LUENTO 7 - Matskut - Helsingin yliopisto

15.4.2015
Tenttiin kannattaa lukea oppikirjasta
erityisesti seuraavat asiat:
Tentti 27.4
Luku 4 à Planning-control model; Perception of human motion
Luku 8 à Autobiographical memory; Eyewitness testimony
Luku 9 à Reading and word recognition; Dual-route cascaded model;
Reading: Eye-movement research; Listening to speech; Theories of
spoken word recognition
Luku 11 à Basic aspects of spoken language; Theories of speech
production; Cognitive neuropsychology: Speech production
Luku 13 à Judgement research (e.g., heuristics, dual-process model);
Decision making (s. 513-531)
Luku 14 à s. 533-545; s. 550-566
Luku 16 à kokonaan
LUENTO 7
Lari Vainio
Käyttäytymistieteiden laitos,
Kognitiivisen & Neuropsykologian osasto,
Helsingin yliopisto
1
15.4.2015
Tietoisuuden tutkimiseen liittyvä vaikein
kysymys on miten pääsemme empiirisesti
käsiksi
subjektiiviseen
tietoisuuden
kokemukseen (esim. kokeeko toinen henkilö
punaisen samanlaisena kuin minä)
“The most difficult aspect of consciousness is the so-called ‘hard
problem’ of qualia - the redness of red, the painfulness of pain, and so
on. No one has produced any plausible explanation as to how the
experience of the redness of red could arise from the actions of the
brain. It appears fruitless to approach this problem head-on.”
Francis Crick & Christof Koch (2003). A Framework for Consciousness. Nature
Neuroscience.
Tietoisuus – ennen ja nyt
Ø Mitä on tietoisuus (mm. Dennett, D.: Consciousness Explained,
1991)?
Ø Dualismi – Tietoisen mielen ja kehon erillisyys
Ø Mm. Descartesin mukaan (1600-luku) mieli vaikuttaa kehoon
(mm.
kun
ihminen
liikuttaa
kättään
tahdonalaisesti)
käpylisäkkeen välityksellä – kehon ulkopuolinen tietoinen mieli
mahdollistaa mm. korkean tason ajattelun
Ø Materialismi à Mieli ja tietoisuus ovat seurausta aivotoiminnasta
Ø Ovatko eläimet tietoisia?
2
15.4.2015
Miten useimmat tutkijat ymmärtävät tietoisuuden?
Ø Valtava
määrä
eri
tietosisältöjä
mielessä samanaikaisesti
”liikkuu”
Tietoinen
Ø Olemme tietoisia vain siitä tietosisällöstä mikä
on kullakin hetkellä meille tärkeintä
Esitietoinen
Tiedostamaton
…siihen on kohdistunut valikoiva tarkkaavaisuus
Ø Refleksiivinen
tietoisuus
à
tarkkaavaisuuden
suuntaaminen joihinkin rajattuihin tajunnan sisältöihin
ja näiden valikoitujen sisältöjen kognitiivinen käsittely
’työtilassa’
Ø eri ärsykepiirteet (muoto, väri jne.)
yhtenäiseksi esineeksi
ovat
sitoutuneet
Ø Esitietoinen
(tajunnan periferia) à aistiärsytyksen
aiheuttama yksinkertainen aistisisältöjen läsnäolo
tajunnan laajassa kentässä
Ø ’tausta hälyä’ (sumea värimeri) tietoisuuden horisontissa
(esim. cocktail party -ongelma)
Ø Tiedostamaton
Tietoisuuden neuraaliset korrelaatit
Correlates of Consciousness, NCC)
(Neural
1) Ärsyke esitetään näkökentässä ja henkilö havaitsee sen tietoisesti
2) Ärsyke esitetään näkökentässä mutta henkilö ei havaitse sitä
tietoisesti
Miten aivojen tila poikkeaa tapauksessa 1 tapauksesta 2
à NCC
Aivokuvantamiskokeet ovat osoittaneet, että mitä suurempaa kipua
ihminen kokee sitä enemmän on havaittavissa aktivaatiota tietyillä
aivoalueilla (mm. talamus ja somatosensorinen aivokuori)
Voidaanko näitä alueita siis kutsua kivun neuraalisiksi korrelaateiksi?
Syntyykö kivun tietoinen kokemus näiden aivoalueiden aktivoitumisen
seurauksena?
1)
Onko erilaisille tietoisuuden kokemuksille (esim. kipu,
havaitseminen) paikannettavissa eri neuraaliset korrelaatit?
punaisen
2)
Onko aivoista paikannettavissa jokin neuraalinen korrelaatti jolla on
perusolennainen rooli kaikessa tietoisessa kokemuksessa riippumatta
tietoisuuden kohteesta?
3
15.4.2015
Ärsykkeen tiedostamaton prosessointi:
Sokeanäkö (blindsight)
Ø Blindsight- potilaalla on (osittain) vaurioitunut primääri näköaivokuori (V1)
Ø Hän ei pysty ”tietoisesti” näkemään ärsykettä, joka esitetään vaurioituneen V1
alueen reseptiivisessä kentässä
Ø Kun potilasta käsketään arvaamaan (mm.) ärsykkeen
sijainti, muoto tai orientaatio niin arvaukset osuvat
suurella todennäköisyydellä oikeaan, vaikka potilas
väittää, että hän ei todellakaan nähnyt mitään
1) Osa esineestä kulkeutuvasta näköinformaatiosta
(esim.
sijainti,
orientaatio,
muoto)
ohittaa
primäärisen näköaivokuoren ja siirtyy suorempaa
reittiä
(superior
colliculus
pulvinar)
näköjärjestelmän
korkeammille
alueille
(ohimolohko tai/ja päälaenlohko)
2) Wessinger et al., 1997: Sokeanäköpotilaalla on
sokeiden
kenttien
läheisyydessä
vauriolta
säästyneitä
saarekkeita,
jotka
auttavat
näkemisessä mutta joiden resurssit eivät riitä
tietoisen
näkökokemuksen
synnyttämiseen
ärsykkeestä
Näköhavainto ja informaation projisointi korkeammilta
näkökuoren alueilta takaisin alemmille alueille (PascualLeone & Walsh 2001)
Ø Heikko TMS-stimulaatio
prosessointia; voimakas
tuottaa fosfeenin
Ø Heikko MT/V5 alueen
stimulointi aiheutetaan
fosfeeneista (phosphene)
heikentää ärsykkeen
TMS-stimulaatio
voi
(käsittelee
havaintoja
liiketietoa)
liikkuvista
Ø Kun stimuloidaan vuorotellen heikosti MT/V5 ja voimakkaasti V1
(primääri näköaivokuori) alueita, koehenkilö havaitsee liikkuvan
fosfeenin jos V1 aluetta stimuloidaan 10-40 ms ennen MT/V5:ttä
Ø Liikkuvan
fosfeenin havaitseminen estetään jos V1 aluetta
stimuloidaan voimakkaasti MT/V5 alueen heikon stimulaation jälkeen
(estäen V5:ltä takaisin projisoidun informaation prosessoinnin)
Tämän ollaan arveltu osoittavan, että takaisin projisointi MT/V5:stä
V1:een on tärkeässä roolissa liikkeen tietoisessa havaitsemisessa à
tietoisen liikehavainnon syntymiseen ei riitä, että MT/V5 alue
aktivoituu
4
15.4.2015
Semanttisen tiedon tiedostamaton prosessointi
(Dehaene et al., 1998)
Onko näkemäsi numero pienempi vai isompi
kuin 5?
Tehtävästä
suoriudutaan
nopeammin
silloin
kun
subliminaalinen
’prime’numero on yhteensopiva ’target’-numeron
kanssa (esim. molemmat ovat pienempiä
kuin 5)
A = Arabic
V = Verbal
àSubliminaalinen visuaalinen
semanttisella tasolla
ärsyke
voidaan
prosessoida
Ventraalinen näköjuoste ja tietoisuus (1)
Kun
molempiin
silmiin
näytetään
samanaikaisesti eri kuvat, aivot eivät
pysty yhdistämään silmien kuvia yhdeksi
havaintokuvaksi
kuten
normaalissa
havaitsemisessa tapahtuu
à ärsykkeet alkavat kilpailemaan keskenään pääsystä tietoisuuteen à
binokulaarinen kilpailu
à visuaalisen tietoisuuden sisältö vaihtuu itsekseen muutaman sekunnin
välein vaikka ulkoinen ärsyke pysyy koko ajan samana
Ø Tong et al., 1998 - fMRI tutkimus à henkilölle esitettiin
toiseen silmään kasvot ja toiseen rakennus
Ø Funktionaalisesti
ja anatomisesti erilliset ventraalisen
näköjuosteen alueet aktivoituivat tietoisuuden funktiona
Ø Fusiform face area (FFA) aktivoituu kun kasvot voittavat
kilpailun tietoisuuden tilasta ja parahippocampal place area
(PPA) aktivoituu kun rakennus voittaa kilpailun tietoisuuden
tilasta
5
15.4.2015
Ventraalinen näköjuoste ja tietoisuus (2)
(Milner & Goodale, 1995)
Ø Visual
agnosia -potilas hyödyntää esineeseen
liittyvää
visuaalista
informaatiota
liikkeiden
suunnittelussa
vaikka
tätä
informaatiota
ei
tietoisesti voitaisi tunnistaa
Ø Potilailla
ongelmia tietoisen
rakentamisessa
esineestä
näköjuosteen vaurion takia
näkökokemuksen
ventraalisen
Ø Dorsaalinen
näköjuoste
usein
yhdistetään
näkötiedon
prosessoimiseen
toiminnan
suunnittelua ja ohjaamista varten tietoisuuden
ulkopuolella
(dorsaalisen
näköjärjestelmän
vaurio
ei
yleensä
assosioidu
tietoisen
näköhavainnon menettämiseen)
Onko esineen prosessointi primäärisellä näköaivokuorella (sokeanäkö)
ja näköjärjestelmän ventraaliradalla (visual agnosia) riittävää tietoisen
näkökokemuksen syntymiselle?
Tietoisuus valjastaa laajan verkoston
Ø Dehaene et al., 2001 – fMRI tutkimus:
1) Koehenkilöt tunnistivat kohdesanan nopeammin
jos
sitä
ennen
esitetään
sama
sana
subliminaalisesti
2)
Lisäksi left fusiform gyrus (LFFG) reagoi
subliminaalisen- ja target-sanan semanttiselle
yhteensopivuudelle (riippumatta kirjoitusasusta)
1
2
Ø Toisessa kokeessa koehenkilöille
esitettiin joko subliminaalisia tai
supraliminaalisia sanoja - heidän
tuli raportoida sana aina kun he
näkivät sanan
Ø Vain
subraliminaaliset
sanat
etuotsalohkon- ja päälaenlohkon alueita
aktivoivat
Ø LFFG
aktivoitui
molemmissa
tapauksissa
–
huomattavasti voimakkaammin supraliminaalisissa
tilanteissa
6
15.4.2015
Tietoisuuden työtilahypoteesi
(Global workspace theory: e.g., Baars, 1988; Dehaene & Naccache, 2001)
Ø Kohteen representoituminen V1:llä ja FFA:ssa ei riitä, jotta esim. havaituista
kasvoista rakentuisi tietoinen havainto vaan se edellyttää laajan verkoston
osallistumista kasvojen representoimiseen sisältäen päälaen- ja etuotsalohkon
alueita
Ø Vasta tämän jälkeen henkilön ’tarkkaavaisuus’ voi suuntautua ärsykkeeseen
vahvistaen sen prosessointia mitä edellytetään, jotta se voisi päätyä tietoiseksi
kokemukseksi
Ø Fronto-parietaalisen
verkoston
muodostamassa
’työtilassa’
ärsyke
voi
representoitua laaja-alaisesti (voi syntyä kokonaisvaltainen tietoinen kokemus
ärsykkeestä)
à Ns. esitietoinen havainto näköärsykkeestä alkaa noin 100 ms ärsykkeen
ilmestymisestä, jolloin se on aktivoinut mm. ventraalisen radan alueita
à Ns. refleksiivinen tietoisuus näköärsykkeestä syntyy vasta kun myös
tarkkaavaisuuden toimintoja suorittavat aivoalueet ovat osallistuneet sen
käsittelyyn voimistaen sen käsittelyä ja integroiden eri moduulit sen käsittelyyn
Hemispatial
neglect
–
häiriintynyt
tarkkaavaisuuden suuntaaminen
Ø Yleensä
vaurio
oikeanpuoleisen
aivopuoliskon
päälaenlohkossa
(keltaisella),
verkostossa
mikä
yhdistää oikeanpuoleisen näköjärjestelmän frontoparietaaliseen toiminnanohjausverkostoon
Ø Vauriosta seuraa tarkkaavaisuuden kiinnittämistä
oikean
puoleisen
näkökentän
esineisiin
(kyvyttömyyttä
suunnata
tarkkaavaisuutta
vasemmalle)
Ø Vasemman näkökentän esineet jäävät suurelta osin
tietoisuuden ulkopuolelle
Driver
&
Vuilleumier
(2001)
à
Tietoinen
havaintokokemus
riippuu
pitkälle
siitä,
mihin
esineisiin tarkkaavaisuutemme on suuntautunut
7
15.4.2015
Selityksiä neglect-oireyhtymään
Ø Neglect-potilas
ei ole menettänyt kykyä
käsitellä vasemman näkökentän visuaalista
tietoa
1)
aivokuvantamalla
on
osoitettu,
että
neglectistä
huolimatta
näköinformaation käsittelyyn liittyvät aivokuoren alueet aktivoituvat kun
esine esitetään vasemmassa näkökentässä
2)
behavioraalisilla kokeilla on osoitettu, että vasemmalle esitetty huomiotta
jäävä ärsyke prosessoidaan sekä sen piirteiden että merkityksen tasolla
On ar veltu, että neglect johtuu tarkkaavaisuuden ns. ’bottom-up’mekanismien vauriosta oikeassa päälaenlohkossa
Ø
Ø
päädytään tietoisiksi oikean näkökentän esineistä, joiden
käsittelyyn
tarkkaavaisuuden
järjestelmä
voi
kohdistaa
lisäresursseja
Inattentional blindness tarkkaamattomuussokeus
1)
Koehenkilölle esitetään lyhyesti (200 ms) risti keskelle tyhjää näyttöaluetta
2)
Tehtävänä on arvioida mm. onko ristin vaaka- vai pystyviiva pidempi
3)
Kolmannella tai neljännellä esityskerralla näyttöalueelle esitetään ristin kanssa
samanaikaisesti yllättäen jokin ylimääräinen ärsyke kuten pallo, kolmio tai sana
4)
Koehenkilöltä kysytään heti esityskerran jälkeen, havaitsiko hän esityksessä
mitään aikaisemmasta poikkeavaa
5)
Spesifistä koetilanteesta ja käytetystä ärsykkeestä riippuen noin 25-75 %
koehenkilöistä raportoi, etteivät he huomanneet mitään uutta
6)
Kun lisä-ärsykkeenä oli esim. tutut kasvot niin tarkkaamattomuussokeutta ei
ilmennyt
Useimmiten vain tarkkailtu ärsyke prosessoidaan tietoisesti
Merkitykselliset tarkkaavaisuuden ulkopuoliset ärsykkeet tiedostetaan
kuitenkin helpommin – ne vetävät tarkkaavaisuuden puoleensa
8
15.4.2015
A:
Hiljaista,
kaikelta
osin
epärelevanttia ”taustakohinaa”
B: Subliminal
prime
Dehaene et al., 2006
backward-masked
- Lokaalia, pääosin sensorista
prosessointia – voi myös aktivoida
kongruentteja
emootioja
motorisia representatioita
C:
Inattentional
blindness
(puhetta
ympärillämme
kun
keskitymme
keskustelemaan
tietyn henkilön kanssa)
- Kun tarkkaavaisuuden prosessit
vapautuvat fokus-tehtävästä niin
myös
epä-relevantti,
salientti
ärsyke
voi
päätyä
helposti
tietoiseksi kokemukseksi
Subliminaalinen ärsyke ja motorinen simulaatio
Ø Dimberg, Thunberg, & Elmehed, 2000: Vihaisia,
iloisia ja neutraaleja kasvonkuvia esitettiin
koehenkilöille subliminaalisesti
Ø Kasvojen lihasten (zygomatic major + corrugator supercilii) päältä mitattiin
motorisia herätteitä (MEP vasteita)
Ø ZM:n päältä mitattiin voimistuneita herätteitä kun ärsykkeessä oli iloiset kasvot –
CS assosioitui vihaisiin kasvoihin
Ø Havaitut kasvonilmeet simuloituvat
motorisesti vaikka niitä ei havaittaisi
tietoisesti
ZM
ZM
CS
CS
9
15.4.2015
Työtila hypoteesin selitys sille miksi
subliminaalisesti esitetyt kasvot eivät
tuota tietoista havaintoa, mutta silti
simuloituvat motorisesti ja tuottavat
emotionaalisia priming efektejä:
1) Ärsykkeseen liittyvä aktivaatio on liian
heikkoa ja jää liian lokaaliksi jotta se
voisi tuottaa tietoisen havainnon
Sen prosessointia ei ole voitu voimistaa
tarkkaavaisuuden mekanismien turvin
koska sen prosessointi ‘maskaantuu’
välittömästi sen esittämisen jälkeen
2) Silti
tieto
siitä
etenee
(myös
kortikaalisia ja/tai sub-kortikaalisia
reittejä
pitkin)
korkeammille
aivoalueille
kuten
motoriseen
järjestelmään
Näköärsykkeen
Victor Lamme (2000)
prosessointi
aivokuorella
kolmessa
eri
vaiheessa
a) Näköärsykkeen aiheuttama eteenpäin suuntautuva
aktivaatioaalto pyyhkäisee V1:stä kohti ventraalisen ja
dorsaalisen näköjuosteen korkeampia alueita (noin 0100 ms) à subliminaalinen/tiedostamaton
tapahtuu tietoisuuden ulkopuolella - voi esim.
ohjata motorista toimintaa (Dimberg et al., 2000)
ja
aiheuttaa
tiedostamattomia
semanttisia
’priming’ efektejä
b) Näköjärjestelmän alempien ja korkeampien osien
välinen etu- ja takaperoinen (lokaali) kommunikaatio
voimistaa ärsykkeen havaitsemista à esitietoinen
mahdollistaa, että näköjärjestelmän alueet ovat
monimutkaisessa vuorovaikutuksessa
- ärsyke
päätyy esitietoiseksi havainnoksi (Pascual-Leone
& Walsh 2001 à TMS-koe)
c) Päälaenja
etuotsalohkon
alueet
ärsykkeen
prosessointiin
vahvistaen
prosessointia
’feedback’
yhteyksien
kohteesta muodostuu tietoinen havainto
osallistuvat
ärsykkeen
kautta
à
10
15.4.2015
Tietoisuus ja ärsykkeen kokonaisvaltainen prosessointi
Päälaenlohkon ja etuotsalohkon tullessa täysillä mukaan ärsykkeen prosessointiin,
siihen voidaan suunnata tarkkaavaisuutta mikä puolestaan vahvistaa sen
prosessointia
näköaivokuorella
ja
näin
vahvistaa
entisestään
tietoisen
kokemuksen rakentumista kohteesta à kohteesta syntyy kokemus refleksiivisessä
tietoisuudessa à sen prosessointi siirtyy ns. työtilaan
Ø Subliminaalisen
maskauksen
tilanteissa
ärsykkeen prosessointi katkaistaan maskilla,
jolloin 1) sen prosessointi jää hyvin heikoksi
(koska ärsyke on heikko) 2) ja sen prosessointiin
ei pääse vaikuttamaan mm. tarkkaavaisuuden
prosessit
Ø Näin sen vaikutukset jäävät osittain lokaaleiksi ja
siitä ei pääse muodostumaan tietoista havaintoa
Talamokortikaalinen järjestelmä ja tietoisuus
Ø
Tutuin tila milloin ihminen on tiedostamattomassa
tilassa on NREM univaihe (etenkin vaiheet 3 ja 4)
Ø
NREM uni assosioituu voimakkaisiin hidastaajuuksisiin
värähtelyihin (1-4Hz - delta) kun taas ihmisen ollessa
tietoisessa tilassa (hereillä ja REM univaihe) EEG:n
taajuuskoostumus rakentuu alfa- (8-13Hz) beeta- (1330Hz) ja gammataajuuksista (30-40 Hz)
Ø
Gammataajuushypoteesin mukaan (Crick & Koch, 1990)
EEG:llä mitattu korkeataajuuksinen toiminta heijastaa
aivokuoren
ja
talamuksen
välistä
laaja-alaista
synkronista toimintaa
Ø
Myös leikkauksissa käytetyt nukutusaineet vaikuttavat
etenkin talamokortikaalisten yhteyksien toimintaan à
nämä yhteydet kytkeytyvät toisistaan irti nukutuksen
aikana
à talamuksen tumakkeiden toiminta säätelee vireystasoa
Ø
Sekä nukutuksen että NREM unen aikana talamuksen tietyt solut
hyperpolarisoituvat eli niiden laukeamiskynnys kohoaa, mikä estää
talamuksen ja aivokuoren välisen normaalin vuoropuhelun à eri moduulit
eivät voi toimia yhdessä synkronoidusti talamuksen orkestroimana
11
15.4.2015
1) Talamokortikaalisen systeemin ollessa korkeassa vireystilassa
ihminen pystyy hyödyntämään ns. tietoisuuden työtilaansa
2) Tämä
mahdollistaa, että tarkkailtua kohdetta prosessoivat
erilliset aivokuorelle hajaantuneet aivoalueet alkavat toimimaan
ns. synkronissa (ja kohteen prosessointi saavuttaa suhteellisen
korkeataajuuksisen tilan aivokuorella)
3) Tällöin kohteen prosessointi päätyy tietoiseksi kokemukseksi
à Suuntaamalla
tarkkavaisuus
kohteeseen
kohdistetaan
prosessointiresursseja kohteen havaintotason käsittelyyn
integroiden samalla eri sensorisissa moduuleissa käsiteltyä
tietoa kohteesta
à kohteesta
integroituu
ehjä
moniaistinen
havaintorepresentaatio (esim. liikkuva punainen auto
josta kantautuu tietty ääni)
à se ei ole enää taustahälyä tietoisuuden rajamailla
Tietoisuus nukkuessa
Hobson, 2009
— NREM
univaiheen
aikana
talamokortikaalinen järjestelmä on
epäaktiivisessa tilassa
— Yhteydet
heikentyneet
etenkin
tietoisuuteen liitettyjen etuotsa- ja
päälaenlohkon sekä sensoristen ja
motoristen alueiden välillä
— Kognitiiviset,
sensoriset
ja
motoriset
moduulit
operoivat
erillään toisistaan NREM unen
aikana
— REM
univaihe
yhdistetään
talamokortikaalisen
järjestelmän
aktiiviseen
tilaan
jolloin
eri
moduulit
käsittelevät
tietoa
integroituneesti à nähdään unta
12
15.4.2015
Ø Massimi et al., 2012: EEG:llä mitattu aivokuoren reaktio TMS
stimulaatioon (musta nuoli osoittaa stimulaatiokohdan) (1) hereillä
olon ja REM unen aikana (ylempi) tai (2) NREM unen ja anestesian
aikana (alempi)
1) Wakefulness: TMS-pulssi aiheuttaa kompleksisen
aktivaatiohahmon,
joka
leviää
laajalle
aivokuorella
ja
jonka
vaikutus
jatkuu
suhteellisen pitkään
Minimally conscious
state (MCS)
Vegetative state (VS)
Talamokortikaalisen
systeemin
virittynyt
toiminta mahdollistaa tämän verkoston eri
moduulien
välisen
integroituneen
kommunikaation
2) NREM & anestesia: TMS-pulssi ei aiheuta
balansoitunutta aktivaation leviämistä vaan
aktivaatio syttyy ja sammuu nopeasti –
havaittavissa
vain
matalataajuuksisia
aivoaaltoja; aktivaatio jää melko lokaaliksi
Tiettyjen aivorungon alueiden (mm. talamus)
solujen laukeamiskynnys kohoaa kun esim.
vaivutaan
NREM
vaiheeseen
jolloin
kortikaaliset
alueet
eivät
pysty
kommunikoimaan kunnolla keskenään
Tietoisuus ja aivomuuri (hypoteesi)
Francis Crick, 1916–2004
— Crick & Koch, 2005: Aivomuuri (claustrum – alue
aivosaaressa) saattaa olla myös alue mikä on
keskeisessä
roolissa
aivokuoren
toiminnan
orkestroimisessa tietoisuutta varten
— Aivomuuri (esiintyy kaikilla nisäkkäillä) on kaksi
suuntaisesti yhteydessä lähes kaikkiin aivokuoren
alueisiin
— Keskeinen osa tietoisuuden työtilaa à se antaa
mahdollisuuden
eri
aivokuoren
alueiden
yhdistymiselle integroitunutta kokemusta varten; se
toimii kapellimestarina eri aivokuoren prosessien
välillä
— Ilman
tällaista
eri
modaliteettien
välisten
prosessien
orkestrointia
lopputuloksena
olisi
kakofonia
13
15.4.2015
Aivomuuri ja epilepsia
— Epileptinen
kohtaus
johtaa
usein
hetkelliseen
tietoisuuden
häiriötilaan à henkilö voi jatkaa rutiinin omaista toimintaansa
(toiminta hidastuu) mutta kohtauksen aikana hän ei ole tietoinen
— On ar veltu, että kohtaus johtuu siitä että aivokuoren alueet eivät
pysty kohtauksen aikana prosessoimaan tietoa synkronoidusti (ts.
niissä prosessoitu tieto ei integroidu normaalisti kohtauksen aikana –
tietoisuuden työtila ei ole sen aikaa käytössä)
—
Samat aivoalueet (frontoparietal association cortex & the subcortical
arousal system in the brainstem and thalamus) on yhdistetty epileptisiin
kohtauksiin riippumatta mikä aivoalue kohtauksen käynnistää
— Myös aivomuuri on yhdistetty epileptisiin kohtauksiin – väliaikainen
häiriö aivokuoren alueiden tiedon integroituneessa prosessoimisessa
voi johtua siitä, että alue mikä orkestroi tällaista aivokuorelle
hajautettua tieto on kohtauksen ajan pois käytöstä
Tietoisuus ja aivomuuri (tutkimus)
— Koubeissi et al., (2014): Epilepsia potilaan
aivomuurin viereen asennettiin elektrodi –
sen
stimuloiminen
aiheutti
välittömän
tietoisuuden
menettämisen
(tyhjä
katse,
reagoimattomuus
kokeen
suorittaja
ohjeisiin,
käynnissä olevan toiminnan hidastuminen jne.)
— Vastaavaa vaikutusta ei ole raportoitu
minkään muun aivoalueen stimuloimisen
seurauksena
— Tutijat arvioivat että aivomuuri toimii tietoisuuden työtilan porttina
tai kapellimestarina
— Sen stimuloiminen voi estää tietoisuuden työtilan toiminnan jolloin
aivokuoren eri alueiden prosessit eivät pysty integroitumaan yhdeksi
tietoiseksi kokemukseksi (niiden toiminta ei pysty integroitumaan ja
saavuttamaan synkroniaa)
14
15.4.2015
Tietoisuuden neuraalinen verkosto
— Aivokuori: parietal (erityisesti superiorinen)
cortex + PFC (etenkin dorsolateraalinen mutta myös
ventrolateraalinen) + anterior congulate cortex
(emotionaalinen tietoisuus, tietoinen itse-reflektointi,
oman toiminnan tietoinen monitorointi jne.)
— Aivokuoren
ulkopuoliset
alueet:
Aivorunko
(brainstem) lähettää depolarosoivia signaaleja
talamo-kortikaaliseen
järjestelmään
laskien
verkostossa olevien solujen kynnystä reagoida
ympäristön
ärsykkeisiin
(voimistaa
valppaustasoa)
— Tämä
aivorungon
’virittävä’
vaikutus
edellytetään, että ärsyke voi päätyä työtilaan ja
saavuttaa tietoisen prosessoinnin tason
— Aivomuuri
auttaa
integroimaan
aivokuoren
erillisten moduulien välistä toimintaa
15