ארגון מערכת העצבים נושא 1 :

‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫‪1‬‬
‫מרצים‪ :‬פרופ' ראובן שטיין‪ ,‬פרופ' אורי אשרי )מתאם הקורס(‪ ,‬אייל לוי )מתרגל(‬
‫‪ © 2011-2012‬כל הזכויות שמורות למרצי הקורס ולמקורותיהם‪.‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫מקובל לטעון ‪a‬כאשר מערכת העצבים נוצרת אין היא משתנה עוד; כל הנוירונים הדרושים נוצרים‬
‫בהתפתחות העוברית ובמשך השנים נוירונים רק ימותו ולא יווצרו חדשים‪ .‬בשנים האחרונות ידוע שגם‬
‫בבוגר יש נוירוגנזה – התהליך אומנם אינו נרחב אך ישנם איזורים מוגדרים במוח‪ ,‬דוגמת איזור‬
‫‪ dentagyrus of the hypocampus‬שאחראי לתהליכי זיכרון ולמידה אחראי ליצירת נוירונים חדשים‪.‬‬
‫כך ישנם שלבי היצירה הראשונית של מערכת העצבים‪ u‬לאחר מכן יש תהליכי יצירה של נוירונים‬
‫חדשים‪ ,‬אשר יש שמשייכים לתהליכים אלו קשר לזיכרון ולמידה‪.‬‬
‫מרכיבי מערכת העצבים‬
‫•‬
‫מערכת העצבים המרכזית )‪ – (CNS‬החלק במערכת המצוי בקופסת העצמות‪ ,‬דהיינו המוח וחוט‬
‫השדרה‪.‬‬
‫•‬
‫מערכת העצבים ההיקפית )‪ – (PNS‬כל מה שקשור למערכת העצבים אך שנמצא מחוץ לקופסת‬
‫העצמות‪ .‬במערכת זו ניתן להבחין בשתי תת מערכות‪:‬‬
‫•‬
‫המערכת הסומטית‪ ,‬האחראית על פעולות רצוניות‪ .‬מערכת זו בנוייה מאקסונים של נוירונים‬
‫מוטוריים המעצבבים שרירי שלד וגופם נמצא ב‪) CNS-‬בחוט השדרה(‪ 1‬וכן ממרכיבים‬
‫סנסוריים – המאפשרים חישה של הסביבה‪ ,‬דוגמת חישת טמפרטורה‪ ,‬מרקם או כאב‪.‬‬
‫‪ 1‬שימו לב שלמרות שגוף הנוירון שייך למערכת העצבים המרכזית‪ ,‬השלוחות יוצאות החוצה ולכן שייכות למערכת ההיקפית‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪2‬‬
‫•‬
‫המערכת האוטונומית‪ ,‬האחראית על פעולות לא רצוניות‪ .‬במערכת זו גם קיימים נוירונים‬
‫מוטוריים )שגופי התאים נמצאים מחוץ ל‪ (CNS-‬ופעולתם אינה רצונית )דוגמת בקרה על קצב‬
‫פעימות הלב‪ ,‬עיצבוב השרירים האחראים לתנועת המעי וכלי הדם‪ ,‬בקרה על פעילות בלוטות(‪.‬‬
‫המרכיבים של המערכת הם הגנגליאונים של המערכת הסימפטטית‪ ,‬הפארא‪-‬סימפטטית‬
‫ומערכת העיכול‪.‬‬
‫כיווניות מערכת העצבים‬
‫בחקר מערכת העצבים‪ ,‬צריך לעיתים קרובות‬
‫להתייחס לכיווניות של מערכת העצבים‪ .‬מבחינת‬
‫חקר האנטומיה של מערכת העצבים‪ ,‬משתמשים‬
‫במונחים הבאים‪:‬‬
‫•‬
‫‪ – Anterior or Rostral‬החלק הקדמי של‬
‫העכבר מכונה "אנטריורי" או "רוסטרלי"‬
‫)=חוטם(‪.‬‬
‫•‬
‫‪ – Posterior or Caudal‬החלק האחורי של‬
‫העכבר מכונה "פוסטריורי" או "קאודלי" )=זנב(‪.‬‬
‫•‬
‫‪ – Dorsal‬החלק הגבי; ‪ – Ventral‬החלק הבטני‬
‫•‬
‫‪ Midline‬הוא הקו החוצה את הגוף ואת מערכת העצבים לשני חלקים סימטריים‪ .‬בהקשר לקו‪-‬‬
‫האמצע‪ ,‬קיימים שני מונחים נוספים‪ Medial :‬הם איזורים המצויים לכיוון קו האמצע; ‪ Lateral‬הם‬
‫דברים הנמצאים הרחק לקו האמצע‪.‬‬
‫•‬
‫‪ Ipsilateral‬הוא הכינוי של מבנים הנמצאים מאותו צד של קו האמצע‪ Contralateral .‬הם מבנים‬
‫הנמצאים מהצד הנגדי לנקודת הייחוס של קו‪-‬האמצע‪ .‬מבנים הנמצאים משני הצדדים מכונים‬
‫‪.Bilateral‬‬
‫•‬
‫‪ – Superior‬החלק העליון; ‪ – Inferior‬החלק התחתון‪.‬‬
‫אחד הכלים המרכזיים בחקר מערכת העצבים הוא בחינת החלקים‬
‫המרכיבים אותה‪ .‬לצורך זה‪ ,‬ניתן ל‪p‬רוס את המוח ולבחון את‬
‫איזוריו השונים; אולם הפריסה הזו יכולה להיעשות במגוון‬
‫מישורים‪ .‬מישורים אלו זכו לכינויים מבדילים‪:‬‬
‫•‬
‫‪ – Midsagital‬חיתוך לאורך קו האמצע של המוח‪ .‬חתכים‬
‫נוספים המקבילים לחתך זה אך אינם מצויים בדיוק בקו האמצע‬
‫מכונים ‪ .sagittal‬חתך מידסגיטלי מחלק את המוח לשתי‬
‫ההמיספרות‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫•‬
‫‪3‬‬
‫‪ – Horizontal‬חתך בקו המקביל ל"קרקע"‪ ,‬ומחלק את המוח לחלק עליון ותחתון‪ .‬כל חלק מכיל הן‬
‫את ההמיספרה הימנית והן את ההמיספרה השמאלית )בחלקן(‪.‬‬
‫•‬
‫‪– Coronal‬ניצב ל"קרקע" ולמישור הסגיטלי; מחלק את המוח לחלק קדמי ואחורי‪ .‬גם כאן מתקבלת‬
‫תמונת חתך של ההמיספרות הימנית והשמאלית‪ ,‬אולם בפרוסה ספציפית של המוח‪.‬‬
‫מבנה המוח )חולדה(‬
‫מבנה מוח החולדה‪ .‬ניתן להבחין במוח הגדול‬
‫)‪ ,(Cerebrum‬המוח הקטן )‪ ,(Cerebellum‬גזע‬
‫המוח )‪ (Brain stem‬וחוט השדרה )‪(Spinal cord‬‬
‫– כל אלו במבט מהצד )לטראלי(‪ ,‬מלמעלה )דורסלי(‪,‬‬
‫ובחתך מיד‪-‬סגיטלי‪.‬‬
‫שימו לב‪ 2‬שבחתך מיד‪-‬סגיטלי המוח הגדול אינו‬
‫נחתך‪ ,‬מאחר‬
‫והוא‬
‫מחולק סימטרית לשתי‬
‫המיספרות‪ ,‬אולם המוח הקטן וגזע המוח – שהם‬
‫יחידה אחת עצמאית – אכן נחתכים לשניים‪.‬‬
‫‪ 2‬ראו שקופית ‪ 13‬המציגה חתכים שונים של מוח הומני )משמאל למעלה בכיוון השעון(‪ :‬מוח שלם‪ ,‬מיד‪-‬סגיטלי‪ ,‬קורונלי‪ ,‬מבט‬
‫מלמטה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪4‬‬
‫חלקי מוח האדם‬
‫למטה‪ :‬חתך מיד‪-‬סגיטלי במוח האדם‪ ,‬מציג את חלקיו השונים של המוח‪.‬‬
‫המוח הגדול )‪ (Cerebrum‬מכיל קליפה המכונה ‪ ,Cerebral Cortex‬בה מצויים רוב גופי התאים‬
‫השולטים בפונקציות המוח הגדול‪ .‬מתחת למוח הגדול )איזורים הנחשפים בחתך מיד‪-‬סגיטלי( נמצא מוח‬
‫הביניים )‪ ,(Diencephalon‬בו נמצאים התלמוס וההיפותלמוס )‪ (Thalamus & Hypothalamus‬וכן‬
‫ההיפופיזה )‪.(Pituitary gland‬‬
‫מתחת למוח הביניים נמצא המוח האמצעי )‪ (Mid brain‬שגם הוא מכיל שני חלקים – טגמנטום וטקטום‬
‫)‪ .(Tegmentum & Tectum‬תחת המוח האמצעי נמצא המוח האחורי )‪ ,(Hind brain‬בו נמצאים מבני‬
‫הפונז )‪ (Pons‬והמדולה )‪ .(Medula‬בהמשך למדולה מצוי חוט השדרה )‪ .(Spinal Cord‬גזע המוח‬
‫)‪ (Brain Stem‬כולל את המוח האמצעי ואת המוח‬
‫האחורי‪ ,‬ויש המגדירים בתוכו גם את מוח הביניים‪.‬‬
‫מעבר למוח הגדול‪ ,‬מצוי גם המוח הקטן‬
‫)‪.(Cerebellum‬‬
‫משמאל‪ :‬פירוק של המוח לחלקיו‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫‪5‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫קפלים מרכזיים במוח הגדול משוייכים לאונות‬
‫ספציפיות‪ :‬האונה הפרונטלית )כחול(‪ ,‬האונה‬
‫האונה‬
‫הטמפורלית‬
‫)אונת‬
‫הרקה‪,‬‬
‫חום(‪,‬‬
‫הפריאטלית‬
‫)ירוק(‬
‫והאונה‬
‫האוקסיפיטלית‬
‫)אדום(‪.‬‬
‫כל המיספרה מכילה את ארבע האונות האלה‪.‬‬
‫תפקידי האיזורים השונים במוח‬
‫הקורטקס הצרברלי הינו בעל מגוון פונקציות‪:‬‬
‫•‬
‫קליטת מידע חושי חיצוני – שמיעה‪ ,‬ראייה‪ ,‬חישת מגע – כל אלו עוברים דרך ה‪ ,CNS-‬מגיעים‬
‫לתלמוס )מוח ביניים( וממנו אל הקורטקס הצרברלי‪ .‬המידע מגיע לאיזורים מוגדרים בהתאם לסוגו‪:‬‬
‫מידע ראייה מגיע לקורטקס הראייה הראשוני )אונה אוקסיפיטלית(; מידע שמיעתי מגיע לקורטקס‬
‫השמיעה הראשוני )אונה טמפורלית( ומידע סומטי‪-‬סנסורי מגיע לקורטקס הסומטי‪-‬סנסורי‬
‫הראשוני )אונה פריאטלית(‪.‬‬
‫•‬
‫קורטקס מוטורי ראשוני – לאחר עיבוד המידע החושי נדרשת‪ ,‬על פי רוב‪ ,‬תגובה מוטורית‪.‬‬
‫הקורטקס המוטורי הראשוני שולט על התנועות הגופניות הנדרשות‪ .‬איזור זה נמצא בסמוך לקורטקס‬
‫הסומטו‪-‬סנסורי‪ ,‬הקולט את האיתותים הסנסורים‪ ,‬ושולח שלוחות לעבר נוירונים מוטוריים‪.‬‬
‫המידע הנקלט על ידי האיזורים הסנסורים‬
‫הראשונים זקוק לעיבוד‪ .‬מסיבה זו‪ ,‬ליד כל איזור‬
‫סנסורי‬
‫ראשוני‬
‫קיימים‬
‫איזורי‬
‫קורטקס‬
‫אסוציאטיבי‪-‬סנסורי‪ ,‬בו המידע הספציפי מעובד‬
‫ומתקבלת החלטה על פעולה בהתאם למידע הנקלט‪.‬‬
‫המידע נקלט באיזור הראשוני ומנותח על ידי‬
‫האיזור האסוציאטיבי הסמוך לו‪ .‬באיזורים אלו‬
‫יש תהליכי תפישה‪ ,‬שמירת זיכרונות וכדומה‪.‬‬
‫תקשורת בין המיספרות – כפיס המוח‬
‫המיספרות המוח הגדול משתפות פעולה‪ ,‬אולם לא כל תפקידיהן זהים‪ :‬כך למשל ההמיספרה השמאלית‬
‫אחראית להוצאה לפועל של פעילות מילולית )דיבור‪ ,‬קריאה‪ ,‬כתיבה‪ ,‬הבנת הדיבור( בעוד שההמיספרה‬
‫הימנית עוסקת בצירוף יסודות נפרדים לתמונה שלמה‪.‬‬
‫ההמיספרות מתקשרות ביניהן‪ ,‬בשיח המתנהל דרך אקסונים של נוירונים מהמיספרה אחת המגיעים‬
‫להמיספרה השנייה‪ .‬איזור האקסונים הזה מכונה כפיס המוח )‪.(Corpus Callosum‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪6‬‬
‫בחתך קורונלי ניתן לראות את איזור הקורטקס הצרברלי‪ ,‬בו נעשה עיבוד נתונים‪ .‬מתחת לאיזור הקורטקס‬
‫מצוי איזור הצבוע בלבן והינו עשיר בשלוחות אקסונים היוצאים מהנוירונים שבקורטקס הצרברלי‪ .‬חלק‬
‫מאותן שלוחות מקשרות בין שתי ההמיספרות‪ ,‬באיזור כפיס המוח‪ ,‬המסומן בחצים‪.‬‬
‫משמאל‪ :‬תמונות שהופקו בהדמיית ‪ MRI‬מיוחדת‪.‬‬
‫ניתן לראות שמאיזורים שונים במוח נשלחים אקסונים‬
‫לאיזור מוגדר‪ ,‬הוא איזור כפיס המוח‪.‬‬
‫גזע המוח‬
‫גזע המוח מחבר בין מכלול המוח לבין חוט השדרה‪.‬‬
‫סיבי תאי עצב העוברים ב‪Medula Oblungata-‬‬
‫מעבירים את כל המידע העובר מהמוח לחוט השדרה‬
‫ולהיפך‪.‬‬
‫גזע המוח עשוי סיבי אקסונים מהמוח לחוט השדרה וההיפך‪ ,‬והוא משמש כתחנת ממסר למידע‬
‫העובר בין שני חלקים אלו של ה‪ .CNS-‬המידע יכול לעבור מהצרבלום לצרברום או לחוט השדרה או‬
‫מחוט השדרה לצרברום או לצרבלום‪ .‬כמו כן יוצאים ממנו עצבים מוטורים המעצבבים את הראש‪,‬‬
‫הצוואר והפנים‪.‬‬
‫גזע המוח נחשב לחלק הקדום ביותר )מבחינה מבנית( במערכת העצבים‪ :‬כאשר בוחנים את סוגי מבני‬
‫המוח ביצורים שונים באבולוציה‪ ,‬ניתן לראות גם ביצורים פחות מפותחים את גזע המוח גם אם לא‬
‫איזורים אחרים‪ .‬השליטה שלו אחראית לפונקציות חיוניות כמו נשימה; מסיבה זו‪ ,‬פגיעה בגזע המוח‬
‫שווה למוות מיידי; זאת לעומת פגיעה בקורטקס הרצברלי‪ ,‬שלמרות שפוגעת ביכולות מהותיות לתפקוד‬
‫היא אינה בהכרח גוררת עמה מוות מיידי‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫‪7‬‬
‫איזורי גזע המוח‪:‬‬
‫•‬
‫‪ – Hindbrain‬מורכב מהמדולה‪ ,‬הפונז והתצורה הרשתית )‪ .(Reticular Formation‬המדולה‬
‫מבקרת את קצב פעימות הלב‪ ,‬קוטר כלי הדם )השפעה על לחץ דם(‪ ,‬שיעול‪ ,‬התעטשות‪ ,‬בליעה‪,‬‬
‫מציצה‪ ,‬הקאה‪ ,‬וחישה של רמות ‪ CO2‬וחמצן‪ .‬הפונז מכיל נוירונים מוטוריים וסנסוריים לוויסות‬
‫שרירים ובלוטות בצוואר ובפנים‪ ,‬משתתף בנשימה וויסות לחץ דם‪ ,‬ומשמש תחנת ממסר למידע בין‬
‫המוח הגדול‪ ,‬הקטן וחוט השדרה‪.‬‬
‫•‬
‫‪ – Midbrain‬משחק תפקיד בבקרת פעולת העיניים‪ ,‬ויסות פעולת השרירים ומשמש תחנת מעבר‬
‫חשובה במסלולי מערכות הראייה והשמיעה‪.‬‬
‫•‬
‫‪ – Diencephalon‬מכיל שני איזורים‪ :‬התלמוס )משמש תחנת ממסר של אינפורמציה סנסורית‬
‫המועברת לקורטקס הצרברלי – כל האינפורמציה חוץ מחוש הריח‪ .‬עם קבלת האינפורמציה היא‬
‫מעובדת ומתקבלת החלטה להמשך תגובה בהתאם( וההיפותלמוס )מעורב בצרכים ביולוגיים בסיסים‬
‫כמו שמירת הומיאוסטזיס‪ ,‬רמות סוכר וריכוז תמיסות וכדומה‪ .‬כמו כן הוא מבקר הפרשת הורמונים‬
‫מההיפופיזה(‪.‬‬
‫המוח הקטן‬
‫הגודל היחסי של הצרבלום אומנם קטן לעומת המוח הגדול‪ ,‬אולם כמות הנוירונים המצוייה בו שוות‬
‫ערך לכמות הנוירונים שבצרברום‪ .‬בעוד שכל המיספרה במוח הגדול שולטת בצד אחד )ונגדי( של הגוף‪,‬‬
‫המוח הקטן עשוי שתי המיספרות מאוחות שכל אחת אחראית לבקרת תנועה של צד אחד וישיר של‬
‫הגוף‪.3‬‬
‫המוח הקטן מקבל מידע תחושתי מן הגוף‪ ,‬מידע נוסף מאיברי שיווי משקל הנמצאים במוח ומידע‬
‫מהמוח הגדול‪ ,‬מהאיזור האחראי לתנועות מוטוריות‪ .‬פעילותו של המוח הקטן היא תיאום בין תנועות‬
‫מוטוריות ליצירת תנועות מתואמות וחלקות‪ .‬פגיעה במוח הקטן לא שוללת את קיומה של התנועה‪ ,‬אשר‬
‫נשלטת על ידי המוח הגדול‪ ,‬אבל גורמת לתנועות להיות חסרות תיאום ומוגזמות‪.‬‬
‫המיספרות המוח הגדול‬
‫ההמיספרות של המוח הגדול בנויות מהקורטקס הצרברלי‪ ,‬העשוי חומר אפור )גופי נוירונים(; תחתיו‬
‫ישנו החומר הלבן )אקסונים(; וכאשר האקסונים עוברים בין ההמיספרות הם עוברים דרך כפיס המוח‪.‬‬
‫כמו כן בתוך המוח הלבן נמצאים איזורים של חומר אפור המכונים "גרעינים אפורים"‪ .‬אלו איזורים‬
‫שאחראים לפונקציות מסויימות במוח‪ ,‬כפי שלרוב קורה בהתקבצויות של נוירונים‪.‬‬
‫‪ 3‬במילים אחרות‪ :‬המיספרת המוח הגדול הימנית שולטת על צד שמאל של הגוף; המיספרת המוח הקטן הימנית שולטת על צד‬
‫ימין של הגוף; וההיפך לגבי ההמיספרות השמאליות‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪8‬‬
‫הגרעינים האפורים‬
‫ישנן שלוש מערכות גרעינים‪:‬‬
‫•‬
‫הגרעינים הבזאלים )‪ – (Basal Ganglia‬בעלי תפקיד חשוב בויסות של תנועה רצונית‪.‬‬
‫במחלת הפרקינסון‪ ,‬המאופיינת בפגיעה ביכולת המוטורית ותופעות של רעד‪ ,‬הפגיעה המוחית מתבטאת‬
‫באיזור ה‪ Substantia Nigra-‬הנמצא במוח האמצעי‪ .‬איזור זה מכיל נוירונים השולחים שלוחות לעבר‬
‫איזורים שונים במוח‪ ,‬בין היתר לעבר הגרעינים הבזאליים‪.‬‬
‫במחלת הפרקינסון‪ ,‬הנוירונים של ‪ Substantia Nigra‬נפגעים ואינם יכולים לשחרר את הנויוטרנסמיטר‬
‫דופמין‪ ,‬שהוא בעל השפעה על הגרעינים הבזאליים; פגיעה זו בגרעינים המווסתים תנועה רצונית גוררת‬
‫תסמין של פגיעה ביכולת המוטורית‪.‬‬
‫• גרעינים שקדיים )‪ – (Amygdala‬קשורים בויסות הפעולה של המערכת האוטונומית וכן ביטוי‬
‫רגשות כמו חרדה ופחד‪.‬‬
‫•‬
‫היפוקמפוס )‪ – (Hippocampus‬בעל חשיבות בתהליכים בסיסיים של זיכרון ולמידה מרחבית‪.‬‬
‫ההיפוקמפוס שולט על הפונקציה של הזיכרון – קצר וארוך טווח‪ ,‬וכן זיכרון ולמידה מרחבית‪.4‬‬
‫‪ 4‬עובדות אלו נלמדו דרך אנשים שנפגעו ספציפית בהיפוקמפוס והפגיעה באה לידי ביטוי ביכולות זיכרון של אותם נפגעים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫‪9‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫חדרי המוח‬
‫באיזורי החדרים אין רקמת מוח כי אם נוזל‬
‫צרברו‪-‬ספינלי ) ‪Cerebrospinal Fluid,‬‬
‫‪ .(CSF‬חדרים ‪ 1‬ו‪ 2-‬הם חדרים סימטריים‪,‬‬
‫אחד בכל המיספרה )מכונים גם‬
‫‪Lateral‬‬
‫‪ .(Ventricles‬מתחתם נמצא החדר השלישי‪,‬‬
‫שממנו יוצאת תעלה )‪ (Aqueduct‬ומובילה‬
‫לעבר החדר הרביעי‪.‬‬
‫נזל ה‪CSF-‬‬
‫נוזל ה‪ ,CSF-‬המצוי בחדרי המוח הגדול‪ ,‬אינו מצוי רק בהם; הוא עוטף את כל ה‪ :CNS-‬נוסף על‬
‫החדרים‪ ,‬ה‪ CSF-‬נמצא בקרום המוח ועוטף את כל המוח‪ ,‬וכן הוא עוטף את חוט השדרה‪ .‬כל מערכת‬
‫העצבים עטופה בנוזל ה‪.CSF-‬‬
‫מעטפת זו מיועדת להגן על מערכת העצבים‪ :‬המוח האנושי שוקל כ‪ 1,400-‬גרם אשר יכולים ללחוץ על‬
‫בסיס המוח; אולם‪ ,‬מכיוון שהוא צף בתוך נוזל ה‪ ,CSF-‬המשקל האפקטיבי שלו ק ֵטן והלחץ יורד‪ .‬כמו כן‪,‬‬
‫ה‪ CSF-‬מהווה מעין בולם זעזועים למכות שעשוי המוח לחוות תודות להתפשטות ההלם בנוזל לכל‬
‫הכיוונים ומניעת מיקודו בנקודת החבטה במוח‪.‬‬
‫•‬
‫•‬
‫הורדת הלחץ מהמשקל האפקטיבי של המוח על בסיס המוח;‬
‫בולם זעזועים המפזר את עוצמתן של מכות וחבטות‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪10‬‬
‫מקלעת הדמים – מייצרת ‪CSF‬‬
‫נוזל ה‪ CSF-‬מגיע מהדם והרכבו דומה לפלזמה של‬
‫הדם‪ .‬ייצור ה‪ CSF-‬נעשה על ידי מבנים מיוחדים‬
‫המכונים ‪) Choroid Plexus‬מקלעת הדמים(‪,‬‬
‫הנמצאים בתוך כל ארבעת חדרי המוח‪ .‬ה‪CSF-‬‬
‫זורם בתוך החדרים; בהגיעו לחדר הרביעי‪ ,‬הוא‬
‫עובר דרך מעברים )‪ (Foramina‬לעבר איזורי‬
‫קליפת המוח בהם הוא מיועד לזרום‪.‬‬
‫מכיוון שה‪ CSF-‬מופק מהדם‪ ,‬הוא צריך גם לחזור‬
‫אליו; מערכת מבנים מיוחדים מיועדת להספיג חזרה את ה‪ CSF-‬לתוך מחזור הדם‪ .‬נפחו הכללי של ה‪-‬‬
‫‪ CSF‬הוא כ‪ 125-‬מ"ל וזמן מחצית החיים שלו כ‪ 3-‬שעות‪ .‬למקלעת הדמים תפקיד נוסף – היא יכולה‬
‫לפעול כמסננת המסלקת חומרים לא רצויים מה‪) CNS-‬דוגמת פפטיד ‪ Aββ‬במחלת האלצהיימר(‪.‬‬
‫חדרי המוח עטופים בשכבת ‪Ependymal Cells‬‬
‫המפרידה בין החלק הנוירונלי לבין חלל החדרים‪.‬‬
‫תאים אלו יכולים להיכנס ולחדור לתוך החדר;‬
‫לתוך המבנה הזה‪ ,‬עם חדירתו לחלל החדר‪ ,‬נכנסים‬
‫גם כלי דם‪.‬‬
‫משמאל ולמטה‪ :‬תאי אפנדימל פולשים לחלל החדר‬
‫ויוצרים תעלות שבתוכן עוברים צינורות דם וצומחות‬
‫רקמות חיבור‪ .‬כל המבנה הזה הוא מקלעת הדמים‪.‬‬
‫כאשר בוחנים את תכונות התאים המרכיבים את‬
‫מקלעת הדמים‪ ,‬ניתן לראות שתאי האפנדימה המפרידים בין הפרנכימה של המוח לחלל החדר‪,‬אינם‬
‫מקיימים מגע הדוק מאוד וחומרים יכולים לעבור בין הפרנכימה לחדר‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬תאי האפנדימה‬
‫שמהווים את מקלעת הדמים יוצרים מגע מאוד הדוק )על ידי ‪ (tight junctions‬שלא מאפשר יציאה‬
‫פשוטה של חומרים מהחלל שבתוך מקלעת הדמים ל‪ CSF-‬שבחלל החדר‪.‬‬
‫אפיתל כלי הדם הנמצאים בתוך מקלעת הדמים‪ ,‬בניגוד לאפיתל כלי דם אחרים הנמצאים בפרנכימה‪ ,‬אינם‬
‫מקיימים מגע הדוק ביניהם כך שמתאפשרת יציאה חופשית יחסית של הפלזמה לתוך חלל החדר‪ .‬תאי‬
‫האפנדימה מעבירים באופן אקטיבי יוני נתרן‪ ,‬כלוריד ובי‪-‬קרבונט לתוך החדרים; המפל האוסמוטי‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫‪11‬‬
‫שנוצר גורם ליציאה של נוזלים‪ .‬בצורה זו הנוזלים שיצאו מכלי הדם מצליחים לעבור‪ ,‬באופן סלקטיבי‪,‬‬
‫מבעד לרקמה ההדוקה של האפנדימה היוצרת את גבולות מקלעת הדמים‪.‬‬
‫•‬
‫•‬
‫בתהליך יצירה ה‪ CSF-‬קיים מנגנון המבצע טרנפורט אקטיבי של יונים‪ ,‬הגורמים למפל‬
‫האוסמוטי שמוביל את נוזל הפלזמה של כלי דם בעלי החדירות הגבוהה החוצה אל מקלעת‬
‫הדמים ולתוך חלל החדרים‪.‬‬
‫מקלעת הדמים מבצעת סינון לסילוק חומרים מזיקים ולהעברת מטאבוליטים החשובים לפעילות‬
‫המוח‪ ,‬על ידי טרנספורטרים אקטיבים של תאי האפנדימה ההדוקים התוחמים את גבולותיה‪.‬‬
‫קרומי המוח‬
‫המוח מצוי בתוך קופסת הגולגולת; השכבות‬
‫המכסות אותו הן תחילה העור ואז עצם הגולגולת;‬
‫כמו כן‪ ,‬בין רקמת הגולגולת לבין הפראנכימה של‬
‫המוח נמצא קרום המוח )‪ ,(Meninges‬שגם לו‬
‫תפקיד בהגנה על המוח‪ ,‬והוא בנוי משלוש שכבות‪:‬‬
‫•‬
‫‪ – Dura Mater‬השכבה החיצונית )ליד‬
‫הגולגולת(‪ .‬בנוייה מרקמת חיבור חזקה וגמישה‬
‫– זוהי אינה עצם אך יש לה כוח מכאני מכובד‪.‬‬
‫•‬
‫‪ – Arachnoid‬שכבה אמצעית‪ ,‬עשויה תאים‬
‫השולחים שלוחות שיוצרות מבנה דמוי‪-‬רשת‬
‫קורים‪.‬‬
‫•‬
‫‪ – Pia Mater‬נמצאת במגע הדוק עם גבולות‬
‫הפרנכימה של המוח ועוטפת את הפרנכימה‬
‫לאורך כל שטח הפנים שלה; משמעות הדבר‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪12‬‬
‫היא שאם נוצרים עמקים ורכסים )‪ ,(Gyri & Sulci‬הרי שה‪ Pia-‬עוקבת אחר אותו מרקם‪.‬‬
‫•‬
‫‪ – Sub-Arachnoid Space‬החלל שבין שכבת ה‪ Arachnoid-‬לבין ה‪ .Pia-‬חלל זה מכיל את‬
‫חלקו של נוזל ה‪ CSF-‬שנמצא בקרום המוח )האיזור מסומן בחץ הירוק(‪.‬‬
‫כלי הדם הנכנסים לפרנכימה של המוח יוצאים‬
‫מתוך הפריפריה לתוך החלל ה‪.Sub-arachnoid-‬‬
‫מהחלל הזה הם יכולים לשלוח שלוחות ולחדור‬
‫לתוך רקמת המוח‪.‬‬
‫על מנת שנוזל ה‪ CSF-‬יחזור אל הדם‪ ,‬השתנצויות‬
‫של ‪ arachnoid villi‬חודרות לתוך סינוסים‬
‫)‪ (Venous Sinuses‬מלאי דם ורידי הנמצאים ב‪-‬‬
‫‪.Dura‬‬
‫הקישור דרך הווילי בין ‪Arachnoid & Dura‬‬
‫מאפשרים העברת ה‪ CSF-‬מהחלל ה‪Sub--‬‬
‫‪ Arachnoid‬לתוך הסינוסים המצויים ב‪.Dura-‬‬
‫אספקת הדם למוח‬
‫המוח צורך אנרגיה רבה לפעילותו; לשם כך הוא זקוק למקורות אנרגיה – דוגמת גלוקוז‪ ,‬ואנרגיה זו אינה‬
‫יכולה להיאגר; מכאן שנדרשת אספקת דם מאוד עשירה למוח‪.‬‬
‫המוח מקבל ‪ 20%‬מן הדם המוזרם מהלב באופן רציף‪ .‬לשם כך‪ ,‬נוסף על הנוירונים ותאי התמך‪ ,‬ישנה‬
‫במוח גם מערכת כלי דם ענפה ומסועפת המספקת את צריכת הדם הגבוהה שהיא פועל יוצא של צורכי‬
‫אספקת האנרגיה הגדולים‪.‬‬
‫מחסום הדם‪-‬מוח‬
‫אם מזריקים לכלי דם פריפראלים את הצבע )‪ ,Tripan Blue5 (TB‬הצבע ייתפשט דרך כלי הדם לכל‬
‫האיזורים אליהם הם מגיעים‪ .‬בניסוי שכזה‪ ,‬ניתן לראות שכמעט כל העובר אליו הוזרק הצבע נצבע – כלי‬
‫דם ורקמות – למעט איזור זה הוא ה‪ – CNS-‬חוט השדרה והמוח – שנותר לבן‪.‬‬
‫כלי הדם שנמצאים בהיקף‪ ,‬מחוץ ל‪ ,CNS-‬חדירים במידה מסויימת – ה‪ TB-‬יכול לצאת החוצה‬
‫ולהתפשט ברקמות העוטפות אותם‪ .‬יחד עם זאת‪ ,‬ה‪ – CNS-‬המוח וחוט השדרה – נשארת לא‬
‫צבועה‪ .‬כלי הדם האלו אינם חדירים לצבע‪.‬‬
‫הסיבה שהצבע אינו יוצא מכלי הדם האלו היא שקיים מחסום במוח המבודד אותו מהסביבה‬
‫החיצונית‪ .‬המחסום מונע כניסה חופשית של חומרים מכלי הדם לתוך המוח או מהמוח לתוך כלי‬
‫הדם‪.‬‬
‫מחסום זה מכונה )‪ ,Blood-Brain Barrier (BBB‬המונע כניסת מיקרואורגניזמים למוח במצבי הדבקה‬
‫חיצונית בחיידקים; הוא מונע מעבר תאי דם אדומים ולבנים מכלי הדם לעבר רקמת המוח; וכן הוא מונע‬
‫יציאה של נוגדנים שזורמים בתוך כלי הדם‪.‬‬
‫‪ 5‬צבע כחול בעל משקל מולקולרי גבוה יחסית‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫‪13‬‬
‫בבחינת המחסום בין הדם למוח‪ ,‬ניתן לראות שהוא מורכב משלושה חלקים‪:‬‬
‫•‬
‫ה‪ :BBB-‬תוחם בין כלי הדם והמוח‪.‬‬
‫•‬
‫מקלעת הדמים‪ :‬תאי האפנדימה שיוצרים את גבולות המקלעת מקיימים במגע מאוד הדוק ביניהם‪.‬‬
‫•‬
‫קרום המוח‪ :‬תאי רקמת ה‪ Arachnoid-‬יוצרים גם הם מחסום בין הדם למוח‪.‬‬
‫צינורות כלי הדם בנויים מתאי אנדותל שיוצרים את הצינור ומקיימים מגעים זה עם זה אורכית והיקפית‪,‬‬
‫ליצירת מבנה צינורי‪ .‬באיזורי המגע בין התאים‪ ,‬נקודות המגע מאופיינות ב‪ .Tight Junctions-‬צמתים‬
‫אלו מאופיינים בספציפיות הגורמת לכך שהמגע בין התאים באיזורי הצמתים יהיה הדוק מאוד‪.‬‬
‫בניית הצמתים נעשית על ידי חלבונים ממברנליים ספציפיים )‪ ,(Occludin & Claudins‬היוצרים מגע‬
‫הדוק ביניהם כך שהמרווח בין התאים גם הדוק וגם סגור על ידי החלבונים ולא מתאפשר דרכו מעבר‬
‫פשוט של חומרים‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪14‬‬
‫סכמה של צינורית כלי דם‪ .‬תא האנדותל יוצר את‬
‫הצינורית על ידי התקפלות ובאיזור המגע קיימים‬
‫‪ .Tight Junctions‬בנוסף‪ ,‬הצינורית עטופה‬
‫בקרום הממברנה הבזאלית ובקצות השלוחות של‬
‫תאי אסטרוציטים‪ ,‬העוטפות את כלי הדם מבחוץ‪.‬‬
‫בנוסף לכל המבנה הנ"ל‪ ,‬באיזור הצינורית מצוי‬
‫תא נוסף )תכלת( המכונה פריציט )‪.(Pericyte‬‬
‫הפריציטים נמצאים במגע עם הצינוריות‪ ,‬אולם‬
‫לא יוצרים שום דבר מכאני שתורם למחסום‪.‬‬
‫יחד עם זאת‪ ,‬לאחרונה הראו שלפריציטים יש‬
‫תפקיד חשוב בהתפתחות של ה‪ ;BBB-‬על ידי שימוש בעכברי ‪ Knockout‬לחלבונים החשובים בגיוס‬
‫פריציטים לכלי הדם‪ ,‬ואשר בהם לא נוצר ה‪ .BBB-‬מכאן שלפריציטים אין תפקיד מכאני ב‪BBB-‬‬
‫אולם יש להם תקפיד חשוב בהיווצרותו הראשונית וכן בשמירה עליו בהמשך‪ :‬אם מורידים אותם‬
‫לאחר שנוצר ה‪ BBB-‬כלי הדם הופכים חדירים יותר‪.‬‬
‫מלבד המרכיב הפיזיקלי‪ ,‬ישנו גם מחסום על ידי אנזימים היכולים לפרק חומרים שהצליחו לחמוק החוצה‬
‫מכלי הדם למרות החסימה המכאנית‪.‬‬
‫תפקידי ה‪:BBB-‬‬
‫•‬
‫הגבלת תנועה לא מבוקרת של חומרים בין הדם למוח ולהיפך‪.‬‬
‫•‬
‫נוירוטרנסמיטורים יכולים להיווצר במוח על ידי תאי העצב אך יכולים להיווצר גם בפריפריה – על‬
‫ידי נוירונים או תאים אחרים‪ .‬אם נוירוטרנסמיטורים יחדרו לתוך המוח מהפריפריה הם יכולים‬
‫לגרום לנוירוני המוח לתגובות לא רצוניות‪.‬‬
‫•‬
‫המערכת החיסונית צריכה להיות מוגבלת לדם ולא לחדור למוח‪.‬‬
‫•‬
‫מערכת המחסום הינה סלקטיבית‪ ,‬כך שישנה אפשרות של מעבר חומרים הדרושים למוח למרות‬
‫החסימה היעילה‪.‬‬
‫קיים מגוון רחב של פגיעות במערכת העצבים הדורשות טיפול – בין אם מחלות נוירודגנרטיביות‪ ,‬פגיעה‬
‫אקוטית‪ ,‬מחלות נפש וכדומה‪ .‬על מנת לטפל בפגיעות אלו מחפשים חומרים שיוכלו להיות ספציפיים כנגד‬
‫אותה פגיעה‪ .‬אולם‪ ,‬כאשר בולעים או מזריקים תרופה שיעדה הסופי הינו המוח‪ ,‬היכולת של התרופה‬
‫להגיע למקור המחלה תלויה ב‪ .BBB-‬בפני יצרני התרופות עומד לא רק האתגר של פיתוח תרופה‬
‫מתאימה‪ ,‬אלא פיתוח תרופה שאכן מסוגלת לחדור את ה‪.BBB-‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫‪15‬‬
‫מה קובע האם חומר יוכל לחדור את המחסום ולהיכנס למוח? חומרים הנדרשים לעבור ב‪ BBB-‬צריכים‬
‫להיות בעלי מטען חשמלי נמוך‪ ,‬קטנים‪ ,‬ומסיסים בליפידים‪ .‬דרישה זו נובעת מאופיו של ה‪:BBB-‬‬
‫המחסום נוצר על ידי תאים והמרווחים שביניהם‪ .‬על מנת שחומרים יעברו מהדם לפרנכימה הם צריכים‬
‫לעבור דרך התאים או דרך המרווח; במקומות ללא ‪ Tight Junction‬אין בעיה יחסית לעבור דרך‬
‫המרווח; אולם במוח‪ ,‬בו קיים ה‪ ,BBB-‬התרופה צריכה לעבור דרך התאים )להיות מסיסה בליפידים( או‬
‫דרך הצמתים )להיות קטנה מאוד(‪.‬‬
‫חומרים טבעיים שצריכים לעבור ואינם מסיסים בליפידים יכולים גם לעבור דרך מערכות טרנפורט‬
‫אקטיבי – דוגמת טרנספורטרים לגלוקוד‪ ,‬חומצות אמינו ונוקליאוזידים‪ .‬כמו כן‪ ,‬החומרים יכולים לעבור‬
‫על ידי אנדוציטוזה‪ ,‬כאשר החומרים נקלטים על ידי קולטן החודר לתא במצבו הטעון בתוך וזיקולה‬
‫שמשתחררת בקוטבו השני של התא‪.‬‬
‫אומנם המחסום בין כלי הדם לפרנכימה של המוח קיים ויעיל‪ ,‬אך הוא אינו בלתי חדיר – מולקולות‬
‫מסויימות עוברות בין אם תודות למסיסות טבעית ובין אם תודות למערכות שינוע אקטיביות‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪16‬‬
‫חוט השדרה ומערכת העצבים ההיקפית‬
‫חוט השדרה‬
‫חוט השדרה הינו ההמשך של המוח היוצא אחרי ה‪-‬‬
‫‪ Hind Brain‬ונמצא בחלל שבחוליות עמוד‬
‫השדרה‪ .‬בבחינת חוט השדרה ניתן לראות שהוא‬
‫מורכב מחוט השדרה במרכז וסיבים היוצאים‬
‫החוצה אל הפריפריה משני צידיו‪ .‬סיבים אלו‬
‫יוצאים מהמרווח שבין החוליות )אורכית( ומכונים‬
‫‪ .Spinal Nerve‬לכל שלוחה כזו יש שם ומספר‬
‫הניתנים בהתאם לחוליות שבמרווח שביניהן היא‬
‫יוצאת )חוליות באיזור הצוואר‪ ,‬ריאה‪ ,‬מותן וזנב(‪.‬‬
‫עצבים שדרתיים ועצבי הגולגולת‬
‫השלוחות הן סיבים המכילים אקסונים רבים של‬
‫גופי תאים‪ .‬גופי הנוירונים נמצאים בתוך מערכת‬
‫העצבים המרכזית ומקשרים בין ה‪ CNS-‬לפריפריה‬
‫דרך שלוחות האקסונים שלהם )‪.(Spinal Nerves‬‬
‫אולם‪ ,‬במערכת כללית של חילופי אינפורמציה בין‬
‫המערכת העצבית המרכזית לסביבה‪ ,‬קיימים גם אקסונים של נוירונים שאינם נמצאים בחוט השדרה כי‬
‫אם יוצאים ישירות מתוך המוח )‪.(Cranial Nerves‬‬
‫ישנם ‪ 12‬זוגות של עצבים קראניאליים ותפקידם בבקרת התנועה והחישה של איזורי הראש והצוואר‪.‬‬
‫נוסף על כך יש גם זוג אחד‪ ,Vagus Nerve ,‬שמבקר גם את התפקוד של איברים פנימיים שנמצאים‬
‫בחלל בית החזה והבטן‪.‬‬
‫העצבים הספינאליים יוצאים סימטרית משני צידי חוט‬
‫השדרה והעצבים הקרניאליים יוצאים מתוך גזע‬
‫המוח‪ .‬באיור הימני ניתן לראות את שלוחות העצבים‬
‫הקרניאליים הצבועות בלבן ויוצאות מתוך המוח‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫‪17‬‬
‫האיור מדגים את מטרות הבקרה של כל אחד מזוגות העצבים הקרניאליים‪ .‬הסיבים המסומנים באדום‬
‫מעבירים אינפורמציה מוטורית לשרירי המטרה בעוד שהעצבים המסומנים בכחול מעבירים אינפורמציה‬
‫סנסורית הנכנסת לתוך המוח‪.‬‬
‫תפקידו של חוט השדרה להעביר פקודות מוטוריות לשרירים ולבלוטות וכן הוא אוסף מידע‬
‫תחושתי מהסביבה ומעביר אותו למוח‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪18‬‬
‫חתך רוחבי בחוט השדרה )החלק העליון הוא הדורסאלי(‪ .‬גם בחוט השדרה ניתן להבחין בחומר אפור‬
‫)המכיל גופי תאים( וחומר לבן )המכיל את אקסוני התאים(‪ .‬בניגוד לקורטקס הצרברלי‪ ,‬בו החומר האפור‬
‫חיצוני לחומר הלבן‪ ,‬בחוט השדרה המצב הוא הפוך‪ :‬החומר האפור מצוי בפנים והחומר הלבן מצוי בהיקף‪.‬‬
‫חתך בחוט השדרה‪ .‬הסיבים המופיעים יוצאים מחוט‬
‫השדרה בשני מסלולים‪ :‬המסלול האחד )בכחול( הוא‬
‫מסלול בטני והמסלול השני )באדום( הוא מסלול גבי‪.‬‬
‫שני המסלולים מתאחדים מחוץ לחוט השדרה ויוצרים‬
‫את העצב השדרתי‪.‬‬
‫הסיבים אינם מאופיינים רק מבחינה מבנית אלא גם‬
‫תפקודית‪:‬‬
‫•‬
‫הסיבים מהשורש הבטני הם אקסונים של‬
‫נוירונים המצויים בתוך חוט השדרה והינם‬
‫נוירונים‬
‫מוטוריים‬
‫המעצבבים‬
‫שרירים‬
‫משורטטים )שרירי שלד( ושולטים בפעילותם‬
‫באופן רצוני‪.‬‬
‫•‬
‫השלוחות מהשורש הגבי הן שלוחות המגיעות‬
‫מהפריפריה ונכנסות לתוך חוט השדרה;‬
‫הנוירונים האלו הם נוירונים סנסורים שגופם‬
‫נמצא בגנגליאון‪ 6‬החיצוני וסמוך לחוט השדרה‪,‬‬
‫השולחים שלוחה אחת לעבר הפריפריה ושלוחה‬
‫נוספת שנכנסת לתוך חוט השדרה ומעבירה‬
‫אינפורמציה שנקלטת מהסביבה אל המוח‪.‬‬
‫שימו לב‪ :‬מכיוון שגופי התאים האלה אינם נמצאים‬
‫בתוך חוט בשדרה הם מהווים חלק מה‪ PNS-‬ולא‬
‫מה‪.CNS-‬‬
‫‪ 6‬גנגליאון – מקבץ שמכיל גופי תאים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫‪19‬‬
‫• אינפורמציה יוצאת דרך המסלול הבטני והינה אינפורמציה מוטורית‬
‫• אינפורמציה נכנסת דרך המסלול הגבי והינה אינפורמציה סנסורית‬
‫החומר הלבן של חוט השדרה מכיל סיבי אקסונים משני סוגים‪ :‬סוג אחד הוא אינפורמציה שבאה מהמוח‬
‫ונכנסת לתוך חוט השדרה‪ .‬הסוג השני הוא סיבי נוירונים המצויים לחוט השדרה ושולחים את‬
‫האינפורמציה הנקלטת בחזרה לעבר המוח‪.‬‬
‫עובדה זו מומחשת באיור‪ ,‬בו הנקודות הכחולות‬
‫והאדומות הן חומר לבן‪ ,‬איזורים בהם נעות השלוחות‪,‬‬
‫כאשר בכחול עובר מידע סנסורי אל המוח ובאדום‬
‫עובר מידע מוטורי אל השרירים‪.‬‬
‫שכבות חוט‪/‬עמוד השדרה‪ :‬ניתן לראות שחוט‬
‫השדרה מחולק לפרוסות ובעד כל חוליה יוצאות‬
‫שלוחות חוט השדרה‪ ,‬המכילו את הסיב הבטני והסיב‬
‫הגבי‪ .‬ניתן להבחין בנוסף בשרשרת של גנגליאונים‬
‫החיצוניים לסיבים‪ :‬אלו הגנגליאונים של המערכת‬
‫הסימפטטית וגם הם‪ ,‬כמו חוט השדרה‪ ,‬מאורגנים‬
‫בצורה סגמנטלית‪.‬‬
‫מערכת העצבים ההיקפית‬
‫תפקידה של מערכת זו לחבר בין ה‪ CNS-‬לבין הפריפריה של הגוף‪ .‬היא מכילה נוירונים סנסורים‬
‫המעבירים סיגנלים מהפריפריה לתוך ה‪ ,CNS-‬מערכת סיבי נוירונים מוטוריים המשפיעים על שרירי‬
‫שלד וכן מערכת נוירונים המעצבבים בלוטות ושרירים חלקים‪.‬‬
‫•‬
‫•‬
‫שליטה רצונית בתנועת הגוף על ידי שלוחות נוירונים מוטוריים שגופיהם ממוקמים ב‪.CNS-‬‬
‫שליטת אותות תחושתיים מהפריפריה וקישורם אל המוח‪.‬‬
‫מערכת העצבים האוטונומית )‪(ANS‬‬
‫פעילויותיה של מערכת זו הן אינן רצוניות אלא מופעלות על ידי המוח באופן לא‪-‬מודע‪ .‬היא שולטת על‬
‫היבטים חשובים בחיים כגון פעולת הלב‪ ,‬בלוטות הקשורות במערכת העיכול‪ ,‬שלפוחית השתן וכן הלאה‪.‬‬
‫מערכת זו מעבירה מידע מה‪ CNS-‬המווסת את פעילות האיברים הפנימיים‪.‬‬
‫המערכת מורכבת מהנוירונים הנמצאים בגנגליאונים של המערכת הסימפטטית וכן מהנוירונים של‬
‫המסלול הפרא‪-‬סימפטטי‪ .‬תפקיד המערכת הסימפטטית בבקרת פעילות האיברים הפנימיים במצבי לחץ‬
‫)‪ (Fight or Flight‬והמערכת הסימפטטית מבקרת אותם איברים במצבי רגיעה )‪.(Rest & Digest‬‬
‫מערכות העצבים הסומטו‪-‬סנסורית והאוטונומית שתיהן מבקרות פעולות מוטוריות; יחד עם זאת‪ ,‬איברי‬
‫המטרה של ה‪ ANS-‬הם סוגי שרירים אחרים – כמו שרירים חלקים וקרדיאלים או בלוטות המתכווצות –‬
‫וכאן ניכר ההבדל בין שתי המערכות‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫מבוא לנוירוביולוגיה‬
‫‪20‬‬
‫בניגוד למערכת הסומטו‪-‬סנסורית‪ ,‬שתמיד גורמת לעירור השרירים )כיווץ(‪ ,‬ה‪ ANS-‬הינה בעלת שני‬
‫מרכיבים שהאחד מהם הוא מעורר והשני מעכב‪.7‬‬
‫המערכות הסימפטטית והפארא‪-‬סימפטטית‬
‫המערכת הסימפטטית מופעלת במצבי חירום‪") Fight or Flight :‬הילחם או ברח"(‪ .‬במצבים אלו‪,‬‬
‫המערכת הסימפטטית תגרום להרחבה של הריאות כדי להכיל יותר חמצן; פעולת המעיים‪ ,‬שאינה דרושה‬
‫ומהווה בזבוז אנרגיה במצב של בריחה‪ ,‬יורדת; זרימת הדם למוח מוגברת וזרימתו לאיברים הפנימיים‬
‫ולעור יורדת; מתח השרירים עולה וקצב פעימות הלב יעלה‪.‬‬
‫בבחינת המבנה האנטומי של המערכות הסימפטטית‬
‫והפרא‪-‬סימפטטית‪ ,‬נראה שהמערכת הסימפטטית‬
‫מעוגנת בצורת גנגליאונים היושבים משני צידי חוט‬
‫השדרה ובסמוך לו‪ .‬הנוירונים שגופי תאיהם נמצאים‬
‫בגנגליאונים אלו מקבלים אינפורמציה מנוירונים של‬
‫ה‪ .CNS-‬קליטת הסיגנל גורמת לנוירונים של‬
‫המערכת הסימפטטית לשלוח את הסיגנל לאיברי‬
‫המטרה המתאימים‪.‬‬
‫שלוחות‬
‫האקסונים‬
‫היוצאים‬
‫מהנוירונים‬
‫הסימפטטיים יחסית ארוכות ומגיעות לאיברים‬
‫הנמצאים במרחק גדול מגופי התאים‪ .‬לעומת זאת‪,‬‬
‫במערכת הפארא‪-‬סימפטטית‪ ,‬הגנגליאונים ששולטים‬
‫על האיברים הפנימיים אינם מעוגנים בצורה‬
‫סגמנטלית וסמוך לחוט השדרה; כל גנגליאון נמצא יחסית קרוב לאיבר הפנימי שאותו הוא מעצבב‪ ,‬ולכן‬
‫השלוחות של הנוירונים הפארא‪-‬סימפטטיים יחסית קצרים‪ .‬יחד עם זאת‪ ,‬שלוחות הנוירונים המביאות את‬
‫האינפורמציה לגנגליאונים אלו מה‪ CNS-‬יהיו ארוכות – כי עליהן להגיע מה‪ CNS-‬עד לגנגליאונים‪.‬‬
‫בתוך ה‪ CNS-‬קיימים נוירונים המכונים ‪ Pre-Ganglion Neurons‬שתפקידם לשלוח שלוחות‬
‫לגנגליאונים של המערכות הסימפטטית והפארא‪-‬סימפטטית‪ .‬גופי התאים של הנוירונים הפרה‪-‬גנגליאונים‬
‫שמעצבבים את המערכת הפארא‪-‬סימפטטית נמצאים בתוך חוט השדרה ולאורכו‪ .‬שלוחותיהם יוצאות‬
‫מהמסלול הבטני של חוט השדרה – המסלול המעביר אינפורמציה יוצאת‪ .‬במערכת הפארא‪-‬סימפטטית‪,‬‬
‫הנוירונים הפרה‪-‬גנגליאונים יוצאים משני איזורים‪ :‬הראשון הוא המוח‪ ,‬דרך העצבים הקרניאלים‪ ;8‬השני‬
‫הוא קבוצת נוירונים פרה‪-‬גנגליאונים היוצאים מחוט השדרה‪ ,‬בחלקו התחתון )‪.(Sacral‬‬
‫‪ 7‬פעולת העיכוב‪/‬עירור אינה שייכת למערכת סימפטטית או פאראסימפטטית; המערכת הסימפטטית למשל מעוררת את הלב‬
‫ומעכבת את המעי בעוד שהמערכת הפארא‪-‬סימפטטית משקיטה את פעימות הלב ומעלה את פעילות העיכול – המעי‪ .‬כן ניתן‬
‫לומר שהמערכות אנטגוניסטיות אחת לשנייה – איבר אשר מעורר על ידי האחת מעוכב על ידי האחרת‪.‬‬
‫‪ 8‬שאחד מהמפורסמים בהם בתחום זה הוא ‪ Vagus Nerve‬היוצא מגזע המוח ומעצבב נוירונים פארא‪-‬סימפטטים שנמצאים‬
‫באיזור הלב ומערכת העיכול‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬
‫‪21‬‬
‫נוירוטרנסמיטורים של המערכות‬
‫הנוירוטרנסמיטור המפעיל את המערכת הסימפטטית הוא אצטילכולין )‪ .(Ach‬כאשר הם מקבלים אות‬
‫בעזרת ה‪ ,Ach-‬הם מפרישים את הנוירוטרנסמיטור נוירואפינפרין‪ .‬בעוד שהאות המפעיל של המערכת‬
‫הפארא‪-‬סימפטטית גם הוא ‪ ,Ach‬מערכת זו גם מפרישה אצטילכולין אל האיברים המושפעים ממנה‪.‬‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫שתי המערכות מופעלות על ידי הפרשת ‪ Ach‬מהנוירון הפרה‪-‬סינפטי‪.‬‬
‫הנוירונים הסימפטטיים מפרישים נוירואפינפרין‪.‬‬
‫הנוירונים הפרא‪-‬סימפטטיים מפרישים ‪.Ach‬‬
‫מערכת העצבים של מערכת העיכול )‪(ENS‬‬
‫מערכת זו היא מערכת ענפה‪ ,‬המכילה בערך אותו‬
‫מספר נוירונים כמו חוט השדרה‪ .‬המערכת מעצבבת‬
‫את מערכת העיכול לכל אורכה‪.‬‬
‫מבחינת הרכב הנוירונים המצויים במערכת‪ ,‬קיימים‬
‫סוגי נוירונים שונים )נוירונים סנסורים המעבירים‬
‫מידע על מתח הפנים של הקיבה או המעי‪ ,‬נוירונים‬
‫הקולטים את המידע ונוירונים מוטוריים המעבירים‬
‫פקודות מוטוריות בהתאם( המאורגנים בצורת רשת‬
‫סביב מערכת העיכול בשתי שכבות‪.‬‬
‫למרות עצמאותן היחסית של המערכות הנוירונליות‬
‫ב‪ ,ENS-‬היא מבוקרת גם על ידי המוח דרך‬
‫המערכות הסימפטטית והפארא‪-‬סימפטטית‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬