätä riskiä huomattavasti. Kiviltä kerätyt piilevänäytteet saattavat sisältää elävien epiliittisten lajien lisäksi myös pelagisia, epipsammisia, epifyyttisiä, muualta kulkeutuneita ja kuolleita yksilöitä, jolloin määritetyn lajiston indikoimat ympäristöolot poikkeavat todellisista ympäristöoloista. Erityisesti pienen eksposition alueilla näytteet voivat sisältää runsaasti kuolleita yksilöitä (Leskinen & Hällfors 1988), mikä voi vääristää tulosta vähäiselle ja voimakkaalle aallokolle altistuvia alueita vertailtaessa. Piilevänäytteistä laskettu lajirunsaus ei kuvaa yhteisön todellista lajirunsautta vaan otosta 52 siitä. Erityisesti yhteisöissä, joiden lajirunsaus on suuri, näytteistä laskemalla saadun lajirunsauden käyttäminen analysointiin johtaa todellisen lajirunsauden aliarvioitumiseen (Soininen et al. 2009) ja hankaloittaa näytteiden vertailua toisiinsa. Koska todellisen lajirunsauden selvittäminen vaatisi kohtuutonta näytteenottoponnistusta, kohtuullisen yksilömäärän (esimerkiksi tässä tutkimuksessa käytetty 300 kuorta / näyte) tunnistaminen on kuitenkin yleisesti katsottu riittäväksi tämänkaltaisten piilevätutkimusten toteuttamiseen (Teittinen et al. 2015). Pohjoisella Itämerellä aiemmin 2000-luvulla tehdyissä tutkimuksissa on huomattu, että koska piilevälajien välinen kokovaihtelu on erittäin suurta (21 - 14*106 µm³), pieniin ja suuriin lajeihin saattavat vaikuttaa erilaiset tekijät (mm. Ulanova & Snoeijs 2006). Erityisesti eksposition vaikutus on erilainen pienillä ja suurilla lajeilla. Tässä tutkimuksessa piilevien kokoa ei otettu huomioon, mikä vaikeuttaa hieman tulosten vertailua muiden Itämeren alueen tutkimusten kanssa. Piilevien koon huomiotta jättäminen ei kuitenkaan luultavasti vaikuttanut tutkimuksen tuloksiin, koska eksposition vaihtelu tutkimuspaikkojen välillä oli pientä, mikä poikkeaa aikaisempien pohjoisen Itämeren alueella tehtyjen tutkimusten olosuhteista. Piilevien suuri kokovaihtelu saattaa vaikuttaa myös laskennan tuloksiin, sillä suuret lajit rikkoutuvat näytteenotto- ja käsittelyvaiheessa helpommin kuin pienet. Rikkinäisiä yksilöitä ei huomioida laskentavaiheessa, mikä saattaa vähentää suurten lajien määrää lopputuloksessa. Suurten lajien osuus piilevälajistosta on kuitenkin todellisuudessakin niin pieni, että mahdollinen virhe ei ole merkityksellinen. GLM-mallinnuksessa otettiin huomioon muuttujien toisen asteen termit, mutta korkeamman asteen termejä tai muuttujien välisiä yhteisvaikutuksia ei huomioitu. Selittävien muuttujien väliset korrelaatiot otettiin huomioon lajirunsausanalyyseissä ja niiden välinen kollineaarisuus VIF-testin avulla havaittuna GLM-malleissa ja redundanssianalyysissä. Hajonnan osituksessa ryhmien välisiä kollineaarisuuksia ei otettu huomioon, vaikka niillä saattoi olla vaikutusta hajonnan osituksesta saatuihin selitysasteisiin. Vaikka tutkimuksessa käytettiin selittävinä muuttujina lähes kaikkia Itämeren alueen aiemmissa piilevätutkimuksissa tärkeiksi havaittuja tekijöitä, selittämättömän vaihtelun osuus oli useissa analyyseissä huomattava. Joitain selittäviä muuttujia jäi siis tutkimuksen ulkopuolelle. Tällaisia saattoivat olla esimerkiksi hiekan ja makrolevien määrä kivillä (Ulanova & Snoeijs 2006), veden väri tai tärkeiden alkuaineiden, kuten raudan, määrä vedessä (Soi53 ninen et al. 2004). Myös rannikon läheisen alueen maankäyttö saattoi vaikuttaa välillisesti mereen laskevan jokivalunnan kautta. Tutkimuksessa otettiin huomioon ainoastaan abioottisten tekijöiden vaikutus piilevien lajirunsauteen ja lajistoihin, vaikka myös eliöiden väliset bioottiset vuorovaikutussuhteet voivat olla tärkeitä. 8.4 Jatkotutkimuksen aiheita Murtovesissä tehdyn pitkiä näytteenottosarjoja sisältävän piilevätutkimuksen vähäisyys vaikeutti tämän työn tulosten vertaamista muihin vastaaviin tutkimuksiin. Lisätutkimusta tarvitaan, jotta piilevien käyttö merialueiden ekologisen tilan seurannassa tehostuu. Tähän mennessä Itämeren alueella tehdyissä tutkimuksissa näytteenottomenetelmät ovat vaihdelleet, ja piileviä on kerätty ainakin sedimenteiltä, makrofyyteiltä ja kiviltä (mm. Leskinen & Hällfors 1994; Weckström & Juggins 2005). Eri alustoilla esiintyvät piilevälajistot eroavat toisistaan, mikä vaikeuttaa tutkimusten vertailua. Eri näytteenottoalustojen lajistoja vertailevan ja yhdistävän tutkimuksen avulla olisi mahdollista selvittää, reagoivatko erilaisilla alustoilla kasvavat lajistot muuttuviin ympäristöolosuhteisiin eri tavoin. Koska tutkimusalueen koon tiedetään vaikuttavan paikallisten ja alueellisten tekijöiden tärkeyden suhteeseen piilevälajistoon vaikuttavina tekijöinä makeissa vesissä (Soininen 2007), hyvin suuren, esimerkiksi koko Itämeren litoraalialueen, kattavan tutkimuksen tekeminen mahdollistaisi alueen koon vaikutusten havainnoinnin murtovesissä. Samalla olisi mahdollista tarkastella suuren suolapitoisuusgradientin vaikutusta yhteisöjen lajikoostumukseen. Koska tässä työssä käytettyjen muuttujien avulla pystyttiin selittämään vain osa piilevien lajirunsauden ja lajiston vaihtelusta, uuteen vastaavaan tutkimukseen olisi mahdollisesti hyvä sisällyttää joitain tässä tutkimuksessa huomiotta jätettyjä muuttujia, kuten maankäyttötyyppi merialueille laskevien jokien valuma-alueilla, hiekan ja makrofyyttien määrä näytteenottokivillä tai tärkeimpien alkuaineiden, kuten raudan, pitoisuus vedessä. Lisäksi syvyyden ja eksposition vaikutusta olisi mahdollista tutkia sisällyttämällä tutkimukseen eri syvyyksiltä ja eri tavoin aallokolle ja virtauksille altistuvilta alueilta kerättyjä näytteitä. 9. Johtopäätökset: Vastaukset tutkimuskysymyksiin 1. Miten piileväyhteisöjen lajikoostumus vaihtelee suhteessa pituus- ja leveyspiirien mukana muuttuvaan ilmastoon, suolapitoisuuteen ja vedenlaadun muutoksiin? Suurin osa piilevälajistojen lajeista oli harvalukuisia ja esiintyi vain harvoissa tutkimuspai54 koissa. Muutama lajeista oli runsaslukuisia ja esiintyi lähes kaikissa tutkimuspaikoissa. Näitä lajeja olivat Achnanthes delicatula, Achnanthes minutissima, Achnanthes oblongella, Amphora coffeaeformis, Cocconeis placentula, Diatoma tenuis, Fragilaria capucina, Fragilaria exigua, Fragilaria pinnata, Navicula gregaria ja Rhoicosphenia abbreviata. Kymmenen lajin esiintyminen oli selkeästi alueellisesti jakautunutta: ne esiintyivät runsaslukuisina osalla tutkimusalueesta, mutta joko eivät esiintyneet ollenkaan tai esiintyivät vain harvalukuisina muualla (taulukko 7). Taulukko 7. Alueellisesti jakautuneet piilevälajit. Harmaalla pohjalla on kuvattu alue, jolla kyseinen laji esiintyy runsaslukuisena ja valkoisella pohjalla alue, jolla laji ei esiinny tai esiintyy vain harvalukuisena. Suomenlahti ja Saaristomeri Selkämeri Perämeri Navicula incertata Bacillaria paradoxa Diatoma monoliformis Fragilaria fasciculata Navila margalithii Nitzschia frustulum Nitzschia inconspicua Nitzschia liebetruthii Cymbella silesiaca Nitzschia fonticola 2. Mitkä ovat tärkeimmät yksittäiset piileväyhteisöjen lajikoostumukseen vaikuttavat tekijät? Entä mitkä ovat paikallisten ja alueellisten tekijöiden suhteelliset merkitykset lajistokoostumuksen kannalta? Tärkeimmät piilevälajistoon vaikuttavat tekijät olivat ilmasto (1,8 % kokonaisvaihtelusta) ja maantieteellinen sijainti (1,7 %) (kuva 14). Veden laadun osuus oli pienempi (0,6 %). Lisäksi ilmastolla ja maantieteellisellä sijainnilla sekä maantieteellisellä sijainnilla ja veden laadulla oli melko suuret yhteisvaikutukset (1,2 % ja 5,0 %). Kaikkien kolmen muuttujan yhteisvaikutus selitti piilevälajistoa kuitenkin selvästi parhaiten (8,8 %), sillä maantieteellinen sijainti vaikuttaa ilmastoon ja sekä maantieteellinen sijainti että ilmasto vaikuttavat veden laatuun. Ilmastomuuttujista tärkein piilevälajistoa säätelevä tekijä oli ilman lämpötila, ja veden laadun muuttujista tärkeimpiä olivat piioksidi, kokonaisfosfori, veden lämpötila, happi, pH ja suolapitoisuus. 55 Kuva 14. Piilevälajistoon vaikuttavia tekijöitä kuvaava rakenneyhtälömalli. Tärkeimmät lajistoon vaikuttavat tekijät olivat ilmasto ja maantieteellinen sijainti, mutta myös veden laadulla oli vaikutusta. Ilmastomuuttujista eniten vaikutti ilman lämpötila, ja veden laadun muuttujista tärkeimpiä olivat piioksidi, fosfori, veden lämpötila, happi, pH ja suolapitoisuus. Veden laadun, ilmaston ja maantieteellisen sijainnin yhteisvaikutus oli myös suuri, koska sijainti vaikuttaa ilmastoon ja sekä sijainti että ilmasto vaikuttavat veden laatuun. 3. Mitkä ovat tärkeimmät piileväyhteisöjen lajimäärään vaikuttavat tekijät? Tärkeimmät piileväyhteisöjen lajimäärään vaikuttavat tekijät olivat kokonaistyppi, pH, happi ja suolapitoisuus, jonka vaikutus oli muita merkitseviä muuttujia heikompi (kuva 15). Kuva 15. Piileväyhteisöjen lajimäärään vaikuttavia tärkeimpiä tekijöitä kuvaava rakenneyhtälömalli. Tärkeimmät vaikuttavat tekijät olivat pH, kokonaistyppi ja happi. Suolapitoisuuden vaikutus ei ollut yhtä voimakas kuin muiden merkitsevien muuttujien. 56 10. Kiitokset Kiitos ohjaajalleni Janne Soiniselle asiantuntevasta avusta tutkielmaa tehdessäni. Kiitos Miska Luodolle ilmastoaineistosta ja SYKE:n Elina Virtaselle vedenlaatuaineistoista. Kiitos Hanna Reijolalle avusta kokonaistypen ja -fosforin määrityksessä. Myös suuri kiitos Ilmari Leppäselle, Elina Virtaselle ja Anette Teittiselle avusta aineistojen analysoinnin aikana ilmenneiden pienten ongelmien kanssa. Ja lopuksi kiitos äidilleni mukavasta matkaseurasta piileviä etsiessäni. 57 11. Kirjallisuus Akaike, H. (1974). New look at statistical-model identification. IEEE Transactions on Automatic Control AC19:6, 716-723. Anderson, M.J. & N.A. Gribble (1998). Partitioning the variation among spatial, temporal and environmental components in a multivariate data set. Australian Journal of Ecology 23:2, 158-167. Andrén, E., G. Shimmield & T. Brand (1999). Environmental changes of the last three centuries indicated by siliceous microfossil records from the southwestern Baltic Sea. The Holocene 9:1, 25-38. Araújo, S.C. & V.M.T. Garcia (2005). Growth and biochemical composition of the diatom Chaetoceros cf. wighamii brightwell under different temperature, salinity and carbon dioxide levels. I. Protein, carbohydrates and lipids. Aquaculture 246, 405-412. Barinova, S. & A. Stenina (2013). Diatom diversity and ecological variables in the Arctic lakes of the Kostyanoi Nos Cape (Nenetsky Natural Reserve, Russian North). Plant Biosystems 2, 397-410. Barnes, R.S.K. (1999). The conservation of brackish-water systems: priorities for the 21st century. Aquatic conservation: Marine and freshwater ecosystems 9, 523527. Beisner, B.E., P.R. Peres-Neto, E.S. Lindström, A. Barnett & M.L. Longhi (2006). The role of environmental and spatial processes in structuring lake communities from bacteria to fish. Ecology 87:12, 2985-2991. Bertness, M.D., G.H. Leonard, J.M. Levine, P.R. Schmidt & A.O. Ingraham (1999). Testing the relative contribution of positive and negative interactions in rocky intertidal communities. Ecology 80:8, 2711-2726. Bland, J.M. & D.G. Altman (1995). Multiple significance tests – the Bonferroni method .10. British Medical Journal 310:6973, 170-170. Blinn, D.W. (1993). Diatom community structure along physicochemical gradients in saline lakes. Ecology 74:4, 1246-1263. 58 Blomqvist, S., A. Gunnars & R. Elmgren (2004). Why the limiting nutrient differs between temperate coastal seas and freshwater lakes: A matter of salt. Limnology and Oceanography 49:6, 2236-2241. Borcard, D., P. Legendre & P. Drapeau (1992). Partialling out the spatial component of ecological variation. Ecology 73:3, 1045-1055. Bothwell, M.L. (1988). Growth-rate responses of lotic periphytic diatoms to experimental phosphorus enrichment – the influence of temperature and light. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 45:2, 261-270. Bradshaw, E.G., N.J. Anderson, J.P. Jensen & E. Jeppesen (2002). Phosphorus dynamics in Danish lakes and the implications for diatom ecology and palaeoecology. Freshwater Biology 47, 1963-1975. Brutemark, A., J. Engström-Ost & A. Vehmaa (2011). Long-term monitoring data reveal pH dynamics, trends and variability in the western Gulf of Finland. Oceanologial and Hydrobiological Studies 40:3, 91-94. Burkholder, J.M., R.G. Wetzel & K.L. Klomparens (1990). Direct comparison of phosphate uptake by adnate and loosely attached microalgae within an intact biofilm matrix. Applied and Environmental Microbiology 56, 2882-2890. Busse, S. & P. Snoeijs (2003). Gradient responses of diatom communities in the Bothnian Sea (northern Baltic Sea), with emphasis on responses to water movement. Phycologia 42:5, 451-464. Butterwick, C., S.I. Heaney & J.F. Talling (2005). Diversity in the influence of temperature on the growth rates of freshwater algae, and its ecological relevance. Freshwater Biology 50, 291-300. Caley, M.J. & D. Schluter (1997). The relationship between local and regional diversity. Ecology 78:1, 70-80. Cederwall & Elmgren (1990). Biological effects of eutrophication in the Baltic Sea, particularly the coastal zone. Ambio 19:3, 109-112. Chakraborty, A., G. Padmavati & A.K. Ghosh (2015). Tidal variation of phytoplankton in the coastal waters of South Andaman, India. Journal of Environmental 59 Biology 36:1, 207-214. Chen, Z., C. He & H. Hu (2011). Temperature responses of growth, photosynthesis, fatty acid and nitrate reductance in Antarctic and temperate Stichococcus. Extremophiles 16, 127-133. Chen, C., R. Ji, D.J. Schwab, D. Beletsky, G.L. Fahnenstiel, M. Jiang, T.H. Johengen, H. Vanderploeg, B. Eadie, J. Wells Budd, M.H. Bundy, W. Gardner, J. Cotner & P.J. Lavrentyev (2002). A model study of the coupled biological and physical dynamics in Lake Michigan. Elogical Modelling 152, 145-168. Clarke, A., S. Juggins & D. Conley (2003). A 150-year reconstruction of the history of coastal eutrophication in Roskilde Fjord, Denmark. Marine Pollution Bulletin 46:12, 1615-1618. Clarke, G., M. Kernan, A. Marchetto, S. Sorvari & J. Catalan (2005). Using diatoms to assess geographical patterns of change in high-altitude European lakes from pre-industrial times to the present day. Aquatic Sciences 67:3, 224-236. Clavero, E., M. Hernández-Mariné, J.O. Grimalt & F. Garcia-Pichel (2000). Salinity tolerance of diatoms from thalassic hypersaline environments. J. Phycol. 36, 1021-1034. Cornell, H.V. & R.H. Karlson (1996). Species richness of reef-building corals determined by local and regional processes. Journal of Animal Ecology 65:2, 233-241. Cornell, H.V. & J.H. Lawton (1992). Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities – a theoretical perspective. Journal of Animal Ecology 61:1, 1-12. Cottenie, K., E. Michels, N. Nuytten & L. de Meester (2003). Zooplankton metacommunity structure: regional vs. local processes in highly interconnected ponds. Ecology 84:4, 991-1000. DeNicola, D.M., E. Eyto, A. Wemaere & K. Irvine (2004). Using epilithic algal communities to assess trophic status in Irish lakes. J. Phycol. 40, 481-495. Dodds, W.K. (1991). Community interactions between the filamentous Cladophora glomerata (L.) Kützing, its epiphytes and epiphyte grazers. Oecologia 85, 572-580. 60 Dodson, S.I., S.E. Arnott & K.L. Cottingham (2000). The relationship in lake communities between primary productivity and species richness. Ecology 81:10, 26622679. Elmgren, R. (1984). Trophic dynamics in the enclosed, brackish Baltic Sea. Rapp. P.-v. Réun. Cons. Int. Explor. Mer 183, 152-169. Eloranta, P., S.M. Karjalainen & K.-M. Vuori (2007). Piileväyhteisöt jokivesien ekologisen tilan luokittelussa ja seurannassa – menetelmäohjeet. 53s. Painotupa ky, Oulu. Eloranta, P. & J. Soininen (2002). Ecological status of some Finnish rivers evaluated using benthic diatom communities. Journal of Applied Phycology 14, 1-7. Elser, J.J., M.E.S. Bracken, E.E. Cleland, D.S. Gruner, W.S. Harpole, H. Hillebrand, J.T. Ngai, E.W. Seabloom, J.B. Shurin & J.E. Smith (2007). Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems. Ecology Letters 10, 1135-1142. Emeis, K.-C., U. Struck, T. Blanz, A. Kohly & M. Voss (2003). Salinity changes in the central Baltic Sea (NW Europe) over the last 10 000 years. The Holocene 13:3, 411-421. Esri (2014). ArcGIS 10.2.1 for Desktop. Environmental System Research Institute, Redlands, CA. Finlay, B.J. (2002). Global dispersal of free-living microbial eukaryote species. Science 296:5570, 1061-1063. Fisher, T.R., E.R. Peele, J.W. Ammerman & L.W. Harding Jr (1992). Nutrient limitations of phytoplankton in Chesapeake Bay. Marine Ecology Progress Series 82, 51-63. Fonselius, S. & J. Valderrama (2003). One hundred years of hydrographic measurements in the Baltic Sea. Journal of sea research 49:4, 229-241. Fore, L.S. & C. Grafe (2002). Using diatoms to assess the biological condition of large rivers in Idaho (U.S.A.). Freshwater Biology 47, 2015-2037. Franca, S. & H.N. Cabral (2015). Predicting fish species richness in estuaries: Which modelling technique to use? Environmental Modelling & Software 66, 17-26. 61 Godfray, H.C.J. & J.H. Lawton (2001). Scale and species numbers. Trends in Ecology & Evolution 16:7, 400-404. Goebel, N.L., S.R. Wing & P.W. Boyd (2005). A mechanism for onset of diatom blooms in a fjord with persistent salinity stratification. Estuarine, Coastal and Shelf Science 64, 546-560. Goldberg, D.E., T. Rajaniemi, J. Gurevitch & A. Stewart-Oaten (1999). Empirical approaches to quantifying interaction intensity: Competition and facilitation along productivity gradients. Ecology 80:4, 1118-1131. Goldman, J.C. & D.J. McGillicuddy Jr. (2003). Effect of large marine diatoms growing at low light on episodic new production. Limnol. Oceanogr. 48:3, 1176-1182. Griffith, M.B., B.H. Hill, A. Herlihy & P.R. Kaufmann (2002). Multivariate analysis of periphyton assemblages in relation to environmental gradients in Colorado Rocky Mountain streams. Journal of Phycology 38:1, 83-95. Grimm, N.B. & S.G. Fisher (1989). Stability of periphyton and macroinvertebrates to disturbance by flash floods in a desert stream. J. North Am. Benthol. Soc. 8, 293-307. Grönvall, H. & A. Seinä (1999). Towards optimal sea-ice monitoring in the Baltic Sea. ICES Journal of Marine Science 56, 165-171. Guisan, A., T.C. Edwards & T. Hastie (2002). Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions: setting the scene. Ecological Modelling 157:2-3, 89-100. Haavisto-Hyvärinen, M. & H. Kutvonen (2007). Maaperäkartan käyttöopas. Geologian tutkimuskeskus, Espoo. 61 s. Hansen, H.P., H.C. Giesenhagen & G. Behrends (1999). Seasonal and long-term control of bottom-water oxygen deficiency in a stratified shallow-water coastal system. ICES Journal of Marine Science 56, 65-71. Harrison, S. & H. Cornell (2008). Toward a better understanding of the regional causes of local community richness. Ecology Letters 11:9, 969-979. Hastie, T. & R. Tibshirani (1986). Generalized additive models. Statistical Science 1:3, 297-318. 62 He, F.L., K.J. Gaston, E.F. Connor & D.S. Srivastava (2005). The local-regional relationship: Immigration, extinction, and scale. Ecology 86:2, 360-365. Heikkinen, J. (2005). Yleistetyt lineaariset mallit. Helsingin yliopisto, Matematiikan ja tilastotieteen laitos, Helsinki. Heino, J., T. Muotka, R. Paavola, H. Hämäläinen & E. Koskenniemi (2002). Correspondence between regional delineations and spatial patterns in macroinvertebrate assemblages of boreal headwater streams. Journal of the North American Bentrhological Society 21:3, 397-413. Heino, J., L.M. Bini, S.M. Karjalainen, H. Mykrä, J. Soininen, L.C.G. Vieira & J.A.F. Diniz (2010). Geographical patterns of micro-organismal community structure: are diatoms ubiquitously distributed across boreal streams? Oikos 119:1, 129-137. Heino, J. & J. Soininen (2010). Are common species sufficient in describing turnover in aquatic metacommunities along environmental and spatial gradients? Limnology and Oceanography 55:6, 2397-2402. Hillebrand, H. (2005). Regressions of local on regional diversity do not reflect the importance of local interactions or saturation of local diversity. Oikos 110:1, 195-198. Hillebrand, H. & T. Blenckner (2002). Regional and local impact on species diversity – from pattern to processes. Oecologia 132:4, 479-491. Hillebrand, H. & U. Sommer (2000). Diversity of benthic microalgae in response to colonization time and eutrophication. Aquatic Botany 67, 221-236. Horner-Devine, M.C., M. Lage, J.B. Hughes & J. M. Bohannan (2004). A taxa-area relationship for bacteria. Nature 432, 750-753. Hutchins, D.A. & K.W. Bruland (1998). Iron-limited diatom growth and Si:N uptake ratios in a coastal upwelling regime. Nature 393:11, 561-564. Isæus, M. (2004). Factors structuring Fucus communities at open and complex coastlines in the Baltic Sea. Department of Botany, Stockholm University. 63 Jeppesen, E., M. Sondergaard, J.P. Jensen, K.E. Havens, O. Anneville, L. Carvalho, M.F. Coveney, R. Deneke, M.T. Dokulil, B. Foy, D. Gerdeaux, S.E. Hampton, S. Hilt, K. Kangur, J. Köhler, E.H.H.R. Lammens, T.L. Lauridsen, M. Manca, M.R. Miracle, B. Moss, P. Nõges, G. Persson, G. Phillips, R. Portielje, S. Romo, C.L. Schelske, D. Straile, I. Tatrai, E. Willén & M. Winder (2005). Lake responses to reduced nutrient loading – an analysis of contemporary long-term data from 35 case studies. Freshwater Biology 50, 1747-1771. Justic, D., N.N. Rabalais, R.E. Turner & Q. Dortch (1995). Changes in nutrient structure of river-dominated coastal waters: stoichiometric nutrient balance and its consequences. Estuarine, Coastal and Shelf Science 40, 339-356. Jylhä, K., H. Tuomenvirta & K. Ruosteenoja (2004). Climate change projections for Finland during the 21st century. Boreal environment research 9, 127-152. Kabailiené, M. (1995). The Baltic ice lake and Yoldia sea stages, based on data from diatom analysis in the central, south-eastern and eastern Baltic. Quaternary International 27, 69-72. Karlson, R.H. & H.V. Cornell (2002). Species richness of coral assemblages: Detecting regional influences at local spatial scales. Ecology 83:2, 452-463. Karlson, R.H., H.V. Cornell & T.P. Hughes (2004). Coral communities are regionally enriched along an oceanic biodiversity gradient. Nature 429:6994, 867-870. King. L., P. Barker & R.I. Jones (2000). Epilithic algal communities and their relationship to environmental variables in lakes of the English Lake District. Freshwater Biology 45:4, 425-442. Koinig, K.A., R. Schmidt, S. Sommaruga-Wögrath, R. Tessadri & R. Psenner (1998). Climate change as the primary cause for pH shifts in a high alpine lake. Water, Air, and Soil Pollution 104:1-2, 167-180. Kostecki, R. & B. Janczak-Kostecka (2012). Holocene environmental changes in the south-western Baltic Sea reflected by the geochemical data and diatoms of the sediment cores. Journal of Marine Systems 105-108, 106-114. Krammer, K. & H. Lange-Bertalot (1986-1991). Bacillariophyceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa 2 (1-4). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 64 Lamb, M.A. & R.L. Lowe (1987). Effects of current velocity on the physical structuring of diatom (Bacillariophyceae) communities. Ohio J. Sci. 87, 72-78. Lamberti, G.A. & V.H. Resh (1983). Geothermal effects on stream benthos: Separate influences of thermal and chemical components on periphyton and macroinvertebrates. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 40, 1995-2009. Lee, C.E. & M.A. Bell (1999). Causes and consequences of recent freshwater invasions by saltwater animals. Trends in ecology & evolution 14:7, 284-288. Legendre, P. (1993). Spatial autocorrelation – trouble or new paradigm. Ecology 74:6, 1659-1673. Lehtinen, M., P. Nurmi & T. Rämö (toim) (1998). Suomen kallioperä: 3000 vuosimiljoonaa. Helsinki, Suomen Geologinen Seura ry., 375 s. Leibold, M.A. (1996). A graphical model of keystone predators in food webs: Trophic regulation of abundance, incidence, and diversity patterns in communities. Americal Naturalist 147:5, 784-812. Leland, H.V. (1995). Distribution of phytobenthos in the Yakima River basin, Washington, in relation to geology, land-use, and other environmental-factors. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52:5, 1108-1129. Leppäkoski, E. & S. Olenin (2000). Non-native species and rates of spread: lessons from the brackish Baltic Sea. Biological Invasions 2:2, 151-163. Leskinen, E. & G. Hällfors (1988). Community structure of epiphytic diatoms in relation to eutrophication on the Hanko Peninsula, south coast of Finland. 10th DiatomSymposium 323-333. Leskinen, E. & G. Hällfors (1994). Dynamics of epiphytic diatoms on Cladophora glomerata in the Tvärminne archipelago, northern Baltic Sea. Proceedings of the 11th International Diatom Symposium. Leskinen, E. & G. Hällfors (1997). Tabularia waernii (Diatomophyceae) in the northern Baltic Sea. Ann. Bot. Fennici 34, 141-147. Luoto, M. & J. Hjort (2004). Generalized linear modelling in periglacial studies: Terrain parameters and patterned ground. Permafrost and Periglacial Processes 15:4, 65 327-338. Makarenkov, V. & P. Legendre (2002). Nonlinear redundancy analysis and canonical correspondence analysis based on polynomial regression. Ecology 83:4, 1146-1161. Mantel, N. (1963). Chi-square tests with 1 degree of freedom – extensions of MantelHaenszel procedure. Journal of the American Statistical Association 58:303, 690-700. Mantel, N. (1967). The detection of disease clustering and a generalized regression approach. Cancer Research 27:1, 209-220. Marshall, D.J., J.H. Santos, K.M.Y. Leung & W.H. Chak (2008). Correlations between gastropod shell dissolution and water chemical properties in a tropical estuary. Marine Environmental Research 66:4, 422-429. Meier, H.E.M. (2006). Baltic Sea climate in the late twenty-first century: a dynamical downscaling approach using two global models and two emission scenarios. Climate Dynamics 27:1, 39-68. Meier, H.E.M. & F. Kauker (2003). Sensitivity of the Baltic Sea salinity to the freshwater supply. Climate research 24:3, 231-242. Menge, B.A. (2000). Testing the relative importance of positive and negative effects on community structure. Trends in Ecology & Evolution 15:2, 46-47. Moran, P.A.P. (1948). The interpretation of statistical maps. Journal of the Royal Statistical Society Serier B-Statistical Methodology 10:2, 243-251. Mykrä, H., J. Heino & T. Muotka (2007). Scale-related patterns in the spatial and environmental components of stream macroinvertebrate assemblage variation. Global Ecology and Biogeography 16:2, 149-159. Myrberg, K., M. Leppäranta & H. Kuosa (2006). Itämeren fysiikka, tila ja tulevaisuus. 202s. Yliopistopaino, Helsinki. Mälkki, P. (1999). Brackish water ecosystems, Introduction. ICES Journal of Marine Science 56, 1-2. Möllmann, C. & F.W. Köster (1999). Food consumption by clupeids in the Central Baltic: 66 evidence for top-down control? ICES Journal of Marine Science 56, 100-113. Nelder, J.A. & R.W. Wedderburn (1972). Generalized linear models. Journal of the Royal Statistical Society Series A-General 135:3, 370-384. Oberdorff, T., B. Hugueny, A. Compin & D. Belkessam (1998). Non-interactive fish communities in the coastal streams of North-western France. Journal of Animal Ecology 67:3, 472-484. O’Brien, R.M. (2007). A caution regarding rules of thumb for variance inflation factors. Quality & Quantity 41:5, 673-690. Ojaveer, H., A. Lankov, M. Eero, J. Kotta, I. Kotta & A. Lumberg (1999). Changes in the ecosystem of the Gulf of Riga from the 1970s to the 1990s. ICES Journal of Marine Science 56, 33-40. Oksanen, J., F.G. Blanchet, R. Kindt, P. Legendre, P.R. Minchin, R.B. O’Hara, G.L. Simpson, P. Solymos, M.H.H. Stevens & H. Wagner (2015). Vegan: Community ecology package. 20.6.2015. <http://cran.r-project.org/web/packages/vegan/index.html> Omstedt, A. & L.B. Axell (2003). Modeling the variations of salinity and temperature in the large gulfs of the Baltic Sea. Continental shelf research 23:3-4, 265-294. Pearson, K. (1909). Determination of the coefficient of correlation. Science 30:757, 23-25. Peres-Neto, P.R., P. Legendre, S. Dray & D. Borcard (2006). Variation partitioning of species data matrices: Estimation and comparison of fractions. Ecology 87:10, 2614-2625. Peterson, C.G. & R.J. Stevenson (1992). Resistance and resilience of lotic algal communities: importance of disturbance timing and current. Ecology 73:4, 1445-1461. Peterson, C.G., A.C. Weibel, N.B. Grimm & S.G. Fisher (1994). Mechanisms of benthic algal recovery following spates: Comparison of simulated and natural events. Oecologia 98, 280-290. Pienitz, R., M.S.V. Douglas, J.P. Smol, P. Huttunen & J. Meriläinen (1995). Diatom, chrysophyte and protozoan distributions along a latitudinal transect in Fennoscandia. Ecography 18:4, 429-439. 67 Pirinen, P., H. Simola, J. Aalto, J.-P. Kaukoranta, P. Karlsson & R. Ruuhela (2012). Tilastoja Suomen ilmastosta 1981-2010. Ilmatieteen laitoksen raportteja 2012: 1. 94 s. Ilmatieteen laitos, Helsinki. Pitkänen, H. (2008). Itämeren rehevöityminen – onko mitään tehtävissä? Artikkeli perustuu Tekniikan päivien esitelmään 16.1.2008. 20.6.2015. <http://ojs.tsv.fi/index.php/tt/article/viewFile/534/451> Potapova, M.G. & D.F. Charles (2002). Benthic diatoms in USA rivers: distributions along spatial and environmental gradients. Journal of Biogeography 29:2, 167-187. Power, M.E. (1990). Benthic turfs versus floating mats of algae in river food webs. Oikos 58, 67-79. R Core Team (2015). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 20.6.2015. <http://www.R-project.org/> Richardson, K., J. Beardall & J.A. Raven (1983). Adaptation of unicellular algae to irradiance: An analysis of strategies. New Phytol. 93, 157-191. Ricklefs, R.E. (1987). Community diversity – relative roles of local and regional processes. Science 235:4785, 167-171. Ricklefs, R.E. (2000). The relationship between local and regional species richness in birds of the Caribbean Basin. Journal of Animal Ecology 69:6, 1111-1116. Round, F.E., R.M. Crawford & D.G. Mann (1990). The Diatoms. 747s. Cambridge University Press, Great Britain. Round, F.E. & J.W. Eaton (1966). Persistent, vertical-migration rhythms in benthic microflora. Oceanogr. 1, 61-70. Sandberg, J., A. Andersson, S. Johansson & J. Wikner (2004). Pelagic food web structure and carbon budget in the northern Baltic Sea: potential importance of terrigenous carbon. Marine ecology progress series 268, 13-29. Sanders, R., L. Brown, S. Henson & M. Lucas (2005). New production in the Irminger Basin during 2002. Journal of Marine Systems 55, 291-310. Sarthou, G., K.R. Timmermans, S. Blain & P. Tréguer (2005). Growth physiology and fate of diatoms in the ocean: a review. Journal of Sea Research 53, 25-42. Schönfelder, I., J. Gelbrecht, J. Schönfelder & C.E.W. Steinberg (2002). Relationships 68 between littoral diatoms and their chemical environment in northeastern German lakes and rivers. J. Phycol. 38, 66-82. Shurin, J.B. & E.G. Allen (2001). Effects of competition, predation, and dispersal on species richness at local and regional scales. The American Naturalist 158:6, 624-637. Snoeijs, P., E. Leskinen, K. Sundbäck, M. Kuylenstierna, A. Witkowsky & G. Hällfors (1990). Microphytobenthic cell density and species composition in the surface sediment in a shallow brackish-water bay (Gulf of Finland). Aqua Fennica 20:1, 103-114. Soininen, J. (2002). Responses of epilithic diatom communities to environmental gradients in some Finnish rivers. International Review of Hydrobiology 87:1, 11-24. Soininen, J. (2004). Assessing the current related heterogeneity and diversity patterns of benthic diatom communities in a turbid and a clear water river. Aquatic Ecology 38:4, 495-501. Soininen, J. (2007). Environmental and spatial control of freshwater diatoms - A review. Diatom Research 22:2, 473-490. Soininen, J. (2009). Is diatom diversity driven by productivity in boreal streams? Diatom Research 24:1, 197-207. Soininen, J. & K. Könönen (2004). Comparative study of monitoring South-Finnish rivers and streams using macroinvertebrate and benthic diatom community structure. Aquatic Ecology 38:1, 63-75. Soininen, J., R. Paavola & T. Muotka (2004). Benthic diatom communities in boreal streams: community structure in relation to environmental and spatial gradients. Ecography 27:3, 330-342. Soininen, J. & J. Weckström (2009). Diatom community structure along environmental and spatial gradients in lakes and streams. Fundamental and Applied Limnology 174:3, 205-213. Sommer, U. (1996). Nutrient competition experiments with periphyton from the Baltic Sea. Marine Ecology Progress Series 140, 161-167. Sorokin, Y.I. & P.Y. Sorokin (1999). Production in the Sea of Okhotsk. Journal of 69 Plankton Research 21:2, 201-230. Sorvari, S., A. Korhola & R. Thompson (2002). Lake diatom response to recent Arctic warming in Finnish Lapland. Glogal Change Biology 8, 171-181. Srivastava, D.S. (1999). Using local-regional richness plots to test for saturation: pitfalls and potentials. Journal of Animal Ecology 68:1, 1-16. Stevenson, R.J., M.L. Bothwell & R.L. Lowe (1996). Algal Ecology, Freshwater Benthic Ecosystems. 753s. Elsevier, USA. Stine, R.A. (1995). Graphical interpretation of variance inflation factors. American Statistician 49:1, 53-56. Suomenlahden tila vuonna 1998. Ilmatieteen laitos, Helsinki. 25.3.2014. <http://itameriportaali.fi/fi/itameren_tila/vuosiraportit/1998/fi_FI/suomenla hden_tila_vuonna_1998/> Tageda, S. (1998). Influence of iron availability on nutrient consumption ratio of diatoms in oceanic water. Nature 393:25, 774-777. Talpsepp, L., K. Künnis, J. Pavelson, K. Piirsoo, V. Porgasaar & T. Põder (1999). Hydrophysical variability in the central and eastern Skagerrak during SKAGEX-90 and its reflection in the biological parameters. ICES Journal of Marine Science 56, 72-83. Tank, J.L. & W.K. Dodds (2003). Nutrient limitation of epilithic and epixylic biofilms in ten North American streams. Freshwater Biology 48, 1031-1049. Teittinen, A., M. Taka, O. Ruth & J. Soininen (2015). Variation in stream diatom communities in relation to water quality and catchment variables in boreal, urbanized region. Science of the Total Environment 530-531, 279-289. Thorman, S. (1986). Seasonal colonisation and effects of salinity and temperature on species richness and abundance of fish of some brackish and estuarine shallow waters in Sweden. Holarctic ecology 9:2, 126-132. Tonn, W.M., J.J. Magnuson, M. Rask & J. Toivonen (1990). Intercontinental comparison of small-lake fish assemblages – the balance between local and regional processes. American Naturalist 136:3, 345-375. Uitto, A., E. Gorokhova & P. Välipakka (1999). Distribution of the non-indigenous 70 Cercopagis pengoi in the coastal waters of the eastern Gulf of Finland. ICES Journal of Marine Science 56, 49-57. Ulanova, A., S. Busse & P. Snoeijs (2009). Coastal diatom-environment relationships in the brackish Baltic Sea. J. Phycol. 45, 54-68. Ulanova, A. & P. Snoeijs (2006). Gradient responses of epilithic diatom communities in the Baltic Sea proper. Estuarine, Coastal and Shelf Science 68, 661-674. Urban, D.L. (2003). Spatial analysis in ecology. Mantel’s test. 20.6.2015. <http://www.nceas.ucsb.edu/files/scicomp/doc/SpatialEcology MantelTest.pdf> Unesco (1983). Algorithms for computation of fundamental properties of seawater. Unesco technical papers in marine science 44. 53 s. Van den Wollenberg, A.L. (1977). Redundancy analysis an alternative for canonical correlation analysis. Psychometrika 42:2, 207-219. Vilbaste, S. (1995). The epiphytic and microphytobenthic diatoms in Estonian coastal waters (the Baltic Sea). Proceedings of the thirteenth international diatom symposium 259-269. Vilbaste, S., K. Sundback, C. Nilsson & J. Truu (2000). Distribution of benthic diatoms in the littoral zone of the Gulf of Riga, the Baltic Sea. European Journal of Phycology 35:4, 373-385. Vincent, P.J. & J.M. Haworth (1983). Poisson regression-models of species abundance. Journal of Biogeography 10:2, 153-160. Vinson, D.K. & S.R. Rushforth (1989). Diatom species composition along a thermal gradient in the Portneuf River, Idaho, USA. Hydrobiologia 185, 41-54. Virkanen, J., H. Reijola & T. Vaahtojärvi (2014). Geotieteiden ja maantieteen laitoksen ympäristölaboratorion toimintakäsikirja 24.10.2014. 205 s. Virtanen, E. (2015). VELMUn taustamuuttujamallinnus. Suomen Ympäristökeskus, Helsinki. (In prep.) Vrieling, E.G., Q. Sun, M. Tian, P.J. Kooyman, W.W.C. Gieskes, R.A. van Santen & N.A.J.M. Sommerdjik (2007). Salinity-dependent diatom biosilicification implies an important role of external ionic strength. Proceedings of the 71 National Academy of Sciences of the United States of America 104:25, 10441-10446. Wald, A. (1947). A note on regression analysis. Annals of Mathematical Statistics 18:4, 586-589. Waldhör, T. (1996). The spatial autocorrelation coefficient Moran’s I under heteroscedasticity. Statistics in Medicine 15:7-9, 887-892. Wasmund, N., M. Zalewski & S. Busch (1999). Phytoplankton in large river plumes in the Baltic Sea. ICES Journal of Marine Science 56, 23-32. Weckström, K. & S. Juggins (2005). Coastal diatom-environment relationships from the Gulf of Finland, Baltic Sea. J. Phycol. 42, 21-35. Weckström, K., A. Korhola & J. Weckström (2007). Impacts of eutrophication on diatom life forms and species richness in coastal waters of the Baltic Sea. Ambio 36:2-3, 155-160. Winter, J.G. & H.C. Duthie (2000). Epilithic diatoms as indicators of stream total N and total P concentration. Journal of the North American Benthological Society 19:1, 32-49. Witek, Z., S. Ochocki, J. Nakonieczny, B. Podgórska & A. Drgas (1999). Primary production and decomposition of organic matter in the epipelagic zone of the Gulf of Gdansk, an estuary of the Vistula. ICES Journal of Marine Science 56, 3-14. Wood, S. (2015). Package ‘mgcv’. 20.6.2015. <http://cran.rproject.org/web/packages/mgcv/mgcv.pdf> Yee, T.W. & N.C. Mitchell (1991). Generalized additive models in plant ecology. Journal of Vegetation Science 2:5, 587-602. Zander, C.D. & L.W. Reimer (2002). Parasitism at the ecosystem level in the Baltic Sea. Parasitology 124, 119-135. Zobel, M. (1997). The relative role of species pools in determining plant species richness. An alternative explanation of species coexistence? Trends in Ecology & Ecolution 12:7, 266-269. Österblom, H, S. Hansson, U. Larsson, O. Hjerne, F. Wulff, R. Elmgren & C. Folke 72 (2007). Human-induced trophic cascades and ecological regime shifts in the Baltic Sea. Ecosystems 10:6, 877-889. 73 Liite 1. Vedenlaatu-, ilmasto- ja sijaintimuuttujien arvot. Suom. + Saar. = Suomenlahti ja Saaristomeri Vedenlaatumuuttujat Alueen nimi Tutkimuspaikan Tutkimusnumero paikan nimi Suom. + Saar. 1 Virolahti Suom. + Saar. Veden SuolaKokonaislämpötila pitoisuus Fosfori typpi Happi (°C) pH (‰) (µg/l) (mg/l) (mg/l) Piioksidi 22 7,9 2,7 41,6 491,5 8,78 0,26 2 Hamina 21,7 8,1 3,4 69,0 461,4 8,95 0,05 Suom. + Saar. 3 Pyhtää 22,1 8,1 1,5 23,9 364,1 9,42 0,38 Suom. + Saar. 4 Loviisi 21 8,3 4,1 49,1 453,6 11,73 0,20 Suom. + Saar. 5 Porvoo 21,1 8,5 4,3 59,7 379,0 10,60 0,39 Suom. + Saar. 6 Vuosaari 18,4 8,3 5,2 19,9 383,1 11,79 0,36 Suom. + Saar. 7 Porkkala 20,8 8,3 5,5 131,0 365,5 10,61 0,18 Suom. + Saar. 8 Snappertuna 22,3 7,9 5,1 64,5 353,1 11,37 0,57 Suom. + Saar. 9 Hanko 21,7 8,2 5,5 69,1 449,8 11,25 0,83 Suom. + Saar. 10 Förby 21 8,2 5,0 46,3 408,0 12,63 0,33 Suom. + Saar. 11 Karuna 22,3 8,2 4,4 58,8 360,3 9,26 0,53 Suom. + Saar. 12 Rymättylä 21 7,9 5,2 64,9 419,2 10,04 0,81 Suom. + Saar. 13 Kustavi 17,8 8,1 6,1 94,2 325,4 10,49 0,60 Selkämeri 14 Uusikaupunki 21 8,0 3,5 52,1 467,3 9,52 0,44 Selkämeri 15 Rauma 19,7 7,9 5,2 62,7 308,7 9,68 0,49 Selkämeri 16 Luvia 21,1 7,9 5,4 75,6 255,8 11,62 1,30 Selkämeri 17 Reposaari 18,7 7,7 1,7 29,5 696,5 10,27 0,99 Selkämeri 18 Merikarvia 19 6,4 5,5 57,5 758,4 6,41 0,77 Selkämeri 19 Kristiinankaup. 18,7 8,0 4,7 55,1 265,4 9,50 0,69 Selkämeri 20 Närpiö 18,3 8,1 5,7 60,8 349,0 9,74 0,86 Selkämeri 21 Korsnäs 18,3 8 5,7 80,0 547,2 9,67 0,39 Selkämeri 22 Långskäret 19,4 8,0 3,5 35,6 1429,2 10,17 0,72 Selkämeri 23 Iskmo 18,5 8,0 4,4 34,3 334,5 11,50 0,86 Perämeri 24 Oravainen 19,9 7,6 3,2 54,1 730,4 9,78 1,46 Perämeri 25 Uusikaarlepyy 20,1 7,6 1,6 38,0 544,9 9,88 1,47 Perämeri 26 Luoto 22 7,1 1,2 20,7 805,9 10,32 1,42 Perämeri 27 Kokkola 20,3 7,6 2,1 31,0 440,1 10,86 1,25 Perämeri 28 Kalajoki 18,8 7,7 3,0 50,6 381,8 10,46 1,23 Perämeri 29 Yppäri/Pyhäjoki 17,6 7,4 2,6 27,9 396,8 10,09 3,20 Perämeri 30 Raahe 18,4 7,9 2,6 18,5 362,7 10,68 0,72 Perämeri 31 Siikajoki 17,7 7,5 2,2 21,3 401,4 10,71 1,75 Perämeri 32 Oulunsalo 16,3 7,4 1,7 28,0 379,4 10,31 2,13 Perämeri 33 Haukipudas 19,1 7,5 1,8 33,7 427,0 11,30 2,62 Perämeri 34 Ii/Ojakylä 19,3 7,2 1,2 91,1 427,8 10,65 4,07 Perämeri 35 Ii/Kuivaniemi 18,3 6,6 1,7 13,7 346,0 9,24 8,91 Perämeri 36 Simo 16,3 7,2 2,3 26,6 381,3 10,47 2,30 Perämeri 37 Kemi 18,3 7,1 0,1 34,2 483,3 8,93 3,21 Ilmastomuuttujat Sijaintimuuttujat Ilman lämpötila (°C) Pituuspiiri Leveyspiiri Ekspo(KKJ (KKJ sitio yht.koord.) yht.koord.) (indeksi) Sademäärä (mm/kk) Alueen nimi TutkimusNro paikan nimi Suom. + Saar. 1 Virolahti 17,3 58,5 3541 6719 2767,7 Suom. + Saar. 2 Hamina 17,6 59,3 3511 6717 1837,4 Suom. + Saar. 3 Pyhtää 17,5 59,1 3481 6702 0,1 Suom. + Saar. 4 Loviisi 17,3 62,2 3459 6699 19,2 Suom. + Saar. 5 Porvoo 17,3 63,6 3439 6682 5439,4 Suom. + Saar. 6 Vuosaari 17,3 60,3 3399 6679 9945,5 Suom. + Saar. 7 Porkkala 17,1 59,5 3357 6661 24,6 Suom. + Saar. 8 Snappertuna 17,1 59,6 3315 6652 157,9 Suom. + Saar. 9 Hanko 17,2 54,3 3273 6644 1940,9 Suom. + Saar. 10 Förby 17,3 62,4 3270 6669 6552,6 Suom. + Saar. 11 Karuna 17,2 72,8 3256 6694 2953,4 Suom. + Saar. 12 Rymättylä 17,1 73,1 3221 6716 2227,6 Suom. + Saar. 13 Kustavi 16,7 53,5 3190 6728 0,0 Selkämeri 14 Uusikaupunki 16,6 59,9 3193 6760 3953,1 Selkämeri 15 Rauma 16,5 63,3 3202 6793 1617,3 Selkämeri 16 Luvia 16,4 59,5 3209 6816 5671,7 Selkämeri 17 Reposaari 16,2 58,9 3206 6846 5478 Selkämeri 18 Merikarvia 16,2 64,3 3204 6884 69020,7 Selkämeri 19 Kristiinankaup. 16,1 61,3 3208 6919 5188,8 Selkämeri 20 Närpiö 15,8 56,2 3198 6944 2308,5 Selkämeri 21 Korsnäs 16 64,3 3201 6976 309986 Selkämeri 22 Långskäret 16,2 58,8 3219 7003 1386,2 Selkämeri 23 Iskmo 16,2 59,1 3223 7023 4486,0 Perämeri 24 Oravainen 16,1 65,4 3268 7031 9945,0 Perämeri 25 Uusikaarlepyy 15,9 65,9 3274 7054 7664,2 Perämeri 26 Luoto 15,6 64,2 3289 7081 2277,6 Perämeri 27 Kokkola 15,7 70,1 3324 7103 67027,4 Perämeri 28 Kalajoki 15,4 64,9 3340 7129 54092,3 Perämeri 29 Yppäri/Pyhäjoki 15,5 68,8 3357 7149 351800 Perämeri 30 Raahe 15,7 63,9 3376 7177 135,9 Perämeri 31 Siikajoki 15,7 57,2 3396 7201 145338 Perämeri 32 Oulunsalo 16,3 71,4 3421 7211 9920,3 Perämeri 33 Haukipudas 16,2 68,6 3421 7225 2486,8 Perämeri 34 Ii/Ojakylä 16 65,7 3420 7245 28363,9 Perämeri 35 Ii/Kuivaniemi 15,9 68,9 3413 7274 31391,7 Perämeri 36 Simo 15,9 61,5 3395 7284 42378 Perämeri 37 Kemi 15,7 60,3 3388 7295 10311,3 Liite 2. Tutkimuspaikoissa yleisimmin esiintyneet taksonit ja niiden suhteelliset runsaudet. D.ten.=Diatoma tenuis, N.fru=Nitzschia frustulum, F.exi.=Fragilaria exigua, A.min.=Achnanthes minutissima, R.abb.=Rhoicosphenia abbreviata, F.cap.=Fragilaria capucina, N.lie.=Nitzschia liebetruthii,F.pin.=Fragilaria pinnata, F.con.=Fragilaria construens, A.obl.=Achnanthes oblongella, F.fas.=Fragilaria fasciculata Tutk.paikan Nro nimi 1 Virolahti D.ten N.fru F.exi A.min R.abb F.cap N.lie F.pin F.con A.obl F.fas 1,7 74 1,7 0,3 0,3 6 0 0 0,7 1,7 0 4 25,7 5,3 0 1 1 1,7 0,7 17 4 2,7 3 Pyhtää 4,3 6,3 8,7 2 1,3 2,3 0 2,7 9,7 13,7 4,7 4 Loviisi 2,3 25,7 0,3 0,3 18 0 8,7 0 0,7 0,3 5 5 Porvoo 12,3 6,3 2,7 0 0,7 0,3 6,7 2,3 4,7 1 5,3 6 Vuosaari 53,3 0 1 5 2,3 18 0 1 0,3 0 5,7 7 Porkkala 1 21,3 1 1 10 0,7 10,7 0 3,3 2,7 3,3 2 Hamina 8 Snappertuna 31,7 8,3 0,3 0,7 5,7 0,3 3 0,3 4,3 0,7 3,7 9 Hanko 1 19,7 3,3 2,7 3 0,3 0,7 8 2,3 2 1,3 10 Förby 27,3 1,7 0,3 0,7 34 0,3 7,3 0 0 1,3 3,3 2 7,3 0 7,7 5,7 0,3 53,3 0 0,7 0,7 0,7 12 Rymättylä 15,3 4,3 0,3 0 5,7 0,3 32 0 0 0,3 3,7 13 Kustavi 56,7 5,7 0 1,7 1 4 0 1,3 0 0 4,7 14 Uusikaupunki 4,7 0 0,3 64 2,3 5 0 0 0 1 0 15 Rauma 4,3 1,7 1,7 2,3 0 7 2,7 0 0 0 23,3 16 Luvia 1,7 1,7 3,3 0 11,7 3,3 0 1,3 0,7 0,3 7,3 17 Reposaari 4,3 36,7 1 4,7 0 1,3 0 0,3 0,3 0,7 1 18 Merikarvia 4 21,3 4 0,3 0,7 0 0,3 2,7 6 2,3 5,7 19 Kristiinankaup. 0 70,7 1,3 1 4,3 0,3 0,3 0 1,3 4,7 1,3 20 Närpiö 1 2 16 0 3 0 1,3 10 22,3 4,7 5 2,7 1 3,7 1 5 2,7 10,3 5,3 5 0,7 0 28,7 0,3 4,7 6 0,3 5,3 0 1 5,7 2 0 5,7 7 3,3 5 8,7 11 7 1,7 2,7 0,3 0 4 6,3 7 13,3 1,7 2,7 0 0,7 3 6 0 33,3 0 14 15 0,3 8,3 0 0,7 0 5,7 0 1 22,7 2,3 0 1,3 0 1 18,3 5,3 0 5,7 10,7 1,3 17,7 0 3,7 2,3 2 0 11 Karuna 21 Korsnäs 22 Långskäret 23 Iskmo 24 Oravainen 25 Uusikaarlepyy 26 Luoto 8,3 27 Kokkola 3 0,7 28 Kalajoki 6,3 0,3 46,7 2,3 0,3 2,3 0 14 6 6,7 0 29 Yppäri/Pyhäjoki 16,3 0 31,3 2 1,3 3,3 1 29,7 3 0,7 0 30 Raahe 48,7 6,7 3 0 21,7 0 8,7 0,3 1 1 31 Siikajoki 22,3 0 49,3 1 0 1 0 18,3 2 1 0 32 Oulunsalo 10,7 0 28,3 1,3 5,7 0,7 0 9,3 0 2,7 0 33 Haukipudas 17,3 0 4,7 1,7 28 1,3 0 2,7 0 5 0,3 34 Ii/Ojakylä 20,7 0,3 12,7 8,3 1,7 10,3 0 2,3 0 8,7 0 35 Ii/Kuivaniemi 43,3 0 9,3 10,3 0,7 2,7 3,7 3,3 0,7 4,3 0 36 Simo 5,3 0 14 5,7 1,3 9 0 1,7 0,3 2,3 0,3 37 Kemi 50 0 6 2 0 12,7 0 3,3 0 7,7 0 0,7 N.per.=Nitzschia perminuta, A.obl.=Achnanthes oblongella, E.sor.=Epithemia sorex, N.inc.=Nitzschia inconspicua, N.gre.=Navicula gregaria, C.pla.=Cocconeis placentula, N.ince.=Navicula incertata, N.mar.=Navicula margalithii, A.cof.= Amphora coffeaeformis, N.fon.=Nitzschia fonticola Tutk.paikan Nro nimi 1 Virolahti N.per A.del E.sor N.inc N.gre C.pla N.ince N.mar A.cof N.fon 0 0,7 0 0 0 0 0 1,3 0 0 7,7 1,3 0 0 2 0,3 1,7 6,7 1 0 3 Pyhtää 0 9,3 0 2,7 2 1,7 3 2 0 0 4 Loviisi 2,3 1 0 5,3 1 5 7,3 4 0,7 0 5 Porvoo 5 1 5,7 0 5,7 1 8,7 1 1,3 0 6 Vuosaari 0 0,7 0 0 1,7 0,3 0,7 0 0,3 0 7 Porkkala 5 3,3 0,7 4,3 2 2,3 6,3 1,3 2,7 0 8 Snappertuna 7 2,7 6,3 1,3 1 3 3,7 1,3 0,3 0 9 Hanko 11,3 4 0,3 5 4 3,7 1,7 0 0 0 10 Förby 5,3 0,3 0 2,3 0,3 3,3 4,3 0 0 0 11 Karuna 0,7 0,7 0 0,3 1 0,7 1 9,3 0,7 0 12 Rymättylä 7,3 0 3 0,3 2 0,3 2,3 2 0 0 13 Kustavi 2 Hamina 8,3 1,7 0,7 0 1 0 8,7 0,7 1,7 0 14 Uusikaupunki 0 0,3 0 1 0,3 0,3 0 0 5 6 15 Rauma 0 5,3 0 2,7 3,3 0 0 0 1,3 0 16 Luvia 0 0,7 52,3 0 0,7 1 0 1,3 0 0 17 Reposaari 0 3 0,3 8 1,7 1,7 0 2,3 0,3 0 18 Merikarvia 4,3 3,7 0 2,7 4,7 1,7 0 1,3 5 0 19 Kristiinankaup. 0,3 0 0 1 0,3 0,3 0 5,3 0 0 20 Närpiö 0 4 0,7 1,3 1 1,7 0 0 1,3 0 21 Korsnäs 0 1,3 3,7 9 3 2,7 0 0 5,3 0 22 Långskäret 7 0 0 0,3 3,7 0 0 0 0 0 2,7 1 2,7 13,7 1,3 3,3 0 0 0,7 0 3 1,7 0 13 3,3 2 0 1 1,3 15 25 Uusikaarlepyy 1,3 2 0 0,3 1,3 0,7 0 0,3 0,7 0,7 26 Luoto 4,3 2 0 0,7 1 0,3 0 0 0,7 0,7 27 Kokkola 3,3 7,3 0 0,3 2 3 0 0 2 0 28 Kalajoki 0 1,7 0 0 0 1,3 0 0 0,7 1,3 29 Yppäri/Pyhäjoki 0 2,3 0 0 0 0,7 0 0 0 0 30 Raahe 0 0 0 0 0,3 0 0 0 0,3 0,3 0,3 1,7 0 0 0,3 0 0 0 0 0 32 Oulunsalo 0 3 0,3 0 1,7 6 0 0 0 1,3 33 Haukipudas 0 10,3 3,7 3,3 4 0,3 0 0 0 1,3 34 Ii/Ojakylä 0 6,3 1,3 0,3 0,7 0,3 0 0 0,3 7 35 Ii/Kuivaniemi 0 0 0,3 0 0 1,3 0 0 2,3 1 36 Simo 0 0,3 0,7 0 1,3 1,3 0 0 0,3 2,7 37 Kemi 0 1 0 0 0,3 0,3 0 0 0,3 0,3 23 Iskmo 24 Oravainen 31 Siikajoki
© Copyright 2024