‫פברואר‪-‬מרץ ‪2013‬‬ ‫מבוא לביופיסיקה‪ /‬אביב תשע"ג‬ ‫מבחן בית‬ ‫הנחיות כלליות‪:‬‬ ‫יש לפתור את כל השאלות לפי ההנחיות‪ .‬נא להסביר בקצרה ובכתב ברור את הדרך; פתרון‬ ‫ללא הסבר לא יתקבל‪ .‬עבודה על המבחן הינה עצמאית וללא התייעצויות או שותפים‪ .‬המבחן‬ ‫בנוי על אמון ומטרתו לסכם חלקים חשובים מהקורס‪ .‬לכל שאלה מצוין הניקוד הכולל כאשר‬ ‫כל סעיף בתוך השאלה הוא בעל משקל שווה‪ .‬נא להגיש את הפתרונות עד לתאריך‪:‬‬ ‫‪ 7.3.2012‬לא יתקבלו פתרונות מעבר לתאריך זה‪ .‬נא להגיש את העבודה ישירות אלי או‬ ‫לאלעד סטולוביצקי במעבדתי )חדר ‪ 414‬טלפון ‪ .(3389‬ניתן לפנות אלי במידה ומתעוררות‬ ‫שאלות )‪.([email protected]‬‬ ‫בהצלחה‪.‬‬ ‫‪1‬‬ ‫‪ .I‬קונפורמציות של מאקרו‪-‬מולקולות )‪ 20‬נקודות(‬ ‫‪ .1‬שרשרת פולימר "חצי‪-‬גמישה" )‪ (semi-flexible‬הנה בעלת אנרגית כיפוף‬ ‫‪1‬‬ ‫‪2‬‬ ‫)‪ (bending energy‬ליחידת אורך ‪ 2 A‬כאשר ‪ k‬היא העקמומיות המקומית ו‪ A-‬מקדם אלסטי‬ ‫)‪ (bending modulus‬ביחידות של אנרגיה‪x‬אורך‪ .‬ניתן לכן לכתוב‪ A = Ta :‬כאשר ‪ a‬הוא אורך‬ ‫הקשיחות )‪ (persistence length‬ו‪ B -‬הוא קבוע בולצמן‪ .‬בכדי לפשט את הבעיה‪ ,‬נניח כי‬ ‫השרשרת מונחת על מישור ומתכופפת רק על מישור זה‪ .‬נשתמש כעת בפרמטריזצית מונג'‬ ‫)‪ (Monge‬כפי שעשינו בכיתה עבור ממברנות )רק שפה יש עקומה במישור דו‪-‬ממדי‬ ‫ובממבראנות היה לנו משטח במרחב תלת‪-‬ממדי( ונכתוב ביטוי לאנרגיה מהצורה‪:‬‬ ‫}‬ ‫{‬ ‫‪L‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪1‬‬ ‫‪2‬‬ ‫) ‪dx A ∇ 2 h + F ( ∇h‬‬ ‫∫‬ ‫‪20‬‬ ‫)‬ ‫(‬ ‫= ‪E  h ( x ) ‬‬ ‫עבור שרשרת עם אורך נומינלי ‪) L‬אורך השרשרת כשהיא מתוחה(‪ ,‬כאשר ‪∇2‬‬ ‫הוא אופרטור הלפלסיאן ו‪ F -‬הוא כוח חיצוני מושך המופעל אופקית )במישור( על השרשרת‪h(x) .‬‬ ‫הוא הגובה המקומי )פונקציה של ‪ (x‬של השרשרת מעל קו ייחוס שרירותי המקביל לציר ‪.x‬‬ ‫א( כתבו את האנרגיה במרחב פורייה כסכום על מודים ‪ q‬בעלי אמפליטודה ‪. ℎ‬‬ ‫‬ ‫ב( בשימוש בעיקרון חלוקת האנרגיה השווה )‪ (equipartition‬מצאו ביטוי ל‪ ℎ -‬כפונקציה של‬ ‫‪ q‬והטמפרטורה‪.‬‬ ‫ג( נניח כי ‪ ∆L = L − L‬הינו הפרעה קטנה ) ‪ (∆L ≪ L‬כאשר ‪ L‬הינו האורך הממשי של‬ ‫השרשרת‪ .‬פתחו את ‪ ∆L‬בטור טיילור ורשמו ביטוי עבורו במרחב פורייה כסכום על המודים ‪q‬‬ ‫בסדר הנמוך ביותר‪.‬‬ ‫‬ ‫ד( כעת השתמשו במעבר מסכום לאינטגרל‪ ∑ → ! dq :‬בכדי לחשב את‬ ‫של ‪ L‬תחת ההנחה כי ‪# ≫ 1‬‬ ‫&‪.‬‬ ‫‪F$‬‬ ‫‪BT‬‬ ‫‪ #‬כפונקציה‬ ‫‪F=k‬‬ ‫‪ .2‬נניח שרשרת חד‪-‬ממדית עם ‪ N‬מונומרים ואורך ‪ L‬התלויה אנכית בכיוון ̂( כאשר כל מונומר‬ ‫יכול להיות בכיוון ̂( ‪ +‬או ̂( ‪ . −‬קצה השרשרת מחובר לנקודה מעל הרצפה כאשר לקצה השני‬ ‫מחוברת מסה ‪ . M‬השרשרת כולה בשיווי משקל תרמודינמי בטמפ' ‪. T‬‬ ‫א( כיתבו את פונקצית החלוקה ‪ Z‬לשרשרת זו )הצבר הקנוני בטמפ' ‪.(T‬‬ ‫ב( חשבו את האנרגיה החופשית ואת האנרגיה ‪./012‬‬ ‫‪,‬‬ ‫‪,-‬‬ ‫‪ U = −‬כאשר ‪.β = 1/4 5‬‬ ‫הסבירו את ההבדל הפיסיקלי בין האנרגיה החופשית שקיבלתם והאנרגיה ‪.U‬‬ ‫ג( חשבו את האורך הממוצע 〉‪ 〈/‬של השרשרת )ממוצע תרמודינמי(‪.‬‬ ‫ד( בהתאם למה שחישבתם בסעיפים הקודמים הראו האם המסה תעלה או תרד כאשר הטמפ'‬ ‫תעלה‪.‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪ .II‬תהליכי דיפוזיה )‪ 30‬נקודות(‬ ‫‪ .1‬נתבונן על השפעת ממדי המרחב על תהליך הדיפוזיה‪ .‬הניחו כי חלקיק מונח בתחילה בראשית‬ ‫הצירים במרחב עם ‪ d‬ממדים ועובר תהליך דיפוזיה עם מקדם דיפוזיה ‪.D‬‬ ‫א( מהי צפיפות ההסתברות למצוא את החלקיק במרחק בין ‪ r‬ל‪ 8 + ∆8-‬בזמן ‪?t‬‬ ‫ודאו כי הביטוי שקיבלתם מכיל את הנרמול הנכון לפי הממד ‪ d‬בכדי שההסתברות על כל‬ ‫המרחב תהיה אכן ‪.1‬‬ ‫ב( ההסתברות לחזור לראשית הצירים או למרחק קטן ממנה ‪ δ‬ניתנת ע"י‬ ‫‬ ‫)‪Porig ( t ) = ∫ d d r P(r, t‬‬ ‫‬ ‫‪r <δ‬‬ ‫כאשר עבור זמנים ארוכים ו‪ δ -‬קטן האקספוננט המופיע באינטגרנד הוא בקרוב טוב ‪) 1‬וכך יש להניח‬ ‫בחישוב(‪ .‬הזמן שהחלקיק ישהה קרוב לראשית הוא‪:‬‬ ‫∞‬ ‫)‪torig = ∫dt Porig (t‬‬ ‫‪τ‬‬ ‫חשבו את <;‪ 9:‬עבור ‪ d=1,2,3‬והראו האם הוא סופי או לא עבור הממדים השונים‪.‬‬ ‫ג( עבור הנחות סבירות‪ ,‬מה המשמעות של התשובות שקיבלתם על ההסתברות לחזור‬ ‫לראשית?‬ ‫‪ .2‬נניח מספר קבוע של חלקיקים המפוזרים במרחב עם צפיפות ‪) 0.8=, 2‬מס' חלקיקים ליח' נפח(‪.‬‬ ‫?‪,‬‬ ‫משוואת הרציפות תהיה‪A= ∙ =J = 0 :‬‬ ‫∇ ‪ ,@ +‬כאשר ‪ =J‬הוא זרם החלקיקים‪ .‬עבור תהליך דיפוזיה‬ ‫טהור מתקיים‪:‬‬ ‫ ‬ ‫‬ ‫‬ ‫)‪J D ( r, t ) = − D∇ • n(r, t‬‬ ‫המוביל למשוואת הדיפוזיה של חלקיקים חופשיים‪ ,‬ואז ‪ =J = =JE‬עקב תהליך דיפוזיה בלבד‪.‬‬ ‫א( נניח כעת כי פועל כוח =‪ AF‬על החלקיקים ולתווך יש צמיגות כך שמתקיים =‪A‬‬ ‫‪ , v‬כאשר ‪μ‬‬ ‫‪A= = μF‬‬ ‫‪ v‬המהירות‪ .‬כמו כן נניח כי =‪ AF‬נגזר מפוטנציאל‪ .‬חשבו את הזרם ‪ =JH‬המתווסף ל‪=JE -‬‬ ‫המוביליות ו‪A= -‬‬ ‫עקב הפעלת הכוח‪.‬‬ ‫ב( נניח כעת שהפוטנציאל הפועל על החלקיקים מביא את הריכוז שלהם בחלק סופי של המרחב למצב‬ ‫שיווי‪-‬משקל ‪) 0I .8=2‬שכמובן איננו תלוי בזמן(‪ .‬מצאו את ‪) 0I .8=2‬הניחו כי הפוטנציאל גדל ב‪-‬‬ ‫∞ כך שהוא מרכז את החלקיקים בחלק סופי של המרחב(‪.‬‬ ‫ג( מכאניקה סטטיסטית מלמדת אותנו כי בשיווי‪-‬משקל תרמודינמי הפילוג הוא פילוג בולצמן‪ .‬השתמשו‬ ‫בתוצאה שמצאתם בסעיף ב בכדי למצוא קשר בין ‪ D , μ‬ו‪.T-‬‬ ‫‪MN‬‬ ‫‪O‬‬ ‫ד( כעת השתמשו במימדי הגדלים הפיסיקאליים הבאים‪ :‬צמיגות‪ ,η LO∙PQ -‬ומוביליות‪ μ LR∙PQ -‬עבור‬ ‫‪ v‬וחשבו מאנליזת ממדים בלבד את הקשר בין הטמפ'‬ ‫חלקיק כדורי עם רדיוס‪ R -‬הנע במהירות =‪A‬‬ ‫למקדם הדיפוזיה ורדיוס החלקיק‪ ,‬עד כדי קבוע גיאומטרי ‪.C‬‬ ‫‪3‬‬ ‫‪ .3‬קרן לייזר מאירה עם עוצמה ‪ I.8=2‬תמיסה עם חלקיקים פלואורסנטיים )כלומר הבולעים באורך‬ ‫גל מסוים ופולטים באורך גל יותר ארוך( הנכנסים ויוצאים מהקרן ע"י תהליך דיפוזיה שלהם‬ ‫בתמיסה‪ .‬בחלון זמן קטן ∆ הסיגנל הפלואורסנטי המגיע מנקודת הארה ניתן ע"י‪:‬‬ ‫‬ ‫‬ ‫) ‪n ( t ) = ∆t Q ∫d 3r I ( r ) C ( r , t‬‬ ‫כאשר ‪ T.8=, 2‬היא צפיפות החלקיקים ו‪ U -‬קבוע הנקבע ע"י פרטי המערכת‪ .‬נכתוב את‬ ‫צפיפות החלקיקים בצורה הבאה‪ T .8=, 2 = T̅ + WT.8=, 2 :‬כאשר ̅‪ T‬היא הצפיפות הממוצעת‬ ‫ו‪ WT.8=, 2 -‬הוא החלק הפלקטואטיבי‪ .‬הסיגנל הפלורוסנטי יכתב בהתאם‪:‬‬ ‫‪ . 0.2 = 0X + W0.2‬נראה כי ניתן לחשב את מקדם הדיפוזיה של החלקיקים מפונקצית‬ ‫〉‪〈Z?.[2∙Z?.2‬‬ ‫= ‪ Y .2‬כאשר 〉 …〈 מבטא ממוצע על צבר סטיסטי בטמפ'‬ ‫האוטוקורלציה‪:‬‬ ‫\‪?X‬‬ ‫קבועה‪.‬‬ ‫א( כיתבו ביטויים )השאירו את האינטגרלים כמו שהם( עבור‪:‬‬ ‫)‪ (ι‬עוצמת הסיגנל הממוצע ‪.0X‬‬ ‫)‪ (ιι‬החלק הפלקטואטיבי בסיגנל ‪.W0.2‬‬ ‫ב( הראו כי‪:‬‬ ‫) ‪∫d r ∫d r I (r ) I (r )δ C (r , 0) • δ C (r , t‬‬ ‫‬ ‫‬ ‫'‬ ‫‬ ‫' ‪3‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪3‬‬ ‫) ‪(Q ∆t‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪n‬‬ ‫= ) ‪G (t‬‬ ‫ג( כאשר החלקיקים עוברים דיפוזיה חופשית )ללא כוחות חיצוניים( אז ‪ T.8=, 2‬ולכן גם‬ ‫‪ WT.8=, 2‬מקיימים את משוואת הדיפוזיה‪:‬‬ ‫‬ ‫‬ ‫∂‬ ‫) ‪δC ( r, t ) = D∇ 2δC ( r, t‬‬ ‫‪∂t‬‬ ‫השתמשו בהגדרה הבאה של התמרת פורייה ב‪ 3-‬ממדים עבור פונקציה ‪:f‬‬ ‫=‪A‬‬ ‫=‪ bc ^d .A= 2e !fM∙g‬‬ ‫_‬ ‫‪a‬‬ ‫\‪.`2‬‬ ‫‪3‬‬ ‫= ‪ ^ .8=2‬וההתמרה ההפוכה‪A=2el∙8A= :‬‬ ‫‪ b 8 ^ .8‬‬ ‫=‪A‬‬ ‫‪1‬‬ ‫‪3‬‬ ‫‪.2j22‬‬ ‫= ‪# hA=i‬‬ ‫^‬ ‫ופתחו את המשוואה הדיפרנציאלית עבור ‪ WTd .A= , 2‬ופתרו אותה עד כדי קבוע ‪A=, 02‬‬ ‫‪ WTd .‬של‬ ‫תנאי ההתחלה‪.‬‬ ‫ד( חשבו את פונקצית הקורלציה 〉‪ 〈WT.8=, 02WT.8= m , 2‬והראו כי היא שווה ל‪-‬‬ ‫ ‬ ‫‪C‬‬ ‫‪3‬‬ ‫) ' ‪− Dk 2 t ik •( r − r‬‬ ‫‪d‬‬ ‫‪ke‬‬ ‫‪e‬‬ ‫∫ ‪(2π)3‬‬ ‫כאשר מתקיים ‪ 〈WT.8=, 02WT.8= mm , 02〉 = T̅ W c .8= − 8= mm 2‬כלומר הפלקטואציות בצפיפות‬ ‫אינן בקורלציה )במקרה כזה הוריאנס )‪ (var‬פרופורציוני לממוצע—פילוג כזה נקרא פילוג‬ ‫פואסון(‪.‬‬ ‫הערה‪ :‬ניתן להשתמש בעובדה שעבור פונקציות אורתוגונאליות מתקיים‪:‬‬ ‫ ‬ ‫‪3‬‬ ‫) ‪( 2π ) δ 3 ( r − r '' ) = ∫d 3keik •( r − r‬‬ ‫'' ‬ ‫ה( כעת חשבו את ‪ Y .2‬לפי סעיף ב )ניתן להשאיר את האינטגרל(‪.‬‬ ‫‪4‬‬ ‫‪ .III‬קינטיקה של אינזימים )‪ 30‬נקודות(‬ ‫א( קראו את מאמרו המצורף של ‪ Hopfield‬על ‪ kinetic proffreading‬והסבירו בקצרה‬ ‫)לא יותר מחצי עמוד( את עיקרון הפחתת השגיאות המוצג במאמר‪ .‬האם התהליך דורש‬ ‫אנרגיה? אם כן‪ ,‬מדוע ובאיזה שלבים של הקינטיקה? הסבירו!‬ ‫כעת נחשב את התהליך של תיקון שגיאות בשכפול דנ"א לפי עקרון זה‪ .‬תחילה נתבונן‬ ‫על הריאקציה ללא תיקון שגיאות‪ .‬נניח שהפולימרז )האנזים המשכפל של הדנ"א( צריך‬ ‫להכניס את הבסיס הנכון בשרשרת הדנ"א הנבנית שהיא העתק של מולקולת הדנ"א‬ ‫המשוכפלת עליה הפולימרז "צועד"‪ .‬נדמה את התהליך כריאקציה כימית שבה האנזים‬ ‫)פולימרז( קושר בסיס מהתמיסה )הבסיס הזה הוא הסובסטרט( ומצמד אותו בשרשרת‬ ‫הנבנית‪ .‬הבסיס הנקשר צריך להתאים לבסיס שהפולימרז קשור עליו על המולקולה‬ ‫המשוכפלת‪ .‬בתמיסה קיימים רק שני סוגי בסיסים ובנקודה מסוימת רק אחד מהם הוא‬ ‫הבסיס המתאים‪ .‬הריאקציה הכימית ניתנת לתיאור ע"י הסכמה הבאה‪:‬‬ ‫כאשר ‪ E‬הוא האנזים )פולימרז(‪ A ,‬הוא הבסיס הנכון ו‪ B-‬הוא הבסיס השגוי‪ nopqrOst .‬הוא הקצב בו‬ ‫‪m‬‬ ‫‪ nouqrOst‬הוא קצב יצירת התוצר השגוי עם בסיס‬ ‫נוצר התוצר הנכון )הכנסת בסיס ‪ A‬לשרשרת( ו‪-‬‬ ‫‪ .Β‬הניחו כי הריכוזים ‪ npq‬ו‪ nuq -‬לא מידללים ונשארים קבועים בתהליך‪.‬‬ ‫ב( כתבו את המשוואות הקינטיות לתהליך המתואר‪.‬‬ ‫ג( בכדי לתאר את ההסתברות לשגיאה ‪ f‬המוגדרת כ‪ -‬קצב יצירת ‪ nuq‬חלקי קצב יצירת‬ ‫‪ , npq‬אין צורך לפתור את המשוואות‪ .‬חשבו במצב עמיד את ההסתברות לשגיאה עבור‬ ‫ריאקציה זו‪ .‬כיצד לדעתכם ניתן להקטין את השגיאה בעזרת שינוי בפרמטרים‬ ‫‪m‬‬ ‫‪ ?rOst = rOst‬קבלו חסם תחתון להסתברות השגיאה‪.‬‬ ‫הקינטיים אבל תחת ההנחה כי‬ ‫ד( רשמו ביטוי לחסם תחתון של ‪ f‬כפונקציה של האנרגיות החופשיות ‪ &v‬ו‪ &4 -‬להוצאת‬ ‫מולקולת בסיס ‪ A‬או ‪ B‬מהתמיסה וקישורה לאנזים בהתאמה )ברור שיש מחסום‬ ‫אנרגטי המבוטא ע"י קצב סופי של ריאקצית הקישור(‪.‬‬ ‫ה( כעת נפעיל תיקון קינטי )‪ (kinetic proofreading‬לפי הסכמה הבאה‪:‬‬ ‫וסכמה דומה עבור ‪ o ∗ .B‬מבטא שינוי במבנה האנזים ‪ E‬עקב השלב הנוסף בריאקציה‪ .‬חשבו כעת את‬ ‫החסם התחתון לשגיאה כפונקציה של האנרגיות החופשיות ‪ &v‬ו‪ &4 -‬כאשר ניתן להניח בקרוב טוב כי‬ ‫‪ Fz∗ ~Fz‬ו‪ .F∗ ~F -‬מה היה קורה אילו הריאקציה ‪ r‬הייתה הופכית‪ ,‬כלומר היה קיים ‪ 8 m‬בכיוון ההפוך‬ ‫מ‪ E ∗ A -‬ל‪) EA -‬וכנ"ל ל‪ ?(Β -‬האם דרושה הכנסת אנרגיה לתהליך תיקון השגיאה ואם כן איזה שלב‬ ‫דורש אנרגיה? הסבירו!‬ ‫‪ .IV‬תהליכים חשמליים ומתח המנוחה בתאים )‪ 20‬נקודות(‬ ‫‪ .1‬מתח צומת‬ ‫נניח ממשק )צומת מגע( בין שני אלקטרוליטים )תמיסות יוניות( שונים עם ריכוזי יונים חיוביים ושליליים‬ ‫‪ C +1 = C −1 = C 1‬ו‪ C +2 = C −2 = C 2 -‬רחוק מן הממשק‪ .‬בתוך עובי ממשק ‪ d‬בין שני האלקטרוליטים‬ ‫קיימים ריכוזי יונים )‪ C − (x) , C + (x‬ופוטנציאל חשמלי )‪) Ψ (x‬בעיה חד‪-‬מימדית(‪ .‬לפיכך‪ ,‬על פני‬ ‫הממשק קיים מתח צומת ‪. V j‬‬ ‫הניחו מצב עמיד וכי אין הצטברות של יונים באף מקום במרחב כך ששטפי הזרמים מקיימים‪-‬‬ ‫‪. J = J+ + J− = 0‬‬ ‫א‪ .‬קבלו ביטוי עבור מתח הצומת ‪ V j‬כפונקציה של הטמפרטורה והריכוזים ‪ C 1‬ו‪ C 2 -‬והמוביליות‬ ‫של היונים החיוביים והשליליים ‪ u +‬ו‪. u − -‬‬ ‫רמז‪ :‬הניחו כי בתוך הממשק המשתרע מ‪ 0-‬ועד ‪ d‬קיימת ניטרליות כך ש‪-‬‬ ‫‪dΨ‬‬ ‫כפונקציה של גרדינט הריכוז בממשק ובצעו‬ ‫)‪ . C+ ( x) = C− ( x) = C ( x‬קבלו ביטוי עבור‬ ‫‪dx‬‬ ‫אינטגרציה על פני עובי הממשק ‪.d‬‬ ‫ב‪ .‬קבלו ביטוי עבור השטף הכללי שהוא סכום השטפים של הקטיונים )יונים חיוביים( ואניונים )יונים‬ ‫שליליים( כפונקציה של גרדינט הריכוז בממשק‪.‬‬ ‫‪ .2‬משוואת גולדמן )‪ (Goldman‬למתח המנוחה‪.‬‬ ‫נסמן ‪ Φ en‬ו‪ Φ in -‬השטפים פנימה והחוצה לתא דרך הקרום של יון ‪ .n‬השטף נטו הוא לפיכך‬ ‫‪ . Φ n = Φ in − Φ en‬נסמן ‪ Cne‬ו‪ Cni -‬ריכוזי היון ה‪ n-‬מחוץ ובתוך התא בהתאמה‪.‬‬ ‫הניחו כי השטף החוצה פרופורציוני לריכוז היונים הפנימי והשטף פנימה פרופורציוני לריכוז‬ ‫א‪.‬‬ ‫היונים החיצוני של יון ‪ , n‬כלומר‪ Φ en = PneCne :‬ו‪ Φ in = Pni Cni -‬כאשר ‪ Pne‬ו‪ Pni -‬בלתי תלויים בריכוז‪.‬‬ ‫‪Φ in‬‬ ‫‪Cni ( Z n F / RT )Vm‬‬ ‫) ‪( Z n F / RT )(Vm −V n‬‬ ‫הראו כי ‪:‬‬ ‫=‬ ‫‪e‬‬ ‫=‬ ‫‪e‬‬ ‫‪Φ en‬‬ ‫‪Cne‬‬ ‫כאשר ‪ Vn‬הוא מתח ‪ Nernst‬של יון ‪ n‬ו‪ Vm -‬מתח הקרום‪ .‬המתחים מוגדרים חיוביים כאשר הצד‬ ‫הפנימי של הקרום יותר חיובי מהצד החיצוני שלו‪.‬‬ ‫ב‪ .‬כעת הניחו כי כל היונים הם חד‪-‬וולנטיים ) ‪ .( Z n = 1‬השתמשו בחלק א בכדי להראות כי במצב עמיד‬ ‫‪ ∑ PneCne + ∑ PniCni ‬‬ ‫‪‬‬ ‫‪RT  Z n = +1‬‬ ‫‪Z n = −1‬‬ ‫‪ln‬‬ ‫= ) ‪Vm (rest‬‬ ‫‪e i‬‬ ‫‪i e ‬‬ ‫‪F  ∑ Pn Cn + ∑ Pn Cn ‬‬ ‫‪Z n = −1‬‬ ‫‪ Z n = +1‬‬ ‫‪‬‬ ‫שהיא משוואת ‪ Goldman‬למתח המנוחה‪.‬‬ ‫‪6‬‬