29.9.2010 Oppiminen ja plastisiteetti prof. Teija Kujala Kognitiivisen aivotutkimuksen yksikkö Kognitiotieteen osasto Käyttäytymistieteiden laitos www.cbru.helsinki.fi Oppimiseen liittyvä plastisiteetti • Oppiminen = uuden tiedon ja taitojen omaksumista • Plastisiteetti = muotoutumista • Oppimiseen liittyvä plastisiteetti = hermosolukon toiminnan ja rakenteen muutoksia oppimisen myötä Kujala / CBRU 1 29.9.2010 Plastisiteetti hermosolutasolla • Hebb (1949): pre- ja postsynaptisen hermosolun synkroninen laukeaminen vahvistaa synapsia • Synapsissa tapahtuu ”long-term potentiation” (LTP), joka on oppimisen ja plastisiteetin kulmakivi – Voi jatkua tunneista eliniän läpi • Ei-aktiiviset hermosoluyhteydet kuolevat pois (karsiutuminen) Kujala / CBRU Hermoverkkojen plastisiteetti • Hermosolujoukkojen toiminnan muutoksia – Opittaessa jotain uutta – Vaurioituneen aivoalueen toiminnan kompensoituessa – Puuttuvan aistitoiminnon kompensoituessa (esim. sokeus) Kujala / CBRU 2 29.9.2010 Keinot tutkia havainnon perustaa ihmisaivoissa • Tehtäväsuorituksen mittaus • Aivojen aktiviteetin mittaus turvallisilla menetelmillä (non-invasiivisesti), esim. - elektroenkefalografia (EEG) - magnetoenkefalografia (MEG) - toiminnallinen magneettikuvaus (fMRI) - positroni-emissio tomografia (PET) - trans-kraniaalinen magneettistimulaatio (TMS) • Joka menetelmässä puutteensa; niiden avulla voidaan tarkastella eri aspekteja havainnossa ja aivotoiminnassa Havainnon aivoperustan tutkimus pähkinänkuoressa • EEG & MEG – Aivojen rytminen toiminta – Ärsykelukitut hermosolujoukkojen vasteet (millisekuntien ajallinen tarkkuus) – MEG:llä myös melko hyvä paikannustarkkuus mutta ei löydä kaikkia aktivaatiolähteitä kuten EEG • PET & fMRI – Hyvä paikannustarkkuus (varsinkin fMRI:llä) – Heikko ajallinen tarkkuus (varsinkin PET:llä) vaikea saada ärsykespesifiä tietoa • TMS: hermosolutoiminnan häiritseminen tietoa Kujala / CBRU aivoalueiden toiminnallisesta roolista 3 29.9.2010 Aistien primäärit edustusalueet Sensorinen ja motorinen homunculus 4 29.9.2010 Aivojen herätevasteet • Saadaan tietoa mm: – Miten ärsykkeitä käsitellään aivoissa (P1, N1, P2) – Miten tarkasti ärsykkeitä erotellaan (MMN) – Miten ärsykkeet vetävät tarkkaavaisuutta puoleensa (P3a) • Voidaan tutkia oppimisen vaikutuksia – Vasteiden voimistuminen ja/tai aikaistuminen yleensä viite prosessoinnin tehostumisesta oppimisen myötä Kujala / CBRU Havaitseminen, taidot ja plastisiteetti • Aivojen plastisia muutoksia tutkittu erityisesti havaintotarkkuuden ja taitojen harjaannuttamisen yhteydessä • Oppimisen myötä muutoksia aivojen hermosoluissa ja -verkoissa – Toiminnalliset muutokset – Rakenteelliset muutokset Kujala / CBRU 5 29.9.2010 OppimisMMNkuva Erottelutehtävä Erottelutehtävä • MMNää mitattu monimutkaisessa äänessä olevalle taajuusmuutokselle (Näätänen ym., 1993) • MMN voimistui opeteltaessa tunnistamaan taajuusmuutosta Musiikilliset taidot ja plastisiteetti • MMN-vasteella verrattu sointujen erottelua ammattiviulisteilla ja musiikillisesti harjaantumattomilla (Koelsch ym., 1999) • Äänten joukossa hiukan epävireisiä ääniä • MMN syntyi epävireisille äänille ammattimuusikoilla muttei musiikillisesti harjaantumattomilla muusikot tarkempia erottelemaan epävireisiä ääniä 6 29.9.2010 Harjaantumisen vaikutukset ovat spesifejä • Verrattu viulistien ja trumpetin soittajien vasteita näiden soittimien ääniin (Pantev et al., 2001) • N1-vasteet voimistuneet spesifisti omalle soittimelle kuulojärjestelmä harjaantunut omalle soittimelle Kujala / CBRU Aivojen muotoutuvuus vieraan kielen oppimisessa • Puheäänteille edustukset aivoissa – Kehittyvät vauvan altistuessa omalle äidinkielelleen – Äidinkielen äänteitä erotellaan tarkemmin kuin fysikaalisesti vastaavia vieraan kielen äänteitä Aivot ovat pitkän harjaantumisen myötä erikoistuneet havaitsemaan äidinkieltä 7 29.9.2010 Vieraan kielen oppiminen ja vokaalien erottelutarkkuus • Koehenkilöt: Suomalaiset Suomea osaamattomat unkarilaiset Suomea sujuvasti puhuvat unkarilaiset - alkaneet oppia suomea 13-32 –vuotiaina - asuneet suomessa 2-13 vuotta • Ärsykkeet: suomalainen /e/ - /ä/ -vokaalikontrasti, jota ei esiinny Unkarissa (Budapestissä, mistä unkarilaiset koehenkilöt olivat kotoisin) • MMN-tutkimus ja sen jälkeen vokaalien tunnistustehtävä 8 29.9.2010 Tutkimuksen mukaan: • Unkarilaisilla ei ollut suomenkielen /e/- ja /ä/äänteiden erottelukykyä, koska äänteitä ei esiinny erillisinä heidän kielessään (Budapestin seutu) • Suomessa pitkään asuneet ja suomea puhuneet oppineet vokaalierottelun – erottelivat äänteet paremmin kuin unkarilaiset, jotka eivät osaa suomea – erottelutarkkuus heijastui aivojen MMNvasteeseen 9 29.9.2010 Adaptaatio opittaessa ja harjaannuttaessa • Somatotooppiset, retinotooppiset, tonotooppiset kartat • Eläinmalli (Jenkins ym., J. Neurophysiol., 1990): – Taktiilinen stimulaatio apinan sormenpäähän – Verrattiin sormenpään edustusalueita ennen ja jälkeen harjaannuttamisen Harjaannutetun sormenpään edustus aivokuorella kasvoi Aivojen plastisiteetti aistijärjestelmän vauriossa Hermosolujen toiminnan järjestäytymistä • keskushermoston vaurion • ääreishermoston vaurion seurauksena 10 29.9.2010 Aivokuoriperäinen aistivaurio • Jollekin aistia käsittelevälle aivokuoren alueelle syntyy vaurio esim. aivoinfarktin tai aivoverenvuodon vuoksi toiminnot, joihin alue osallistuu häiriintyvät Aivojen muotoutuvuus aivohalvauksesta toivuttaessa • Afasiapotilaita (keskimmäisen aivovaltimon tukos, vasen aivopuolisko) • MMN-vastetta mitattu harmonisille äänille, joiden joukossa lyhyempiä (ja korkeampia) ääniä – Seuranta 3-5 päivän kuluttua sairastumisesta • Puheen ymmärtämisen testit (BDAE, Token-test; voitiin tehdä ensimmäisen kerran vasta 10 päivän kuluttua sairastumisesta) 11 29.9.2010 Behavioral results 12 29.9.2010 Aivovauriosta toipuminen ja plastiset muutokset • 3 kk:n mennessä aivohalvauspotilaiden kielelliset toiminnot tehostuneet • Samalla aivojen kuulojärjestelmä tehostui äänten erottelussa • Muutokset spontaanin toipumisen sekä rutiinisti annettavan terapian seurausta • Tuore tutkimus: musiikkiterapialla voidaan tehostaa toipumista (Särkämö ym., Brain, 2008) Aivoalueiden uudelleenorganisoituminen afasiassa • Toipuneita afasiapotilaita, joilla infarkti vasemmassa aivopuoliskossa Wernicken alueella • PET-kuvantaminen verbien tuoton aikana Kujala / CBRU 13 29.9.2010 Muotoutuvuus aivokuoren vaurion jälkeen - vasen vs. oikea aivopuolisko • Aivoaktivaatio sanojen toistamisen aikana (frontaalija subkortikaalileesioita) • Potilaat, joilla aktivoitui vasen superiorinen temporaalialue (yläosa) toipuivat myös kielellisesti paremmin (Token-testitulos parani yli 50%) kuin potilaat, joilla tämä alue ei aktivoitunut (alaosa). (Heiss et al., Annals Neurol., 1999) Kujala / CBRU 14 29.9.2010 Terve aivokudos ottaa hoitaakseen tehtäviä • Kontralateraaliset homologiset alueet alkvat hoitaa häiriintyneitä toimintoja • Myös vaurioaluetta ympäröivät aivorakenteet voivat toimia kompensaation perustana Muotoutuvuus ääreishermoston osan vauriossa • Hermoston jokin ääreisosa (esim. osa jonkin aistin reseptoreista tai aisti-informaatiota aivoihin tuovista radoista) vaurioituu • Esim. raaja joudutaan amputoimaan tapaturman vuoksi tai osa silmän verkkokalvoa vaurioituu 15 29.9.2010 Tutkittu runsaasti eläinmalleilla • Kolmannen sormen (keskisormi) amputaatio apinalla (Merzenich ym., 1984) • Hermosolujen reagoivuus kartoitettu sormien edustusalueella ennen ja jälkeen amputaation 16 29.9.2010 Käden amputaatio • Käden amputaatio koskettaessa tiettyä kohtaa kasvoista aistitaan kosketus tietyssä kohdassa puuttuvaa kättä (Ramachandran) • Aivoissa: kasvojen edustus levinnyt käden aivokuorialueelle Kujala / CBRU Osoitettu eri aistipiireissä Tuntoaisti • Sormen amputaatio sormen edustusalueelle aivoissa leviää viereisten sormien edustus Näköaisti • Tuhoutuneen verkkokalvon osaa käsittelevä aivoalue alkaa käsitellä viereisten verkkokalvonosien kautta tulevaa informaatiota Kuuloaisti • Tiettyjä äänentaajuuksia välittävien korvan reseptorien tuhoutuminen näitä taajuuksia normaalisti käsittelevä aivoalue alkaa käsitellä viereisiä taajuuksia 17 29.9.2010 Totaalinen ääreishermoston vaurio • Sokeus, Kuurous • Laajat aivoalueet jäävät ilman normaalia syötettä • Sokea / kuuro on erittäin riippuvainen toimivista aisteistaan Niiden normaalia tehostuneempi käyttö LISÄÄ ERP-TULOKSET 18 29.9.2010 Kuulohavainto syntymästään asti sokeilla • Tutkittiin äänten automaattista (kh:t eivät tarkkailleet ääniä) ja tahdonalaista (kh:t tunnistivat äänenmuutoksia) erottelutarkkuutta • Toistuvia ääniä, ja satunnaisia korkeampitaajuisia ääniä • Vasteiden rekisteröinti äänenmuutoksille MEG:llä 19 29.9.2010 Onko sokeiden takaraivonlohko toiminnallinen? • Takaraivonlohkon toiminnan hetkellinen häirintä magneettistimulaatiolla (Cohen ym., 1999) pistekirjoituksen lukeminen häiriintyy • Infarkti sokean henkilön takaraivonlohkossa pistekirjoituksen lukutaito häviää (Hamilton ym., 2000) Kuulevatko ja tuntevatko sokeat muita paremmin? • Behavioraalisia tutkimuksia tehty paljonkin • Sokeat esim. havaitsevat ympäröiviä pintoja (esim. seinät) kaikujen perusteella (samaan ei kykene näkevä silmät sidottuna) • Sokeat erottelevat äänten tulosuuntia näkeviä paremmin • Sokeat kykenevät jakamaan tarkkaavaisuutta tehokkaammin kuulo- ja tuntoaistin välillä • Johtuu ei-visuaalisten aistien tehokkaammasta käytöstä • Neuraalinen perusta: näköaivokuoren lisäkapasiteetti ja/tai muutokset kunkin aistin sisällä 20 29.9.2010 Yhteenveto • Harjaannuttaminen – oppiminen muovaa aivoja, esim. opiskeltaessa vierasta kieltä • Vaurio aivokudoksessa – ympäröivät / vastakkaisen aivopuoliskon alueet alkavat käsitellä tuhoutuneita toimintoja • Perifeerinen aistijärjestelmän vaurio – osittainen / totaalinen aistielimen vaurio – ilman normaalia syötettä jäävä aivoalue alkaa käsitellä muuta informaatiota Mille muotoutuvuus perustuu? • Aivoissa ”varakapasiteettia” – esim. sokeilla näköaivokuori – edustusten päällekkäisyys ja ”unmasking”; mikäli sormi puudutetaan, aivokuoren kartat muuttuvat minuuteissa, joten taustalla oltava peittyviä representaatioita • Aivojen pienissä rakenteissa tapahtuvat muutokset, esim. dendriittinystyjen määrä; harjoitus voi vaikuttaa näihin, mutta muutokset eivät kovin nopeita 21 29.9.2010 Plastisiteetti huomattavaa / rajallista • Joskus pieni vaurio silti vakava oireisto, heikosti korjautuva • Joissain tapauksissa massiivinenkin aivokudoksen tuhoutuminen saattaa aiheuttaa vähäiset oireet • Vähäinen treenaus saattaa riittää / pitkäaikainen opiskelukaan ei tehoa • Millä selittyy? Keskeisiä tekijöitä: – Kehitysvaihe, jolloin vaurio / opettelu tapahtuu (nuoret aivot plastisemmat; oleellista myös herkkyyskausi) – Aivokudostuhon nopeus; nopea aivot eivät ehdi mukautua; hidas kompensoitumista pitkin matkaa Follow-up tutkimuksia kortikaalisten leesioiden seurannasta muutokset voivat olla vähäisiä tai olemattomia 22 29.9.2010 Is your brain really necessary? Lewin, Science, 1980 • Yliopisto-opiskelija, IQ 126 • Millä tällaiset havainnot selittyvät? – äärimmäisen hitaasti muodostunut vesipää aivot ehtineet reorganisoitua pitkin matkaa 23
© Copyright 2024