מדעי הצמח - שיעורים 15-17

‫שיעור ‪ :15‬ציטוקינינים והורמונים אחרים – המשך‬
‫‪159‬‬
‫‪16.05.2010‬‬
‫שיעור ‪ :15‬ציטוקינינים והורמונים אחרים – המשך‬
‫הורמונים בצמיחה וגטטיבית‬
‫ציטוקינינים‬
‫כדי להדגיש מה הקשר בין מה שציטוקינין עושה למה שאוקסין עושה‪ ,‬אנחנו יכולים להסתכל שוב על‬
‫השיווי משקל בין חלבוני ה‪ ARF-‬והמעכב שלהם‪ .Aux/IAA ,‬בנוכחות של אוקסין כאמור של פולי‪-‬‬
‫יוביקוויטינציה של ‪ Aux/IAA‬ואז שחרור של ‪.ARF‬‬
‫באיורים של הפסיג אנחנו רואים נקודות כחולות שמראות ביטוי של הגנים המשועתקים על ידי ‪.ARF‬‬
‫כאשר מוסיפים ציטוקינין אנחנו יכולים לראות שככל שמגדילים את הריכוז‪ ,‬הכמות של הצבע הכחול‬
‫יורדת – הדגמה לעובדה שהציטוקינין מדכא למעשה את הביטויים שמעוררים על ידי אוקסין‪.‬‬
‫ציטוקינין גורם לעלייה בכמות החלבון ‪ Aux/IAA‬ולכן הוא למעשה מסיט את שיווי המשקל לצד‬
‫התחתון‪ ,‬מה שגורם לעיכוב בביטוי של הגן‪.‬‬
‫חשיבות ציטוקינין למריסטמה של הנצר‬
‫בשיעור עם דני‪ ,‬ראינו את המוטנט‬
‫‪shoot‬‬
‫‪ ,meristemless‬מוטנט שאין לו את הכיפה האופיינית‬
‫למריסטמה של הנצר‪.‬‬
‫מוטציה שכזו תהיה מוטציה רצסיבית ואז אפשר להרבות‬
‫את המוטנטים על ידי ההטרוזיגוט שמפיק פרחים‪ ,‬ומתוך‬
‫הצאצאים מבודדים הומוזיגוטים מוטנטים למחקר‬
‫והטרוזיגוטים שיפיקו מוטנטים נוספים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪160‬‬
‫כאשר מרססים את המוטנט ‪ stm‬בציטוקינין‪ ,‬ניתן לראות שהוא מתחיל לייצר עלים – היינו נוצרה‬
‫מריסטמה‪ .‬כאשר מחדירים להם את היכולת לייצר ציטוקינין המריסטמה נוצרת וגם נשארת‪ .‬אנו יודעים‬
‫שהגן ‪ stm‬אחראי‪ ,‬בין השאר‪ ,‬לביטוי של גנים המייצרים ציטוקינין וזהו חלק אינטגרלי בתפקידו לשימור‬
‫זהות תאי המריסטמה כתאי גזע‪.‬‬
‫מה קורה במריסטמה הקודקודית של הנצר‬
‫בירוק רואים מריסטמה עם איניציאציה של עלים‪ ,‬בסגול מופיע הניצן החיקי‪.‬‬
‫בנצר יש יצירה של ענפים צדדיים המעודדת על ידי ציטוקינין וסטרינגולאקטון‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬אוקסין וסטרינגולאקטון גורמים לעיכוב של יצירה של ענפים‬
‫צדדים‪ .‬בשורש לעומת זאת קורה דבר הפוך‪ :‬אוקסין מעודד יצירה של שורשים‬
‫צדדים ואילו ציטוקינין מעכב את היווצרותם‪ .‬לשיווי משקל ביניהם יש חשיבות‬
‫כי היצירה של ענפים ושורשים צדדיים חשובה להתפתחות של הצמח‪.‬‬
‫היבטים ביוטכנולוגיים‬
‫גילו כי אם בעלים של אורז מעלים ביטוי של ציטוקינין אנחנו יכולים לראות‬
‫שינוי בתבנית העלים‪ .‬הצמחים האלה מפיקים יותר זרעים מאשר ה‪ .WT-‬כך למעשה ציטוקינין יכול‬
‫לשמש להעלאת היבול של האורז‪ ,‬דבר חיוני עבור תזונה במזרח הרחוק‪ ,‬בעיקר לאור העלייה בכמות‬
‫האוכלוסייה לצד הירידה בכמות השטחים הפנויים לחקלאות האורז‪.‬‬
‫למטה‪ :‬במעבדה של חוקר ישראלי התגלה כי אם מעלים את רמת ציטוקינין בצמחי טבק ואחרים זה גורם‬
‫להאטה בתמותת העלים וכתוצאה מכך הצמחים הופכים להיות עמידים יותר ליובש‪ .‬בשל סכנת‬
‫ההתחממות הגלובאלית‪ ,‬גם שימוש ביוטכנולוגי זה הוא בעל חשיבות רבה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :15‬ציטוקינינים והורמונים אחרים – המשך‬
‫‪161‬‬
‫מסלול האותות של ציטוקינין מתווך במערכת דו‪-‬קומפוננטית‬
‫בתחום הפעילות בפועל של ציטוקינין הייתה התפתחות רבה‪ ,‬בעיקר תודות למחקרים על ארבידופסיס‪.‬‬
‫המחקרים מראים שהצורה של עבודת ציטוקינין דומה למערכת העברת אותות בחיידקים‪ ,‬כאשר היא‬
‫מבוססת על פוספורילציה של חלבונים‪.‬‬
‫חלבון רצפטור קולט אות‪ .‬החלבון מכיל שייר חומצת אמינו היסטידין‪ ,‬שעובר פוספורילציצה עקב קליטת‬
‫האות‪ .‬הפוספורילציה גורמת לחלבון )שהוא קינאזה( לזרחן חלבון נוסף המכונה ‪.response regulator‬‬
‫החלבון הזה מקבל זרחן בחומצת האמינו אספרטאט‪ ,‬וכשהוא מזורחן הוא מוציא לפועל את התגובה‪.‬‬
‫פעמים רבות ה‪ response regulator-‬הוא פקטור שיעתוק‪ ,‬והזירחון גורם לאקטיבציה שלו מה שמביא‬
‫לביטוי של גנים‪ .‬המערכת הזו אומצה באבולוציה על ידי צמחים‪ ,‬הן למסלול העברת האותות בציטוקינין‬
‫והן להעברת אותות באתילן כפי שנלמד בהמשך )אבל באתילן יש‪ ,‬מן הסתם‪ ,‬חלבונים אחרים(‪.‬‬
‫האיור הבא מראה את הפעילות של המערכת‪.‬‬
‫הערה‪ :‬המערכת באיור זה היא המערכת שמוכרת כקיימת בחיידקים‪ .‬המערכת באיור הבא היא מה שקיים‬
‫בצמחים כפי שאנו מכירים אותה כיום‪.‬‬
‫בקרה של ביטוי גנים על ידי ציטוקינין בארבידופסיס‬
‫החוקרים מחפשים תופעות שונות של השפעת ציטוקינין כאשר מרססים אותו על מוטנטים שפגועים‬
‫בפעילויות שונות‪ .‬סריקה של המוטנטים שמגיבים הביאה גילוי הרצפטור וה‪,response regulator-‬‬
‫חלבוני ההעברה הם ‪.HPt – Histidine Phospho transfer Proteins‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪162‬‬
‫ציטוקינין נקשר לרצפטור‪ ,‬שהוא קינאז; היסטידינים באתר הקינאז עוברים זירחון‪ .‬ברצפטור של‬
‫הציטוקינין יש גם אתר של אספרטאט וידוע שהסיגנל של הפוספט עובר מהיסטידין לאספרטאט – פיזית‬
‫הפוספט עובר בין השיירים‪.‬‬
‫הפוספט עובר מהאספרטאט שברצפטור לשייר היסטידין של ‪ .HPt‬החלבונים האלה גורמים לזירחון של‬
‫‪ Response Regulator‬שמכילים אספרטאט‪ ,‬והם לרוב פקטורי השיעתוק שמביאים לשיעתוק המבוקש‬
‫כתגובה לציטוקינין‪.‬‬
‫‪.ARR = Arabidopsis Response Regulator‬‬
‫זירחון של ‪) ARR‬המוכרים כ‪ (Type B ARRs-‬גורם להם להיכנס מהציטופלזמה לגרעין ולהתחיל‬
‫בשיעתוק‪ .‬במקביל יש קבוצות ‪ ARR‬אחרות שמקבלות פוספט מה‪ ,HPt-‬כאשר אחת מהן היא ‪Type A‬‬
‫‪ ,ARRs‬אשר במנגנון שטרם הובן לחלוטין מעכבים את התפקוד של ‪ ,Type B ARRs‬שהם פקטורי‬
‫השיעתוק‪.‬‬
‫סטריגולאקטונים‬
‫סטריגולאקטונים הם תוצרי‬
‫פירוק של קראטנואידים –‬
‫פיגמנטים של צבע כתום המונעים עקת חימצון‪.13‬‬
‫קראטנוטאידים לא נוצרים רק בעלים‪ ,‬אלא גם‬
‫בפלסטידות אחרות‪ :‬אמילופלאסטים )המזהים את כוח‬
‫הכובד(‪ ,‬אתיופלאסטים )פלאסטידות של חושך(‬
‫וכדומה‪.‬‬
‫הסטריגולאקטונים היו מוכרים כחומרים שמעודדים‬
‫היווצרות השלוחות של הרהיזוביום בקטניות; הם‬
‫מעודדים נביטה של עלקת‪,‬‬
‫שהיא טפיל שמדביק צמחים‬
‫ויונק‬
‫לשדם‬
‫את‬
‫)באיור‬
‫משמאל למטה(‪.‬‬
‫אינטראקציה עם אוקסין‬
‫בעבודה רחבה גילו שאוקסין‬
‫שנוצר‬
‫בקודקוד‬
‫וזורם‬
‫פולארית אל השורש גורם‬
‫לסינטזה של סטריגולאקטון‪ .‬הללו זורמים לכיוון הנצר שם הם מעכבים יצירה של ענפים צדדיים‪.‬‬
‫‪ 13‬מוטנט ללא קראטנואידים יהיה בעל עלים לבנים כי הכלורופילים מתפרקים עקב עקת חימצון שלא מעוכבת‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :15‬ציטוקינינים והורמונים אחרים – המשך‬
‫‪163‬‬
‫לא אוקסין ישירות מעכב ענפים צדדיים אלא הוא מעודד יצירה של סטריגולאקטונים‪ ,‬שהם‬
‫המעכבים של התפתחות הענפים הצדדיים‪.‬‬
‫דוגמה לכך היא המוטנט באורז המופיע באיור‪ ,‬שבו אנחנו יכולים‬
‫לראות במוטנט )הימני( ענפים צדדיים הרבה יותר מפותחים מאשר‬
‫ב‪ ,WT-‬כאשר המוטנט לא מייצר סטריגולאקטון‪.‬‬
‫לכל ההסתעפות בצמחים יש לה גם אספקטים תיאורטיים מעניינים‪,‬‬
‫מבחינת שליטה על הארכיטקטורה של הצמח‪ ,‬אבל גם היבטים‬
‫ביוטכנולוגיים חשובים‪.‬‬
‫לא צריך לדעת איך הסטריגולאקטונים נוצרים‪ ,‬איך אוקסין מפרק‬
‫קראטנואידים כדי ליצור אותם וכדומה‪.‬‬
‫ג'יברלינים‬
‫אנחנו עדיין עוסקים בגדילה הוגטטיבית של הצמח; קבוצת החומרים גיברלינים הם חומרים חומציים )על‬
‫כן הם מכונים בקיצור ‪ (GA‬שגורמים להתארכות של תאים – ראינו בשיעור המבוא מוטנט שפגוע בהם‬
‫ונראה אותו שוב בהמשך; הם מעודדים נביטה של זרעים‪ ,‬מעודדים‬
‫פריחה בתנאים ומינים מסויימים ואף במינים מסויימים קובעים את‬
‫זהות איברי הרבייה )זכרי או נקבי(‪ .‬כמו כן הם מעודדים גדילה של‬
‫פירות‪.‬‬
‫בקרת גדילה‬
‫ג'יברלינים מבקרים התארכות תאים‪ ,‬וכך למעשה גדילה של‬
‫איברים‪ .‬במוטנט האפונה ‪) le‬מוטנט של מנדל!( מוכר היום כפגוע‬
‫בייצור של ג'יברלין‪ .‬הג'יברלינים הם קבוצה די גדולה של חומרים;‬
‫ביניהם יש ג'יברלינים פעילים וישנן צורות של ג'יברלינים שאינם‬
‫פעילים‪ .‬בקרה חשובה על הפעילות שלהם בצמח היא יצירה של‬
‫ג'יברלינים פעילים ופירוקם לג'יברלינים לא פעילים‪.‬‬
‫בשיעור הז לא נעסוק במבנה הכימי השונה של שני הסוגים אבל צריך להיות מודעים לקיומם‪.‬‬
‫מכיוון שהמוטנט של האפונה פגוע בהפיכה של ג'יברלין לא פעיל לג'יברלין פעיל‪ ,‬כתוצאה מכך הענפים‬
‫לא מתארכים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪164‬‬
‫היבטים ביוטכנולוגיים‬
‫המהפכה הירוקה שקרתה במאה ה‪ 20-‬הביאה לשני דברים‪:‬‬
‫•‬
‫אם משתמשים בדשנים ניתן לקבל צמחים שגדלים יותר טוב‪ .‬הדשנים מכילים חומרי מזון לצמחים‬
‫כמו חנקן‪ ,‬זרחן וחומרים אחרים‪.‬‬
‫•‬
‫פיתחו זנים – במיוחד דגניים – שהגיבעולים שלהם יותר קצרים‪ .‬מכיוון שהם עבים וקצרים הם‬
‫מחזיקים את השיבולים טוב יותר ולא נשברים‪ ,‬מה שהעלה את היבול‪.‬‬
‫מי שהוביל את המהפכה היה נורמן בורלאג‪ .‬בורלאג מצא מוטנטים כמו‬
‫אלו של מנדל עם גבעול יותר קצר וחזק‪ ,‬ועל ידי הכלאות הוא הכניס את‬
‫המוטציה לתוך קווי חיטה עם גבעולים ארוכים יותר‪ ,‬השביח אותם והביא‬
‫ליצירה של מינים עם גבעול קצר‪ .‬בשיעור האחרון אנחנו נראה כיצד‬
‫בביוטכנולוגיה עושים את ההשבחות הקלאסיות האלה‪.‬‬
‫חלק מהגנים שקשורים למהפכה הירוקה הם גנים שקשורים בסינטזה‬
‫של הג'יברלין – למעשה מיני המהפכה הירוקה הם מוטנטים של גנים‬
‫אלו‪.‬‬
‫מעבר הסיגנל‬
‫בג'יברלינים‪,‬כמו באוקסין‪ ,‬מעבר הסיגנל מבוקר על ידי‬
‫יוביקוויטינציה‪ .‬בריכוז ג'יברלין נמוך פקטורי השיעתוק קשורים‬
‫למעכבים בשם חלבוני ‪ ,DELLA‬ששמם ניתן להם בזכות זנב שיש‬
‫להם בצורה המורפולוגית‪.‬‬
‫כשריכוז ג'יברלין עולה והוא נקשר לרצפטור שלו יש שינוי‬
‫קונפורמטיבי של הרצפטור‪ .‬השינוי הזה מאפשר קישור של שייר‬
‫הרצפטור לשייר של חלבון ה‪ .DELLA-‬בעקבות הקישור‪,‬‬
‫הרצפטור‪ ,‬שהוא חלק מקומפלקס‬
‫‪E3‬‬
‫‪ ,Ubiquitine Ligase‬מסמן את החלבון וכך‬
‫חלבוני ה‪ DELLA-‬עוברים פולי‪-‬יוביקוויטינציה‬
‫והם נשלחים לפרוטאוזום‪.‬‬
‫בצורה כזו פקטורי השיעתוק משתחררים וביטוי‬
‫הגנים מתאפשר‪.‬‬
‫הקישור של חלבוני ה‪ DELLA-‬לרצפטור של‬
‫ג'יברלין נעשה דרך הזנב; אם מוטנט בחלבון‬
‫יהיה חסר את הזנב‪ ,‬מופע הצמח יהיה כמופע של‬
‫צמח שפגוע בג'יברלין – צמח קצר‪ .‬למרות‬
‫שג'יברלין עדיין קיים בתא‪ ,‬הוא אינו מסוגל לגרום לפירוק של המעכב ולכן אין ביטוי‪ .‬מוטציה כזו היא‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :15‬ציטוקינינים והורמונים אחרים – המשך‬
‫‪165‬‬
‫מוטציה דומיננטית‪ ,14‬משום שגם אם הצמח הוא הטרוזיגוט תמיד יהיו חלבוני ‪ DELLA‬שנשארים‬
‫קשורים לפקטורי השיעתוק‪ ,‬לא מתפרקים ולכן מונעים ביטוי‪.‬‬
‫על מנת להבדיל בין מוטנט שפגוע בסינטזה למוטנט שפגוע ב‪ DELLA-‬אנחנו יכולים לרסס אותו בג'יברלין‬
‫ולראות אם יש גדילה או לא‪.‬‬
‫כשגילו את כל המנגנון הזה חיפשו מה פגוע במוטנט של המהפכה התעשייתית‪ ,‬וגילו שמה שפגוע הוא ה‪-‬‬
‫‪ DELLA‬ולכן המוטציה היא דומיננטית‪.‬‬
‫שימו לב שזה דומה למנגנון של אוקסין אבל כאן ג'יבלין לא משמש ל"דבק" שמדביק את‬
‫‪ Aux/IAA‬לחלבון בקומפלקס ‪ E3‬כי אם הוא משמש לשינוי קונפורמציה שמאפשר קשירה בין‬
‫החלבונים‪.‬‬
‫בראסינוסטרואידים‬
‫בראסינוסטרואידים דומים במבנם הכימי לכולסטרול והורמונים‬
‫סטרואידים אחרים שקיימים בגוף‪ .‬הם חשובים להתארכות נחשון‬
‫ההאבקה‪ ,‬נביטה של זרעים‪ ,‬התמיינות של רקמות הובלה ויונקות‬
‫השורש‪ ,‬וכן יש להם תפקיד בעמידות ליובש‪ .‬המוטנטים של סינטזה או‬
‫מסלול האותות של הורמון זה יהיו פגועים בתהליכים אלו‪.‬‬
‫בראסינוסטרואידים מעודדים יצירה של אנזימים שמפרקים את דופן התא‪.‬‬
‫הפירוק מוריד את פסיי‪-‬פי‪ ,‬מים נכנסים לתא כתוצאה מכך על מנת להעלות‬
‫את פסיי‪ W-‬וכך נגרמת התארכות של התא‪ .‬הם עובדים יחד עם ג'יברלין‬
‫ואוקסין בתהליכים אלו – זוהי רשת של הורמונים שעובדים יחד‪.‬‬
‫‪ 14‬למתבלבלים‪ :‬אנחנו למדנו שמוטציה של ‪ loss of function‬היא מוטציה רצסיבית ומוטציה של ‪ gain of function‬היא‬
‫מוטציה דומיננטית; לכאורה ה‪ DELLA-‬מאבד את היכולת להיקשר לרצפטור‪ .‬אבל למעשה זוהי אינה יכולת של ה‪DELLA-‬‬
‫להיקשר כי אם היכולת של הרצפטור להכיר את הזנב‪ .‬על ידי היפטרות מהזנב‪ ,‬ניתן לומר שה‪ DELLA-‬מקיים ‪ gain‬של‬
‫הפונקציה "לא ליפול מהפקטור שיעתוק"‪ ,‬ולכן זוהי בהכרח מוטציה דומיננטית‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪166‬‬
‫בתמונות הבאות רואים מוטנטים של‬
‫בראסינוסטרואיד‪ ,‬שהם קצרים מאוד‬
‫וגם מאוד מסועפים – בצורה כזו‬
‫מפרידים‬
‫מורפולוגית‬
‫ביניהם‬
‫למוטנטים של ג'יבלרין‪ .‬המוטנטים‬
‫שאנו רואים הם בארבידופסיס‪ ,‬אפונה‬
‫ועגבניה‪.‬‬
‫שימוש ביוטכנולוגי‬
‫בתמונה הבאה אנו רואים מוטנטים‬
‫נוספים בשמוש ביוטכנולוגי שגורמים‬
‫להגדלה של היבול עקב הקטנה‬
‫)‪ (dwarf/ semidwarf‬של הצמח‪.‬‬
‫מעבר אותות‬
‫מבחינת מעבר האותות‪ ,‬בריכוז נמוך של בראסינוסטרואידים הרצפטור‬
‫של ההורמון לא פעיל עקב מעכב )מצוייר בכתום( שקשור לרצפטור‬
‫)בירוק(‪ .‬חלבון נוסף שהוא קינאז מזרחן פקטורי שיעתוק וכך מעכב‬
‫את הפעילות שלהם‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :15‬ציטוקינינים והורמונים אחרים – המשך‬
‫‪167‬‬
‫כאשר ריכוז ג'יברלין עולה‪ ,‬יש זירחון של הרצפטור יחד עם עוד חלבון‬
‫ממברנלי המביאה לזירחון של קינאז אחר‪ .‬הקינאז הזה מזרחן פוספאטאז‪,‬‬
‫חלבון שמפרק זרחן מחלבון מטרה‪ .‬חלבון המטרה הוא ‪ ,BIN2‬הקינאז‬
‫שמזרחן פקטורי שיעתוק ומעכב אותם‪ .‬כאשר אין ל‪ BIN2-‬זרחן‪ ,‬הוא‬
‫מפסיק לזרחן את פקטורי השיעתוק‪ ,‬העיכוב מופסק וכך למעשה מתאפשר‬
‫שיעתוק וביטוי של הגנים‪.‬‬
‫יש לנו שרשרת של מעבר אותות שצריך לזכור בה את העיקרון‪:‬‬
‫זירחון של חלבונים שבסופו של דבר מסירה עיכוב מפקטורי‬
‫השיעתוק‪ .‬ללא בראסינוסטרואידים יש עיכוב של פקטורי השיעתוק‬
‫וכאשר באראסינ' נקשר לרצפטור יש שחרור של העיכוב‪.‬‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫במערכת ג'יבלין ואוקסין יש יוביקוויטינציה של המעכב‬
‫בציטוקינין יש זירחון שמאקטב את הפקטורי שיעתוק‪.‬‬
‫בבראסינוסטרואידים יש דה‪-‬זירחון שגורם להפעלה של פקטורי שיעתוק‪.‬‬
‫אתילן‬
‫בהקשר של הורמון זה נתחיל עם צמיחה וגטטיבית ונעבור לצמיחה רפרודוקטיבית‪ ,‬ונראה מה התפקיד של‬
‫אתילן ושאר ההורמונים בהקשר הרפרודוקטיבי‪.‬‬
‫אתילן הוא גז וככזה הוא יכול לעבור בדיפוזיה בין תאים וגם להיות מופרש מהתאים ולעבור באוויר‬
‫ולהשפיע על צמחים סמוכים‪ .‬הוא חשוב להבשלה של פירות – הוא ההורמון שגורם לכך; הוא גורם‬
‫להזדקנות של עלים ועלי כותרת‪ ,‬הוא הורמון הראשון שמביא לביטוי הזדקנות –‬
‫גם הבשלה של פרי היא תופעה של הזדקנות‪ .‬הפעולה הזו שלו מנוגדת לפעילות‬
‫של ציטוקינין‪ ,‬שמעכב הזדקנות של עלים‪.‬‬
‫כמו כן‪ ,‬אתילן בעל תפקיד בבקרה על חלוקה של תאים והוא למעשה מעכב התארכות של תאים – פועל‬
‫בניגוד לאוקסין‪ ,‬וגם בניגוד לג'יברלין ובראסינוסטרואיד‪ .‬יש לו תפקיד בקביעת זהות איברי הרבייה‬
‫)זכרי או נקבי( וכן בגדילה של השורש ותגובות עקה שונות‪.‬‬
‫אוקסין‪ ,‬במצבים מסויימים‪ ,‬יכול לעכב‬
‫התארכות של תאים; הסיבה היא‬
‫שבריכוזים גבוהים אוקסין גורם‬
‫ליצירה של אתילן‪ ,‬שהוא המעכב‬
‫בפועל את ההתארכות‪.‬‬
‫צמיחה רפרודוקטיבית‬
‫בצמחים מכוסי זרע יש מעבר מצמיחה וגטטיבית לצמיחה רפרודוקטיבית שמאופיינת בצמיחת פרחים‪,‬‬
‫פירות‪ ,‬הבשלה של פירות‪ ,‬התפתחות זרע‪ ,‬הבשלה של הזרע ונביטה‪.‬‬
‫כל התהליכים האלו מבוקרים על ידי ההורמונים שלמדנו עליהם‪ :‬לג'יברלין למשל יש תפקיד חשוב‬
‫במעבר הזה‪ ,‬כי הוא מעודד מעבר לפריחה‪ .‬ההשפעה הזו אינה קיימת בכל הצמחים‪ .‬בארבידופסיס‪ ,‬בתנאי‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪168‬‬
‫יום קצר יש השפעה של ג'יברלין על הצמחים אבל הם גדלים יותר לאט; בתנאי יום ארוך לעומת זאת‬
‫הארבידופסיס גדל מהר מאוד אבל לג'יברלין אין השפעה על הפריחה‪.‬‬
‫ההשפעה תלויית מין ותלויה בתנאי בית הגידול‪.‬‬
‫אתילן למשל משפיע על צמיחת הפרחים של אננס; בשדות אננס מרססים באתילן על מנת שהפריחה תהיה‬
‫אחידה‪.‬‬
‫לאחר ההתפתחות של הפרח יש היווצרות של פרי; הפרי נוצר מעלי השחלה‪ .‬בעגבניה למשל ג'יברלין‬
‫ואוקסין יחד מעודדים התפתחות הפרי‪ .‬בענבים זה רק ג'יברלין; בתותים זה אוקסין‪ .‬הגילוי הזה מאפשר‬
‫לנו לייצר פירות חסרי זרע – כי למעשה באופן טבעי ההורמונים מופרשים מהזרע‪ ,‬אבל אם מרססים את‬
‫הצמח בהורמון אפשר לייצר פרי ללא שייווצר זרע‪.‬‬
‫במינים רבים של פירות‪,‬‬
‫אתילן מעודד הבשלה של‬
‫הפרי כפי שציינו; זה מאופיין‬
‫גם בהופעה של הפלסטידות‬
‫כרומופלאסטים‬
‫בהתרככות‬
‫של‬
‫וגם‬
‫הפרי‬
‫–‬
‫הנגרמת על ידי פירוק של‬
‫הדופן‪.‬‬
‫נחזור לאתילן‬
‫בתחילת המאה ה‪ ,20-‬הרבה‬
‫מאוד בתים השתמשו במנורות‬
‫גז וגם ברחובות פנסים הוארו‬
‫בגז‪ .‬כתוצאה מכך הרבה‬
‫צמחים שגודלו בבית‪ ,‬או עצים ליד פנסי גז ברחוב‪ ,‬היו מאבדים את עליהם‪ .‬אז התגלו זני צמחים שלא היו‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :15‬ציטוקינינים והורמונים אחרים – המשך‬
‫‪169‬‬
‫רגישים למנורות הגז ואנו יודעים היום שהם פשוט לא רגישים לאתילן – ולכן הם זכו לפופולאריות‬
‫כצמחי בית‪.‬‬
‫ושוב ביוטכנולוגיה‪...‬‬
‫אתילן גורם לנשירה של עלים כחלק מתופעות ההזדקנות שהוא אחראי עליהם‪ .‬יש לדבר חשיבות‬
‫ביוטכנולוגית גדולה‪ :‬הוא גורם להזדקנות של עלי כותרת‪ ,‬הבשלה של פירות אחרים כששמים אותם יחד‬
‫עם בננות )שמפרישות אתילן(‪ ,‬עטיפות צלופן של פירות מחוררות על מנת לאפשר לאתילן להשתחרר‬
‫ולא להרקיב את הפירות‪ ,‬ויש אפשרויות של העלאה בריכוז ‪ CO2‬או הורדה בריכוז חמצן‪ ,‬וכן פינוי‬
‫חומרים שונים על מנת להאריך את חיי המדף של פרחים או פירות‪ .‬יש ענף שלם במחקר החקלאי שנוגע‬
‫בטיפול תוצרת חקלאית לאחר הקטיף – והרבה מאוד ממנו עוסק במשחק באפקטים של אתילן כדי‬
‫להאריך את חיי המדף‪.‬‬
‫אפשר לעכב את היצירה של אתילן בעזרת פעולה גנטית – אם מעכבים את האנזים ‪ACC Synthase‬‬
‫האתילן לא נוצר ואז אנחנו יכולים לשמור את הפרי ירוק; לקראת ההבאה לסופר מרססים את הפרי‬
‫באתילן ואז הפרי בשל בעת הרכישה אבל לא ממשיך להבשיל בבית הלקוח‪ ,‬כי הפרי לא מסוגל לייצר‬
‫בעצמו אתילן )צמחים כאלה משמשים למשל בארה"ב אך לא בשוק האירופאי(‪.‬‬
‫בצמחים דו פסיגיים ניתן לראות שכאשר הנבט מתחיל לנבוט הוא‬
‫מוציא שורשון ואז מתחיל להתפתח הנצר; הנצר צומח מכופף – לא‬
‫ישר – והצורה הזו של כיפוף הנצר מכונה ‪ Apical Hook‬או "ברך‬
‫בקיעה"‪ .‬היצירה של ברך הבקיעה נובעת מאוקסין באיזור של‬
‫הכיפוף‪ ,‬כתוצאה יש התארכות של התאים בצד החיצוני‪ ,‬וכך נוצרת‬
‫הקרס של ברך הבקיעה‪.‬‬
‫החשיבות היא שהמריסטמה של הנצר לא‬
‫תשתפשף בקרקע;‬
‫ההתיישרות מגיעה רק לאחר הבקיעה‪ .‬בחד פסיגיים המריסטמה‬
‫קבורה מאוד עמוק ולכן לא מתקיימת ברך בקיעה‪.‬‬
‫התכונה הזו קיימת גם בארבידופסיס; ניתן לגדל נבטים בחושך כדי‬
‫לדמות תנאי קרקע‪ .‬נבטים בחושך הם ארוכים יותר כי יש ייצור‬
‫מוגבר של ג'יברלין‪ .‬הצמח הזה פשוט מחפש את האור ולכן מתארך‪.‬‬
‫כאשר שמים אותו בכלי סגור ומרססים באתילן מקבלים נבטים קצרים‬
‫יותר‪ ,‬עבים יותר‪ ,‬שיוצרים ברך בקיעה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪170‬‬
‫דבר כזה קל מאוד לראות‪ ,‬ולכן אם יש מוטנטים נוכל לזהות אותם בקלות‪ .‬אם מופיע צמח עם כיפוף ללא‬
‫טיפול באתילן אנחנו מבינים שזו כנראה מוטציה שבה יש ייצור מוגבר של אתילן או פגיעה במעבר‬
‫האותות באופן כלשהו כך שיש מעבר אותות אינדוקטיבי – כל הזמן‪.‬‬
‫מוטנטים כאלה באמת שימשו למציאת המסלול של‬
‫העברת האותות של אתילן‪ .‬אתילן עובר במערכת עם שני‬
‫קומפוננטים‪ ,‬כמו ציטוקינין‪ ,‬כאשר הרצפטור‪ ,‬בנוכחות‬
‫אתילן‪ ,‬משחרר חלבון המעוכב על ידו במצב של היעדר‬
‫אתילן‪ ,‬והחלבון ההזה הוא פקטור שיעתוק שמתחיל‬
‫לבטא גנים‪ .‬אם המוטנט פגוע ברצפטור והוא לא מחזיק‬
‫את פקטור השיעתוק‪ ,‬אז יש ביטוי אינדוקטיבי של הגנים‪.‬‬
‫באיור משמאל למטה ניתן לראות מסלול הבשלה של‬
‫עגבניה בזן הבר ובמוטנטים שונים‪ .‬המסלול הוא אותו‬
‫מסלול של העברת אותות כמו זה ששולט בהיווצרות ברך‬
‫הבקיעה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :16‬חומצה אבסיסטית )‪ (AbA‬ועמידות לעקה אביוטית‬
‫‪171‬‬
‫‪23.05.2010‬‬
‫שיעור ‪ :16‬חומצה אבסיסטית )‪ (AbA‬ועמידות לעקה אביוטית‬
‫חומצה אבסיסטית )‪(AbA‬‬
‫החומצה האבסיסטית )‪ ,(Abscisic Acid, AbA‬היא חומר חיוני‬
‫בתהליכי התרדמת של הזרעים ושל ההבשלה שלהם‪ .‬בנוסף היא‬
‫בעלת תפקיד מרכזי בכל הנוגע לעמידות לתנאי יובש ועקה‬
‫אביוטית אחרים‪ ,‬במנגנונים הדומים לאלו הפעילים בזרע )כפי שנראה בהמשך(‪ .‬כמו כן הם בעלי יכולת‬
‫בקרה על פתיחה של פיוניות – שוב דבר מהותי בכל הנוגע לבקרה ועמידות לתנאי עקה‪.‬‬
‫חומצה אבססית מצטברת בזרעים המבשילים‬
‫בשלבים הראשונים של התפתחות הזרע ניתן לראות את תהליכי‬
‫התבגרות של העובר‪ .‬ההורמון ‪ AbA‬מתחיל להיווצר בזרע בשלב בו‬
‫צריך שבזרע יאגרו חומרי מזון שיספקו לו אנרגיה בשלבי הנביטה‬
‫הראשונית‪ .‬כמו כן הוא מעודד יצירה של חלבונים ספציפיים‬
‫הנוצרים בזרעים שיאפשרו להם לעמוד בתנאי יובש‪.15‬‬
‫כיצד תאים שומרים על חיות בריכוז מים כה נמוך? מכאן ניתן להבין‬
‫שכנראה יהיו גנים שאחראים על שמירת החיות וכן הורמונים‬
‫שיישמרו על כך‪ .‬יש חלבוני תשמורת )כמו הגלוטן( וחומרי תשמורת‬
‫)כמו העמילן( שנחוץ לאנרגיה‪ .‬לחלבונים האלה יש תפקיד בעשיית הלחם‪ ,‬להקניית הגמישות המאפשרת‬
‫גמישות של הלחם )נרחיב על כך בשיעור על ביוטכנולוגיה(‪ .‬ישנה קבוצה נוספת של חלבונים שמאפשרת‬
‫חיות גם בתאים עם ‪ 5%‬מים‪ .‬התהליך כולו מפוקח על ידי ההורמון ‪ AbA .AbA‬נוצר בזרעים מתפתחים‪,‬‬
‫והרמה שלו נשארת גבוהה כל עוד הזרעים בתרדמה; במעבר לנביטה ניתן להבחין בירידה ברמת ‪,AbA‬‬
‫כפי שנראה בהמשך‪.‬‬
‫הסינטזה של ‪ – AbA‬מוטנטים‬
‫שמפתחים שורשונים בתרמיל‬
‫מה קורה בפגיעה של הסינטזה?‬
‫בתמונה הבאה אנחנו רואים משמאל‬
‫תרמילים של ארבידופסיס – וניתן‬
‫‪ 15‬זרעים מצויים בתנאי יובש משום שהם מכילים ריכוז של ‪ 5%‬מים בלבד‪ ,‬ויחד עם זאת שומרים על חיות – זאת יודעים לפי‬
‫מדידת תהליכי נשימה ומטאבוליזם‪ ,‬שהם קיימים )גם אם מאוד איטיים(‪ .‬ברגע שהזרע קולט מים הוא מסוגל לנבוט‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪172‬‬
‫לראות שבמוטנט )הימני מביניהם( שלא מייצר ‪ AbA‬הזרעים מתחילים להוציא שורשון כבר בתרמיל‪.‬‬
‫בתמונה הימנית רואים תירס מוטנט שגם בו יש שורשונים מבצבצים‪ .‬הסיבה היא פגיעה בפקטור שיעתוק‬
‫שקשור לפעילות של ‪.AbA‬‬
‫תופעת נביטת מוקדמת של הזרעים בספרות המדעית מכונה ‪ Viviprg‬והמוטנטים מכונים ‪.vp-utants‬‬
‫המוטנטים ממוספרים וכל מספור פגוע בגן אחר הקשור לתהליך הסינטזה והתגובה של ‪.AbA‬‬
‫פגיעה ב‪ AbA-‬גורמת לנביטה בשלבים מוקדמים מדי כמו בתרמיל או בקרקע כשאין מים‪ .‬מכאן‬
‫ניתן להבין את חשיבותו לשמירה על הזרע‪.‬‬
‫יכולת ההשתמרות של הזרעים‪...‬‬
‫בתמונה משמאל רואים דוגמה לזרעים ששרדו לאחר ‪ 2,000‬שנה –‬
‫זרעים של תמר שנשמרו בתנאים קבועים ונמצאו בחפירות‬
‫ארכיאולוגיות במצדה‪.‬‬
‫קבוצת חוקרים ניסו להנביט אותם וגם לקבוע בעזרת פחמן‬
‫רדיואקטיבי את גיל הזרעים די במדוייק‪ .‬התגלה שגילם היה כ‪-‬‬
‫‪ ,2,000‬כנראה מהתקופה שמצדה הייתה קיימת‪ ,‬וכן שאכן הצליחו‬
‫להנביט אותם‪.‬‬
‫במאמר שלהם‪ ,‬החוקרים מספרים שהצמח נבט והגיע לגודל הזה תוך ‪ 24‬חודשים‪ ,‬שזה די דומה לתהליך‬
‫ההתפתחות של תמר כיום‪ .‬למרות שהזרעים ישנים התהליך של הנביטה תקין ומתבצע באותו הקצב‪.‬‬
‫הסיבה שהם לא נבטו והשתמרו זמן רב כל כך הייתה כי לא הייתה חשיפה למים‪ ,‬וזאת בעיקר עקב‬
‫התנאים המיוחדים של מצדה – היובש הקיצוני והטמפרטורות הגבוהות עזרו לשמור על הזרעים‪ ,‬בתנאים‬
‫של מקום אחר אולי לא היו נשמרים‪ .‬כמו כן יש להם דופן מאוד עבה שעזרה להם להישמר‪.‬‬
‫כשעשו בדיקה גנטית לצמחים שנבטו והשוו עם זני התמרים הקיימים היום‪ ,‬מצאו שיש לא מעט שוני – הזנים‬
‫שבוייתו באיזור מדבר יהודה לפני ‪ 2,000‬שנה שונים מהזנים המשמשים כיום‪.‬‬
‫הפרח בתמונה הוא הלוטוס הקדוש – שממנו הצליחו להנביט זרע בן ‪3,000‬‬
‫שנה‪ .‬גם הוא זרע שמאופיין בדופן מאוד עבה ויכול לשמור על מצב תרדמה‬
‫במשך הרבה מאוד שנים‪ .‬הזרעים האלה שמרו על חיות – נשימה‪ ,‬חילוף‬
‫חומרים )איטי מאוד( – במשך אלפי שנים‪.‬‬
‫יש לציין כי במאמר אומרים שלא כל הזרעים נבטו‪.‬‬
‫הקשר בין ‪ ABA‬לג'ברלין‬
‫כאשר ‪ AbA‬מתפרק וזרע מתחיל לנבוט‪ ,‬חומרי התשמורת בתגובה מתחילים‬
‫להתפרק; כתוצאה מתאפשר גידול מהיר יותר של התאים – חלוקה והתארכות‬
‫ההכרחיים לנביטה‪ .‬אלו שני תהליכים שנגרמים על ידי ג'יברלין ומעוכבים על ידי‬
‫‪.AbA‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :16‬חומצה אבסיסטית )‪ (AbA‬ועמידות לעקה אביוטית‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫‪173‬‬
‫דגרדציה של ‪AbA‬מעודדת תגובה לג'יברלין וייצור ג'יברלין‪.‬‬
‫קיום ‪ AbA‬מעכב את הג'יבלרין על ידי העלאת ריכוז חלבוני ‪ DELLA‬שמונעים תגובה ל‪.GA-‬‬
‫כמו כן הוא גורם לכך שיהיו הרבה יותר ג'יברלין לא פעילים‪.‬‬
‫בקליטה של מים ‪ AbA‬מתחיל להתפרק‪ ,‬כתוצאה ריכוז ג'יברלין עולה‪ ,‬חלבוני ‪DELLA‬‬
‫מתפרקים‪ ,‬וג'יברלין גם מעכב את הייצור של ‪.AbA‬‬
‫ראינו אם כן שהחומצה האבססית חשובה לנביטה‪ ,‬הן בחד פסיגים והן בדו פסיגים‪ ,‬זאת למרות שמבנה הזרע‬
‫הוא שונה – בחד פסיג רוב חומרי התשמורת הם באנדוספרם ובדו‪-‬פסיג הם נמצאים בפסיגים‪.‬‬
‫הג'יברלין משמש להבשלה של זרעי שיבולת‬
‫התהליך הזה נחקר בצורה יותר מדוייקת בחד פסיגים‪ .‬באיור למטה ניתן לראות שיבולת עם זרעים;‬
‫באמצע התמונה מופיעה תמונת חתך רוחב בזרע של שיבולת‪ .‬בחתך ניתן לראות שיש אנדוספרם )בבז'(‬
‫וכן עובר )בירוק(‪ .‬את האנדוספרם מקיפה רקמה המכונה רקמת האלוירון )‪ .(Aleurone‬רקמת האלוירון‬
‫היא חד‪-‬שכבה המקיפה את הזרע‪.‬‬
‫כאשר נקלט ג'יברלין ברקמת האלוירון – בין אם הוא בא מבחוץ‪ ,‬דרך רקמות ההובלה בשיבולת‪ ,‬ובין אם‬
‫בא מבפנים – נוצר בתוך העובר – מתרחש תהליך של העברת אותות‪ ,‬דגרדציה של חלבוני ‪DELLA‬‬
‫וייצור חלבונים המכונים עמילאזות )‪ – (amylase‬חלבונים מפרקי עמילן‪ .‬הם עוברים מהאלוירון‬
‫לאנדוספרם ומתחילים לפרק את העמילן לסוכרים שמשמשים כמקור אנרגיה לגידול הזרע‪.‬‬
‫המחקר הזה נחקר רבות‪ ,‬בין השאר‪ ,‬משום שבמשך השנים למדו לקחת זרעים ולבודד מהם את רקמת‬
‫האלוירון על מנת לשמור אותה בתרבית לזמן ממושך ולבחון מה קורה בתאי הרקמה כשמוסיפים הורמונים‬
‫שונים )‪ GA‬או ‪ .(ABA‬ניתן היה לראות את ההפרשה של אלפא‪-‬עמילאזות וכך להבין‪ ,In vitro ,‬מה קורה‬
‫בתאים‪.‬‬
‫בדו פסיגים אין רקמת אלוירון; ‪ GA‬שנוצר בעובר גורם לייצור עמילאזות שמפרקות את העמילן‬
‫בפסיגים‪ .‬בנוסף יש ייצור פרוטאזות שמפרקות את חלבוני התשמורת ומספקות חומרי בניין ליצירת‬
‫חלבונים בנבט המתפתח‪.‬‬
‫חוסר יכולת לפרק את חלבוני התשמורת הוא הדבר הגורם למחלת הצליאק‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪174‬‬
‫היבטים ביוטכנולוגיים‬
‫תהליך זה שקשור ב‪ GA-‬חשוב בתעשייה לייצור בירה – בהרבה פעמים כשרוצים להתחיל לפרק את‬
‫העמילן לסוכרים מוסיפים ג'יברלין על מנת לפרק את הסוכרים ואז להתסיס אותם וליצור אלכוהול‪.‬‬
‫תגובות הורמונליות לעקב אביוטית‬
‫כבר ציינו את העובדה שצמחים קבועים במקומם; עקב עובדה זו‪ ,‬הם פיתחו לאורך האבולוציה מנגנונים‬
‫המאפשרים להם לעמוד מול עקות שונות‪.‬‬
‫•‬
‫עקת טמפרטורות קיצוניות בנוף –‬
‫כשצמח נמצא בתנאי יובש הוא לא‬
‫יכול לחפש צל או מקורות מים –‬
‫הוא חייב להגיב במקום עומדו‪.‬‬
‫כנ"ל לגבי תנאי קור קיצוני‬
‫וקיפאון‪.‬‬
‫כאשר הטמפרטורות בחוץ גבוהות‬
‫מאוד צריך מנגנונים שיאפשרו‬
‫עמידות לחלקים העליונים של‬
‫הצמח‪ ,‬כי טמפרטורה גבוהה גורמת דה‪-‬נטורציה של חלבונים ואגרגציה של חלבונים‪ ,‬ולכן צריך‬
‫לאפשר עמידות או יכולת הורדת הטמפרטורה בתאים‪.‬‬
‫•‬
‫קרקע ענייה במים או מלוחה – ישנן קרקעות עם ריכוז מלחים גבוה‪ ,‬דבר שמוריד את פוטנציאל‬
‫המים‪ ,‬ואז יש פחות כניסה של מים לשורשים‪ .‬כך גם ריכוזי מלחים או חוסר במים בקרקע גורמים‬
‫לתופעה דומה של עקת יובש‪ .‬גם במצבים של עקת קור יש בעיה של תנועת המים מהקרקע‬
‫לשורשים‪ ,‬ולכן התגובה דומה לעקת יובש‪.‬‬
‫•‬
‫עקת קרינה – צמחים נמצאים באור השמש ועוצמת האור היא בערך ‪ 2,000‬מיקרו‪-‬איינשטיין‬
‫למ"ר‪/‬שנייה‪ .‬הדבר גורם לנזקים במערכת הפוטוסינטטית – שטף הפוטונים חזק מכפי שהמערכת‬
‫יכולה לקלוט ולהתמודד איתו‪.‬כתוצאה מכך יש חזרה של אלקטרונים בתוך המערכת הפוטוסינטטית‪,‬‬
‫דבר המוביל לכלורופילים עם יותר מדי אלקטרונים המותקפים על ידי חמצן אטמוספרי המפרק‬
‫את הכלורופיל; הביטוי של תופעה זו הוא עלים לבנים‪.‬‬
‫כדי למנוע זאת יש קראטנואידים בכלורופלאסט שמגינים על המערכת הפוטוסינטטית מעודף‬
‫פוטונים‪ ,‬אך יש גם אמצעים אחרים שמורידים את הפגיעות – כמו שערות על העלה‪ ,‬שמחזירות את‬
‫הקרינה‪ .‬גם דברים אלו צריכים להיות מבוקרים‪.‬‬
‫•‬
‫בעיות של זיהום אויר או פציעות‬
‫התגובות לעקות אלו צריכות להיות מבוקרות כאשר שני ההורמונים העיקריים לכך הם ‪AbA‬‬
‫והאתילן‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :16‬חומצה אבסיסטית )‪ (AbA‬ועמידות לעקה אביוטית‬
‫‪175‬‬
‫ההתמודדות עם עקת המים‬
‫באופן טבעי‪ ,‬כפי שראינו בשיעור הייעודי‬
‫על כך‪ ,‬פתיחת הפיוניות גורמת לירידה‬
‫בפוטנציאל המים בנוף – דבר שקורה באופן‬
‫טבעי על מנת לקיים זרימה של מים‬
‫מהשורשים אל העלים דרך העיצה בעזרת‬
‫קוהזיה ואדהזיה )היצמדות מוקלות מים‬
‫לדפנות; היצמדות מולקולות מים אחת‬
‫לשנייה(‪.‬‬
‫אולם‪ ,‬בתנאי עקה של יובש קיצוני‪ ,‬השארת‬
‫הפיוניות פתוחות תביא לאיבוד מוגזם של‬
‫מים‪ .‬אובדן זה גורם לתנועה מוגברת של‬
‫המים‪ ,‬אשר יכולה ליצור בועות אוויר‬
‫שתחסום את כלי ההובלה‪ .‬ברקמות הובלה כל הזמן יש בועות אוויר‪ ,‬ולכן יש חורים בין הטרכאידים‬
‫שמעבירים את המים מכלי הובלה אחד למשנהו‪ ,‬כאשר המים עוקפים את האוויר‪.‬‬
‫טרנספירציה חזקה של מים תגרום לאובדן מים‪ ,‬שיוביל בסופו של דבר ליצירה של בועות אוויר‬
‫מאויר הכלוא בין מולקולות המים‪ .‬טרנספירציה קיצונית הייתה סותמת את כלי ההובלה מה שהיה‬
‫מוביל למותו של הצמח‪.‬‬
‫ל‪ AbA-‬יש תפקיד חשוב הן בסגירת הפיוניות והן בייצור חלבונים המאפשרים תפקוד בתנאי עקה‬
‫של מים‪.‬‬
‫סינטזה של ‪ ABA‬מעודדת על ידי עקה‬
‫כשמדדו את הייצור של ‪ ABA‬בתנאי עקה ראו‬
‫שהייצור גדל ככל שפוטנציאל המים יורד‪ ,‬כפי‬
‫שניתן לראות בגרף; עד טווח מסויים הריכוז של‬
‫‪ ABA‬לא משתנה אך מנקודה מסויימת יש עלייה‬
‫חדה בייצור של ‪ ABA‬והיצירה שלו היא מאוד‬
‫מהירה – עניין של דקות – בתגובה ליובש‪.‬‬
‫ההשפעה של ‪ ABA‬בעקה‬
‫ההורמון ‪ ABA‬מפעיל גנים המקודדים לסוגים שונים של חלבונים‪ .‬דוגמה לכך היא חלבונים שמונעים‬
‫אגרגציה של חלבונים אחרים – אלו חלבוני ‪) HSPs‬הפועלים בדומה לשאפרונים(‪ .‬הם נקשרים גם‬
‫לחלבונים אחרים בממברנה ומונעים מהממברנה לקרוס‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪176‬‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫ישנם חלבונים שיודעים לטפל בצורות של חמצן פעיל )רדיקלים חופשיים( שעשויות להזיק לתא‪ .‬כמו כן‪,‬‬
‫מתקיימת בקרה על תעלות ‪) aqua porins‬שתפקידן בקרה על תנועת המים בין התווך התוך‪ -‬לחוץ‪-‬תאי(‬
‫ותעלות יוניות‪ .‬הם מייצרים גם מולקולות קטנות שנועדו לשמור על התא על ידי בקרה אוסמוטית‪.‬‬
‫אם כן‪ ,‬יש גנים שונים שאחראים לייצור ‪ ,HSP‬מולקולות בקרת יונים‪ ,‬חלבונים נגד רדיקלים‪ ,‬מולקולות‬
‫בקרה כמו פרולין וסוכרים‪ ,‬כאשר כל אלו עוזרים להתגבר על מצב של עקה אוסמוטית‪ .‬גם בזרעים‪ ,‬כאשר‬
‫הם נכנסים לתרדמה עם ‪ 5%‬ריכוז מים‪ ,‬צריך את החלבונים האלה על מנת לשמור על החיות של התאים‬
‫ולמנוע אגרגציה של החלבונים בזרע ולשמור על חיותו – גם אם בקצב נשימה וחילוף חומרים מאוד נמוך‪.‬‬
‫כיצד ‪ ABA‬מבקר ביטוי של גנים?‬
‫באיור‪ ,‬החלקיק הכחול מדמה פקטור שיעתוק )‪ (TF‬שמבקר ביטוי של גנים‪,‬‬
‫כשהביטוי גורם לתופעות שצויינו לעיל; פקטורי השיעתוק זקוקים לזירחון על מנת‬
‫להיות פעילים‪ .‬הם מזורחנים על ידי קינאז בשם ‪.SnRK‬‬
‫כאשר ריכוז ‪ AbA‬נמוך‪ ,‬יש חלבון אחר שהוא פוספאטאז – ‪ – PP2C‬פרוטאין‬
‫פוספאטאז מסוג ‪ .2C‬הוא מוריד את קבוצות הזרחן מהקינאז ‪ .SnRK‬הדה‪-‬זירחון של‬
‫הקינאז מוריד את יכולת הקינאז לפעילות‪ ,‬ולכן הוא לא יכול לזרחן את פקטור‬
‫השיעתוק‪.‬‬
‫כאשר הרצפטור של ‪ ABA‬קושר את ההורמון‪ ,‬הוא יכול לקשור את הפוספאטאז‪.‬‬
‫כאשר הפוספאטאז נקשר לרצפטור ‪ ,PYL1‬הוא לא פעיל וכעת הקינאז מזורחן ויכול‬
‫לזרחן את פקטורי השיעתוק ולבטא את הגנים‪.‬‬
‫‪ ABA‬מסיר את העיכוב של הפוספאטאז ומאפשר זירחון הקינאז‪ ,‬שמזרחן את‬
‫פקטורי השיעתוק של הגנים המבוטאים ומבוקרים על ידי ‪.ABA‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :16‬חומצה אבסיסטית )‪ (AbA‬ועמידות לעקה אביוטית‬
‫‪177‬‬
‫הבקרה של ‪ ABA‬על סגירה של פיוניות‬
‫הפיוניות‪ ,‬בתנאי עקת יובש ופוטנציאל מים נמוך‪ ,‬נסגרות מהר – בתוך דקות‪ .‬כעת נבחן כיצד תהליך זה‬
‫נעשה בתיווכו של ההורמון ‪.ABA‬‬
‫מבחינת מבנה‪ ,‬הפיונית מורכבת משני תאים שומרים‬
‫שיוצרים פתח ביניהם‪ .‬הדופן הפנימית של תא‬
‫השמירה עבה יובש מהדופן החיצונית‪ .‬מסיבה זו‪,‬‬
‫כאשר יש כניסה של מים לתוך התאים הלחץ פועל‬
‫כלפי חוץ יותר מאשר כלפי פנים ואז‪ ,‬משום‬
‫שהתאים מחוברים בקודקודיהם‪ ,‬התא נמשך לאחור‬
‫והפיונית נפתחת‪.‬‬
‫בתנאים של יובש‪ ,‬צמחים מייצרים מהר‬
‫מאוד ‪ ,ABA‬כפי שראינו קודם‪ .‬במצב זה יש‬
‫יציאה של יונים מתוך התאים השומרים‬
‫החוצה; בעקבות כך יש יציאה של מים;‬
‫בעקבות כך יש נפילה בלחץ הטורגור ופתח‬
‫הפיונית נסגר‪.‬‬
‫התהליכים הכימיים שמעורר ‪ ABA‬בתאי השמירה‬
‫שימו לב‪ :‬האיור מציג את ההתרחשות בתא שמירה אחד בלבד אבל יש לזכור שתהליך זהה קורה גם בתא‬
‫השני‪.‬‬
‫כאשר רמת ‪ ABA‬עולה נגרמת עלייה בריכוז הסידן‬
‫התוך תאי‪ .‬לא ידוע כיצד ‪ ABA‬גורם לעליית הסידן –‬
‫יכול להיות שזה קורה על ידי אותו מנגנון שראינו קודם‪,‬‬
‫פרוטאין קינאז שמפעיל פקטורי שיעתוק מפעיל גם‬
‫תעלות של סידן‪ ,‬אבל זה לא ידוע לבטח‪.‬‬
‫עלייה בריכוז הסידן גורמת לפתיחה של תעלות‬
‫שמוציאות אניונים מחוץ לתא‪ .‬כמו כן‪ ,‬בעקבות יציאת‬
‫האניונים‪ ,‬כדי להשוות את הפוטנציאל האלקטרוכימי‪ ,‬יש‬
‫פתיחת תעלות שמוציאות אשלגן החוצה מהתא‪ .‬במקביל‪,‬‬
‫הסידן גורם לחסימה של תעלות שמכניסות אשלגן לתא‪.‬‬
‫משום כך יש נטו יציאה של אניונים וקטיונים‪.‬‬
‫עקב היציאה הזו‪ ,‬פוטנציאל המים עולה‪ .‬כדי להשוות את פסיי‪ W-‬המים יוצאים החוצה‪ ,‬לחץ הטורגור‬
‫יורד עד שפוטנציאלי המים משתווים והפיונית נסגרת‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪178‬‬
‫מאוחר יותר‪ ,‬ירידה בריכוז ‪ ABA‬תוריד את ריכוז הסידן‪ ,‬כשהוא ירד האניונים והקטיונים ייקלטו חזרה‬
‫בתא והמים נכנסים חזרה פנימה‪ .‬לחץ הטורגור עולה והפיונית נפתחת‪.‬‬
‫יכול להיות שדרך אותם רצפטורים‪ ,‬חלבוני ‪ PYL‬שראינו קודם‪ ,‬נגרם זירחון שמביאה להפעלת‬
‫תעלות שמכניסות סידן‪ .‬כך או כך‪ ,‬הסידן הוא שליח משני בהרבה תהליכים של העברת אותות‬
‫בתאים‪ ,‬וישנם חלבונים שרגישים לריכוז התוך תאי של הסידן‪.‬‬
‫כשהחלבונים הרגישים קושרים סידן הם גורמים לפעילויות השונות שראינו – פתיחה של תעלות‬
‫להוצאת אניונים‪ ,‬חסימת תעלות כניסה של קטיונים‪ ,‬וכך הפוטנציאל האלקטרוכימי פותח גם תעלות‬
‫יציאה של קטיונים )פעולה המשווה את המפל האלקטרוכימי הנוצר עקב יציאת האניונים(‪ ,‬הורדת‬
‫ריכוז המלחים בתא ועקב כך יציאה של מים מהתא וירידה בלחץ הטורגור‪.‬‬
‫הוכחת הקשר בין פעילות של ‪ ABA‬והעלייה בסידן‬
‫בתמונות הבאות רואים מוטנט בארבידופסיס‪ .‬המוטנט‬
‫נסרק לחיפוש לתגובה מוגברת ל‪ .ABA-‬המוטנט שבודד‬
‫הוא ‪ .era1‬כאשר לא משקים את הצמחים האלה במשך ‪3‬‬
‫שבועות‪ ,‬צמחי הביקורת התייבשו לגמרי והמוטנט נשאר‬
‫ירוק‪ .‬הסיבה היא שהוא רגיש ביתר ל‪,ABA-‬ולכן הפיוניות‬
‫שלו נשארו סגורות‪.‬‬
‫כאשר מודדים את ריכוז הסידן בתאים החיים )הגרפים(‪,‬‬
‫ניתן לראות שבצמח ‪) WT‬עליון( רואים עלייה בריכוז‬
‫הסידן בתא כשמטפלים ב‪ 10-‬מילימולאר ‪ .ABA‬הסיגנל‬
‫לא נשאר גבוה באופן קבוע‪ ,‬אלא הוא עולה‬
‫ויורד בתדרים שונים‪ .‬בצמח ‪ WT‬שטיפלו בו‬
‫במינון נמוך יותר )עקום שני(‪ ,‬לא רואים‬
‫תגובה‪.‬‬
‫לעומת זאת המוטנט‪ ,‬גם במינון נמוך‪ ,‬מפגין‬
‫פיקים של סידן‪ .‬משמעות הדבר היא שמשהו‬
‫קורה במוטנט שמאפשר פתיחת תעלות סידן‬
‫בריכוזים שלא משפיעים על ‪ – WT‬כלומר‬
‫הוא רגיש ביתר‪.‬‬
‫המוטנט הזה לא נובט בריכוזים של ‪ABA‬‬
‫שלא משפיעים על צמח ה‪ .WT-‬כתוצאה‬
‫מכך ניתן להסיק שהבקרה של ‪ ABA‬על‬
‫הצמח ועל הזרע גם יחד נעשית במנגנונים‬
‫דומים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :16‬חומצה אבסיסטית )‪ (AbA‬ועמידות לעקה אביוטית‬
‫‪179‬‬
‫סיכום‬
‫האיור משמאל מתייחס בעיקר ל‪ GA-‬אבל הוא מסכם הרבה ממה שאמרנו על הורמונים והאינטראקציות‬
‫שלהם‪ .‬המסר שלו הוא שהורמונים לא עובדים לבד‪ :‬הם עובדים יחד על תהליכים‪ ,‬מקדמים אותם יחד‪,‬‬
‫מעכבים האחד את השני‪.‬‬
‫• אם מסתכלים על נבט צעיר‪,‬‬
‫ניתן לראות שאוקסין ו‪GA-‬‬
‫מעודדים את הנביטה‪ ,‬גדילה‬
‫של תאים‪ .‬אתילן חשוב‬
‫ליצירת ברך הבקיעה ולכן‬
‫חשוב בנביטה‪ GA .‬ואוקסין‬
‫בשורש אחראית על גדילת‬
‫השורש‪ .‬ציטוקינין‪ABA ,‬‬
‫ואתילן מעכבים התפתחות‬
‫של השורש‪.‬‬
‫•‬
‫במריסטמה‬
‫הקודקודית‬
‫ציטוקינין שומר על זהות‬
‫תאי‬
‫הגזע‬
‫במריסטמה‪.‬‬
‫אוקסין‪ ,‬במקומות הריכוז‬
‫שלו‪ ,‬יוצר עלים ו‪ GA-‬גורם לדיפרנציאציה של התאים )הפוך מציטוקינין(‪.‬‬
‫•‬
‫בשלב הוגטטיבי של הצמח‪ ,‬אוקסין עם ג'יברלין אחראים להתמיינות רקמות הובלה; ציטוק' מעכב את‬
‫ההתמיינות וכם אתילן מעכב‪.‬‬
‫•‬
‫במעבר לפריחה‪ GA ,‬מקדם פריחה במינים מסויימים‪ ,‬כמו ארבידופסיס בתנאי יום קצר‪ ,‬ו‪ANA-‬‬
‫מעכב את הפריחה‪ .‬נביטה‪ GA ,‬מעודד נביטה ו‪ ABA-‬מעכב אותה‪.‬‬
‫הרבה מאוד הורמונים מבקרים‬
‫את רמת חלבוני ה‪ DWLLA-‬וכך‬
‫הם מבקרים את התגובות ל‪.GA-‬‬
‫המערכת עובדת יחד‪ ,‬הצמח הוא‬
‫יצור אחד‪ ,‬וההורמונים עוברים‬
‫אינטראקציה‪ .‬מדובר ברשת של‬
‫סיגנלים ולא מסלול לינארי‪,‬‬
‫שמביאה בסופו של דבר‬
‫להתפתחות של הצמח‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪180‬‬
‫תגובות של צמחים לאור‬
‫כבר הכרנו תגובה אחת – פוטוטרופיזם – התופעה שלפיה ובעקבותיה צמחים מתכופפים לכיוון האור‪ .‬דיברנו‬
‫על תפקיד האוקסין בתגובה הזו‪ .‬כעת נרחיב יותר על תגובות לאור‪.‬‬
‫באיור הבא מוצגת שורה של ניסויים‬
‫בהם הוארו נבטים באורכי גל שונים‪,‬‬
‫ובדקו מה גורם להם להתכופף‪ .‬ניתן‬
‫לראות אורכי הגל‪ ,‬מאדום ועד ירוק‪,‬‬
‫לא גורמים לכיפוף; אורך גל כחול‬
‫הוא זה שגורם לכיפוף‪.‬‬
‫עובדה זו מרמזת על כך שיש רצפטור‬
‫ספציפי לאור הכחול‪ .‬כאשר צמחים‬
‫נמצאים תחת צל של צמחים אחרים‪,‬‬
‫הם רואים אורכי גל ירוקים ואדומים‪,‬‬
‫ולכן אינם מתכופפים; הרצפטור לאור‬
‫כחול בעל תפקיד חשוב בבקרה של‬
‫פוטוטרופיזם‪ ,‬כפי שנראה בהמשך‪.‬‬
‫מציאת הרצפטור לאור כחול‬
‫על מנת למצוא את הרצפטורים אפשר למצוא‬
‫מוטנטים שלא מגיבים לאור הכחול‪ .‬את‬
‫הנבטים שבודקים מגדלים בחושך כדי לראות‬
‫בקלות את התגובה‪ .‬נבטים שגדלים בחושך‬
‫הינם בעלי היפוקוטיל ארוך ופסיגים שפונים‬
‫כלפי מטה‪.‬‬
‫יש לנו נבט שגדל בחושך; כעת מאירים אותו‬
‫באור כחול חד כיווני‪ .‬סורקים למוטנטים ומצאו מוטנטים שכשמאירים אותם באור הכחול החד‪-‬כיווני‬
‫אינם מתכופפים לאור‪ ,‬לעומת ה‪ WT-‬שכן מתכופפים‪ .‬המוטנטים כונו בשם הכולל ‪nph = none‬‬
‫‪ .phototriphic‬המוטנט הזה לא מגיב‪ ,‬כאמור‪ ,‬לאור כחול‪ .‬בצורה זו ניתן היה לחקור את הרצפטורים‪.‬‬
‫החיפוש הוא בנבטים כי אפשר לראות בהם את התגובה בקלות‪ ,‬שכן אין ענפים שמסתירים את התגובה;‬
‫אפשר גם לגדל אלפי נבטים בצלחות פטרי‪ ,‬שזה חשוב כשסורקים ומחפשים מוטנטים נדירים‪.‬‬
‫בצורה זו מצאו שורה של מוטנטים‪ ,‬ויודעים למשל ש‪ nph1-‬הוא הרצפטור לאור כחול‪ .‬הגן ‪ nph2‬מקודד‬
‫לחלבון שקשור להעברת האותות ו‪ nph4-‬קשור בתגובות לאוקסין‪ ,‬הוא אחד מאותם חלבונים ‪Aux/IAA‬‬
‫שבמוטנט הוא לא מתפרק‪ ,‬ולכן אין תגובה צפוייה לאוקסין‪ .‬בצורה זו‪ ,‬כשחקרו את המסלולים של‬
‫החלבונים והגנים האלה‪ ,‬הוכיחו ש‪ nph1-‬הוא רצפטור לאור כחול‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :16‬חומצה אבסיסטית )‪ (AbA‬ועמידות לעקה אביוטית‬
‫‪181‬‬
‫תנאי יום ארוך ויום קצר‬
‫האור משמש גם כמדד חשוב מאוד‬
‫לאורך היממה ובכך לעונה – יותר‬
‫מדוייק מטמפרטורה שיש לה שונות‬
‫יותר גדולה‪ .‬אנחנו יודעים שיש צמחים‬
‫שעוברים לפריחה בתנאים של יום‬
‫קצר‬
‫)כשהימים‬
‫קצרים‬
‫לעומת‬
‫הלילות( וישנם לעומת זה צמחים כמו‬
‫האירוס או דגניים שפורחים ביום‬
‫ארוך‪ ,‬כאשר תקופה האור ארוכה מתקופה החושך‪ .‬ישנם צמחים גם כמו העגבניה שהם נייטרלים – אורך‬
‫היום לא משפיע על המעבר שלהם לפריחה‪.‬‬
‫המעבר לפריחה הוא תהליך מורכב מאוד מבחינה התפתחותית‪ ,‬ומושפע מגורמים שונים‪ ,‬כאשר‬
‫האור הוא אחד מהם‪ .‬בהמשך נראה את המנגנון האבולוציוני שהוביל להתפתחות המנגנונים האלה‪.‬‬
‫דוגמאות ושימושים ביוטכנולוגיים‬
‫באיור הבא רואים צמח שמגודל בחממה כפרחים‪ ,‬והם‬
‫רגישים לאורך יום – כשמגדלים ביום ארוך הם פורחים‬
‫וביום קצר הם לא פורחים‪.16‬‬
‫אופן גידול זה יעיל לגידול הפרחים לקראת מכירה – מגדלים‬
‫אותם בתנאי יום קצר ורק כשרוצים לקטוף אותם משנים‬
‫ליום ארוך‪.‬‬
‫ישנם גם צמחים אחרים‪ ,‬דוגמת ה‪ ,Kalanchoe-‬שלא פורחים ביום ארוך ופורח בתנאי יום קצר‪.‬‬
‫‪ 16‬שלא כמו ארבידופסיס שייפרח בסופו של דבר ביום קצר‪ ,‬פרחים אלה לא גדלים בכלל‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪182‬‬
‫פוטופריודיזם – ההסבר האבולוציוני לפוטוטרופיזם‬
‫הגרף הבא מנסה להסביר את המנגנון האבולוציוני‪ .‬הגרף מציג את אורך היום בחודשים שונים בשנה‬
‫באיזורים שונים בעולם )בחצי הכדור הצפוני(‪.‬‬
‫ניתן לראות שבעיר וויניפג‪ ,‬בצפון קנדה‪ ,‬בחודש ינואר מספר שעות האור נמוך מאוד – ‪ 2-3‬שעות ורוב‬
‫הזמן חושך; לעומת זאת בקיץ כמעט ואין חושך‪ ,‬ורוב היממה נמצאים באור‪ .‬בשיקגו‪ ,‬שהיא די בצפון‬
‫ארה"ב‪ ,‬גם כן יש בה יותר שעות חושך מאשר אור בחורף ובקיץ היום הוא ארוך משמעותית מהלילה‪.‬‬
‫אולם כאשר מגיעים למיאמי‪ ,‬שקרובה יותר לקו המשווה‪ ,‬אורך היום לא משתנה הרבה בין החודשים‪.‬‬
‫הקווים הירוקים מציינים את מספר שעות האור שדרושות על מנת שמיני הפרחים השונים שמצויינים‬
‫מימין למעלה ייפרחו‪ .‬אנחנו רואים למשל שהקוקובר )‪ (Cocklebur‬ייפרח רק ב‪ 20-‬שעות אור ולכן הוא‬
‫ייפרח רק באיזורים צפוניים כמו וויניפג ולא באיזורים דרומיים יותר‪ .‬ההגיון הוא שהקור באיזורים האלה‬
‫בחורף הוא קשה מאוד ולכן בעזרת אורך היום הצמח יכול לזהות את הקיץ ולעבור למצב של פריחה‪.‬‬
‫לעומת זאת צמחים כמו ‪ Maryland Mammoth Tobacco‬פורח בתנאי ‪ 13‬שעות אור‪ ,‬והוא לא ממש‬
‫רגיש לאורך היממה ולכן מתאים להרבה מאוד איזורי גידול – כולל איזורים כמו מיאמי שהם יחסית‬
‫משווניים‪.‬‬
‫ניתן להסיק כי המנגנון של רגישות לאור התפתח במינים שונים במהלך האבולוציה על מנת להתאים‬
‫את אותם המינים לאיזורים בהם הם חיים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :17‬השעון הביולוגי של צמחים‬
‫‪183‬‬
‫‪25.05.2010‬‬
‫שיעור ‪ :17‬השעון הביולוגי של צמחים‬
‫צמחי יום ארוך ויום קצר‬
‫בניסוי הבא אנו רואים ניסוי בו לקחו חרצית שגדלה באורך יום קצר ופורחת‪ ,‬ולא באורך יום ארוך‪ .‬ניתן‬
‫לראות שכאשר נתנו הבזק אור בלילה‪ ,‬מנעו את הפריחה של הצמח‪ .‬בניסוי מקביל עם אירוס הפורח‬
‫בתנאים ההפוכים‪ ,‬הבזק האור הקצר בן כמה השניות גרם לפריחה בתנאי יום קצר‪ .‬המסקנה מהמחקר היא‬
‫שמה שקובע הוא אורך תקופת‬
‫החושך ולא אורך היום; עובדה זו‬
‫מגדירה את "אורך הלילה הקריטי"‬
‫)‪ .(Critical night length‬למעשה‬
‫גורמים לצמחים לחשוב שזה תנאי‬
‫"יום ארוך"‪ ,‬כלומר שברו את אורך‬
‫הלילה הקריטי‪.‬‬
‫אורך הגל המשפיע‬
‫ניסו לבדוק איזה אורך גל משפיע על התגובות‬
‫האלה )בניסויים השתמשו באור לבן(‪ .‬בניסוי הבא‬
‫נתנו הבזקים באורכי גל אדומים‪ .‬בהבזק אור‬
‫אדום במשך זמן קצר קיבלו מעבר לפריחה באירוס‬
‫ואי‪ -‬פריחה בחרצית‪ .‬אורך הגל של האור האדום‬
‫הוא ‪ 600-700‬ננומטר )מסומן ב‪.(R-‬‬
‫בהמשך )עמודה רביעית( ראו שאם נותנים הבזק‬
‫של אור אדום ומספר דקות אחריו אור אדום רחוק‬
‫)שאורך הגל שלו הוא ‪ 700-800‬ננומטר‪ ,‬מסומן‬
‫ב‪ (FR-‬מקבלים עיכוב פריחה בצמחי יום ארוך ופריחה בצמחי יום קצר‪ ,‬כלומר חזרנו לתנאים המקוריים‪.‬‬
‫הבזק של אור אדום רחוק מבטל את ההשפעה של האור האדום – הצמחים חוזרים למצב כאילו‬
‫תקופת החשיכה שלהם לא נשברה‪.‬‬
‫בהמשך )עמודות חמישית ושישית( המשיכו ונתנו את ההבזקים לסירוגין וראו שמה שקובע הוא ההבזק‬
‫האחרון‪ .‬יש להדגיש שההבזקים צריכים להינתן בהפרשים של דקות – אם ממתינים שעות זה לא עובד‪.‬‬
‫יש לציין גם שאם היו נותנים רק הבזק של אור אדום רחוק הצמח היה ממשיך להתנהג כאילו הלילה היה‬
‫ארוך‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪184‬‬
‫השפעת זווית הפגיעה של הקרניים על יחס אור אדום‪ /‬אדום רחוק‬
‫כאשר בוחנים את חדירת קרני השמש באטמוספרה‪ ,‬רואים שזווית הזנית )‪ (Zenith‬חוצה את האטמוספרה‬
‫בזווית חדה‪ ,‬ועובדה זו‪ ,‬יחד עם הרכב האטמוספרה‪ ,‬יוצרת יחס אור אדום לאור אדום רחוק שהוא נמוך‬
‫יחסית‪.‬‬
‫באמצע היום‪ ,‬בשל‬
‫הזווית הישרה יחסית‪ ,‬היחס בין‬
‫האור האדום לאדום הרחוק הוא‬
‫גבוה – יש יותר אור אדום כי‬
‫המרחק דרך האטמוספרה קצר‬
‫יותר‪ .‬בערב שוב מקבלים יחס‬
‫נמוך‪.‬‬
‫אלו העובדות הפיזיקליות של כדור הארץ שמראות שלאורך היממה קריאת היחס בין אדום לאדום‬
‫רחוק נותנת יכולת לקריאה מדוייקת של אורך היממה‪ .‬עובדה זו מתחברת לכך שבמהלך האבולוציה‬
‫התפתחו מנגנונים המאפשרים לצמחים להרגיש את אורכי הגל ולהגיב להם‪.‬‬
‫השפעת היחס על תופעות שונות‬
‫במינים רבים של צמחים )זרעי חסה‬
‫באיור( רואים שבחושך הם לא‬
‫נובטים‪ ,‬במתן הבזק אור אדום הם כן‪,‬‬
‫ואם נותנים לסירוגין אור אדום גורם‬
‫לנביטה ואור אדום רחוק מעכב‬
‫נביטה‪.‬‬
‫עוד תופעה שמוכרת מצמחים היא‬
‫הימנעות מאור – אנחנו רואים‬
‫שכאשר נבט נמצא תחת צל של עלה‬
‫אחר הוא קולט כמות אור אדום‬
‫מסויימת‪ ,‬נמוכה יותר מאשר אם היה חשוף‬
‫לקרינה‪ ,‬זאת משום שהאור האדום נבלע‬
‫בכלורופיל של העלה שמעליו‪ .‬בליעה זו עוזרת‬
‫להתפתחות של הנבט‪ ,‬שצריך את קרינת האור‬
‫האדום הרחוק להתפתחותו‪.‬‬
‫תופעת‬
‫ה‪avoidance-‬‬
‫‪shade‬‬
‫והתפתחות‬
‫ההיפוקוטיל תלויה באורך הגל‪ .‬הגרף )בעמוד‬
‫הבא( מתאר את רמת העיכוב של הגדילה של‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :17‬השעון הביולוגי של צמחים‬
‫‪185‬‬
‫ההיפוקוטיל‪ .‬ניתן לראות שעיכוב התגובה החזק ביותר הוא באור‬
‫אדום‪ ,‬קרוב לאיזור האור האדום הרחוק אך לא בתוכו‪ ,‬בעוד שניתן‬
‫לראות בבירור שהעיכוב יורד למינימום בטווח האור האדום‪-‬‬
‫הרחוק‪.‬‬
‫פוטורצפטורים לאור אדום‪ /‬אדום רחוק‬
‫עולה השאלה‪ ,‬האם יש פוטו‪-‬רצפטורים לנושא? האם אלו שני‬
‫רצפטורים‪ ,‬האחד לאור אדום והשני לאור אדום רחוק‪ ,‬או שמה זה‬
‫פוטורצפטור אחד שבמצב אחד בולע אור באורך גל אדום ובמצב‬
‫שני בולע אור באורך גל אדום רחוק?‬
‫נא להכיר‪ :‬פיטוכרום‬
‫האפשרות השנייה הסתברה כנכונה‪ ,‬ואותו רצפטור מכונה פיטוכרום‪ .‬הפיטוכרום הם קבוצה של‬
‫רצפטורים )יש לפחות חמישה חלבונים בקבוצה זו( והוא מורכב בצורה הבאה‪ :‬החלבון בנוי כדימר של‬
‫שתי תת יחידות זהות )הומודימר(‪ .‬כל תת יחידה מורכבת משני מתחמים עיקריים‪ :‬האחד הוא זה שבולע‬
‫את האור )‪ (photoreceptor activity‬והמתחם השני פועל כפרוטאין‪-‬קינאז‪ ,‬חלבון שמזרחן חלבונים‬
‫אחרים‪ .‬הפעילות של פיטוכרום כקינאז תלויה בשאלה האם הוא בלע אור אדום או אור אדום רחוק‪.‬‬
‫הקבוצה שבולעת את האור האדום והאדום הרחוק הן לא חומצות אמיניות של הרצפטור‪ ,‬אלא חומצות‬
‫האמינו משמשות ליגנדים במתחם הפוטורצפטור לקישור של מולקולה שהיא זו שבולעת את האור‪ .‬איזור‬
‫פעילות הפוטורצפטור קושר מולקולה שבולעת את האור‪ ,‬בדומה למערכות הפוטוסינטטיות ששם יש‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪186‬‬
‫חלבונים שקושרים כלורופילים ומציבים אותם בזוויות מסויימות‪ .‬המולקולה הזו היא הכרומופור‪,‬‬
‫שיכולה לבלוע אור אדום ואור אדום רחוק‪ .‬התצורה )קונפורמציה( של הפיטוכרום שקולטת אור אדום‬
‫מכונה ‪ ;Pr‬התצורה שקולטת אור אדום רחוק מכונה ‪.Pfr‬‬
‫התפקיד של פיטוכרום כמתג תאורה‬
‫מה הופך את הפיטוכרום למתג המופעל באור אדום ואור אדום רחוק? בקונפורמצית ‪ Pr‬פיטוכרום בולע‬
‫אור אדום ומשנה את הקונפורמציה שלו והופך להיות ‪ .Pfr‬קונפורמצית ‪ Pfr‬היא הצורה הפעילה של‬
‫הרצפטור‪ .‬קונפורמצית ‪ Pfr‬לעומת זאת‪ ,‬למרות היותה הקונפורמציה הפעילה‪ ,‬בולעת אור אדום רחוק‬
‫וכאשר היא עושה זאת הרצפטור עובר לקונפורמציית ‪ Pr‬שהיא הקונפורמציה הלא‪-‬פעילה‪ ,‬שבולעת אור‬
‫אדום‪ ,‬כאמור‪.‬‬
‫הפיטוכרום קיים בשתי קונפורמציות‪:‬‬
‫• ‪ Pr‬היא הקונפורמציה הלא פעילה והיא בולעת אור אדום והופכת לקונפורמצית ‪.Pfr‬‬
‫• ‪Pfr‬היא הקונפורמציה הפעילה ומפעילה את הפעילות הביולוגית – למשל מעבר לפריחה או‬
‫נביטה של זרעים‪ .‬היא בולעת אור אדום רחוק ואז עוברת חזרה לקונפורמצית ‪.Pr‬‬
‫המעבר בין הקונפורמציות‬
‫הבקרה על מעבר הקונפורמציות מורכבת וקורית בשלוש רמות של בקרה‪:‬‬
‫•‬
‫אור אדום רחוק משנה את הקונפורמציה של ‪ Pfr‬ל‪ Pr-‬והופך את הפיטוכרום הפעיל ללא פעיל‪.‬‬
‫•‬
‫כאשר צמחים נמצאים בחושך לזמן רב‪ ,‬עם הזמן ‪ Pfr‬הופך ל‪ Pr-‬בתהליך ‪slow conversion in‬‬
‫‪) darkness‬בחלק מהצמחים(‪.‬‬
‫•‬
‫בחלק מהפיטוכרומים במשפחה‪ ,‬ידוע שכאשר הם במצב ‪ Pfr‬הם הופכים להיות לא יציבים‬
‫ומתפרקים מהר מאוד במערכת היוביקוויטינציה‪ .‬הדבר גורם לכך שרמת ה‪ Pfr-‬תמיד תהיה‬
‫נמוכה‪ .‬הפירוק מתרחש לאחר זמן פעילות בן כמה דקות‪.‬‬
‫•‬
‫יש לזכור כי מדובר בחלבון אחד שפועל כמתג שמושרה על ידי האור‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :17‬השעון הביולוגי של צמחים‬
‫‪187‬‬
‫• ‪ Pr‬היא הצורה שוקלטת אור אדום אבל אינה פעילה‪ .‬היא הופכתל‪ Pfr-‬שקולטת אור אדום‬
‫רחוק והיא הצורה הפעילה‪.‬‬
‫• העובדה ש‪ Pfr-‬יכולה לקלוט אור אדום רחוק גורמת לקונפורמציה זו להפוך חזרה ל‪.Pr-‬‬
‫עם השנים למדו לבודד פיטוכרומים מהצמח‪ ,‬להאיר‬
‫אותו באור אדום ואור אדום רחוק‪ ,‬ולמדוד את‬
‫ספקטרום הבליעה של כל מצב‪.‬‬
‫בשחור מופיע ספקטרום הבליעה של ‪ Pr‬ובאדום‬
‫הספקטרום של ‪ .Pfr‬ניתן לראות בגרף הוכחה לכך‬
‫שכאשר החלבון מואר הוא יכול לעבור בין שני‬
‫המצבים‪.‬‬
‫מציאת הפעילות הפרוטאין‪-‬קינאזית‬
‫לפיטוכרום כאמור יש שני מתחמים‪ ,‬האחד שקושר את‬
‫הפיגמנט שבולע את האור – הכרומופור; והשני פועל ככקינאז‪,‬‬
‫כלומר הוא קולט ‪ ATP‬ומזרחן חלבונים אחרים‪.‬‬
‫במשך זמן רב לא היה ידוע שלפיטוכרום יש פעילות של קינאז‪,‬‬
‫עד שקבוצה של חוקרים גילתה שיש פיטוכרומים גם‬
‫בחיידקים‪ .‬הפיטוכרומים האלה היו דומים לאלו של הצמחים‪,‬‬
‫במערכת החיידקית גילו שיש להם פעילות קינאז וכשבדקו‬
‫חזרה בצמחים גילו שגם לפיטוכרומים של הצמח יש פעילות‬
‫של קינאז‪.‬‬
‫בירור הפעילות של פיטוכרום בצמחים‬
‫בודדו מוטנטים של ארבידופסיס על‬
‫מנת‬
‫לחקור‬
‫הפעילות‪.‬‬
‫את‬
‫בארבידופסיס ניתן לזהות בקלות רבה‬
‫את השינוי בין צמחים שגדלים באור‬
‫לאלו שגדלים בחושך‪ ,‬וניתן לסרוק‬
‫אוכלוסיות‬
‫גדולות‬
‫של‬
‫נבטים‬
‫בארבידופסיס למציאת מוטנטים‪.‬‬
‫בגדילה בחושך מזהים תסמינים של היפוקוטיל ארוך‪ ,‬בפסיגים יש אתיופלאסטים ואין התפתחות רבה של‬
‫עלים‪ .‬כאשר הנבטים גדלים באור מקבלים פוטו‪-‬מורפו‪-‬גנזה‪ ,‬הפסיגים ישרים וירוקים – מכילים‬
‫כלורופאסטידות‪ ,‬יש התפתחות של פיוניות ועלים‪ ,‬ההיפוקוטיל קצר – קל לראות את ההבדלים בין‬
‫האוכלוסיות‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪188‬‬
‫אנחנו מחפשים מוטנטים שגדלים בחושך אבל נראים כמו נבטים שגדלו באור – היפוקוטיל קצר‪,‬‬
‫פסיגים רחבים ופיתוח עלים‪ .‬העלים לא יהיו ירוקים כי הסינטזה של כלורופיל תלויה באור‪ ,‬ולכן לא יהיו‬
‫כלורופלאסטים בעלים‪ ,‬אבל הפסיגים של המוטנטים עדיין פרושים והם מתחילים לפתח עלים‪.‬‬
‫בנוסף לכך‪ ,‬עם השנים גילו גנים שהביטוי שלהם מושרה על ידי האור‪ ,‬ולכן אפשר היה לסרוק צמחים‬
‫שגם כאשר מגדלים אותם בחושך מבטאים גנים שמושרים על ידי האור‪ ,‬או לחילופין צמחים הגדלים‬
‫באור ומבטאים את הגנים או שמהווים פנוטיפ של צמחים שגדילים בחושך )היפוקוטיל ארוך‪ ,‬פסיגים‬
‫סגורים וכדומה(‪.‬‬
‫הפעילות של הפיטוכרום‬
‫באיור ניתן לראות צמחים‬
‫סקוטומורפוגנים‬
‫בחושך(‬
‫)שגדלו‬
‫מצד‬
‫שמאל‬
‫ופוטומורפוגנים )שגדלו באור(‬
‫בצד ימין‪ .‬למעלה רואים את‬
‫הפיטוכרום‬
‫על‬
‫צורתו‬
‫כהומודימר‪ .‬רואים אותו קשור‬
‫לכרומופור ורואים את שינוי‬
‫הקונפורמציה בין שני מצבי‬
‫הבליעה‪.‬‬
‫במצב הלא פעיל של החלבון הוא נמצא בציטופלזמה‪ ,‬במצב הפעיל הוא נכנס לגרעין‪.‬‬
‫בתוך הגרעין יש כמה פקטורים שמונעים את המעבר לפוטומורפוגנזה כאשר הצמחים נמצאים בחושך‪.‬‬
‫למעשה המנגנון פועל על ידי ביטול הפעילות של פקטורי עיכוב מעבר לפוטומורפוגנזה הפעילים‬
‫בתנאי חשיכה‪.‬‬
‫אחד הפקטורים האלה הוא חלבון בשם )‪ .COP1 (constitutive photomorphogenesis‬הפקטור הזה‬
‫גורם לכך שהחלבונים המופיעים בירוק‪ ,‬שהם פקטורי שיעתוק שאחראים על הגנים לפוטומורפוגנזה‪,‬‬
‫יעברו פולי‪-‬יוביקוויטינציה ופירוק‪ .17‬הפעילות של ‪ Pfr‬כקינאז גורמת ל‪ COP1-‬לעבור שינוי‬
‫קונפורמציה שמוציא אותו מהגרעין‪ .‬היציאה שלו מהגרעין משחררת את פקטורי השיעתוק מהפירוק‬
‫המתמיד‪ ,‬ולכן הם יכולים לגרום לפוטומורפוגנזה‪.‬‬
‫כמו כן ‪ Pfr‬נקשר לחלבונים ‪ PIF‬ו‪ ,PIL-‬העוברים זירחון ועוברים לפולי‪-‬יוביקוויטינציה בפרוטאוזום‪.‬‬
‫החלבונים ‪ PIF‬ו‪ PIL-‬אחראים על עיכוב של התגובה לאור‪ ,‬ולכן הפירוק שלהם‪ ,‬יחד עם הפעלה של‬
‫החלבונים המעוכבים על ידי ‪ ,COP1‬מאפשרת את המעבר לפוטומורפוגנזה‪.‬‬
‫במוטנטים של ‪ pfr‬החלבונים אינם מפורקים גם בחושך ולכן מקבלים פוטומורפוגנזה גם בחושך‪.‬‬
‫‪ 17‬במוטנטים ל‪ cop1-‬אין פירוק של פקטורי השיעתוק ולכן מקבלים פוטומורפוגנזה בחושך‪ ,‬ומכאן נובע שם המעכב – כי‬
‫במצבו המוטנטי הוא מביא לפוטומורפוגנזה קונסטיטוטיבית‪ ,‬תמידית‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :17‬השעון הביולוגי של צמחים‬
‫‪189‬‬
‫הפעילות בנביטה‬
‫התאים בצמחים אינם פועלים על בסיס הורמון אחד בלבד; קיימת רשת של תגובות לרשת ההורמונים‬
‫והרצפטורים‪ .‬כעת נראה כיצד הפעלת הנביטה נובעת מהשפעה על התגובות ל‪) GA-‬ג'יברלין( ול‪ABA-‬‬
‫)חומצה אבסיסטית(‪.‬‬
‫ה‪ GA-‬גורם לפירוק של‬
‫חלבוני ה‪ .DELLA-‬חלבונים‬
‫אלו פועלים כמעכבים של‬
‫תגובות‬
‫ל‪.GA-‬‬
‫בשחור‬
‫מופיעים מספר שמות של‬
‫חלבוני‬
‫‪.DELLA‬‬
‫בצהוב‬
‫מופיעים חלבונים המעכבים‬
‫את המעבר לנביטה‪ .‬ביטוי‬
‫חלבונים אלו‪ ,‬בריכוז ‪GA‬‬
‫נמוך‪ ,‬מעודד על ידי חלבוני‬
‫‪) DELLA‬במנגנונים שכבר‬
‫למדנו(‪.‬‬
‫בחושך‪ ,‬חלבון ‪ PIL5‬גורם לביטוי של חלבוני ה‪ .DELLA-‬ההפעלה שלהם מעכבת את ההופעה של ‪GA‬‬
‫פעילים‪ .‬הם מעכבים את התגובות ל‪ GA-‬ולכן מעכבים נביטה‪ .‬במקביל הם מעלים את ריכוז ה‪,ABA-‬‬
‫אשר מעכב נביטה גם כן )מפעיל את החלבונים הצהובים(‪.‬‬
‫כאשר מאירים באור אדום‪ ,‬פיטוכרום עובר ל‪ Pfr-‬ונכנס לגרעין‪ .‬שם הוא גורם לפירוק של החלבון‬
‫‪ .PIL5‬עם הפירוק‪ ,‬הגנים של חלבוני ה‪ DELLA-‬לא מתבטאים‪ .‬ברגע שהם לא מתבטאים אין מה שיעכב‬
‫את היצירה של ‪ GA‬ולכן רמתם עולה; כמו כן יש ירידה ברמת ה‪.ABA-‬‬
‫פיטוכרום במצב ‪ Pfr‬עובר אינטראקציה עם ‪ GA‬ו‪ ABA-‬על ידי בקרה על רמת חלבוני ה‪DELLA-‬‬
‫בתאי הזרע‪ .‬הוא מפסיק את ביטויים ובכך מגביר ביטוי ‪ GA‬ומקטין ביטוי ‪ ,ABA‬מה שמביא‬
‫לתוצאה הכוללת של עידוד המעבר לנביטה‪.‬‬
‫הבדלים בתגובות לאורך היממה‬
‫התגובות תלויות בפעילות של מחוון פנימי‬
‫שהוא השעון הביולוגי‪ .‬נחזור שוב לפרחים‬
‫שפורחים באורכי לילה ארוכים לעומת‬
‫כאלה שפורחים בלילות קצרים‪.‬‬
‫ניתן לראות שכאשר נותנים לצמח כמו הקאלאנכויה‬
‫‪18‬‬
‫הבזק של אור בשעה מסויימת לא קורה דבר;‬
‫כשנותנים הבזק בשעה אחרת יש עיכוב של הפריחה )גרפים בעמוד הבא(‪.‬‬
‫‪ 18‬פרח יום קצר שפורח כאשר הלילות ארוכים מסף מסויים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫‪190‬‬
‫כשחקרו את העניין יותר לעומק‬
‫שהתגובה‬
‫הסתבר‬
‫של‬
‫עיכוב‬
‫הפריחה תלויה בשעה ביממה בה‬
‫נותנים את הבזקי האור‪ .‬יש שעות‬
‫בהן אין תגובה )השפל של הגרף( ויש‬
‫בהן‬
‫שעות‬
‫כן‬
‫מקבלים‬
‫תגובה‬
‫)השיאים של הגרף(‪ .‬משמעות הדבר‬
‫היא‬
‫שלצמחים‬
‫יש‬
‫אוסילטור‬
‫כלשהו‪ ,‬קצב פנימי שבו הם יגיבו‬
‫חזק יותר או פחות‪ .‬המקצב הפנימי הזה מכונה ‪ ,Circadian Rhythmus‬כאשר המקור מלאטינית‬
‫משמעו "כמעט יום"‪.‬‬
‫בכל האאוקריוטים בהם נחקר הנושא נמצא שקיימים המנגנונים האלה‪ .‬אצלנו הם אחראים לקצב פעימות‬
‫הלב‪ ,‬לחץ דם‪ ,‬דחף מיני‪ ,‬עייפות – מנגנונים רבים בגוף מבוקרים על ידי זה‪ ,‬כמו שיודע כל מי שחווה עייפת‬
‫)ג'ט לג(‪ .‬המנגנון התגלה לראשונה בצמחים לפני כמה מאות שנים‪ .‬המחזורים האלה הינם באורך של פחות‬
‫או יותר ‪ 24‬שעות )לא בדיוק‪ ,‬מכאן לקוח השם"כמעט יום"(‪.‬‬
‫יש לנו מנגנון של שעון פנימי שפועל כל הזמן‬
‫בהתאם לתגובות מהסביבה ומתאם בין‬
‫התהליכים התוך‪-‬תאיים להתרחשות שמחוץ‬
‫לגוף – שינה מול עירנות‪ ,‬מעבר לפריחה‬
‫וכדומה‪.‬‬
‫בצמחים‪ ,‬תהליכים כמו המעבר לפריחה‪,‬‬
‫תנועה של עלים‪ ,‬פתיחה וסגירה של פיוניות‪,‬‬
‫ביטוי של גנים – כל אלו מבוקרים על ידי‬
‫השעון הביולוגי‪.‬‬
‫החוקר שגילה את התופעה הוא חוקר גרמני‬
‫בשם דה‪-‬מיירן )‪ ,(de Mairan‬אשר בחן‬
‫עציץ בביתו וראה שהתנועה של העלים של‬
‫הצמח נמשכת גם כאשר הצמחים נמצאים‬
‫בחשיכה‪.‬‬
‫דה מיירן מדד את הדברים על ידי חיבור‬
‫העלה לחוט‪ ,‬שחובר למוט‪ ,‬שעליו עיפרון‪,‬‬
‫שמשרטט על גליל‪ .‬הוא קיבל אוסילציות על‬
‫גבי נייר הגליל שמתעדות את התנועה‪ .‬גם‬
‫בטכניקות של היום מתקבלת אותה תוצאה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :17‬השעון הביולוגי של צמחים‬
‫‪191‬‬
‫השעון הביולוגי – אוסילטור פנימי מתכוונן‬
‫מדובר באוסילטור פנימי והריתמוסים שלו נמשכים כל הזמן‪ ,‬גם בהיעדר גירוי חיצוני‪ .‬צמחים כמו‬
‫הקאלאנכויה הינם בעלי ריתמוס פנימי בו הם רגישים להארה – למרות שהם היו כל הזמן בחושך‪.‬‬
‫האוסילטור הפנימי עובד במחזורים בני ‪ 21-27‬שעות‪ ,‬אולם התנאים הסביבתיים יכולים להשפיע על‬
‫האוסילציות – כך למשל אחרי כמה זמן שנמצאים בארה"ב היעפת נעלמת‪ ,‬כי האוסילטור מתאם את‬
‫עצמו‪.‬‬
‫התיאוריה לגבי מנגנון הפעילות של‬
‫השעון הוא שפקטור מסויים‪,A ,‬‬
‫מעורר תגובות שונות – ביטוי גנים‪,‬‬
‫תגובות פיזיולוגיות כמו תנועת עלים‬
‫וכדומה‪ .‬אחד מהדברים שהוא מפעיל‬
‫הוא פקטור שנכנה ‪ ,B‬שהוא מעכב‬
‫את הפעילות של פקטור ‪ .A‬כלומר‬
‫כאשר ‪ A‬מעורר תגובה הוא יוצר את‬
‫‪ B‬שמעכב אותו‪ .‬אם יש הפרש בזמן‬
‫בין היצירה של ‪ A‬ליצירה של ‪B‬‬
‫אנחנו מקבלים ריתמוס אוסילטורי‪.‬‬
‫בצמחים מצאו כבר לפני כמה שנים בארבידופסיס מוטנטים שהתאימו למנגנון; גן מסויים התאים לרעיון‬
‫פקטור ‪ ,A‬הוא עורר תגובה ויצר שני פקטורי שיעתוק שעיכבו את התגובה שלו‪ .‬הכל היה טוב ויפה עד‬
‫שמתמטיקאים שמו את הרעיון במודל עם פרמטרים וניסו לבדוק האם הפרמטרים יכולים ליצור‬
‫אוסילציות כאלו; התשובה הייתה שלילית‪ ,‬כלומר‪ ,‬המנגנון המעגלי הפשוט הזה לא יכול להביא‬
‫לאוסילציה‪ .‬המודל המתמטי צפה שכדי לקבל אוסילציות צריך לפחות עוד מסלול נוסף‪.‬‬
‫בנוסף למסלול הזה של פקטור שמפעיל‬
‫תגובה ויוצר פקטור שמעכב אותו‪ ,‬חייב‬
‫להיות מעגל נוסף‪ .‬בהמשך הסתבר שיש‬
‫אפילו עוד שניים‪ ,‬אם לא שלושה מעגלים‪:‬‬
‫יש מעגל אחד שפועל בחושך והשכם‬
‫בבוקר‪ ,‬מעגל שפועל במשך היום‪ ,‬מעגל‬
‫שפועל בלילה ומעגל אחרון שפועל במעבר‬
‫בין הלילה לשעות הבוקר המוקדמות‪.‬‬
‫מעגלים אלו מפעילים את השעון הביולוגי‬
‫במערכת מורכבת‪.‬‬
‫דרך המחקר בצמחים הבינו את עקרונות הפעולה של השעון הביולוגי גם בבעלי חיים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪192‬‬
‫מבוא למדעי הצמח ‪ -‬הרצאות‬
‫השפעות הסביבה על הריתמוס‬
‫התגובה‪ ,‬בין שהיא ביטוי גן או תנועה‬
‫של עלים‪ ,‬בעלת תדירות מסויימת‬
‫כאשר נותנים אור רציף וחלש )מצד‬
‫ימין של הגרף(‪.‬‬
‫כאשר משנים את משטר ההארה‬
‫למשטר אור וחושך כל שש שעות‪ ,‬אנו רואים שהתנועה האוסילטורית נשמרת אולם יש שינוי בתדר‪:‬‬
‫התגובות מתואמות לגירוי החיצוני‪.‬‬
‫לשינוי הזה של השעון לתנאים החיצוניים קוראים ‪ .entrainment of the circadian rhythms‬אנחנו‬
‫עוסקים בכמה סוגים של התאמה‪:‬‬
‫•‬
‫אמפליטודה – מידת התגובה לשינוי‪.‬‬
‫•‬
‫נקודות הפאזה – שינוי בפאזה‪ ,‬שהתדר יתחיל בנקודה מסויימת ולא באחרת‪.‬‬
‫•‬
‫התדירות של התגובה‪.‬‬
‫הגרפים מראים צמחים שגדלו ב‪ 12-‬שעות חושך ו‪12-‬‬
‫שעות יום‪ ,‬ואז מעבירים אותם לחושך רציף‪ .‬ניתן לראות‬
‫שהתדירות יורדת – בהתחלה היה כל ‪ 24‬שעות ולאחר‬
‫מכן כל ‪ 26‬שעות‪.‬‬
‫אם מגדלים צמחים לאורך זמן בחושך‪ ,‬רואים‬
‫שהאוסילטור ממשיך לפעול אבל האמפליטודה הולכת‬
‫ויורדת – למשל יש מעט שינויים בביטוי של הגן אבל הם‬
‫פחות בולטים‪ ,‬או שהתנועה של העלים נחלשת‪.‬‬
‫לפעמים מקבלים גם שינוי בפאזה – ניתן לראות שבעצם‬
‫התדירות והאמפליטודה נשמרו אבל התגובה מתחילה‬
‫ונגמרת בזמנים שונים‪ .‬השינויים האלו בפאזה הם מה‬
‫שמאפשר לנו להתגבר על יעפת‪ ,‬וזה מה שאנו מכנים‬
‫‪.entrainment‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :17‬השעון הביולוגי של צמחים‬
‫‪193‬‬
‫מנגנון שעון‬
‫הפוטוכרומים השונים‪ ,‬הרצפטורים לאור כחול – כולם יחד משפיעים על השעון הביולוגי‪ .‬הן‬
‫הפוטוכרומים והן ‪ CRY1‬ו‪ CRY2-‬משפיעים על האוסילציות האלו‪ .‬גם אצלנו יש רצפטורים לאור כחול‬
‫שהם האחראים לשעון‪ ,‬והם דומים מאוד לפוטורצפטורים הרגישים לאור כחול שקיימים בצמחים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬