‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫‪1‬‬ ‫מרצים‪ :‬פרופ' ראובן שטיין‪ ,‬פרופ' אורי אשרי )מתאם הקורס(‪ ,‬אייל לוי )מתרגל(‬ ‫‪ © 2011-2012‬כל הזכויות שמורות למרצי הקורס ולמקורותיהם‪.‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫מקובל לטעון ‪a‬כאשר מערכת העצבים נוצרת אין היא משתנה עוד; כל הנוירונים הדרושים נוצרים‬ ‫בהתפתחות העוברית ובמשך השנים נוירונים רק ימותו ולא יווצרו חדשים‪ .‬בשנים האחרונות ידוע שגם‬ ‫בבוגר יש נוירוגנזה – התהליך אומנם אינו נרחב אך ישנם איזורים מוגדרים במוח‪ ,‬דוגמת איזור‬ ‫‪ dentagyrus of the hypocampus‬שאחראי לתהליכי זיכרון ולמידה אחראי ליצירת נוירונים חדשים‪.‬‬ ‫כך ישנם שלבי היצירה הראשונית של מערכת העצבים‪ u‬לאחר מכן יש תהליכי יצירה של נוירונים‬ ‫חדשים‪ ,‬אשר יש שמשייכים לתהליכים אלו קשר לזיכרון ולמידה‪.‬‬ ‫מרכיבי מערכת העצבים‬ ‫•‬ ‫מערכת העצבים המרכזית )‪ – (CNS‬החלק במערכת המצוי בקופסת העצמות‪ ,‬דהיינו המוח וחוט‬ ‫השדרה‪.‬‬ ‫•‬ ‫מערכת העצבים ההיקפית )‪ – (PNS‬כל מה שקשור למערכת העצבים אך שנמצא מחוץ לקופסת‬ ‫העצמות‪ .‬במערכת זו ניתן להבחין בשתי תת מערכות‪:‬‬ ‫•‬ ‫המערכת הסומטית‪ ,‬האחראית על פעולות רצוניות‪ .‬מערכת זו בנוייה מאקסונים של נוירונים‬ ‫מוטוריים המעצבבים שרירי שלד וגופם נמצא ב‪) CNS-‬בחוט השדרה(‪ 1‬וכן ממרכיבים‬ ‫סנסוריים – המאפשרים חישה של הסביבה‪ ,‬דוגמת חישת טמפרטורה‪ ,‬מרקם או כאב‪.‬‬ ‫‪ 1‬שימו לב שלמרות שגוף הנוירון שייך למערכת העצבים המרכזית‪ ,‬השלוחות יוצאות החוצה ולכן שייכות למערכת ההיקפית‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪2‬‬ ‫•‬ ‫המערכת האוטונומית‪ ,‬האחראית על פעולות לא רצוניות‪ .‬במערכת זו גם קיימים נוירונים‬ ‫מוטוריים )שגופי התאים נמצאים מחוץ ל‪ (CNS-‬ופעולתם אינה רצונית )דוגמת בקרה על קצב‬ ‫פעימות הלב‪ ,‬עיצבוב השרירים האחראים לתנועת המעי וכלי הדם‪ ,‬בקרה על פעילות בלוטות(‪.‬‬ ‫המרכיבים של המערכת הם הגנגליאונים של המערכת הסימפטטית‪ ,‬הפארא‪-‬סימפטטית‬ ‫ומערכת העיכול‪.‬‬ ‫כיווניות מערכת העצבים‬ ‫בחקר מערכת העצבים‪ ,‬צריך לעיתים קרובות‬ ‫להתייחס לכיווניות של מערכת העצבים‪ .‬מבחינת‬ ‫חקר האנטומיה של מערכת העצבים‪ ,‬משתמשים‬ ‫במונחים הבאים‪:‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Anterior or Rostral‬החלק הקדמי של‬ ‫העכבר מכונה "אנטריורי" או "רוסטרלי"‬ ‫)=חוטם(‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Posterior or Caudal‬החלק האחורי של‬ ‫העכבר מכונה "פוסטריורי" או "קאודלי" )=זנב(‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Dorsal‬החלק הגבי; ‪ – Ventral‬החלק הבטני‬ ‫•‬ ‫‪ Midline‬הוא הקו החוצה את הגוף ואת מערכת העצבים לשני חלקים סימטריים‪ .‬בהקשר לקו‪-‬‬ ‫האמצע‪ ,‬קיימים שני מונחים נוספים‪ Medial :‬הם איזורים המצויים לכיוון קו האמצע; ‪ Lateral‬הם‬ ‫דברים הנמצאים הרחק לקו האמצע‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪ Ipsilateral‬הוא הכינוי של מבנים הנמצאים מאותו צד של קו האמצע‪ Contralateral .‬הם מבנים‬ ‫הנמצאים מהצד הנגדי לנקודת הייחוס של קו‪-‬האמצע‪ .‬מבנים הנמצאים משני הצדדים מכונים‬ ‫‪.Bilateral‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Superior‬החלק העליון; ‪ – Inferior‬החלק התחתון‪.‬‬ ‫אחד הכלים המרכזיים בחקר מערכת העצבים הוא בחינת החלקים‬ ‫המרכיבים אותה‪ .‬לצורך זה‪ ,‬ניתן ל‪p‬רוס את המוח ולבחון את‬ ‫איזוריו השונים; אולם הפריסה הזו יכולה להיעשות במגוון‬ ‫מישורים‪ .‬מישורים אלו זכו לכינויים מבדילים‪:‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Midsagital‬חיתוך לאורך קו האמצע של המוח‪ .‬חתכים‬ ‫נוספים המקבילים לחתך זה אך אינם מצויים בדיוק בקו האמצע‬ ‫מכונים ‪ .sagittal‬חתך מידסגיטלי מחלק את המוח לשתי‬ ‫ההמיספרות‪.‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫•‬ ‫‪3‬‬ ‫‪ – Horizontal‬חתך בקו המקביל ל"קרקע"‪ ,‬ומחלק את המוח לחלק עליון ותחתון‪ .‬כל חלק מכיל הן‬ ‫את ההמיספרה הימנית והן את ההמיספרה השמאלית )בחלקן(‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪– Coronal‬ניצב ל"קרקע" ולמישור הסגיטלי; מחלק את המוח לחלק קדמי ואחורי‪ .‬גם כאן מתקבלת‬ ‫תמונת חתך של ההמיספרות הימנית והשמאלית‪ ,‬אולם בפרוסה ספציפית של המוח‪.‬‬ ‫מבנה המוח )חולדה(‬ ‫מבנה מוח החולדה‪ .‬ניתן להבחין במוח הגדול‬ ‫)‪ ,(Cerebrum‬המוח הקטן )‪ ,(Cerebellum‬גזע‬ ‫המוח )‪ (Brain stem‬וחוט השדרה )‪(Spinal cord‬‬ ‫– כל אלו במבט מהצד )לטראלי(‪ ,‬מלמעלה )דורסלי(‪,‬‬ ‫ובחתך מיד‪-‬סגיטלי‪.‬‬ ‫שימו לב‪ 2‬שבחתך מיד‪-‬סגיטלי המוח הגדול אינו‬ ‫נחתך‪ ,‬מאחר‬ ‫והוא‬ ‫מחולק סימטרית לשתי‬ ‫המיספרות‪ ,‬אולם המוח הקטן וגזע המוח – שהם‬ ‫יחידה אחת עצמאית – אכן נחתכים לשניים‪.‬‬ ‫‪ 2‬ראו שקופית ‪ 13‬המציגה חתכים שונים של מוח הומני )משמאל למעלה בכיוון השעון(‪ :‬מוח שלם‪ ,‬מיד‪-‬סגיטלי‪ ,‬קורונלי‪ ,‬מבט‬ ‫מלמטה‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪4‬‬ ‫חלקי מוח האדם‬ ‫למטה‪ :‬חתך מיד‪-‬סגיטלי במוח האדם‪ ,‬מציג את חלקיו השונים של המוח‪.‬‬ ‫המוח הגדול )‪ (Cerebrum‬מכיל קליפה המכונה ‪ ,Cerebral Cortex‬בה מצויים רוב גופי התאים‬ ‫השולטים בפונקציות המוח הגדול‪ .‬מתחת למוח הגדול )איזורים הנחשפים בחתך מיד‪-‬סגיטלי( נמצא מוח‬ ‫הביניים )‪ ,(Diencephalon‬בו נמצאים התלמוס וההיפותלמוס )‪ (Thalamus & Hypothalamus‬וכן‬ ‫ההיפופיזה )‪.(Pituitary gland‬‬ ‫מתחת למוח הביניים נמצא המוח האמצעי )‪ (Mid brain‬שגם הוא מכיל שני חלקים – טגמנטום וטקטום‬ ‫)‪ .(Tegmentum & Tectum‬תחת המוח האמצעי נמצא המוח האחורי )‪ ,(Hind brain‬בו נמצאים מבני‬ ‫הפונז )‪ (Pons‬והמדולה )‪ .(Medula‬בהמשך למדולה מצוי חוט השדרה )‪ .(Spinal Cord‬גזע המוח‬ ‫)‪ (Brain Stem‬כולל את המוח האמצעי ואת המוח‬ ‫האחורי‪ ,‬ויש המגדירים בתוכו גם את מוח הביניים‪.‬‬ ‫מעבר למוח הגדול‪ ,‬מצוי גם המוח הקטן‬ ‫)‪.(Cerebellum‬‬ ‫משמאל‪ :‬פירוק של המוח לחלקיו‪.‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫‪5‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫קפלים מרכזיים במוח הגדול משוייכים לאונות‬ ‫ספציפיות‪ :‬האונה הפרונטלית )כחול(‪ ,‬האונה‬ ‫האונה‬ ‫הטמפורלית‬ ‫)אונת‬ ‫הרקה‪,‬‬ ‫חום(‪,‬‬ ‫הפריאטלית‬ ‫)ירוק(‬ ‫והאונה‬ ‫האוקסיפיטלית‬ ‫)אדום(‪.‬‬ ‫כל המיספרה מכילה את ארבע האונות האלה‪.‬‬ ‫תפקידי האיזורים השונים במוח‬ ‫הקורטקס הצרברלי הינו בעל מגוון פונקציות‪:‬‬ ‫•‬ ‫קליטת מידע חושי חיצוני – שמיעה‪ ,‬ראייה‪ ,‬חישת מגע – כל אלו עוברים דרך ה‪ ,CNS-‬מגיעים‬ ‫לתלמוס )מוח ביניים( וממנו אל הקורטקס הצרברלי‪ .‬המידע מגיע לאיזורים מוגדרים בהתאם לסוגו‪:‬‬ ‫מידע ראייה מגיע לקורטקס הראייה הראשוני )אונה אוקסיפיטלית(; מידע שמיעתי מגיע לקורטקס‬ ‫השמיעה הראשוני )אונה טמפורלית( ומידע סומטי‪-‬סנסורי מגיע לקורטקס הסומטי‪-‬סנסורי‬ ‫הראשוני )אונה פריאטלית(‪.‬‬ ‫•‬ ‫קורטקס מוטורי ראשוני – לאחר עיבוד המידע החושי נדרשת‪ ,‬על פי רוב‪ ,‬תגובה מוטורית‪.‬‬ ‫הקורטקס המוטורי הראשוני שולט על התנועות הגופניות הנדרשות‪ .‬איזור זה נמצא בסמוך לקורטקס‬ ‫הסומטו‪-‬סנסורי‪ ,‬הקולט את האיתותים הסנסורים‪ ,‬ושולח שלוחות לעבר נוירונים מוטוריים‪.‬‬ ‫המידע הנקלט על ידי האיזורים הסנסורים‬ ‫הראשונים זקוק לעיבוד‪ .‬מסיבה זו‪ ,‬ליד כל איזור‬ ‫סנסורי‬ ‫ראשוני‬ ‫קיימים‬ ‫איזורי‬ ‫קורטקס‬ ‫אסוציאטיבי‪-‬סנסורי‪ ,‬בו המידע הספציפי מעובד‬ ‫ומתקבלת החלטה על פעולה בהתאם למידע הנקלט‪.‬‬ ‫המידע נקלט באיזור הראשוני ומנותח על ידי‬ ‫האיזור האסוציאטיבי הסמוך לו‪ .‬באיזורים אלו‬ ‫יש תהליכי תפישה‪ ,‬שמירת זיכרונות וכדומה‪.‬‬ ‫תקשורת בין המיספרות – כפיס המוח‬ ‫המיספרות המוח הגדול משתפות פעולה‪ ,‬אולם לא כל תפקידיהן זהים‪ :‬כך למשל ההמיספרה השמאלית‬ ‫אחראית להוצאה לפועל של פעילות מילולית )דיבור‪ ,‬קריאה‪ ,‬כתיבה‪ ,‬הבנת הדיבור( בעוד שההמיספרה‬ ‫הימנית עוסקת בצירוף יסודות נפרדים לתמונה שלמה‪.‬‬ ‫ההמיספרות מתקשרות ביניהן‪ ,‬בשיח המתנהל דרך אקסונים של נוירונים מהמיספרה אחת המגיעים‬ ‫להמיספרה השנייה‪ .‬איזור האקסונים הזה מכונה כפיס המוח )‪.(Corpus Callosum‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪6‬‬ ‫בחתך קורונלי ניתן לראות את איזור הקורטקס הצרברלי‪ ,‬בו נעשה עיבוד נתונים‪ .‬מתחת לאיזור הקורטקס‬ ‫מצוי איזור הצבוע בלבן והינו עשיר בשלוחות אקסונים היוצאים מהנוירונים שבקורטקס הצרברלי‪ .‬חלק‬ ‫מאותן שלוחות מקשרות בין שתי ההמיספרות‪ ,‬באיזור כפיס המוח‪ ,‬המסומן בחצים‪.‬‬ ‫משמאל‪ :‬תמונות שהופקו בהדמיית ‪ MRI‬מיוחדת‪.‬‬ ‫ניתן לראות שמאיזורים שונים במוח נשלחים אקסונים‬ ‫לאיזור מוגדר‪ ,‬הוא איזור כפיס המוח‪.‬‬ ‫גזע המוח‬ ‫גזע המוח מחבר בין מכלול המוח לבין חוט השדרה‪.‬‬ ‫סיבי תאי עצב העוברים ב‪Medula Oblungata-‬‬ ‫מעבירים את כל המידע העובר מהמוח לחוט השדרה‬ ‫ולהיפך‪.‬‬ ‫גזע המוח עשוי סיבי אקסונים מהמוח לחוט השדרה וההיפך‪ ,‬והוא משמש כתחנת ממסר למידע‬ ‫העובר בין שני חלקים אלו של ה‪ .CNS-‬המידע יכול לעבור מהצרבלום לצרברום או לחוט השדרה או‬ ‫מחוט השדרה לצרברום או לצרבלום‪ .‬כמו כן יוצאים ממנו עצבים מוטורים המעצבבים את הראש‪,‬‬ ‫הצוואר והפנים‪.‬‬ ‫גזע המוח נחשב לחלק הקדום ביותר )מבחינה מבנית( במערכת העצבים‪ :‬כאשר בוחנים את סוגי מבני‬ ‫המוח ביצורים שונים באבולוציה‪ ,‬ניתן לראות גם ביצורים פחות מפותחים את גזע המוח גם אם לא‬ ‫איזורים אחרים‪ .‬השליטה שלו אחראית לפונקציות חיוניות כמו נשימה; מסיבה זו‪ ,‬פגיעה בגזע המוח‬ ‫שווה למוות מיידי; זאת לעומת פגיעה בקורטקס הרצברלי‪ ,‬שלמרות שפוגעת ביכולות מהותיות לתפקוד‬ ‫היא אינה בהכרח גוררת עמה מוות מיידי‪.‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫‪7‬‬ ‫איזורי גזע המוח‪:‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Hindbrain‬מורכב מהמדולה‪ ,‬הפונז והתצורה הרשתית )‪ .(Reticular Formation‬המדולה‬ ‫מבקרת את קצב פעימות הלב‪ ,‬קוטר כלי הדם )השפעה על לחץ דם(‪ ,‬שיעול‪ ,‬התעטשות‪ ,‬בליעה‪,‬‬ ‫מציצה‪ ,‬הקאה‪ ,‬וחישה של רמות ‪ CO2‬וחמצן‪ .‬הפונז מכיל נוירונים מוטוריים וסנסוריים לוויסות‬ ‫שרירים ובלוטות בצוואר ובפנים‪ ,‬משתתף בנשימה וויסות לחץ דם‪ ,‬ומשמש תחנת ממסר למידע בין‬ ‫המוח הגדול‪ ,‬הקטן וחוט השדרה‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Midbrain‬משחק תפקיד בבקרת פעולת העיניים‪ ,‬ויסות פעולת השרירים ומשמש תחנת מעבר‬ ‫חשובה במסלולי מערכות הראייה והשמיעה‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Diencephalon‬מכיל שני איזורים‪ :‬התלמוס )משמש תחנת ממסר של אינפורמציה סנסורית‬ ‫המועברת לקורטקס הצרברלי – כל האינפורמציה חוץ מחוש הריח‪ .‬עם קבלת האינפורמציה היא‬ ‫מעובדת ומתקבלת החלטה להמשך תגובה בהתאם( וההיפותלמוס )מעורב בצרכים ביולוגיים בסיסים‬ ‫כמו שמירת הומיאוסטזיס‪ ,‬רמות סוכר וריכוז תמיסות וכדומה‪ .‬כמו כן הוא מבקר הפרשת הורמונים‬ ‫מההיפופיזה(‪.‬‬ ‫המוח הקטן‬ ‫הגודל היחסי של הצרבלום אומנם קטן לעומת המוח הגדול‪ ,‬אולם כמות הנוירונים המצוייה בו שוות‬ ‫ערך לכמות הנוירונים שבצרברום‪ .‬בעוד שכל המיספרה במוח הגדול שולטת בצד אחד )ונגדי( של הגוף‪,‬‬ ‫המוח הקטן עשוי שתי המיספרות מאוחות שכל אחת אחראית לבקרת תנועה של צד אחד וישיר של‬ ‫הגוף‪.3‬‬ ‫המוח הקטן מקבל מידע תחושתי מן הגוף‪ ,‬מידע נוסף מאיברי שיווי משקל הנמצאים במוח ומידע‬ ‫מהמוח הגדול‪ ,‬מהאיזור האחראי לתנועות מוטוריות‪ .‬פעילותו של המוח הקטן היא תיאום בין תנועות‬ ‫מוטוריות ליצירת תנועות מתואמות וחלקות‪ .‬פגיעה במוח הקטן לא שוללת את קיומה של התנועה‪ ,‬אשר‬ ‫נשלטת על ידי המוח הגדול‪ ,‬אבל גורמת לתנועות להיות חסרות תיאום ומוגזמות‪.‬‬ ‫המיספרות המוח הגדול‬ ‫ההמיספרות של המוח הגדול בנויות מהקורטקס הצרברלי‪ ,‬העשוי חומר אפור )גופי נוירונים(; תחתיו‬ ‫ישנו החומר הלבן )אקסונים(; וכאשר האקסונים עוברים בין ההמיספרות הם עוברים דרך כפיס המוח‪.‬‬ ‫כמו כן בתוך המוח הלבן נמצאים איזורים של חומר אפור המכונים "גרעינים אפורים"‪ .‬אלו איזורים‬ ‫שאחראים לפונקציות מסויימות במוח‪ ,‬כפי שלרוב קורה בהתקבצויות של נוירונים‪.‬‬ ‫‪ 3‬במילים אחרות‪ :‬המיספרת המוח הגדול הימנית שולטת על צד שמאל של הגוף; המיספרת המוח הקטן הימנית שולטת על צד‬ ‫ימין של הגוף; וההיפך לגבי ההמיספרות השמאליות‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪8‬‬ ‫הגרעינים האפורים‬ ‫ישנן שלוש מערכות גרעינים‪:‬‬ ‫•‬ ‫הגרעינים הבזאלים )‪ – (Basal Ganglia‬בעלי תפקיד חשוב בויסות של תנועה רצונית‪.‬‬ ‫במחלת הפרקינסון‪ ,‬המאופיינת בפגיעה ביכולת המוטורית ותופעות של רעד‪ ,‬הפגיעה המוחית מתבטאת‬ ‫באיזור ה‪ Substantia Nigra-‬הנמצא במוח האמצעי‪ .‬איזור זה מכיל נוירונים השולחים שלוחות לעבר‬ ‫איזורים שונים במוח‪ ,‬בין היתר לעבר הגרעינים הבזאליים‪.‬‬ ‫במחלת הפרקינסון‪ ,‬הנוירונים של ‪ Substantia Nigra‬נפגעים ואינם יכולים לשחרר את הנויוטרנסמיטר‬ ‫דופמין‪ ,‬שהוא בעל השפעה על הגרעינים הבזאליים; פגיעה זו בגרעינים המווסתים תנועה רצונית גוררת‬ ‫תסמין של פגיעה ביכולת המוטורית‪.‬‬ ‫• גרעינים שקדיים )‪ – (Amygdala‬קשורים בויסות הפעולה של המערכת האוטונומית וכן ביטוי‬ ‫רגשות כמו חרדה ופחד‪.‬‬ ‫•‬ ‫היפוקמפוס )‪ – (Hippocampus‬בעל חשיבות בתהליכים בסיסיים של זיכרון ולמידה מרחבית‪.‬‬ ‫ההיפוקמפוס שולט על הפונקציה של הזיכרון – קצר וארוך טווח‪ ,‬וכן זיכרון ולמידה מרחבית‪.4‬‬ ‫‪ 4‬עובדות אלו נלמדו דרך אנשים שנפגעו ספציפית בהיפוקמפוס והפגיעה באה לידי ביטוי ביכולות זיכרון של אותם נפגעים‪.‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫‪9‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫חדרי המוח‬ ‫באיזורי החדרים אין רקמת מוח כי אם נוזל‬ ‫צרברו‪-‬ספינלי ) ‪Cerebrospinal Fluid,‬‬ ‫‪ .(CSF‬חדרים ‪ 1‬ו‪ 2-‬הם חדרים סימטריים‪,‬‬ ‫אחד בכל המיספרה )מכונים גם‬ ‫‪Lateral‬‬ ‫‪ .(Ventricles‬מתחתם נמצא החדר השלישי‪,‬‬ ‫שממנו יוצאת תעלה )‪ (Aqueduct‬ומובילה‬ ‫לעבר החדר הרביעי‪.‬‬ ‫נזל ה‪CSF-‬‬ ‫נוזל ה‪ ,CSF-‬המצוי בחדרי המוח הגדול‪ ,‬אינו מצוי רק בהם; הוא עוטף את כל ה‪ :CNS-‬נוסף על‬ ‫החדרים‪ ,‬ה‪ CSF-‬נמצא בקרום המוח ועוטף את כל המוח‪ ,‬וכן הוא עוטף את חוט השדרה‪ .‬כל מערכת‬ ‫העצבים עטופה בנוזל ה‪.CSF-‬‬ ‫מעטפת זו מיועדת להגן על מערכת העצבים‪ :‬המוח האנושי שוקל כ‪ 1,400-‬גרם אשר יכולים ללחוץ על‬ ‫בסיס המוח; אולם‪ ,‬מכיוון שהוא צף בתוך נוזל ה‪ ,CSF-‬המשקל האפקטיבי שלו ק ֵטן והלחץ יורד‪ .‬כמו כן‪,‬‬ ‫ה‪ CSF-‬מהווה מעין בולם זעזועים למכות שעשוי המוח לחוות תודות להתפשטות ההלם בנוזל לכל‬ ‫הכיוונים ומניעת מיקודו בנקודת החבטה במוח‪.‬‬ ‫•‬ ‫•‬ ‫הורדת הלחץ מהמשקל האפקטיבי של המוח על בסיס המוח;‬ ‫בולם זעזועים המפזר את עוצמתן של מכות וחבטות‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪10‬‬ ‫מקלעת הדמים – מייצרת ‪CSF‬‬ ‫נוזל ה‪ CSF-‬מגיע מהדם והרכבו דומה לפלזמה של‬ ‫הדם‪ .‬ייצור ה‪ CSF-‬נעשה על ידי מבנים מיוחדים‬ ‫המכונים ‪) Choroid Plexus‬מקלעת הדמים(‪,‬‬ ‫הנמצאים בתוך כל ארבעת חדרי המוח‪ .‬ה‪CSF-‬‬ ‫זורם בתוך החדרים; בהגיעו לחדר הרביעי‪ ,‬הוא‬ ‫עובר דרך מעברים )‪ (Foramina‬לעבר איזורי‬ ‫קליפת המוח בהם הוא מיועד לזרום‪.‬‬ ‫מכיוון שה‪ CSF-‬מופק מהדם‪ ,‬הוא צריך גם לחזור‬ ‫אליו; מערכת מבנים מיוחדים מיועדת להספיג חזרה את ה‪ CSF-‬לתוך מחזור הדם‪ .‬נפחו הכללי של ה‪-‬‬ ‫‪ CSF‬הוא כ‪ 125-‬מ"ל וזמן מחצית החיים שלו כ‪ 3-‬שעות‪ .‬למקלעת הדמים תפקיד נוסף – היא יכולה‬ ‫לפעול כמסננת המסלקת חומרים לא רצויים מה‪) CNS-‬דוגמת פפטיד ‪ Aββ‬במחלת האלצהיימר(‪.‬‬ ‫חדרי המוח עטופים בשכבת ‪Ependymal Cells‬‬ ‫המפרידה בין החלק הנוירונלי לבין חלל החדרים‪.‬‬ ‫תאים אלו יכולים להיכנס ולחדור לתוך החדר;‬ ‫לתוך המבנה הזה‪ ,‬עם חדירתו לחלל החדר‪ ,‬נכנסים‬ ‫גם כלי דם‪.‬‬ ‫משמאל ולמטה‪ :‬תאי אפנדימל פולשים לחלל החדר‬ ‫ויוצרים תעלות שבתוכן עוברים צינורות דם וצומחות‬ ‫רקמות חיבור‪ .‬כל המבנה הזה הוא מקלעת הדמים‪.‬‬ ‫כאשר בוחנים את תכונות התאים המרכיבים את‬ ‫מקלעת הדמים‪ ,‬ניתן לראות שתאי האפנדימה המפרידים בין הפרנכימה של המוח לחלל החדר‪,‬אינם‬ ‫מקיימים מגע הדוק מאוד וחומרים יכולים לעבור בין הפרנכימה לחדר‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬תאי האפנדימה‬ ‫שמהווים את מקלעת הדמים יוצרים מגע מאוד הדוק )על ידי ‪ (tight junctions‬שלא מאפשר יציאה‬ ‫פשוטה של חומרים מהחלל שבתוך מקלעת הדמים ל‪ CSF-‬שבחלל החדר‪.‬‬ ‫אפיתל כלי הדם הנמצאים בתוך מקלעת הדמים‪ ,‬בניגוד לאפיתל כלי דם אחרים הנמצאים בפרנכימה‪ ,‬אינם‬ ‫מקיימים מגע הדוק ביניהם כך שמתאפשרת יציאה חופשית יחסית של הפלזמה לתוך חלל החדר‪ .‬תאי‬ ‫האפנדימה מעבירים באופן אקטיבי יוני נתרן‪ ,‬כלוריד ובי‪-‬קרבונט לתוך החדרים; המפל האוסמוטי‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫‪11‬‬ ‫שנוצר גורם ליציאה של נוזלים‪ .‬בצורה זו הנוזלים שיצאו מכלי הדם מצליחים לעבור‪ ,‬באופן סלקטיבי‪,‬‬ ‫מבעד לרקמה ההדוקה של האפנדימה היוצרת את גבולות מקלעת הדמים‪.‬‬ ‫•‬ ‫•‬ ‫בתהליך יצירה ה‪ CSF-‬קיים מנגנון המבצע טרנפורט אקטיבי של יונים‪ ,‬הגורמים למפל‬ ‫האוסמוטי שמוביל את נוזל הפלזמה של כלי דם בעלי החדירות הגבוהה החוצה אל מקלעת‬ ‫הדמים ולתוך חלל החדרים‪.‬‬ ‫מקלעת הדמים מבצעת סינון לסילוק חומרים מזיקים ולהעברת מטאבוליטים החשובים לפעילות‬ ‫המוח‪ ,‬על ידי טרנספורטרים אקטיבים של תאי האפנדימה ההדוקים התוחמים את גבולותיה‪.‬‬ ‫קרומי המוח‬ ‫המוח מצוי בתוך קופסת הגולגולת; השכבות‬ ‫המכסות אותו הן תחילה העור ואז עצם הגולגולת;‬ ‫כמו כן‪ ,‬בין רקמת הגולגולת לבין הפראנכימה של‬ ‫המוח נמצא קרום המוח )‪ ,(Meninges‬שגם לו‬ ‫תפקיד בהגנה על המוח‪ ,‬והוא בנוי משלוש שכבות‪:‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Dura Mater‬השכבה החיצונית )ליד‬ ‫הגולגולת(‪ .‬בנוייה מרקמת חיבור חזקה וגמישה‬ ‫– זוהי אינה עצם אך יש לה כוח מכאני מכובד‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Arachnoid‬שכבה אמצעית‪ ,‬עשויה תאים‬ ‫השולחים שלוחות שיוצרות מבנה דמוי‪-‬רשת‬ ‫קורים‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Pia Mater‬נמצאת במגע הדוק עם גבולות‬ ‫הפרנכימה של המוח ועוטפת את הפרנכימה‬ ‫לאורך כל שטח הפנים שלה; משמעות הדבר‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪12‬‬ ‫היא שאם נוצרים עמקים ורכסים )‪ ,(Gyri & Sulci‬הרי שה‪ Pia-‬עוקבת אחר אותו מרקם‪.‬‬ ‫•‬ ‫‪ – Sub-Arachnoid Space‬החלל שבין שכבת ה‪ Arachnoid-‬לבין ה‪ .Pia-‬חלל זה מכיל את‬ ‫חלקו של נוזל ה‪ CSF-‬שנמצא בקרום המוח )האיזור מסומן בחץ הירוק(‪.‬‬ ‫כלי הדם הנכנסים לפרנכימה של המוח יוצאים‬ ‫מתוך הפריפריה לתוך החלל ה‪.Sub-arachnoid-‬‬ ‫מהחלל הזה הם יכולים לשלוח שלוחות ולחדור‬ ‫לתוך רקמת המוח‪.‬‬ ‫על מנת שנוזל ה‪ CSF-‬יחזור אל הדם‪ ,‬השתנצויות‬ ‫של ‪ arachnoid villi‬חודרות לתוך סינוסים‬ ‫)‪ (Venous Sinuses‬מלאי דם ורידי הנמצאים ב‪-‬‬ ‫‪.Dura‬‬ ‫הקישור דרך הווילי בין ‪Arachnoid & Dura‬‬ ‫מאפשרים העברת ה‪ CSF-‬מהחלל ה‪Sub--‬‬ ‫‪ Arachnoid‬לתוך הסינוסים המצויים ב‪.Dura-‬‬ ‫אספקת הדם למוח‬ ‫המוח צורך אנרגיה רבה לפעילותו; לשם כך הוא זקוק למקורות אנרגיה – דוגמת גלוקוז‪ ,‬ואנרגיה זו אינה‬ ‫יכולה להיאגר; מכאן שנדרשת אספקת דם מאוד עשירה למוח‪.‬‬ ‫המוח מקבל ‪ 20%‬מן הדם המוזרם מהלב באופן רציף‪ .‬לשם כך‪ ,‬נוסף על הנוירונים ותאי התמך‪ ,‬ישנה‬ ‫במוח גם מערכת כלי דם ענפה ומסועפת המספקת את צריכת הדם הגבוהה שהיא פועל יוצא של צורכי‬ ‫אספקת האנרגיה הגדולים‪.‬‬ ‫מחסום הדם‪-‬מוח‬ ‫אם מזריקים לכלי דם פריפראלים את הצבע )‪ ,Tripan Blue5 (TB‬הצבע ייתפשט דרך כלי הדם לכל‬ ‫האיזורים אליהם הם מגיעים‪ .‬בניסוי שכזה‪ ,‬ניתן לראות שכמעט כל העובר אליו הוזרק הצבע נצבע – כלי‬ ‫דם ורקמות – למעט איזור זה הוא ה‪ – CNS-‬חוט השדרה והמוח – שנותר לבן‪.‬‬ ‫כלי הדם שנמצאים בהיקף‪ ,‬מחוץ ל‪ ,CNS-‬חדירים במידה מסויימת – ה‪ TB-‬יכול לצאת החוצה‬ ‫ולהתפשט ברקמות העוטפות אותם‪ .‬יחד עם זאת‪ ,‬ה‪ – CNS-‬המוח וחוט השדרה – נשארת לא‬ ‫צבועה‪ .‬כלי הדם האלו אינם חדירים לצבע‪.‬‬ ‫הסיבה שהצבע אינו יוצא מכלי הדם האלו היא שקיים מחסום במוח המבודד אותו מהסביבה‬ ‫החיצונית‪ .‬המחסום מונע כניסה חופשית של חומרים מכלי הדם לתוך המוח או מהמוח לתוך כלי‬ ‫הדם‪.‬‬ ‫מחסום זה מכונה )‪ ,Blood-Brain Barrier (BBB‬המונע כניסת מיקרואורגניזמים למוח במצבי הדבקה‬ ‫חיצונית בחיידקים; הוא מונע מעבר תאי דם אדומים ולבנים מכלי הדם לעבר רקמת המוח; וכן הוא מונע‬ ‫יציאה של נוגדנים שזורמים בתוך כלי הדם‪.‬‬ ‫‪ 5‬צבע כחול בעל משקל מולקולרי גבוה יחסית‪.‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫‪13‬‬ ‫בבחינת המחסום בין הדם למוח‪ ,‬ניתן לראות שהוא מורכב משלושה חלקים‪:‬‬ ‫•‬ ‫ה‪ :BBB-‬תוחם בין כלי הדם והמוח‪.‬‬ ‫•‬ ‫מקלעת הדמים‪ :‬תאי האפנדימה שיוצרים את גבולות המקלעת מקיימים במגע מאוד הדוק ביניהם‪.‬‬ ‫•‬ ‫קרום המוח‪ :‬תאי רקמת ה‪ Arachnoid-‬יוצרים גם הם מחסום בין הדם למוח‪.‬‬ ‫צינורות כלי הדם בנויים מתאי אנדותל שיוצרים את הצינור ומקיימים מגעים זה עם זה אורכית והיקפית‪,‬‬ ‫ליצירת מבנה צינורי‪ .‬באיזורי המגע בין התאים‪ ,‬נקודות המגע מאופיינות ב‪ .Tight Junctions-‬צמתים‬ ‫אלו מאופיינים בספציפיות הגורמת לכך שהמגע בין התאים באיזורי הצמתים יהיה הדוק מאוד‪.‬‬ ‫בניית הצמתים נעשית על ידי חלבונים ממברנליים ספציפיים )‪ ,(Occludin & Claudins‬היוצרים מגע‬ ‫הדוק ביניהם כך שהמרווח בין התאים גם הדוק וגם סגור על ידי החלבונים ולא מתאפשר דרכו מעבר‬ ‫פשוט של חומרים‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪14‬‬ ‫סכמה של צינורית כלי דם‪ .‬תא האנדותל יוצר את‬ ‫הצינורית על ידי התקפלות ובאיזור המגע קיימים‬ ‫‪ .Tight Junctions‬בנוסף‪ ,‬הצינורית עטופה‬ ‫בקרום הממברנה הבזאלית ובקצות השלוחות של‬ ‫תאי אסטרוציטים‪ ,‬העוטפות את כלי הדם מבחוץ‪.‬‬ ‫בנוסף לכל המבנה הנ"ל‪ ,‬באיזור הצינורית מצוי‬ ‫תא נוסף )תכלת( המכונה פריציט )‪.(Pericyte‬‬ ‫הפריציטים נמצאים במגע עם הצינוריות‪ ,‬אולם‬ ‫לא יוצרים שום דבר מכאני שתורם למחסום‪.‬‬ ‫יחד עם זאת‪ ,‬לאחרונה הראו שלפריציטים יש‬ ‫תפקיד חשוב בהתפתחות של ה‪ ;BBB-‬על ידי שימוש בעכברי ‪ Knockout‬לחלבונים החשובים בגיוס‬ ‫פריציטים לכלי הדם‪ ,‬ואשר בהם לא נוצר ה‪ .BBB-‬מכאן שלפריציטים אין תפקיד מכאני ב‪BBB-‬‬ ‫אולם יש להם תקפיד חשוב בהיווצרותו הראשונית וכן בשמירה עליו בהמשך‪ :‬אם מורידים אותם‬ ‫לאחר שנוצר ה‪ BBB-‬כלי הדם הופכים חדירים יותר‪.‬‬ ‫מלבד המרכיב הפיזיקלי‪ ,‬ישנו גם מחסום על ידי אנזימים היכולים לפרק חומרים שהצליחו לחמוק החוצה‬ ‫מכלי הדם למרות החסימה המכאנית‪.‬‬ ‫תפקידי ה‪:BBB-‬‬ ‫•‬ ‫הגבלת תנועה לא מבוקרת של חומרים בין הדם למוח ולהיפך‪.‬‬ ‫•‬ ‫נוירוטרנסמיטורים יכולים להיווצר במוח על ידי תאי העצב אך יכולים להיווצר גם בפריפריה – על‬ ‫ידי נוירונים או תאים אחרים‪ .‬אם נוירוטרנסמיטורים יחדרו לתוך המוח מהפריפריה הם יכולים‬ ‫לגרום לנוירוני המוח לתגובות לא רצוניות‪.‬‬ ‫•‬ ‫המערכת החיסונית צריכה להיות מוגבלת לדם ולא לחדור למוח‪.‬‬ ‫•‬ ‫מערכת המחסום הינה סלקטיבית‪ ,‬כך שישנה אפשרות של מעבר חומרים הדרושים למוח למרות‬ ‫החסימה היעילה‪.‬‬ ‫קיים מגוון רחב של פגיעות במערכת העצבים הדורשות טיפול – בין אם מחלות נוירודגנרטיביות‪ ,‬פגיעה‬ ‫אקוטית‪ ,‬מחלות נפש וכדומה‪ .‬על מנת לטפל בפגיעות אלו מחפשים חומרים שיוכלו להיות ספציפיים כנגד‬ ‫אותה פגיעה‪ .‬אולם‪ ,‬כאשר בולעים או מזריקים תרופה שיעדה הסופי הינו המוח‪ ,‬היכולת של התרופה‬ ‫להגיע למקור המחלה תלויה ב‪ .BBB-‬בפני יצרני התרופות עומד לא רק האתגר של פיתוח תרופה‬ ‫מתאימה‪ ,‬אלא פיתוח תרופה שאכן מסוגלת לחדור את ה‪.BBB-‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫‪15‬‬ ‫מה קובע האם חומר יוכל לחדור את המחסום ולהיכנס למוח? חומרים הנדרשים לעבור ב‪ BBB-‬צריכים‬ ‫להיות בעלי מטען חשמלי נמוך‪ ,‬קטנים‪ ,‬ומסיסים בליפידים‪ .‬דרישה זו נובעת מאופיו של ה‪:BBB-‬‬ ‫המחסום נוצר על ידי תאים והמרווחים שביניהם‪ .‬על מנת שחומרים יעברו מהדם לפרנכימה הם צריכים‬ ‫לעבור דרך התאים או דרך המרווח; במקומות ללא ‪ Tight Junction‬אין בעיה יחסית לעבור דרך‬ ‫המרווח; אולם במוח‪ ,‬בו קיים ה‪ ,BBB-‬התרופה צריכה לעבור דרך התאים )להיות מסיסה בליפידים( או‬ ‫דרך הצמתים )להיות קטנה מאוד(‪.‬‬ ‫חומרים טבעיים שצריכים לעבור ואינם מסיסים בליפידים יכולים גם לעבור דרך מערכות טרנפורט‬ ‫אקטיבי – דוגמת טרנספורטרים לגלוקוד‪ ,‬חומצות אמינו ונוקליאוזידים‪ .‬כמו כן‪ ,‬החומרים יכולים לעבור‬ ‫על ידי אנדוציטוזה‪ ,‬כאשר החומרים נקלטים על ידי קולטן החודר לתא במצבו הטעון בתוך וזיקולה‬ ‫שמשתחררת בקוטבו השני של התא‪.‬‬ ‫אומנם המחסום בין כלי הדם לפרנכימה של המוח קיים ויעיל‪ ,‬אך הוא אינו בלתי חדיר – מולקולות‬ ‫מסויימות עוברות בין אם תודות למסיסות טבעית ובין אם תודות למערכות שינוע אקטיביות‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪16‬‬ ‫חוט השדרה ומערכת העצבים ההיקפית‬ ‫חוט השדרה‬ ‫חוט השדרה הינו ההמשך של המוח היוצא אחרי ה‪-‬‬ ‫‪ Hind Brain‬ונמצא בחלל שבחוליות עמוד‬ ‫השדרה‪ .‬בבחינת חוט השדרה ניתן לראות שהוא‬ ‫מורכב מחוט השדרה במרכז וסיבים היוצאים‬ ‫החוצה אל הפריפריה משני צידיו‪ .‬סיבים אלו‬ ‫יוצאים מהמרווח שבין החוליות )אורכית( ומכונים‬ ‫‪ .Spinal Nerve‬לכל שלוחה כזו יש שם ומספר‬ ‫הניתנים בהתאם לחוליות שבמרווח שביניהן היא‬ ‫יוצאת )חוליות באיזור הצוואר‪ ,‬ריאה‪ ,‬מותן וזנב(‪.‬‬ ‫עצבים שדרתיים ועצבי הגולגולת‬ ‫השלוחות הן סיבים המכילים אקסונים רבים של‬ ‫גופי תאים‪ .‬גופי הנוירונים נמצאים בתוך מערכת‬ ‫העצבים המרכזית ומקשרים בין ה‪ CNS-‬לפריפריה‬ ‫דרך שלוחות האקסונים שלהם )‪.(Spinal Nerves‬‬ ‫אולם‪ ,‬במערכת כללית של חילופי אינפורמציה בין‬ ‫המערכת העצבית המרכזית לסביבה‪ ,‬קיימים גם אקסונים של נוירונים שאינם נמצאים בחוט השדרה כי‬ ‫אם יוצאים ישירות מתוך המוח )‪.(Cranial Nerves‬‬ ‫ישנם ‪ 12‬זוגות של עצבים קראניאליים ותפקידם בבקרת התנועה והחישה של איזורי הראש והצוואר‪.‬‬ ‫נוסף על כך יש גם זוג אחד‪ ,Vagus Nerve ,‬שמבקר גם את התפקוד של איברים פנימיים שנמצאים‬ ‫בחלל בית החזה והבטן‪.‬‬ ‫העצבים הספינאליים יוצאים סימטרית משני צידי חוט‬ ‫השדרה והעצבים הקרניאליים יוצאים מתוך גזע‬ ‫המוח‪ .‬באיור הימני ניתן לראות את שלוחות העצבים‬ ‫הקרניאליים הצבועות בלבן ויוצאות מתוך המוח‪.‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫‪17‬‬ ‫האיור מדגים את מטרות הבקרה של כל אחד מזוגות העצבים הקרניאליים‪ .‬הסיבים המסומנים באדום‬ ‫מעבירים אינפורמציה מוטורית לשרירי המטרה בעוד שהעצבים המסומנים בכחול מעבירים אינפורמציה‬ ‫סנסורית הנכנסת לתוך המוח‪.‬‬ ‫תפקידו של חוט השדרה להעביר פקודות מוטוריות לשרירים ולבלוטות וכן הוא אוסף מידע‬ ‫תחושתי מהסביבה ומעביר אותו למוח‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪18‬‬ ‫חתך רוחבי בחוט השדרה )החלק העליון הוא הדורסאלי(‪ .‬גם בחוט השדרה ניתן להבחין בחומר אפור‬ ‫)המכיל גופי תאים( וחומר לבן )המכיל את אקסוני התאים(‪ .‬בניגוד לקורטקס הצרברלי‪ ,‬בו החומר האפור‬ ‫חיצוני לחומר הלבן‪ ,‬בחוט השדרה המצב הוא הפוך‪ :‬החומר האפור מצוי בפנים והחומר הלבן מצוי בהיקף‪.‬‬ ‫חתך בחוט השדרה‪ .‬הסיבים המופיעים יוצאים מחוט‬ ‫השדרה בשני מסלולים‪ :‬המסלול האחד )בכחול( הוא‬ ‫מסלול בטני והמסלול השני )באדום( הוא מסלול גבי‪.‬‬ ‫שני המסלולים מתאחדים מחוץ לחוט השדרה ויוצרים‬ ‫את העצב השדרתי‪.‬‬ ‫הסיבים אינם מאופיינים רק מבחינה מבנית אלא גם‬ ‫תפקודית‪:‬‬ ‫•‬ ‫הסיבים מהשורש הבטני הם אקסונים של‬ ‫נוירונים המצויים בתוך חוט השדרה והינם‬ ‫נוירונים‬ ‫מוטוריים‬ ‫המעצבבים‬ ‫שרירים‬ ‫משורטטים )שרירי שלד( ושולטים בפעילותם‬ ‫באופן רצוני‪.‬‬ ‫•‬ ‫השלוחות מהשורש הגבי הן שלוחות המגיעות‬ ‫מהפריפריה ונכנסות לתוך חוט השדרה;‬ ‫הנוירונים האלו הם נוירונים סנסורים שגופם‬ ‫נמצא בגנגליאון‪ 6‬החיצוני וסמוך לחוט השדרה‪,‬‬ ‫השולחים שלוחה אחת לעבר הפריפריה ושלוחה‬ ‫נוספת שנכנסת לתוך חוט השדרה ומעבירה‬ ‫אינפורמציה שנקלטת מהסביבה אל המוח‪.‬‬ ‫שימו לב‪ :‬מכיוון שגופי התאים האלה אינם נמצאים‬ ‫בתוך חוט בשדרה הם מהווים חלק מה‪ PNS-‬ולא‬ ‫מה‪.CNS-‬‬ ‫‪ 6‬גנגליאון – מקבץ שמכיל גופי תאים‪.‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫‪19‬‬ ‫• אינפורמציה יוצאת דרך המסלול הבטני והינה אינפורמציה מוטורית‬ ‫• אינפורמציה נכנסת דרך המסלול הגבי והינה אינפורמציה סנסורית‬ ‫החומר הלבן של חוט השדרה מכיל סיבי אקסונים משני סוגים‪ :‬סוג אחד הוא אינפורמציה שבאה מהמוח‬ ‫ונכנסת לתוך חוט השדרה‪ .‬הסוג השני הוא סיבי נוירונים המצויים לחוט השדרה ושולחים את‬ ‫האינפורמציה הנקלטת בחזרה לעבר המוח‪.‬‬ ‫עובדה זו מומחשת באיור‪ ,‬בו הנקודות הכחולות‬ ‫והאדומות הן חומר לבן‪ ,‬איזורים בהם נעות השלוחות‪,‬‬ ‫כאשר בכחול עובר מידע סנסורי אל המוח ובאדום‬ ‫עובר מידע מוטורי אל השרירים‪.‬‬ ‫שכבות חוט‪/‬עמוד השדרה‪ :‬ניתן לראות שחוט‬ ‫השדרה מחולק לפרוסות ובעד כל חוליה יוצאות‬ ‫שלוחות חוט השדרה‪ ,‬המכילו את הסיב הבטני והסיב‬ ‫הגבי‪ .‬ניתן להבחין בנוסף בשרשרת של גנגליאונים‬ ‫החיצוניים לסיבים‪ :‬אלו הגנגליאונים של המערכת‬ ‫הסימפטטית וגם הם‪ ,‬כמו חוט השדרה‪ ,‬מאורגנים‬ ‫בצורה סגמנטלית‪.‬‬ ‫מערכת העצבים ההיקפית‬ ‫תפקידה של מערכת זו לחבר בין ה‪ CNS-‬לבין הפריפריה של הגוף‪ .‬היא מכילה נוירונים סנסורים‬ ‫המעבירים סיגנלים מהפריפריה לתוך ה‪ ,CNS-‬מערכת סיבי נוירונים מוטוריים המשפיעים על שרירי‬ ‫שלד וכן מערכת נוירונים המעצבבים בלוטות ושרירים חלקים‪.‬‬ ‫•‬ ‫•‬ ‫שליטה רצונית בתנועת הגוף על ידי שלוחות נוירונים מוטוריים שגופיהם ממוקמים ב‪.CNS-‬‬ ‫שליטת אותות תחושתיים מהפריפריה וקישורם אל המוח‪.‬‬ ‫מערכת העצבים האוטונומית )‪(ANS‬‬ ‫פעילויותיה של מערכת זו הן אינן רצוניות אלא מופעלות על ידי המוח באופן לא‪-‬מודע‪ .‬היא שולטת על‬ ‫היבטים חשובים בחיים כגון פעולת הלב‪ ,‬בלוטות הקשורות במערכת העיכול‪ ,‬שלפוחית השתן וכן הלאה‪.‬‬ ‫מערכת זו מעבירה מידע מה‪ CNS-‬המווסת את פעילות האיברים הפנימיים‪.‬‬ ‫המערכת מורכבת מהנוירונים הנמצאים בגנגליאונים של המערכת הסימפטטית וכן מהנוירונים של‬ ‫המסלול הפרא‪-‬סימפטטי‪ .‬תפקיד המערכת הסימפטטית בבקרת פעילות האיברים הפנימיים במצבי לחץ‬ ‫)‪ (Fight or Flight‬והמערכת הסימפטטית מבקרת אותם איברים במצבי רגיעה )‪.(Rest & Digest‬‬ ‫מערכות העצבים הסומטו‪-‬סנסורית והאוטונומית שתיהן מבקרות פעולות מוטוריות; יחד עם זאת‪ ,‬איברי‬ ‫המטרה של ה‪ ANS-‬הם סוגי שרירים אחרים – כמו שרירים חלקים וקרדיאלים או בלוטות המתכווצות –‬ ‫וכאן ניכר ההבדל בין שתי המערכות‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫מבוא לנוירוביולוגיה‬ ‫‪20‬‬ ‫בניגוד למערכת הסומטו‪-‬סנסורית‪ ,‬שתמיד גורמת לעירור השרירים )כיווץ(‪ ,‬ה‪ ANS-‬הינה בעלת שני‬ ‫מרכיבים שהאחד מהם הוא מעורר והשני מעכב‪.7‬‬ ‫המערכות הסימפטטית והפארא‪-‬סימפטטית‬ ‫המערכת הסימפטטית מופעלת במצבי חירום‪") Fight or Flight :‬הילחם או ברח"(‪ .‬במצבים אלו‪,‬‬ ‫המערכת הסימפטטית תגרום להרחבה של הריאות כדי להכיל יותר חמצן; פעולת המעיים‪ ,‬שאינה דרושה‬ ‫ומהווה בזבוז אנרגיה במצב של בריחה‪ ,‬יורדת; זרימת הדם למוח מוגברת וזרימתו לאיברים הפנימיים‬ ‫ולעור יורדת; מתח השרירים עולה וקצב פעימות הלב יעלה‪.‬‬ ‫בבחינת המבנה האנטומי של המערכות הסימפטטית‬ ‫והפרא‪-‬סימפטטית‪ ,‬נראה שהמערכת הסימפטטית‬ ‫מעוגנת בצורת גנגליאונים היושבים משני צידי חוט‬ ‫השדרה ובסמוך לו‪ .‬הנוירונים שגופי תאיהם נמצאים‬ ‫בגנגליאונים אלו מקבלים אינפורמציה מנוירונים של‬ ‫ה‪ .CNS-‬קליטת הסיגנל גורמת לנוירונים של‬ ‫המערכת הסימפטטית לשלוח את הסיגנל לאיברי‬ ‫המטרה המתאימים‪.‬‬ ‫שלוחות‬ ‫האקסונים‬ ‫היוצאים‬ ‫מהנוירונים‬ ‫הסימפטטיים יחסית ארוכות ומגיעות לאיברים‬ ‫הנמצאים במרחק גדול מגופי התאים‪ .‬לעומת זאת‪,‬‬ ‫במערכת הפארא‪-‬סימפטטית‪ ,‬הגנגליאונים ששולטים‬ ‫על האיברים הפנימיים אינם מעוגנים בצורה‬ ‫סגמנטלית וסמוך לחוט השדרה; כל גנגליאון נמצא יחסית קרוב לאיבר הפנימי שאותו הוא מעצבב‪ ,‬ולכן‬ ‫השלוחות של הנוירונים הפארא‪-‬סימפטטיים יחסית קצרים‪ .‬יחד עם זאת‪ ,‬שלוחות הנוירונים המביאות את‬ ‫האינפורמציה לגנגליאונים אלו מה‪ CNS-‬יהיו ארוכות – כי עליהן להגיע מה‪ CNS-‬עד לגנגליאונים‪.‬‬ ‫בתוך ה‪ CNS-‬קיימים נוירונים המכונים ‪ Pre-Ganglion Neurons‬שתפקידם לשלוח שלוחות‬ ‫לגנגליאונים של המערכות הסימפטטית והפארא‪-‬סימפטטית‪ .‬גופי התאים של הנוירונים הפרה‪-‬גנגליאונים‬ ‫שמעצבבים את המערכת הפארא‪-‬סימפטטית נמצאים בתוך חוט השדרה ולאורכו‪ .‬שלוחותיהם יוצאות‬ ‫מהמסלול הבטני של חוט השדרה – המסלול המעביר אינפורמציה יוצאת‪ .‬במערכת הפארא‪-‬סימפטטית‪,‬‬ ‫הנוירונים הפרה‪-‬גנגליאונים יוצאים משני איזורים‪ :‬הראשון הוא המוח‪ ,‬דרך העצבים הקרניאלים‪ ;8‬השני‬ ‫הוא קבוצת נוירונים פרה‪-‬גנגליאונים היוצאים מחוט השדרה‪ ,‬בחלקו התחתון )‪.(Sacral‬‬ ‫‪ 7‬פעולת העיכוב‪/‬עירור אינה שייכת למערכת סימפטטית או פאראסימפטטית; המערכת הסימפטטית למשל מעוררת את הלב‬ ‫ומעכבת את המעי בעוד שהמערכת הפארא‪-‬סימפטטית משקיטה את פעימות הלב ומעלה את פעילות העיכול – המעי‪ .‬כן ניתן‬ ‫לומר שהמערכות אנטגוניסטיות אחת לשנייה – איבר אשר מעורר על ידי האחת מעוכב על ידי האחרת‪.‬‬ ‫‪ 8‬שאחד מהמפורסמים בהם בתחום זה הוא ‪ Vagus Nerve‬היוצא מגזע המוח ומעצבב נוירונים פארא‪-‬סימפטטים שנמצאים‬ ‫באיזור הלב ומערכת העיכול‬ ‫חמוטל בן דב‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫נושא ‪ :1‬ארגון מערכת העצבים‬ ‫‪21‬‬ ‫נוירוטרנסמיטורים של המערכות‬ ‫הנוירוטרנסמיטור המפעיל את המערכת הסימפטטית הוא אצטילכולין )‪ .(Ach‬כאשר הם מקבלים אות‬ ‫בעזרת ה‪ ,Ach-‬הם מפרישים את הנוירוטרנסמיטור נוירואפינפרין‪ .‬בעוד שהאות המפעיל של המערכת‬ ‫הפארא‪-‬סימפטטית גם הוא ‪ ,Ach‬מערכת זו גם מפרישה אצטילכולין אל האיברים המושפעים ממנה‪.‬‬ ‫•‬ ‫•‬ ‫•‬ ‫שתי המערכות מופעלות על ידי הפרשת ‪ Ach‬מהנוירון הפרה‪-‬סינפטי‪.‬‬ ‫הנוירונים הסימפטטיים מפרישים נוירואפינפרין‪.‬‬ ‫הנוירונים הפרא‪-‬סימפטטיים מפרישים ‪.Ach‬‬ ‫מערכת העצבים של מערכת העיכול )‪(ENS‬‬ ‫מערכת זו היא מערכת ענפה‪ ,‬המכילה בערך אותו‬ ‫מספר נוירונים כמו חוט השדרה‪ .‬המערכת מעצבבת‬ ‫את מערכת העיכול לכל אורכה‪.‬‬ ‫מבחינת הרכב הנוירונים המצויים במערכת‪ ,‬קיימים‬ ‫סוגי נוירונים שונים )נוירונים סנסורים המעבירים‬ ‫מידע על מתח הפנים של הקיבה או המעי‪ ,‬נוירונים‬ ‫הקולטים את המידע ונוירונים מוטוריים המעבירים‬ ‫פקודות מוטוריות בהתאם( המאורגנים בצורת רשת‬ ‫סביב מערכת העיכול בשתי שכבות‪.‬‬ ‫למרות עצמאותן היחסית של המערכות הנוירונליות‬ ‫ב‪ ,ENS-‬היא מבוקרת גם על ידי המוח דרך‬ ‫המערכות הסימפטטית והפארא‪-‬סימפטטית‪.‬‬ ‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2011-2012 ,‬‬ ‫חמוטל בן דב‬