Neurotieteet ja filosofia

Neurotieteet ja filosofia V
Dos. Timo Kaitaro, U 40 Sali 12.
27.1-3.3., 17.3.-14.4., 28.4.-5.5.2011,
tentti 12.5.2011
1800-luku ja lokalisaatio-opit
Afasiologian synty
Franz Joseph Gall (1758-1828)
[& Johann Caspar Spurzheim, 17761828)]
• paikansi mentaaliset kyvyt tai funktiot
aivokuorelle
• Gallin ”organologian” mukaan aivot muodostuvat
kokoelmasta elimiä tai keskuksia, joilla kullakin
on oma funktionsa (27 kpl.)
• frenologia: kallon muoto heijastaa alla olevien
elinten kehittyneisyyttä – näin persoonallisuus ja
kykyrakenne voidaan päätellä kallon muodosta
Julien Jean César Legallois
(1770-1814)
• paikansi hengityskeskuksen ydinjatkoksen rajatulle
alueelle (1812):
• ”Sillä joka kerta kun tietyn alueen tuhoutuessa, oli kyse
sitten aivoista tai selkäytimestä, joku funktio lakkaa
toimimasta (…), on varma, että tämä funktio riippuu
tuhoutuneesta alueesta. Tällä tavoin olen todennut, että
hengityksen liikkeelle saattava voima sijaitsee
ydinjatkoksen osassa, josta kahdeksas [aivo]hermopari
[nervus vagus] saa alkunsa; ja juuri tällä menetelmällä
saadaan selville aivojen eri osien tehtävä.”
Jean-Baptiste Bouillaud (17691881): 1825, 1848
• paikallisti aivoissa puheliikkeiden koordinaation:
”puhe-elinten mekanismeja kontrolloivan
hermostollisen keskuksen”
• puhe-elinten halvaus voi esiintyä riippumatta
muiden ruumiinosien halvauksesta, mutta
puheeseen liittyvien liikkeiden halvaus voi
esiintyä myös riippumatta muista samojen elinten,
puheeseen liittymättömistä liikkeistä (imeminen,
nieleminen)
…Bouillaud
• puheeseen liittymättömien liikkeiden
hermostollinen kontrolli erotettavissa
puheen tuottamisen edellyttämistä:
jälkimmäinen kuuluu ”intellektuaaliseen
elämään” ja vaatii oppimista
• erotti puheen ”halvauksen” kielen (elimen)
halvauksesta (1848)
Bouillaud: Artikuloidun kielen elementit:
intellektuaalinen vs. dynaaminen
(koordinaatio)
• ”intellektuaalisen hermojärjestelmän” vaurio
vaikuttaisi sekä elekieleen että puheeseen vaikka
liikekeskukset olisivat muuten kunnossa
• erotti sanojen löytämisen vaikeuden niiden
lausumisen vaikeudesta; sanojen luomisen
ajatusten merkkeinä ja niiden säilyttämisen
muistissa kyvystä artikuloida niitä
• puheen artikulaation motorinen kontrolli
paikantuu otsalohkojen valkeaan aineeseen ja
sanojen muistaminen paikantuu samojen lohkojen
harmaaseen aineeseen
Bouillaud ja puheen dynaaminen
aspekti:
“Tämä uusi näkökulma, kysymyksen uusi elementti
muodostui siitä, että paikansin etummaisiin aivopoimuihin,
en pelkästään, en tarkkaan ottaen, kuten Gallin teki, kykyä,
jolla luomme, opimme ja säilytämme mielessämme
ajatuksiamme, tuntemuksiamme ja tarpeitamme jne.
esittäviä sanoja, vaan mekaanisen tai dynaamisen kyvyn,
jonka olennainen tehtävä on koordinoida niitä niin
ihmeellisiä ja monimutkaisia liikkeitä, jotka osallistuvat
puheen tuottamiseen, ja joita toteuttavat lukuisat agentit,
joista kieli on epäilemättä tärkein muttei suinkaan ainoa
(kurkunpään ja huulien ollessa sen tärkeimmät
yhteistyökumpaanit).
- Bouillaud 1848; Hécaen & Dubois, pp. 34-35.
Puheen kolme osatekijää Bouillaud’n mukaan
1. artikulaation toimenpanevat elimet: kieli, huulet
jne.
2. sisäinen elin joka luo, ymmärtää ajatuksia esittävät sanat, oppii, säilyttää ne muistissa, ja
koordinoi sanojen, lauseiden ja diskurssin
edellyttämiä liikkeitä (edellyttää näiden liikkeiden
muistamista)
3. kahden em. instanssin (artikuloivan, legislatiivisen ja koordinoivan) välinen kommunikaatio
Bouillaud: eri sanojen tai sanaluokkien (?)
representaatioiden dissosiaatio:
“Näin esimerkiksi, vain tiettyjä sanoja, jotka
viittaavat joko henkilöihin, paikkoihin tai
tosi-asioihin, ei kyetä artikuloimaan, ja
jotka ovat näin ikään kuin kadonneet
ymmärryksen ja muistin arkistoista, kun
taas toiset ovat säilyneet täysin.”
-Bouillaud (1939)1848; Hécaen & Bouillaud 1969, p. 38, n. .
Jacques Lordat (1773-1870):
1943, alalie
 erotti ajatusten kommunikoinnin puhtaasti
mentaalisen aspektin ajatusten
“ruumillistamisesta” (corporification)
 ajatusten ”ruumiillistumisessa” puolestaan
erotettavissa amnestiset ongelmat (amnésie
verbale) ja koordinaation häiriöt (asynergie
verbale)
 kielellinen asynergia ei selity halvauksella tai
intelligenssin muutoksella
 ei yrittänyt lokalisoida, vitalistinen tausta: force
vitale
Marc Dax (1770-1837): 1836?
[Gustave Dax 1865]
 viittaa sanamuistin ja ”asiamuistin” (la mémoire
des mots, la mémoire des choses) dissosiaatioon
 tapausselostus, jossa sanamuisti häiriintynyt mutta
asiamuisti kunnossa: traumaattinen vaurio
vasemmalla päälaella (Gallin lokalisaation
vastaisesti)
 toteaa lukuisten (40) havaintojen pohjalta, että
sanojen muistamisen häiriö liittyy aina vasemman
aivopuoliskon vaurioon
Paul Broca (1825-1880): aphémie
Remarques sur le siège de la faculté du langage articulé,
1861:
• erotti puhekyvyn (faculté du langage articulé) ja
yleisen kielellisen kyvyn (faculté générale du
langage) : puheen motorisen aspektin ja kyvyn
yhdistää ajatukset ja sanat
• aphémiesta kärsiviltä puuttuu kyky artikuloida
sanoja. Puheen ymmärtäminen ja intelligenssi
tallella.
• ei myöskään selity yleisen kielellisen kyvyn,
sanamuistin, tai fonaatiosta tai artikulaatiosta
vastaavien hermojen toiminnan häiriöillä vaan
artikuloidun kielen edellyttämien liikkeiden
koordinaation häiriöllä
…Broca: Remarques sur le siège de la faculté
du langage articulé, 1861:
Artikuloidun kielen edellyttämien liikkeiden koordinaation
häiriö voisi perustua:
a) erityisen muistin (mémoire particulière) menetykseen: siis
intellektuaaliseen häiriöön (trouble intellectuel) tai
b) motoriseen ataksiaan (koordiaatiohäiriöön) – siis
motoriseen häiriöön (trouble de la locomotion)
Brocan afasian lokalisaatio
• leesio otsalohkon poimuissa, toisessa tai
kolmannessa frontaalipoimussa, todennäköisesti
kolmannessa (1861).
• 1863: huomautti, että kaikissa tapauksissa leesio
oli vasemmalla (tekemättä tästä vielä mitään
johtopäätöksia).
• Sur le siège de la faculté du langage articulé,
1865 : kolmannessa frontaalipoimussa vasemmalla
Armand Trousseau (1801-1867) : afasia
amnesiana (1861-1864/1877)
• afasia ei selity pelkästään kyvyttömyydellä
muistaa sanoja : siihen liittyy kyvyttömyys lausua
niitä, joka taas johtuu kyvyttömyydestä
koordinoida fonaatioon liittyviä liikkeitä
• tämä voisi olla muistin häiriö: ”artikuloidun kielen
muodostavien lapsena opittujen vaistonvaraisten ja
harmonisten liikkeiden” unohtuminen
…Armand Trousseau (1801-1867): afasia
amnesiana (1861-1864/1877)
• seikka, että artikulaation unohtamiseen liittyy aina
kirjoittamisen unohtaminen, on helpompi selittää
muistin häiriönä kuin koordinaation puutoksena
• vastaavasti mimiikan puutos on helpompi selittää
muistilla: koskee vain tunteiden ilmaisujen
imitointia ei spontaania mimiikkaa (tämä
eroavaisuus olisi vaikea selittää jos kyse olisi vain
koordinaation häiriöstä)
….Armand Trousseau (1801-1867) : afasia
amnesiana (1861-1864/1877)
• afasia on siis amnestinen häiriö, mutta
rajattu sellainen: muut kuin kieleen liittyvät
seikat muistetaan ongelmitta
• muisti ei ole yhtenäinen vaan muodostuu
useista erillisestä ja itsenäisistä ”erityisistä
muisteista” (mémoires spéciales)
Jules Baillarger (1809-1890): ei
koordinaatiota eikä muistia (1865/1880)
• erotti afasiat joissa sekä puhe ja kirjoitus häiriintynyt
afasioista, joissa vain puhe on häiriintynyt
• ensin mainitussa yleisesti katsotaan olevan kyse
amnestisesta häiriöstä
• toisesta kaksi hypoteesia: 1) puheliikkeiden amnesia
(Broca ja Trousseau) ja 2) puheliikkeiden koordinaatiosta
vastaavan ”elimen” leesio (Bouillaud)
…Jules Baillarger (1809-1890): ei
koordinaatiota eikä muistia (1865/1880)
• Baillarger hylkää molemmat em. hypoteesit:
afasiassa, jossa sanamuisti on säilynyt, on
kyse eräänlaisesta tahdon häiriöstä:
tahdonalaisen verbaalisen yllykkeen
häiriöstä (incitation verbale volontaire)
• spontaani ilmaisu afaatikoilla usein säilynyt
(incitation motrice spontanée)
Carl Wernicke (1848-1905):
sensorinen afasia (1874)
• löysi sensorisen, ns. Wernicken afasian
• lokalisaatio ohimolohkossa, ns Wernicken
alueella
…Carl Wernicke (1848-1905):
• erityisten kielellisten kykyjen häiriöt selittyivät
spesifien tietyille aivojen alueille lokalisoituvien
representaatioiden, tai muistijälkien
(Errinnungsbilder) tuhoutumisella
• tällaisia muistijälkiin kuuluvat myös liikkeiden
representaatiot (Bewegungsvorstellungen)
• Brocan afasia johtui ”puheliikkeiden
(mieli)kuvien” tuhoutumisesta ja Wernicken afasia
”asioiden nimien ääni(mieli)kuvien”
tuhoutumisesta
…Carl Wernicke (1848-1905):
• afasian eri muodot johtuvat eri muistijälkien
keskusten tai niiden yhteyksien vaurioista
Jean Martin Charcot (1825-1893) :
”osamuistit”, mémoires partielles (1880luku)
• liikkeen mentaalinen representaatio on
tahdonalaisen liikkeen edellytys
• tahdonalaisten liikkeiden (elimellinen) halvaus on
seurausta motorisella aivokuorella sijaitsevien
motoristen representaatioiden tai liikkeen
(mieli)kuvien tuhoutumisesta
• tämä voi johtua leesiosta vastaavan raajan
motorisessa keskuksessa tai sen yhteyksissä
”ideaatiokeskukseen”
…Jean Martin Charcot (1825-1893) :
• hysteerinen halvaus sen sijaan ei johdu
elimellisestä leesiosta vaan motorisen
kyvyttömyyden idean inhiboivasta vaikutuksesta
kortikaalisiin motorisiin keskuksiin
• Charcot erotti kudosvauriosta johtuvat elimelliset,
orgaaniset leesiot ”dynaamisista” tai
”funktionaalisista” leesioista
• funktionaaliset leesiotkin ovat paikantuvia, mutta
sen hetkiset anatomiset tutkimusmenetelmät eivät
paljasta niitä
…Jean Martin Charcot (1825-1893) :
• motoristen representaatioiden keskuksen
(appareil fondamental) lisäksi on olemassa
sensitiivisten tai kinesteettisten ja
visuaalisten representaatioiden keskus,
joissa sijaitsevat liikkeiden
tuntoaistimelliset ja visuaaliset
representaatiot
Charcot’n afasiamalli
Neljän keskuksen malli:
1) auditiivisten sanamielikuvien keskus
2) visuaalisten sanamielikuvien keskus
3) sanojen lausumiseen tarvittavien
artikulaatioliikkeiden motoriset mielikuvat
4) kirjoitettujen sanojen graafisten mielikuvien
keskus
John Hughlings Jackson (18351911), 1864-1874
• eri fakulteettien tai funktioiden horisontaalinen
organisaatio ja lokalisaatio korvautui vertikaalisella
periaatteella: kehitykselliset ja organisationaaliset tasot
• keskushermoston sairaudet merkitsevät paluuta
automaattisempaan, vähemmän tahdonalaiseen,
vähemmän kompleksiseen – ja näin myös kehityksellisesti
alemmalle tasolle
• tehtävät, jotka eivät onnistu tahdonalaisesti, voivat
onnistua tahattomasti: ”tahdon halvaus”
Jackson afasiasta (Hakosalo
2006):
• intellektuaalisen kielen häiriölle (afasialle) on
ominaista kyvyttömyys puhua ja kirjoittaa
spontaanisti, intelligenssin puutoksia;
automaattinen ja emotionaalinen kieli paremmin
säilynyt (tahdonalaisen ja tahattoman kielen ero:
Baillargerin periaate)
• liittyy usein oikea hemiplegia ja joskus
kyvyttömyys tehdä monimutkaisia asioita
tahdonalaisesti
• anatomisesti liittyy vasemman corpus striatumin
häiriöön keskimmäisen aivovaltimon
suonitusalueella
…Jackson afasiasta (Hakosalo
2006):
• fysiologisesti johtuu korkeampien keskusten
ja motorisen radan yhteyden häiriöstä
• psykologisesti ominaista kyvyttömyys
muodostaa propositioita (propositionise)
Kokeellisia tuloksia: Eduard Hitzig
(1838-1907) ja Gustav Fritsch (18381927)
 aivokuoren sähköiseen stimulaatioon
perustuvia eläinkokeita 1870-1874
 cortexin ärsyttämien tuotti motorisia reaktioita
 kumosi Flourensin käsityksen cortexin
motorisesta ärtymättömyydestä
…Eduard Hitzig (1838-1907) ja Gustav
Fritsch (1838-1927)
 eri alueiden stimulaatio tuotti erilaisia reaktioita:
cortexin etuosien ärsyttämien tuotti motorisia
reaktioita vastakkaisissa raajoissa, mutta
takaosien ei
 kohdistamalla sähköstimulaatio tiettyyn kohtaan
voitiin tuottaa tiettyihin lihasryhmiin rajoittuvia
reaktioita
 vastaavien alueiden poistaminen tuotti
halvausoireita
…Eduard Hitzig (1838-1907) ja Gustav
Fritsch (1838-1927)
 apinoilla tehdyt kokeet lokalisoivat
motorisen aivokuoren presentraaliseen
aivopoimuun
Antilokalisationismi
Pierre Flourens
Pierre Flourens (1795-1867)
Alussa (1818) Gallin organologian kannattaja. Teki
ablaatio- ja stimulaatiokokeita eläimillä.
• keskushermoston kuudella morfologisesti
erottuvalla osalla (isoaivopuoliskot, pikkuaivot,
nelikukkulat, ydinjatkos, selkäydin ja hermot) on
kullakin oma tehtävänsä (action propre)
• yhtä aluetta koskeva sairaus vaikuttaa koko
systeemiin (action commune)
…Pierre Flourens (1795-1867)
• aivopuoliskot liittyvät älyyn, tahtomiseen,
aistimiseen, muistiin, arvostelmien
tekemiseen, oppimiseen
• nämä funktiot eivät kuitenkaan lokalisoidu
erillisille alueille
• koska isot aivot osallistuvat
kokonaisuudessaan näihin funktioihin,
niiden osat voivat korvata toinen toisiaan
…Pierre Flourens (1795-1867)
• motoriikka liittyi ydinjatkokseen (isot aivot
eivät pysty aiheuttamaan lihassupistuksia)