‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪102‬‬
‫‪22.04.2010‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬תכונות כמותיות – המשך‬
‫הקשר בין גנים לתכונה‬
‫עסקנו בגנטיקה כמותית וראינו את ההתפלגויות שלה‪ .‬הרבה פעמים מדברים על גנים לתכונה‪ ,‬אבל מכיוון‬
‫שגנטיקה כמותית עוסקת בקשר סטטיסטי‪ ,‬הקשר בין גנים לתכונה אינו תמיד ברור והוא עשוי להיות‬
‫מאוד עקיף מבחינת המנגנון הגנטי‪.‬‬
‫למשל‪ ,‬האם יש לנו גן לבישול – ‪ ?genetic predisposition‬התשובה ההאינטואיטיבית היא לא‪ ,‬אולם‬
‫סטטיסטית ברוב האוכלוסיה יש קשר ברור בין שני כרומוזומי ‪ X‬והיעדר כרומוזום ‪ .Y‬אם נשנה גנטית את‬
‫העובר נראה הבדל ביכולות הבישול‪ .‬וכמובן שברור שאין גן לבישול‪ ,‬והקשר בין הגנים לתכונה יכול להיות‬
‫תוצאה עקיפה של אינטראקציה סבוכה בין גנים לסביבה‪.‬‬
‫הדרך בין קורלציה בין גנים לתכונה היא ארוכה מאוד ואיננו יודעים מהי ההשפעה הסביבתית‬
‫תמיד‪ .‬דוגמה לכך היא שניתן להצביע שאוטיזם נפוץ בבנים פי ‪ 4‬יותר מבנות‪ ,‬אבל איננו יכולים‬
‫להצביע על הסיבה לכך‪.‬‬
‫השפעות שונות על הריטביליות‬
‫סלקציה כיוונית‬
‫נושא אחר הוא שאלה‪ :‬האם סלקציה כיוונית מורידה את ההריטביליות? דיברנו על כך שבסקלציה‬
‫כיוונית‪ ,‬התגובה ללחץ הסלקציה הולכת ויורדת כי האוכלוסייה הופכת אחידה יותר מבחינה גנטית‪ .‬האם‬
‫זה אומר שהייתה ירידה בתורשתיות?‬
‫לפי הנוסחה ‪ ,R=h2+S‬אם ‪ S‬הוא קבוע ו‪ R-‬יורד בהכרח ההריטביליות יורדת‪ .‬זה לא דבר שמתקבל‬
‫במחשבה באופן טבעי‪ :‬המנגנון הגנטי הרי לא השתנה‪ ,‬אז כיצד ירדה ההריטביליות? הסיבה היא שכאשר‬
‫הוריאציה באוכלוסיה היא יותר סביבתית ולא גנטית‪ ,‬ההריטביליות יורדת כי הריטביליות היא‬
‫פרופורציית השונות בין צאצאים להורים‪.‬‬
‫סלקציה כיוונית יכולה להוריד את ההריטביליות‪.‬‬
‫שינויי סביבה‬
‫מה בנוגע לשינויי סביבה? האם הם משנים הריטביליות? הריטביליות מבטאת כמה מההבדלים בין פרטים‬
‫נובעים מגנטיקה; אם מגדילים את ההשפעה הסביבתית‪ ,‬הרי שחלקה בשונות יהיה גדול יותר ואז באופן‬
‫יחסי אנחנו מקטינים את השונות שנובעת משיננוי גנטי‪ .‬לפיכך‪ ,‬ההריטביליות יורדת באופן יחסי‪ .‬באופן‬
‫כללי‪ ,‬אם מגדלים אורגניזם בתנאי מעבדה ומורידים למינימום את השפעות הסביבה‪ ,‬ההריטביליות של‬
‫התכונה גדלה כי היחס של הסביבה קטן‪.‬‬
‫מבחינה יחסית‪ ,‬שינוי בתנאי הסביבה יכול לגרום לשינוי ההשפעה של ההריטביליות על השונות‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬תכונות כמותיות – המשך‬
‫‪103‬‬
‫השפעת הגיל – סביבה או גנטיקה?‬
‫מה לגבי חתך הגיל של האוכלוסייה? אם אנחנו בודקים גובה‪ ,‬אנחנו מודדים ילדים בבגיל מסויים ומשווים‬
‫להורים כשהם היו בגיל הזה; אנחנו לא משווים ילדים בגיל ילדות להורים בגיל בוגר‪ .‬אנחנו מעדיפים‬
‫להשוות יצורים באותו שלב גדילה‪ ,‬אחרת מוסיפים ווריאציה שהיא גיל – לא בדיוק ווריאציה סביבתית‬
‫ולא בדיוק גנטית‪ ,‬אבל משהו שיש להתחשב בו‪.‬‬
‫באופן דומה אם משווים תטולה ראשונה של ציפור לתטולה הראשונה של אמה‪ ,‬זה לא נראה הריטבילי;‬
‫אבל בתטולה השנייה זה כן‪ .‬הסיבה היא שככל הנראה יש הרבה יותר השפעה של גורמים סביבתיים על‬
‫התטולה הראשונה ולכן יש בה שונות מאוד גבוהה‪ ,‬וההריטביליות מתבטאת למעשה רק החל מהתטולה‬
‫השנייה‪.‬‬
‫אם משווים את תכונת התחינה של גוזלים – ‪ – begging‬אנחנו יכולים לראות שכאשר לוקחים אחים‬
‫ביולוגים ומגדלים אותם בשני קינים שונים‪",‬קן שקט" "וקן רועש"‪ ,‬בעוד שיש קורלציה בין אחים ביולוגיים‬
‫לתכונות כמו מסת גוף ואורך כנף‪ ,‬אם הם היו בקינים שונים אין קורלציה בין האחים בתחינה אבל בין"אחים"‬
‫לאותו הקן יש קורלציה‪ .‬דבר המדגים כי התכונה היא ככל הנראה אינה גנטית‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪104‬‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬טקסונומיה‪ ,‬סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים‬
‫טקסונומיה וסיסטמטיקה‬
‫שתי מילים אלו הן כמעט נרדפות‪:‬‬
‫•‬
‫טקסונומיה – חלוקת האורגניזמים לקבוצות שונות‪.‬‬
‫•‬
‫סיסטמטיקה – קביעת הקשרים והיחסים בין הקבוצות‪.‬‬
‫קיימת שיטה מקובלת לטקסונומיה לחלוקה לקבוצות בהיררכיה מסויימת‪ ,‬כאשר שם המין עצמו בנוי מסוג‬
‫ומין‪ .‬כל היצורים החיים ממויינים בשיטה זו והיא פותחה על ידי קרלוס לינאוס‪ .‬הנושא הזה התפתח עוד‬
‫לפני דארווין‪ ,‬מצורך ברור לתעד ולתת שמות לדברים‪ .‬כאשר ממיינים בעלי חיים לפי דימיון רואים שיש‬
‫קורלציה גם בין ההתאמה האבולוציונית‪.‬‬
‫היום למעשה‪ ,‬הדברים משתנים; קצת פחות מ‪ 2-‬מיליון‬
‫מינים ממויינים מתוך השערה של ‪ 10-100‬מיליון מינים‬
‫קיימים‪ ,‬יחד עם עוד כרבע מיליון מאובנים ידועים )איננו‬
‫יכולים להעריך באמת כמה היו(‪ .‬ההערכות מתבססות על‬
‫כך שכל פעם שיש מאמץ למצוא מינים חדשים מוצאים מינים חדשים‪ ,‬אזי אפשר לעשות אקסטרפולציה‬
‫לגבי כמות הדברים שלא יודעים בהינתן הדברים הידועים‪ .‬אפשר להניח שהמגוון הביולוגי רב אבל קשה‬
‫להעריך עד כמה‪ .‬כמו כן יש להתחשב בהכחדה של מינים – כך שאנו לא יודעים אם מגוון המינים ייקטן‬
‫או שנספיק לגלות את כולם‪.‬‬
‫עד לא מזמן היו מקובלות חמש ממשלכות‪:‬‬
‫פרוקריוטים‪ ,‬אאוקריוטים חד תאיים‪ ,‬צמחים‪,‬‬
‫פטריות ובעלי חיים‪ .‬היום מקובלת חלוקה‬
‫לשלוש ממלכות‪ :‬אאוקריה שהם האאוקרוטיים‬
‫כולם‪ ,‬והפרוקריוטיים מחולקים לבקטריה וארכיאה‪.‬‬
‫המיון מסודר כהיררכיה מכלילה בניגוד להיררכיה בדלנית‪ .‬היררכיה בדלנית אומרת שאי אפשר‬
‫שייך לשתי מחלקות בו זמנית; היררכיה מכלילה אומרת שכל שלב בהיררכיה שייך לשלב קודם לו‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬טקסונומיה‪ ,‬סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים‬
‫‪105‬‬
‫כיצד ממיינים?‬
‫•‬
‫מיון פנטי – מיון לפי דימיון‪ .‬מיון זה התחיל את הטקסונומיה והתבסס בעיקר על דימיון דוגמת דימיון‬
‫מורפולוגי‪ ,‬צבע וכדומה‪.‬‬
‫•‬
‫מיון פילוגנטי – ניסיון לחפש שושלות אבולוציוניות‪ ,‬על פי המוצא האבולוציוני של בעלי חיים‪.‬‬
‫שתי הגישות קיימות בעצם‪ .‬אחת הבעיות הראשונות‬
‫של מיון לפי דימיון היא בשאלה מהו דימיון‪ :‬נניח‬
‫שיש זבוב שמחקה צרעה‪ .‬אפשר להגדיר את המין או‬
‫הקבוצה בתור משפחת החרקים שיש להם פסים‬
‫צהובים ושחורים; אולם הדמיון הזה הוא אנאלוגי‪,‬ומתעלם מהעובדה שזה זבוב וזו צרעה והם שונים בכל‬
‫התכונות האחרות שלהם‪.‬‬
‫יש מקרים בהם ההבדל טריוויאלי – למרות‬
‫שחיפושית חדקנית דומה לקרנף יותר מאשר‬
‫לאריה‪ ,‬איננו מתכוונים להציע שהיא מאותה‬
‫קבוצה כמו הקרנף או שהאריה אינו מאותה‬
‫הקבוצה כמו הקרנף )יונקים(‪.‬‬
‫אם אנחנו מסתכלים על תנינים ועל חרדון ועל‬
‫ציפור‪ ,‬אנחנו רואים בפירוש שאלה זוחלים אלו‬
‫עופות; אולם למעשה רואים שמערכות הדם‪ ,‬הלב‪ ,‬הגולגולת ותכונות נוספות של התנינים קרובות יותר‬
‫לעופות – ושניהם למעשה התפתחות מאותו מין של דינוזאור‪ .‬החרדון הוא למעשה קרוב מרוחק יותר של‬
‫התנין מהציפור‪ .‬יחד עם זאת‬
‫עד היום קוראים לתנינים‬
‫זוחלים ולא עופות‪.‬‬
‫יש מצבים שבהם זה די פשוט‬
‫– אם משווים פרפר‪ ,‬חיפושית וחתול‪ ,‬אנחנו‬
‫יודעים טובים מאוד להבדיל ביניהם‪ .‬לעומת‬
‫זאת אם אנחנו מסתכלים על צלחיות‪ ,‬בלוטי‬
‫ים וסרטנים – בלוט ים נראה כמו קונכיה אבל זה בעצם סוג של שלד חיצוני של‬
‫סרטן‪ .‬פנטית‪ ,‬אולי צריך היה לשים את בלוט הים עם הצלחיות אבל למעשה‬
‫פילוגנטית אנחנו יודעים היום שהוא שייך מבחינה אבולוציונית לקבוצה אחת עם‬
‫הסרטן‪ ,‬והצלחית מאוד רחוקה מהם‪ .‬הציור של‬
‫העץ ממחיש כיצד הדמיון החיצוני הוא משותף‬
‫עם הצלחית אבל הוא חיצוני בלבד‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪106‬‬
‫נקודות אי הסכמה‬
‫•‬
‫איך מבחינים בין הומולוגיה ואנלוגיה? פנטיקאי מחשיב את הכל בתור דמיון אנאלוגי; אולם‬
‫פילוגנטיקאי יאמר שדימיון מורפולוגי אינו יכול להיות מדד יחיד לעץ הפילוגנטי‪.‬‬
‫•‬
‫איך מתייחסים לשינויים מהירים באבולוציה? אדם שממיין לפי מוצא אינו מחשיב בהכרח שינויים‬
‫מהירים בתכונות‪ ,‬דוגמת מקרה הזוחלים‪ ,‬העופות והפינגווינים‪ .‬העופות קיבלו מעמד נפרד מזוחלים‬
‫כי הם משהו אחר מאוד מהזוחלים‪ .‬פילוגנטיקאי יכול להגיד שמבחינה גנטית הם ראויים להיות‬
‫סדרה‪ ,‬פנטיקאי יגיד שהם בעלי תכונות כה ייחודיות שהם ראויים למחלקה משלהם‪.‬‬
‫מהי שיטת מיון טובה?‬
‫•‬
‫מיון אובייקטיבי – אם חוקרים שונים שעובדים בנפרד מגיעים לאותן המסקנות סימן שיש מיון‬
‫אובייקטיבי‪ .‬אם המיון הוא נכון‪ ,‬אנחנו צריכים שהוא אובייקטיבי ושאנשים שונים יסכימו עליו באופן‬
‫בלתי תלוי‪.‬‬
‫•‬
‫מיון טבעי – מיון שלפי קריטריונים שונים יביא לאותה התוצאה‪ .‬מיון טוב הוא כזה שלא משנה מהי‬
‫התכונה שניקח‪ ,‬נגיע לאותה המסקנה‪ .‬זהו מיון טבעי כי אם יש קבוצה שבכל התכונות הם דומים אחד‬
‫לשני‪ ,‬אזי זה לא מקרי – להבדיל מהזבוב והצרעה‪ ,‬שהם דומים בתכונה אחת של צבע; כל שאר‬
‫התכונות שונות‪.‬‬
‫אם נלך למוצא האבולוציוני נקבל משהו שהוא גם אוקייטיבי וגם טבעי‪ ,‬אבל יש עם זה בעיות‬
‫לפעמים‪.‬‬
‫אולם ש לנו בעיה‪ :‬אנחנו לא אנשים אובייקטיבים‪ ,‬אנחנו נוטים לסווג לפי עולם פנימי משלנו‪ .‬אם כן כיצד‬
‫מגיעים למיון אובייקטיבי וטבעי?‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬טקסונומיה‪ ,‬סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים‬
‫‪107‬‬
‫הרצוי‪ :‬מיון אובייקטיבי וטבעי‬
‫ישנן מספר אסכולות סיטמטיות‪:‬‬
‫פנטיקאים‬
‫לפי דימיון בלבד‪ .‬פנטיקאי טוען שמכיוון שאנחנו לא יודעים מה קרה באבולוציה‪ ,‬אנחנו נשתמש בתכונות‬
‫העומדות לרשותנו‪ ,‬ואם המיון מתבסס על תכונות רבות ושונות ממילא הוא יהיה אובייקטיבי וטבעי‪.‬‬
‫בשיטה זו נולדה הטקסונומיה הנומרית‪ :‬נניח שלוקחים נתונים בנוגע לחרקים‪ ,‬למשל אורך מחוש ורוחב‬
‫כנף‪ .‬מציבים בסקאלה את המינים שאנו רוצים להשוות‪ .‬אפשר להגדיר מינים ‪ 4-5‬כארוכי מחוש ואת ‪1-2‬‬
‫כקצרי מחוש‪ .‬מין ‪ 3‬יכול להיות מסווג‬
‫לפי השכן הכי קרוב שלו‪ ,‬ואז יוצא עץ‬
‫שבו ‪ 3‬הוא תוצר של הענף שיצר את‬
‫‪ ;1-2‬אפשר גם לנסות להשוות ממוצע‬
‫של השכנים ולהגיע לכך ש‪ 3-‬יותר‬
‫קרוב ל‪ 4-5-‬מאשר ל‪.1-2-‬‬
‫בעיות‪:‬‬
‫•‬
‫השיטות לחישוב יכולות לתת תוצאות שונות‪.‬‬
‫•‬
‫משקל יחסי של תכונות שונות – האם הוא שווה או שונה? יכול להיות שתכונות מסויימות הן‬
‫שמורות מאוד כי הן קריטיות ואחרות פחות חשובות ועוברות אבולוציה מאוד מהירה‪.‬‬
‫•‬
‫מתן משקל גדול לקונברגציה‬
‫•‬
‫בהיעדר חתירה לאמת היסטורית אנו מועדים לקבל קונפליקטים‪.‬‬
‫דוגמה לכך היא מיון של עופות‪ ,‬תנינים‪,‬‬
‫לטאות וצבים‪ .‬לפי שלושה מהקריטריונים‬
‫אנו רואים שהעופות הם שונים לחלוטין‬
‫מהזוחלים האחרים; אולם לפי קריטריונים‬
‫אחרים אנחנו יכולים לקבל מיונים אחרים‪.‬‬
‫קלדיסטיקאים )פילוגנטיקאים(‬
‫לפי מוצא אבולוציוני משותף‪ .‬הללו‬
‫טוענים שיש אמת היסטורית אחת‪ ,‬והיא‬
‫גם אובייקטיבית וגם טבעית‪ .‬לפיכך אנו‬
‫שואפים למיון פילוגנטי‪ .‬המיון הוא‬
‫לקבוצות של אורגניזמים עם אב קדמון‬
‫המשותף להם בלבד‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪108‬‬
‫לשם כך משתמשים במצבי תכונה משותפים נגזרים )‪ (derived‬ולא נשתמש במצבי תכונה משותפים‬
‫קדומים )‪ .(ancestral‬בוודאי שלא נשתמש במצבי תכונה משותפים הנובעים מאבולוציה מקבילה‪ .‬נניח‬
‫שיש לנו ארבעה יצורים‪ ,‬שניים שחורים ושניים לבנים‪ .‬ניתן לשער שהם באו מאב קדמון שחור שהפך‬
‫אבולוציונית ללבן וממנו יצאו שני הלבנים‪ .‬מכאן התכונה ללהיות לבן היא הומולוגיה נגזרת וייחודית‬
‫בעוד שהפריטים ‪ 3-4‬הם הומולוגים אבל ללא הומולוגיה נגזרת‪.‬‬
‫לעומת זאת אם יש רק מין אחד לבן‬
‫המעבר ללבן היה בשלב מאוחר יותר‪.13‬‬
‫המצב השחור הוא הומולוגיה קדומה כי‬
‫הוא משמר מצב קדום‪ .‬במצב שלישי‬
‫המצב הלבן הוא אנאלוגיה‪ ,‬מצב שבו‬
‫פעמיים באופן מקביל נוצר לבן אבל זה‬
‫לא קשור פילוגנטית‪.14‬‬
‫הקלדיסטריקאים רוצים לייחד קבוצות‬
‫לפי הומולוגיה נגזרת‪ .‬קבוצות אלה הן קבוצות מונופילטיות – למשל שני הפריטים הלבנים בדוגמה‬
‫הראשונה הם קבוצה מונופילטית‪ ,‬כי כל הצאצאים שברו מאב משותף שייכים לאותה הקבוצה‪.‬‬
‫בהומולוגיה הקדומה יש בעיה כי הם קבוצה פרפילטית – זאת משום שהם לא כוללים את כל מי שיצא‬
‫מהאב הקדמון הנתון‪ .‬במקרה של אנלוגיה זוהי קבוצה פוליפילטית‪ .‬קבוצות כאלה הן ממש לא טובות‬
‫לקלדיסטיקאים‪.‬‬
‫קלדיסטיקאים יגדירו קבוצות מונופילטיות בלבד‪ ,‬ללא פאראפילטיות או פוליפילטיות‪.‬‬
‫כל המיון של החולייתנים מציג בפנינו את‬
‫הבעיות האלו‪ :‬באיור אנחנו יכולים לראות‬
‫את העץ הפילוגנטי שהיום מאל‪-‬מינים‬
‫שהוא הנכון‪.‬‬
‫יש פה בעיה בטקסונומיה‪ :‬אם היינו רוצים‬
‫להשתמש במונופילטים כמו שרוצים‬
‫הקלדסטיקאים‪ ,‬אז העיגול הצהוב שכולל‬
‫את כל הזוחלים כולל גם את העופות‪.‬‬
‫אולם היום אנחנו כבר טוענים שהעופות‬
‫הם מחלקה נפרדת‪ .‬כתוצאה מכך הזוחלים כוללים רק את השטח הכחול והם פאראפילטים ולא‬
‫מונופילטיים‪.‬‬
‫אם נפריד בין תכונת ההומיאותרמיים והפויקלותרמיים‪ ,‬אנחנו רואים שהעופות והיונקים הם‬
‫הומיאותרמיים – כלומר קבוצה פוליפילטית‪ ,‬וככל הנראה שתכונת ההומיאותרמיה התפתחה פעמייים‪.‬‬
‫‪ 13‬תכונה נגזרת חדשה באב קדמון משותף מכונה ‪.synapomorphy‬‬
‫‪ 14‬תכונה דומה שמתפתחת בשתי שושלות באופן בלתי תלוי היא ‪.homoplasy‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬טקסונומיה‪ ,‬סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים‬
‫‪109‬‬
‫תכונות של אבולוציה מקבילה נובעות מלחצי סלקציה דומים‪ ,‬שהולידו אותו פתרון; היום מכנים זאת‬
‫הומופלסטי ואז זה כולל לא רק דברים שנובעים מלחצי סלקציה‪ :‬אם בשושלת אחת הייתה אברציית‬
‫מחיקה במיקום מסויים במקרה‪ ,‬ובשושלת אחרת זה גם קרה‪ ,‬אלו לא מוטציות שנוצרו מלחצי סלקציה‬
‫אלא מוטציות הומוזומאליות שקרו באותו המקום‪.‬‬
‫כל פעם שרואים שהדמיון קרה במקביל קוראים לו הומופלסטי ואז לא מחוייבים למילים כמו אנאלוגיה‪.‬‬
‫קלאדיסטיקאי לא שואף להשתמש בדברים של הומופלסטיות‪.‬‬
‫בעיות‬
‫אידיאלית‪ ,‬אם היינו יכולים זה היה המידע הכי טוב; אבל יש עם זה בעיות‪:‬‬
‫•‬
‫הידע לא מספק – מספר העצים הפילוגנטיים הידועים תמיד מפגר אחרי הצורך‪ .‬קצב הייצור של‬
‫עצים פילוגנטיים מפגר אחרי הצורך של החוקרים בעצים‪.‬‬
‫•‬
‫מספר הפיצולים ורמות טקסונומיות הוא עצום – גם אם העצים קיימים יש הרבה מאוד פיצולים‪,‬‬
‫הרבה יותר ממה שדרושים לנו לצורך מחקר נקודתי‪ .‬אנחנו מקבלים הרבה רמות שלפעמים רק‬
‫הופכות את העסק למסובך מדי‪.‬‬
‫•‬
‫שינויים 'חשובים' שאינם כרוכים‬
‫בפיצול אינם באים לידי ביטוי –‬
‫למשל העובדה שעופות או יונקים‬
‫ימיים ראויים למחלקה או סדרה‬
‫נפרדת‪.‬‬
‫אבולוציוניסטים‬
‫שילוב מסויים בין שתי האסכולות לעיל‪ .‬אבולוציוניסטים טוענים שצריך להיות פרקטיים; למרות שהסוס‬
‫פחות קרוב לפרות מאשר דולפינים ולוויתנים מבחינה פילוגנטית‪ ,‬אנחנו לא עומדים לשים את הפרות‬
‫והיונקים הימיים יחד אלא לאחד את היונקים הפרסתניים לסדרות נפרדות‪.‬‬
‫לפיכך האבולוציונסטים מכירים במעמד של הקבוצות שהיצירה שלהן לוותה בשינויים ומקבלים‬
‫קבוצות פרפילטיות‪.‬‬
‫בעיות‬
‫•‬
‫איך ניתן להגדיר באופן אובייקטיבי שינוי משמעותי? מי קבע שההבדל בין בני אדם לזוחלים הוא‬
‫משמעותי‪ ,‬אבל בין השינוי של פרוקי רגליים איננו?‬
‫•‬
‫אם הקבוצה הפרפילטית אינה מפורסמת כמו הזוחלים‪ ,‬או אי דיוקים אינם נחלת ידע של הציבור‪,‬‬
‫המיון שמשלב נומופילטים ופרפילטיים עלול להטעות את הציבור‪ .‬הגדרה של מינים היא לפי ספרים‬
‫של טקסונומיה; העץ האבולוציוני אינו מוגדר בספרים אלו אלא בסדרה אחרת לחלוטין של ספרות‬
‫ומאמרים‪ .‬יש מצבים שעושים השוואות וצריך לדעת את ההיסטוריה האבולוציונית‪ ,‬ולכן צריך‬
‫לדעת שהמיון הטקסוונמי הוא לא בהכרח מיון פילוגנטי‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪110‬‬
‫מה קורה היום?‬
‫התחום הזה עבר הרבה מאוד שינויים; הדבר העיקרי שהביא לשינויי היה השימוש בנתונים מולקולאריים‬
‫– התכונות של מבנה ערכות פנימיות או עצמות וכדומה הוחלפו ברצפים גנטיים‪ .‬עובדה זו יצרה כמות‬
‫נתונים אדירה ושכלול של השיטות והפיכתן לסטטיסטיות יותר‪.‬‬
‫היום‪ ,‬אם ניתן‪ ,‬המוצא האבולוציוני של הקלדיסטיקאי קובע‪ .‬השיטה הפונטיתהפכה לשיטת המרחקים‬
‫הגנטיים – מדברת על דימיון ב‪ DNA-‬והיא למעשה עוזרת לקלדיסטיקאים עם פיענוח העץ האבולוציוני‬
‫האמיתי‪.‬‬
‫שיחזור עצים פילוגנטיים‬
‫היום רוב הטקסונומיה בנויה על שיחזור עץ פלוגנטי; אולם איך ניתן לשחזר משהו שלא ראינו?‬
‫מהו עץ פילוגנטי?‬
‫עץ פילוגנטי משחזר את סדר ההתפצלות של המינים מאב קדמון משותף‪ .‬בספרות ניתן לראות עצים‬
‫מגוונים ועל העץ מצורף לעיתים עם מידע נוסף‪ ,‬והצורות שלהם מגוונות מאוד – אורך קו יכול לציין‬
‫מרחק‪ ,‬רוחב עמודה יכול לציין כמות מינים בענף וכדומה‪.‬‬
‫מדוע לשחזר עצים פילוגנטיים?‬
‫•‬
‫אם אנו רוצים להשלים את הפסיפס האבולוציוני ולהבין את הקשר בין תהליכים גיאולוגיים‪,‬‬
‫אקלימיים‪ ,‬תפוצה גיאוגרפית ואירועים אבולוציוניים אנחנו צריכים להשלים את התמונה‪ .‬לדוגמה‬
‫כאשר שיחזרו את העץ הפילוגנטי של פרושי גלאפגוס‪ ,‬ראו שהמוצא המשותף היה צריך להיות וותיק‬
‫יותר מגילם של האיים‪ ,‬אבל זה הסתדר עם העובדה שמצאו איים ממזרח שהם עתיקים יותר ושקועים‬
‫בים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬טקסונומיה‪ ,‬סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים‬
‫‪111‬‬
‫לעיתים רוצים לשחזר דברים – להבין מה קרה‪.‬‬
‫בדוגמה משמאל‪ ,‬מצאו פיגמנט של דינוזאור ועשו‬
‫כמה אקסטרפולציות לפיו‪ .‬הדבר נעשה על ידי כך‬
‫שלקחו כל מיני יצורים שיש להם אב קדום משותף‪,‬‬
‫ואז מעריכים איך טווח ביניים היה צריך להיראות‬
‫ובדקו במעבדה מה יוצא‪ ,‬וזה אכן נתן פיגמנט שקיים‬
‫היום בעופות פעילי לילה‪.‬‬
‫•‬
‫אם אנחנו משחזרים את העץ האבולוציוני אנחנו יכולים לחשוב על תכונות מסויימות – להבין מה‬
‫הופיע קודם‪ ,‬קשקש או נוצה‪ ,‬תעופה או כנפיים וכדומה‪.‬‬
‫•‬
‫מחקר השוואתי – מחקרים כאלה חייבים לקחת בחשבון את המוצא המשותף והקשרים‬
‫הפילוגנטיים‪ .‬אם לא כן‪ ,‬כל הסטטיסטיקה לא תהיה נכונה כי כאשר משווים בין מינים אי אפשר‬
‫להסתכל עליהם כבלתי תלויים כי יש להם היסטוריה משותפת‪.‬‬
‫•‬
‫איתור קטעים חשובים )פונקציונאליים( בגנום‪ :‬אם אנו מוצאים שקטע מסויים לא השתנה מעכבר‬
‫ועד פיל‪ ,‬אזי זה פקטור חשוב‪ ,‬שמור‪ ,‬שעובדת עליו סלקציה משמרת‪ .‬אפשר לראות מינים שהתפצלו‬
‫לפני הרבה זמן ועדיין שומרים על אותה התכונה – מכאן אנו יכולים להסיק שהתכונה הי חשובה‬
‫ממאוד‪.‬‬
‫•‬
‫שימושים לביו‪-‬אינפורמטיקה ורמזים לתפקודם של הגנים – לא ניתן להשוות בין יצורים חיים‬
‫תוך התעלמות מהשאלה אם ומתי היה להם האב המשותף‪ .‬היום יש הרבה מחקר בנושא‪ ,‬למשל האם‬
‫יש גן לשפה אצל עכברים‪ .‬במאמר ‪ nature‬דובר על מחלה תורשתית במשפחה שלא יודעת לדבר;‬
‫הגן שחסר להם‪ ,‬כך מתברר‪ ,‬קיים גם בעכברים כאשר רק ‪ 4‬מתוך ‪ 700‬חומצות אמינו נבדל בין אדם‬
‫לעכבר‪ .‬בבני אדם זה מתבטא בשפה‪ ,‬בעכברים בוודאי בדבר אחר‪ .‬אנו יכולים להסיק מהשימור החזק‬
‫של הגן שהוא שמור וחשוב מאוד )שם הגן‪.(FoxP2 :‬‬
‫•‬
‫יחד עם זאת לאחרונה התגלה שהשינויים האלה מפרידים בינינו לבין השימפנזים; כך שבעוד שאנו‬
‫יודעים שמוטציה בגן פוגעת בשפה‪ ,‬אנחנו יכולים לחקור את הגנים כדי לחקור את מקור השפה הגנטי‬
‫– בעיקר כשאנו יודעים מהם הההבדלים‬
‫בינינו לבין השימפנזים‪.‬‬
‫כיצד משחזרים?‬
‫בקורס זה נבין מעט כיצד מבצעים שיחזור‪ .‬השיחזור כולל הרבה מתמטיקה וסטטיסטיקה‪ .‬מה שאנו נעשה‬
‫זה מבוא קצר לגישה הזו על מנת שנבין מה ההגיון שעומד מאחורי השיטות האלה‪.‬‬
‫כאשר רוצים לשחזר עץ פילוגנטי‪ ,‬אנחנו משתמשים במצבי תכונה משותפים לפי שיטות שונות‪ .‬יחד עם‬
‫זאת תמיד צריך להשתמש בהגיון‪ :‬בכל שיטה אנחנו תוהים אם זה הגיוני להשתמש בה‪ ,‬אם התוצאות‬
‫הגיוניות‪ ,‬ואם לא‪ ,‬צריך לבדוק מה הבעיה‪ .‬השיטות האלה פותחו מראש על מנת לתת את הפתרון הסביר‬
‫ביותר‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪112‬‬
‫•‬
‫עקרון החסכנות‬
‫•‬
‫‪Maximum likelihood method‬‬
‫•‬
‫‪Genetic Distances‬‬
‫שימו לב‪ :‬רק סדר הפיצולים משנה בעץ‪ ,‬מותר‬
‫לסובב ענפים! יש שאלות במבחן כמעט כל שנה‬
‫של"איזה עץהוא השונה" וצריך לשים לב לפיצולים‬
‫ולא לסיבוב!‬
‫הצורה בה משתמשים בשלושת השיטות היא כזו שבה אם פעם היו משתמשים בתכונות מורפולוגיות‪,‬‬
‫היום נוטים להשתמש בתכונות מולקולאריות כמו רצפים של חומצות אמינו ורצפי בסיסים ב‪.DNA-‬‬
‫הבעיה היא שקשה להבחין בין הומולוגי לאנאלוגי‪ :‬גם אם הגנום ממופה‪ ,‬ההבנה שלנו אותו חסרה ולכן‬
‫יש קושי בהבחנה‪ .‬אם יש הבדל אנחנו לא יודעים האם ההבדל הוא הומולוגיה או אנאלוגיה‪.‬‬
‫יחד עם זאת אנחנו מקבלים כמות גדולה של תכונות שניתן להשתייחס אליהם באופן בלתי תלוי ושקול‪ .‬גם‬
‫אם הכללנו אנאלוגיות מדי פעם‪ ,‬העושר של הנתונים גורם לבלבול של האנלוגיות להיות בטל בשישים‪ .‬גם‬
‫אם יהיה משהו אנאלוגי בקטע אחד‪ ,‬זה לא היה בכל הקטעים ולכן עושר התכונות פותר את בעיית ההבחנה‪.‬‬
‫שיחזור עצים תוך כדי שימוש בעקרון החסכנות‬
‫כשמשחזרים עץ אבולוציוני עלינו לזכור כי לעץ לא חייב להיות שורש‪ :‬אנחנו משווים מינים שקיימים‬
‫בהווה והשורש הוא רק משוער‪ .‬שורש של עצים הוא אב קדמון משוער שאנחנו מניחים לגביו‪ ,‬ואיננו‬
‫יכולים לדעת איפה הוא נמצא‪.‬‬
‫שורשים אפשר להוציא ממקומות שונים בעץ‬
‫חסר השורש‪ :‬יכולנו להוציא את השורש לעץ‬
‫עם ארבעת הפרטים גם על הציר של האדם וזה‬
‫היה משנה לחלוטין את תמונת עץ בעל‬
‫השורש‪.‬‬
‫יש הרבה מקרים שבהם אנחנו מתחילים‬
‫מעץ חסר שורש בו מפעילים את הקירבה‬
‫בין היצורים הקיימים ואז מתחילים לשער‬
‫בנוגע להתפתחות שלהם מאב קדמון כלשהו‪.‬‬
‫יש הרבה עצים בעולם; יש לנו נוסחאות‬
‫לעץ בעל שורש ועץ חסר שורש וניתן‬
‫לראות שככל שיש יותר מינים יש יותר‬
‫אפשרויות לעצים חסרי שורש ויותר‬
‫מכך עצים בעלי שורש‪ .‬כיצד ניתן‬
‫להחליט בין כל כך הרבה אפשרויות?‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬טקסונומיה‪ ,‬סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים‬
‫‪113‬‬
‫כאשר משחזרים עצים אבולוציוניים‪ ,‬אפשר להשתמש ברצפי חומצות אמינו‪ .‬אבל רואים שאם מנסים‬
‫לעשות זאת‪ ,‬רוב העצים יוצאים דומים למדיי כשמשווים תכונות שונות‪ ,‬וזה מבחר מצומצם יחסית מתוך‬
‫למעלה מ‪ 650-‬מיליון אפשרויות שיש לעצים בעלי שורש של ‪ 11‬מינים‪.‬‬
‫הבעיה מבחינה חישובית היא בפירוש בעיה מתמטית סבוכה כי מגוון האפשרויות הוא עצום‪.‬‬
‫שימו לב שמרבית העצים האלה הם עצים שאנחנו שוללים על בסיס הגיוני; כשעושים את השלילה הזו‬
‫אנחנו נשארים עם מספר מצומצם יחסית של עצים שביניהם אנו מתלבטים‪.‬‬
‫תרגיל משימה למיון‪:‬‬
‫ניקח אדם‪ ,‬חילזון‪,‬‬
‫חתול וטחב‪ .‬ארבעה‬
‫מינים יוצרים שלושה‬
‫עצים חסרי שורש‪:‬‬
‫נניח שלכל המינים יש ‪ 100‬מצבי תכונה משותפים‪ .‬אינפורמציה זו לא עוזרת לנו לדעת מה העץ הנכון‪ ,‬כי‬
‫לכולם יש את התכונות; גם אם אומרים שלכל מין יש ‪ 10‬תכונות ייחודיות לא עוזר לנו כי כל מין הוא‬
‫בפני עצמו – וודאי שיש לו תכונות ייחודיות‪ .‬אלו תכונות לא אינפורמטיביות‪ .‬אנחנו לא מחפשים‬
‫מקטעים שמשותפים לכולם או ייחודייים לחלוטין‪.‬‬
‫לעומת זאת אם אומרים שלאדם ולחתול יש ‪ 10‬מצבי תכונה משותפים שאין בחילזון ובטחב‪ ,‬זה כבר כן‬
‫אינפורמטיבי כי זה עוזר לנו להבדיל ביניהם‪ .‬נניח שלאדם ולחתול יש נקודה אדומה ולחילזון ולטחב יש‬
‫נקודה כחולה‪.‬‬
‫לפי עץ אחד‪ ,‬אנחנו‬
‫יכולים לטעון שמרכז‬
‫העץ כולו היה אדום‪,‬‬
‫ובאופן אינדיבידואלי‬
‫החילזון פיתח כחול והטחב‬
‫פיתח כחול; או שהאדם היה‬
‫אדום‪ ,‬זה הפך כחול מכיוון‬
‫המרכז‪ ,‬ואז חזר להיות אדום‪.‬‬
‫שני עצים אלו דורשים מאתנו שני שינויים אבולוציוניים בשביל לעבור בין המצבים‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬בעץ‬
‫השלישי מספיק לנו רק שינוי אחד‪.‬‬
‫אנחנו מחפשים מספר מינימלי של שינויים שעוזרים לנו להסביר את השינוי בתכונה‪ .‬ההגיון הוא‬
‫ששינוי אבולוציוני הוא דבר נדיר ולכן עץ שדורש מעט שינויים הוא מועדף‪.‬‬
‫זה לא בהכרח נכון‪:‬לפעמים יש שינויים מקבילים‪ ,‬אב הם נדירים‪.‬‬
‫מה אם הנתונים סותרים? אולי יש גם תכונות שהן משותפות לחתול ולחילזון‪ ,‬ואז שוב יש לנו בעיה‪ .‬אז‬
‫מה עושים? בעקרון‪ ,‬אנחנו מניחים במצב ראשוני שלכל התכונות יש סיכוי שווה למוטציה )למרות שזה‬
‫לא נכון(‪ ,‬ואנחנו מניחים שאם יש שתי תכונות משותפות לחילזון ולחתול ו‪ 10-‬בין חתול ואדם‪ ,‬אזי‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪114‬‬
‫התכונות בין החילזון והחתול היו אלו שהתרחשו במקביל ולא ההיפך )התכונות שבין החתול לאדם(‪ ,‬שוב‬
‫מפני שזה נותן לנו מספר נמוך יותר של שינויים אבולוציוניים‪.‬‬
‫בארבעה מינים אנחנו יכולים ליצור‬
‫חמישה עצים בעלי שורש; אז איך‬
‫למעשה מוצאים את השורש הנכון‪,‬‬
‫המיקום של האב הקדמון?‬
‫אנחנו מחפשים מין ששייך לקבוצת חוץ‬
‫)‪ – (outgroup‬קרוב משפחה רחוק –‬
‫שידוע שאינו חלק מהקבוצה הנבחנת‪.‬‬
‫בעופות‪ ,‬ניקח דינוזאור; ביונקים‪ ,‬ניקח‬
‫לטאות‪.‬‬
‫אם הקבוצה שלנו מורכבת מהמינים‬
‫‪ 1,2,3‬ואנחנו מחפשים קרוב חיצוני‬
‫של ‪ ,outgroup‬אנחנו יכולים לראות‬
‫ש‪ 3-‬יותר קרוב למין החיצוני ולכן‬
‫הוא זה שיצא ממנו ו‪ 1,2-‬הם הנגזרים‬
‫מ‪.3-‬‬
‫אנחנו רואים כשאנחנו בונים את‬
‫העצים עם השורש של שלושת המינים ועם קישור ל‪ outgroup-‬שרק בעץ השמאלי אנחו מקבלים‬
‫מינימום מספר שינויים‪.‬‬
‫עקרון החסכנות משמש לא רק לבניית עצים; במדע יש נטייה להשתמש בתיאוריות פשוטות כדי‬
‫להסביר תופעות לא מוסברות‪.‬‬
‫דוגמה נוספת‬
‫אנחנו‬
‫יכולים להציע‬
‫שההבדלים‬
‫נובעים מהתפתחות הגפיים ואז הנחש‬
‫הוא הקדום יותר; אבל אם מוסיפים‬
‫קבוצת חוץ – צפרדע – אנחנו רואים‬
‫שיש לה גפיים ולכן למעשה חוסר‬
‫הגפיים הוא הומולוגיה נגזרת של‬
‫נחשים‪ ,‬וכן אנו מוצאים בקלות את‬
‫הכיוון הנכון יותר של העץ‪.‬‬
‫שימו לב‪ :‬גם העץ במסגרת האדומה הגיוני לפי ההשוואה לצפרדע‪ ,‬אבל אנחנו יודעים היום שיש הרבה יותר‬
‫תכונות משותפים בין הלטאה לנחש מאשר לתנין ולכן העצים מחוץ למסגרת ידועים כנכונים יותר‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שביעי‪ :‬טקסונומיה‪ ,‬סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים‬
‫‪115‬‬
‫מציאת שורש העץ לפי ממצאים עובריים‬
‫שיטה נוספת היא המממצאים העובריים‪ .‬בעוברים‬
‫ניתן לראות שלבים התפתחותיים מוקדמים‪ ,‬ויצורים‬
‫מקבוצות שונות דומים אחד לשני; נניח שיש שלושה‬
‫מינים שיש להם תכונה משותפת בעובר‪ ,‬אבל שניים מהם משתנים ואחד לא‪.‬‬
‫אנחנו מניחים שזה שלא השתנה הוא הקדום יותר כי הוא משמר את המצב‬
‫העוברי‪.‬‬
‫זהו החוק האמבריולוגי‪ :‬העבר נותן לנו רמז לגבי מה קורה קודם‪ ,‬וחלק גדול‬
‫מהמוטציות שיוצרות שינויים יוצרות שינוי על פני תכונה הקיימת בשלב העוברי‪.‬‬
‫אם למשל רואים שלעובר של סוס יש ‪ 5‬אצבעות בעוד שלבוגר יש אצבע אחת‪,‬‬
‫אנחנו מבינים שהיה אובדן אצבעות מאוחר ולא היווצרות אצבעות ביונקים אחרים‪.‬‬
‫מציאת שורש העץ לפי עדות מאובנים‬
‫ממצא נוסף שעוזר למקם עצים הם המאובנים – שנותנים עדות‬
‫טובה למיקום יחסי על ציר הזמן‪.‬‬
‫שכבות גיאולוגיות מראות לנו מי הופיע קודם ומי אחר כך‪ .‬כך‬
‫למשל אפשר לראות שבסוסים קדומים יותר היו יותר אצבעות‪,‬‬
‫וזה מחזק את הטענה שהייתה דגרדציה של אצבעות‪.‬‬
‫שימוש בעץ האבולוציוני‬
‫נניח ששיחזרנו עץ אבולוציוני לפי תכונות מסויימות; עתה אפשר להתחיל לחקור תכונות אחרות בהתבסס‬
‫על העץ האבולוציוני‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪116‬‬
‫‪29.04.2010‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬שיחזור עצים פילוגנטיים – המשך‬
‫מחקר סדר הופעת תכונות לאחר שיחזור עץ פילוגנטי‬
‫לאחר שמשחזרים את העץ על פי סט תכונות ששימשו בשיחזור‪ ,‬אנחנו רוצים לראות אם ניתן להקיש‬
‫מתוך זה על תכונות אחרות‪ .‬דארווין הציע שהריאות בחולייתנים הן התפתחות של שלפוחית הציפה‬
‫שהייתה קיימת בדגים‪ .‬אם נסתכל על העץ האבולוציוני של הדגים‪ ,‬ניתן לראות את בדגי הגרם המסומנים‬
‫באדום מימין‪ ,‬לעומת הטטרא‪-‬פודה – שהם חולייתנים יבשתיים; גם הדגים הם בעצם קבוצה פאראפילטית‬
‫אשר מתוכה יצאו הטטראפודה‪ .‬אומנם מבחינת הטקסונומיה אנחנו לא מוגדרים כדגים‪ ,‬אבל הם עדיין‬
‫פאראפילטיים‪.‬‬
‫אם נחזור לעניין שלפוחית הציפה‪ ,‬אחת הסיבות שהתיאוריה של דארווין התקבלה היא כי גם הריאות וגם‬
‫השלפוחית הן איבר המתפתח מדופן מערכת העיכול‪ ,‬כלומר יש דימיון הומולוגי‪ .‬לדגי הסחוס כמו כרישים‬
‫אין ריאות‪ ,‬וההנחה הייתה שבהם לא היו ריאות‪ ,‬לדגי גרם היו שלפוחית ציפה‪ ,‬והריאות התפתחו מתוך‬
‫זה‪ .‬ואולם עם הוספת המידע ראו שיש קבוצות רבות של דגים שיש להם ריאות – דגים שקרובים לפני‬
‫השטח של המים וניצלו אוויר אטמוספרי‪ .‬גילו אפילו דגים קדומים מאוד ומאובנים שהיו להם ריאות‪.‬‬
‫מתוך ממצאים אלו אנחנו מסיקים שקרו שני דברים‪:‬‬
‫•‬
‫הריאות היו קיימות‬
‫•‬
‫דווקא שלפוחית הציפה התפתחה בשניים מהקווים של הדגים‪ ,‬ודגי הסחוס ניוונו את הריאות‪ .‬מעבר‬
‫לכך שלפוחית הציפה היא אומנם נגזרת של מערכת העיכול אבל בכל שלב היא נגזרת של איזור‬
‫אחר‪ ,‬כלומר זו התפתחות שקרתה בפעמיים שונות‪.‬‬
‫גם אם מה שאנו שואלים במחקר אינו נוגע לשיחזור עצים ילוגנטיים‪ ,‬העצים יכולים לעזור לאשש תיאוריות‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬שיחזור עצים פילוגנטיים – המשך‬
‫‪117‬‬
‫בעיות בהסקת מסקנות על סמך עצים פילוגנטיים‬
‫חלק מהשימוש הזה מלווה בבעיות‪ :‬בסוף שנות ה‪ 80-‬ותחילת ה‪90-‬‬
‫התקבלו נתונים מולקולאריים רבים וידע רב וניתן היה לבחון את נכונות‬
‫תיאוריות העץ הפילוגנטי‪ .‬תיאוריה אחת כזו הייתה בנוגע לסימנים מיניים הגורמים לנקבות להעדיף‬
‫זכרים מסויימים‪ .‬תיאוריה אחת הייתה שההעדפה נובעת מכך שזכרים עם זנב ארוך או ססגוניים היא‬
‫העובדה שהם זכרים טובים יותר; ההתפתחות של ההעדפה‪ ,‬באפשרות זו‪ ,‬הייתה במקביל להתפתחות‬
‫הזנב של הזכרים‪.‬‬
‫אפשרות שנייה היא ה‪ :sensory exploiotation model-‬הזכר מנצל את היכולת של הנקבה ליטות‬
‫לטובת משהו מסויים‪ ,‬והזכרים פיתחו תכונות בהתאם לכך‪ .‬התיאוריה הזו אומרת שדווקא ההעדפה‬
‫התפתחה ראשונה וכאשר היא נוצרה הקישוט או התכונה התפתחו על מנת לנצל את ההעדפה הזו אצל‬
‫הנקבות‪ .‬תיאוריה זו אומרת שההתפתחות לא הייתה מקבילה אלא עניין של תהליך עם סיבה ותוצאה‪.‬‬
‫המבחן"מחקר השוואתי ושימוש בעצים פילוגנטיים‬
‫אחד הדברים שבדקו היה הזנב של דג הסייפן‪ ,‬וניסו לתמוך במודל בעזרת העץ הפילוגנטי‪ .‬החוקרים‬
‫שיחזרו את המינים של הסייפן על עץ פילוגנטי‪ .‬המין הקדום ביותר הוא כזה שבו הנקבות מעדיפות זכרים‬
‫עם זנב‪ ,‬אבל לזכרים שלהן אין זנב‪ .‬לעומת זאת בכל המינים המאוחרים יותר יש זנב לזכרים והנקבות‬
‫מעדיפות זנב‪ .‬העץ הזה תומך ברעיון של ניצול החישה‪ ,‬כי כנראה הנקבות התחילו להעדיף זנב‪ ,‬ורק‬
‫מאוחר יותר התרחשה המוטציה לזנב ארוך ולכן בזכרים של המינים המאוחרים יש זנב‪.‬‬
‫האפשרות השנייה אומרת שגם ההעדפה וגם הזנב התפתחו יחד‪ ,‬ואחר כך בשלוחה אחת של המין הקדום‬
‫היה ניוון של הזנב )אולי עקב זה שהוא משך טורפים(‪ .‬לעומת זאת במינים המאוחרים יותר נשאר הזנב‪.‬‬
‫אפשרות א' היא הנתמכת על ידי עקרון החסכנות של העצים הפילוגנטיים‪ ,‬כי בהם יש שתי‬
‫מוטציות‪ ,‬ולכן זוהי האפשרות הסבירה יותר‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪118‬‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫באותה תקופה הטענה הזו לא התקבלה באהדה; ראשית משום שההפרש בין השינויים הוא מועט – ‪ 2‬מול‬
‫‪ .3‬אולם יש בעיה עקרונית יותר‪ :‬בתקופה הזו הרבה אנשים התחילו לא לאהוד את עקרון החסכנות כי הם‬
‫הבינו שהוא לא תמיד עובד‪.‬‬
‫נניח שאנו הולכים לקנות מכונית משומשת‪ ,‬והמכונית בת ‪ 10‬שנים; הסוכן אומר שהמכונית נמצאת אצלו‬
‫מאז שיוצרה והיא לא עברה אף קילקול‪ .‬אנחנו מניחים שהמכונית התקלקלה ותוקנה פעמים רבות; במקרה‬
‫הזה כדאי שנאמין לעצמנו‪ ,‬למרות שעקרון החסכנות אומר שיש להאמין לסוכן המכוניות‪.‬‬
‫מדוע לא נוכל להשתמש בעקרונות מדעיים כדי לרכוש מכונית? ההסבר הוא שתקלה במכונית היא דבר לא‬
‫נדיר‪ ,‬והרבה יותר נדיר שתהיה מכונית בת ‪ 10‬שנים שלא התקלקלה מעולם‪ .‬במודל שלנו יש מידת שינוי‬
‫וציר זמן; מודל החסכנות לא לוקח בחשבון את שכיחות השינויים‪.‬‬
‫העקרון של שימוש בפשטות במדע אינו אומר שיש להניח שהעולם פשוט – אלא להשתמש במודל פשוט‪.‬‬
‫לפיכך אם אנחנו רוצים לשפוט בין העצים מה יותר הגיוני‪ ,‬אנחנו צריכים יותר מידע‪ :‬אם מניחים‬
‫שהשינוי הגנטי של הופעת מוטציה לזנב היא נדירה‪ ,‬אז העץ הראשון הוא ההגיוני; אבל אם‬
‫המוטציה שכיחה אז העץ השני הוא הסביר‪.‬‬
‫התיאוריה הראשונה אומרת שבמין הקדום‪ ,‬שאין בו זנב‪ ,‬לא הופיע זנב מעולם כי אם היה מופיע הוא היה‬
‫מתרבה מהר מאוד – כי הנקבות מעדיפות זנב‪ .‬בהנחה שהמוטציה הזו נדירה מאוד‪ ,‬אנחנו יכולים לומר‬
‫שזה ייתכן; אבל אם המוטציה לא נדירה‪ ,‬יותר הגיוני שהמוטציה קרתה ופשוט היה מין שבו היא נתנה‬
‫חיסרון לזכרים ולכן מוטנטים שאיבדו את הזנב הצליחו יותר‪ ,‬למרות העדפת הנקבות‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬שיחזור עצים פילוגנטיים – המשך‬
‫‪119‬‬
‫עקרון החסכנות מניח ששינוי אבולוציוני הוא נדיר‬
‫ההגדרה של אירוע נדיר היא יחסית; האבולוציה היא לא תמיד חסכנית‬
‫כי יש שינויים נדירים יותר ונדירים פחות‪ .‬למשל‪ ,‬מוטציות של‬
‫טרנזיציה הן שכיחות פחות מוטציות של טרנסוורסיה‪ .‬מוטציות של‬
‫אברציות הן אפילו נדירות יותר‪ .‬אי אפשר להתייחס באותה מידת חשיבות לכל המוטציות‪ :‬שינוי צבע‬
‫יכול להיות שינוי חשוב אבל שכיח לעומת הופעת זנב‪ ,‬עיניים או כנפיים שמערבים הרבה גנים‪.‬‬
‫אנחנו צריכים לשאול האם יש שיטה שלוקחת בחשבון גם את כמות השינויים וגם את הסיכוי‬
‫להתרחשות כ אחד מהם?‬
‫שימו לב‪ :‬זה לא אומר שהשימוש בעקרון החסכנות הוא לא טוב; הוא טוב‪ ,‬אבל לא תמיד נכון‪ .‬לכן פותחה‬
‫שיטה חדשה יותר מדוייקת‪.‬‬
‫שיטת הסבירות המקסימלית – ‪Maximum Likelihood Method‬‬
‫לרוב יש לנו נתונים‪ ,‬ואנחנו רוצים לדעת מהו העץ הנכון‪ .‬בשיטה זו הולכים בכיוון ההפוך‪ :‬מתחילים‬
‫מבניית הרבה מאוד עצים‪ ,‬ולוקחים נתונים שאנו יודעים לגבי ציר הזמן או שינוי תכונות; בסופו של‬
‫תהליך בודקים מה הסיכוי שמודל מסויים ייגרום להופעת האורגניזמים עם התכונות שאנו מכירים כיום‪.‬‬
‫העץ הסביר ביותר הוא זה שיש לו את הסיכוי הגדול ביותר להוביל לנתונים שיש לנו כיום‪.‬‬
‫נניח שיש לנו יצורים ‪ A‬ו‪ B-‬אדומים )פס אדום( עם זנב )פס ירוק( ויצורים ‪ C‬ו‪ A-‬עם קרומי שחייה )פס‬
‫שחור( )יצור ‪ D‬הוא מקבוצ חיצונית(‪ .‬נניח שיש לנו נתונים לגבי הסיכוי למוטציה מסויימת‪ ,‬כאשר‬
‫הסיכוי הוא ‪ 1‬למיליון עבור המוטציה‬
‫לקיום זנב‪ ,‬אותה הסבירות גם לנוצות‬
‫אדומות‪ ,‬אולם הסיכוי לקרומי שחייה‬
‫הוא ‪ 1‬ל‪ 10-‬מיליון‪ .‬הזמן הוא ‪3‬‬
‫מיליון שנים‪.‬‬
‫אנחנו מקבלים שני עצים‪ .‬עץ אחד )ימני( דורש להניח להניח שקרומי שחייה התפתחו פעמיים‪ ,‬ושתי‬
‫המוטציות האחרות התרחשו פעם אחת‪ .‬זה העץ המועדף לפי עקרון החסכנות‪ .‬אולם העץ השני מועדף לפי‬
‫שיטת הסבירות המקסימלית‪ :‬זה העץ שבו יש מוטציה אחת של השינוי הנדיר‪ ,‬והתפתחות כפולה של שני‬
‫השינויים האחרים‪ ,‬שיש להם הסתברות גדולה יותר‪.‬‬
‫באופן מעשי השיטה הזו מורכבת ומסובכת לביצוע‪ .‬משתמשים בה על נתוני התמרות ברצפי ‪ DNA‬אבל היא‬
‫מורכבת מבחינה סטטיסטית ודורשת עוצמת מיחשוב גבוהה – אם בשיטת החסכנות אנחנו מייצרים הרבה‬
‫עצים גם כך‪ ,‬השיטה הזו דורשת חישובים מורכבים יותר מזה‪.‬‬
‫אנחנו לא רק מניחים ששינוי אבולוציוני הוא נדיר אלא בודקים מהי הסבירות של כל שינוי ושינוי ומהו‬
‫הסיכוי של סך השינויים בהתחשב באופי הסיכוי לכל סוג שינוי‪ ,‬ולא לשינוי באופן גלובאלי‪ .‬יחד עם זאת‪,‬‬
‫בגלל מורכבות החישוב‪ ,‬מספר העצים שניבנו לפי שיטה זו הוא מאוד קטן כי הוא דורש מיחשוב מאוד‬
‫מורכב וגדול‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪120‬‬
‫שיטת המרחקים הגנטיים‬
‫הבשורה הטובה היא שלא תמיד צריך להשתמש בסבירות המקסימלית; היום אפשר להשתמש בשיטת‬
‫המרחקים הגנטיים והיא משתמשת בדימיון פנטי בין רצפים מולקולאריים – למעשה השיטה הבעייתית‬
‫של דימיון מורפולוגי משמשת היום ברמה המולקולארית‪ .‬הסיבה היא שאם יש הרבה שינויים בלתי‬
‫תלוייים שנעשים בקצבים דומים הם נותנים בממוצע תוצאה נכונה‪.‬‬
‫גם אם מדי פעם יש הבדל בקצב השינוי‪ ,‬וגם אם משתמשים בדברים שלא רוצים להשתמש בהם‪ ,‬הטעויות‬
‫מקזזות אחת את השנייה ובממוצע העסק מסתדר‪ .‬האופן שבו עושים זאת הוא להשוות בין רצפים של‬
‫המינים השונים או תכונות שלהן‪ ,‬כאשר ההנחה היא שדימיון גנטי שווה למרחק והשינויים מתורגמים‬
‫לאחר מכן לעץ האבולוציוני הנכון שהוא‬
‫מדוייק יותר מהעץ שהיינו מוצאים בשיטה‬
‫החסכנית וקרוב לעץ שהיה מתקבל בשיטת‬
‫הסבירות המקסימלית‪.‬‬
‫הבעיה העיקרית היא פגיעות כפולות‪ :‬אם נגיד הייתה מוטציה שבה ‪A‬‬
‫עבר ל‪ G-‬ואז עבר ל‪ ,T-‬אלו שני שינויים שבבדיקה נראים לנו כשינוי‬
‫אחד; יתרה מזאת‪ :‬אם ה‪ T-‬יחזור ל‪ A-‬זה ייראה לנו כאילו לא היה‬
‫הבדל כאשר למעשה היו ‪ 3‬הבדלים‪.‬‬
‫הגרף מראה כי אחוז ההבדלים בין ה‪ DNA-‬של שני מינים מגיעים לעקום רווייה כלשהו‪ ,‬כאשר ככל שיש‬
‫יותר הבדלים בין מינים‪ ,‬ככל שהם רחוקים יותר‪ ,‬כך יש‬
‫יותר החלפות‪ .‬הסיבה שהאסימפטוטה היא ב‪ 0.75-‬היא‬
‫משום שבין ארבעה נוקליאוטידים יש סיכוי של ‪0.25‬‬
‫שיהיו התאמות אקראיות גם בין שני מינים שונים לחלוטין‪.‬‬
‫הפתרון הרצוי הוא שימוש במקטעים שקצב השינוי שלהם מתאים לרזולוציה הנדרשת‪.‬‬
‫אם אנחנו רוצים לשחזר בין תת‪-‬מינים אנחנו מדברים על טווח זמנים והבדלים מצומצמים; אבל בין‬
‫מחלקות או משפחות זה כולל טווח זמן רחב והרבה מינים ולכן הופך מורכב יותר‪ .‬אנחנו בעצם מתאמים‬
‫את הרזולוציה‪.‬‬
‫סיכום‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬שיחזור עצים פילוגנטיים – המשך‬
‫‪121‬‬
‫לסיום‬
‫יש אנשים היום שעוסקים בשיחזור עצים‪ ,‬אבל רוב החוקרים משתמשים בהם ולא עוסקים בשיחזור שלהם‪.‬‬
‫דוגמה‪ :‬מחקר בטפילות בציפורים‬
‫התיאוריה האבולוציונית היא שלרוב‪ ,‬טפילים הם יותר ג'נרליסטים ומטפילים מינים רבים ללא ברירה‪,‬‬
‫ועם הזמן עוברים ספציאליזציה ואדפטציות למינים מסויימים‪.‬‬
‫חוקר בשם סקוט לניון בדק ציפורים בשם‬
‫קאובירד )‪ ,(Cowbirds‬והוא שיחזר את‬
‫העץ הפילוגנטי שלהן‪ .‬הוא טען שהעץ מראה‬
‫שהמין הכי וותיק שהתפצל מהעץ הוא‬
‫מתמחה ויש לו פונדקאי אחד; המין השני‬
‫בעל שבעה פונדקאים מקבוצות קרובות –‬
‫מספר המינים הפונדקאים מתרחב‪.‬‬
‫נראה כאילו בשלב מסויים הייתה אבולוציה‬
‫לג'נרליזם שהתחילה ממין ספצילאיסט‪ .‬לניון‬
‫לקח את תכונת מספר הפונדקאים כתכונה שדורשת שינויים גנטיים‪ ,‬כאילו ג'נרליזם או ספציאליזם הוא‬
‫תכונה‪ ,‬ועבור כל פונדקאי שנוסף צריך ליצור תכונה אחרת‪ .‬אולם מספר פונדקאים הוא לא תכונה‬
‫גנומית; הספצילאליסט הקדום הוא ציפור שמטילה ביצים בקן אחר‪ ,‬ויש לה שורה שלמה של תכונות‬
‫שהפכו אותה למומחית למין ההוא‪ .‬אם היא תנסה להטפיל מינים אחרים של קאובירד אחר‪ ,‬צריך סט שלם‬
‫של תכונות כדי להתמחות לפונדקאים האלה‪ .‬אז המחשבה היא למעשה שיש הרבה תכונות של‬
‫ספציאליזם‪ ,‬היות וכל התכונות אבדו ופותחו חדשות‪ ,‬ואז כל זה אבד וקיבלו תכונות הטפלה ג'נריות‪.‬‬
‫ההשערה המתאימה ביותר והסבירה יותר היא שהיה מין ג'נרליסט שעבר פעמיים מוטציות להתמחות וכל‬
‫האחרים לא עברו מוטציות‪ .‬אנחנו צריכים יותר מידע אבל זה מראה לנו דוגמה שצריך לשים לב מהי‬
‫בדיוק התכונה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪122‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים‬
‫במהלך הקורס נגענו בנושא הספציאציה‪ ,‬כשדיברנו על עדויות לאבולוציה או מיני טבעת‪ ,‬אבל עכשיו‬
‫אנחנו ניגע במורה רצינית בידע ובהבנה בנוגע לספציאציה‪.‬‬
‫רעיונות שונים למיון המינים‬
‫רעיון המין המורפולוגי‬
‫צורה אחת להגדיר אוכלוסיה של מין אחד היא המין‬
‫המורפולוגי – זה המשך ישיר של השיטה הפנטית‬
‫והוא מאפשר לנו לראות הבדלים בתכונות כמינים‬
‫נפרדים‪ .‬המיון המורפולוגי הוא זמין‪ ,‬אבל יש בו‬
‫בעיה שכן אם מניחים שמגדירים מינים לפי הצורה‬
‫שלהם‪ ,‬אנחנו מניחים שכאשר מין מתפצל עם הזמן‪,‬‬
‫התכונות שלו הולכות ונבדלות; אולם כאשר מינים‬
‫מתפצלים שתי אוכלוסיות יכולות להשתנות לחלוטין‬
‫גנטית ולהתפצל מבלי שהן יישתנו רבות מבחינת‬
‫התכונות‪ .‬כך‪ ,‬בהסתכלות מורפולוגית‪ ,‬לא ניתן‬
‫להבחין ביניהם ולמעשה המין המורפולוגי הוא‬
‫פרקטי אבל לא תמיד עובד‪.‬‬
‫רעיון המין הביולוגי‬
‫המינים מוגדרים לפי מידת הבידוד הרבייתי ביניהם‪ .‬היברידים בין מינים הם לפעמים אפשריים אבל אינם‬
‫פוריים‪ .‬הרעיון הזה נכון כי הוא מאפשר לנו לראות מחסום רבייתי שמעיד על כך שכל אוכלוסייה‬
‫משתנתה גנטית באופן בלתי תלוי ולכן הם מינים נפרדים‪.‬‬
‫הבעיה עם הרעיון הזה היא שאם אנחנו רוצים להגדיר מין מוגן למשל‪ ,‬אנחנו צריכים להוכיח שהוא מין‬
‫נפרד‪ .‬זה בעייתי לנסות להרבות כל שני מינים בעולם‪.‬‬
‫רעיון המין הפילוגנטי‬
‫היות ואנו לא יכולים להכליא כל שני מינים‪ ,‬אנחנו מגדירים מין‬
‫כקבוצה מונופילטית הקטנה ביותר שניתן לאפיין על ידי‬
‫הומולוגיות נגזרות‪ .‬נניח שבעץ בדוגמה )בעמוד הבא( יש ארבעה‬
‫מינים נפרדים ‪ ,G‬הם אומנם שונים ביניהם‪ ,‬יש ביניהם הבדלים‬
‫גנטיים‪ ,‬אבל אנו טוענים שהם קבוצה מונופילטית שמתייחדת לחלוטין‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים‬
‫‪123‬‬
‫משאר העץ ולכן אלו בני אותו המין )ואולי מחולקים לתתי‪-‬מינים שונים(‪.‬‬
‫הרעיון‪ ,‬פרקטית‪ ,‬הוא לקחת את רעיון המין הביולוגי ולאבחן מין ביולוגי טוב‬
‫לפי מידע גנטי‪ .‬אחת הבעיות להגדיר מינים של פילים הייתה כזו‪ :‬פעם חשבו‬
‫שיש שני מינים‪ ,‬פיל אפריקאי ופיל הודי‪ .‬בפיל האפריקאי תהו אם יש שני‬
‫מינים‪ ,‬מין של סוואנה ומין של יערות‪ .‬אם אלו שני מינים‪ ,‬סימן שבשלב מסויים‬
‫הם נפרדו והתפצלו גנטית‪ .‬להתחיל להכליא ביניהם זה מורכב‪ ,‬אבל מבחינת‬
‫מולקולארית גנטית אפשרית לראות שכאשר עושים שחזור עץ פילוגנטי לפי‬
‫ממצאים גנטיים‪ ,‬כל אחד מהפילים האפריקאים יוצרים קבוצה מונופילטית שונה‪.‬‬
‫כשרוצים להגדיר תכונה מונופילטית‪ ,‬לא עושים זאת לפי גן אחד אלא מאות גנים לפעמים;‬
‫הדרישות עולות ככל שהתחום מתקדם והיום משתמשים בהשוואת רצפים גדולה מאוד‪ ,‬בעיקר כי‬
‫גם היכולות והזמינות של הטכנולוגיות יותר גדולות‪.‬‬
‫שלבים בתהליך יצירה של מינים‬
‫•‬
‫בידוד של אוכלוסיות – הבידוד לא חייב להיות גיאוגרפי אלא גם אקולוגי‪ ,‬כמו זמני פעילות‪.‬‬
‫•‬
‫שינוי אבולוציוני קורה בכל אוכלוסייה‪ ,‬באופן בלתי תלוי‪ ,‬על ידי שינוי בהתנהגות הרבייה‪ ,‬שינוייים‬
‫גנטיים‪ ,‬ונוצרת חוסר התאמה גנטית ו‪/‬או התנהגותית‪.‬‬
‫•‬
‫איחוד מחדש של האוכלוסיות לאחר היווצרות המחסום הרבייתי מראה שאין זרימת גנים‪ .‬שלב‬
‫זה לא חייב להתקיים בפועל‪ ,‬אבל אם הוא מתרחש‪ ,‬ברור לנו שאלו שני מינים שונים‪.‬‬
‫היווצרות מחסום רבייתי הוא האירוע החשוב בהתפצלות מין אחד לשני מינים‪.‬‬
‫קריטריונים לבידוד רבייתי‬
‫קדם‪-‬זיגוטי – ‪Pre-Zygotic‬‬
‫בידוד קדם הזדווגותי‪ .‬תנאים אלו מונעים הזדווגות מלכתחילה‪ ,‬בין שעקב תנאים אקולוגיים או‬
‫גיאוגרפיים ובין שעקב תנאים התנהגותיים או מיניים באוכלוסיה‪ .‬כתוצאה מכך מתחיל בידוד האוכלוסיה‪.‬‬
‫•‬
‫בידוד אקולוגי – איכלוס נישות שונות‪.‬‬
‫•‬
‫בידוד בזמן – שתי האוכלוסיות מתרבות‬
‫המין נעשה על ידי המאביקיים; שינוי‬
‫בעונות או זמנים שונים‪.‬‬
‫במאביקים יכול ליצור בידוד גנטי בין‬
‫•‬
‫בידוד‬
‫מיני‪/‬התנהגותי‬
‫–‬
‫טיפוסים שונים של הפרח‪.‬‬
‫פרטים‬
‫מאוכלוסיה אחת אינם מושכים בעיני בני‬
‫האוכלוסייה השנייה‪.‬‬
‫•‬
‫•‬
‫בידוד בצמחים כאשר המפגש בין תאי‬
‫•‬
‫בידוד גאמטי – חוסר משיכה בין גמטות‪,‬‬
‫חוסר חיוניות של מערכת המין הנגדית‪.‬‬
‫בידוד עקב הפרדה מכאנית – חוסר‬
‫התאמה בין איברי המין‪/‬הפרח מונע‬
‫הזדווגות‪/‬האבקה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪124‬‬
‫אחר‪-‬זיגוטי – ‪Post-Zygotic‬‬
‫לפעמים השלבים הפרה‪-‬הזדווגותיים הם בסדר‪ ,‬ודווקא בזיגוטה יש בעיה‪.‬‬
‫•‬
‫ההיבריד אינו חיוני או בעל חיוניות נמוכה‪.‬‬
‫•‬
‫הצאצא ההיברידי נולד וחיוני אבל אחד המינים או שניהם אינו פורה‪.‬‬
‫•‬
‫ההכלאה של ההיבריד אינה חיונית‪ ,‬דור ‪ F2‬או הכלאה חוזרת הם אלו שאינם חיוניים‪.‬‬
‫מנגנונים של ספציאציה‬
‫•‬
‫ספציאציה אלופטרית – שינוי בין שתי אוכלוסיות‬
‫מבודדות גיאוגרפית‪.‬‬
‫•‬
‫ספציאציה פאלופטרית – שינוי בין שתי אוכלוסיות‬
‫בשני איזורים גיאוגרפים שונים אבל יש גבול משותף‪.‬‬
‫גורם מסויים יוצר את הגבול אבל יש בעיה פרקטית‬
‫בהוכחה של זה‪ ,‬כי אנחנו מתקשים לשלול אפשרות שזו‬
‫הייתה קודם התמיינות אלופטרית ואז ה נפגשו שוב ויצרו‬
‫גבול משותף‪.‬‬
‫•‬
‫ספציאציה סימפטרית – שתי האוכלוסיות מצויות באותו‬
‫איזור גיאוגרפי‪ ,‬ישנם טיפוסים של אוכלוסיה בתוך אותו‬
‫מין‪ ,‬ובשלב מסויים מתחיל אצלם בידוד רבייתי והם‬
‫הופכים להיות מינים נפרדים‪.‬‬
‫באיור משמאל רואים שכתוצאה מבחירת בן זוג מטיפוס מתאים‬
‫נוצר בידוד רבייתי וכך למרות ששני המינים חיים יחד יש שתי‬
‫אוכלוסיות ממינים נפרדים‪ .‬הבעיה בספציאציה סימפטרית היא‬
‫השאלה מדוע מתרחשת מלכתחילה ההפרדה הרבייתית‪ .‬אחת‬
‫התופעות הידועות מתחום זה היא הדגים באגם‪ ,‬אבל מכיוון‬
‫שהם הולכים לאיזורים שונים של האגם ניתן לטעון שזה גם‬
‫בידוד גיאוגרפי‪.‬‬
‫מיני הטבעת הם מעין ספציאציה אלופאטרית אבל הם‬
‫משאירים בעקבותיהם שובל של תהליך האבולוציה‪ .‬אין גבול‬
‫במיני טבעת‪ ,‬יש תמיד מעבר גנים‪ ,‬אבל הייחודיות הוא‬
‫שהריחוק הגיאוגרפי יצר שינויים כך שבסופו של דבר כאשר‬
‫הם נפגשו הם היו נפרדים מאוד‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים‬
‫‪125‬‬
‫טיפוסי הספציאציה האלופאטרית‬
‫ישנם שני טיפוסים‪:‬‬
‫•‬
‫הפצה ואיכלוס – נניח שיש לנו‬
‫אוכלוסיה על אי אחד ליד אי ריק או אי‬
‫חדש שנוצר‪ .‬אירוע הגירה‪ ,‬שהוא נדיר‪ ,‬מתרחש על ידי גרעין מהגרים קטן; לאחר ההגירה והאיכלוס‬
‫מחדש האוכלוסייה החדשה מתפתחת באופן בלתי תלוי מאוכלוסיית האם ומתחילה ספציאציה לאי‬
‫החדש והתמיינות לשני מינים‪.‬‬
‫•‬
‫מינים ויקאריים – אוכלוסייה התפצלה‬
‫עקב אירוע גיאולוגי או אקלימי‪ ,‬שיצר‬
‫בידוד בין האוכלוסיות‪ .‬זה יכול להיות גם‬
‫ביאור של יער או שריפה‪ ,‬או התפרצות‬
‫הר געש וכדומה‪.‬‬
‫בספציאציה אלופאטרית כמו של הדרוזופילה‬
‫בהוואי‪ ,‬היינו מצפים שבין המינים השונים של‬
‫הוואי‪ ,‬אם שיטת ההפצה הייתה קולוניזציה‪,‬‬
‫מינים קרובים יהיו על איים שכנים וכן‬
‫שתהיה קורלציה בין איים קדומים יותר‬
‫למינים קדומים יותר‪ .‬ואכן רואים שככל‬
‫שהמינים צעירים יותר הם נמצאים על איים‬
‫מזרחיים יותר והקירבה הגנטית שלהם נעה‬
‫מזרחה גם כן‪.‬‬
‫במקרים אחרים‪ ,‬של ספציאציה ויקארית‪ ,‬יש‬
‫מחקרים על שרימפס בהקשר של נדידת‬
‫היבשות – כאשר מרכז אמריקה למעשה צמחה‬
‫להפריד בין האוקיינוסים‪ .‬ואכן רואים בעץ הפילוגנטי של‬
‫אותם שרימפסים שבכל קבוצה בין אחים יש מין אחד‬
‫בקאריביים ומין אחד בפסיפיק‪.‬‬
‫ספציאציה אלופטרית – ניסוי במעבדה בזבובי‬
‫דרוזופילה‬
‫החוקרים לקחו אוכלוסיית מין של דרוזופילה וגידלו אותו‬
‫בארבעה כלובים על עמילן ובארבעה כלובים על מאלטוז‬
‫במשך דורות רבים‪.‬‬
‫לאחר מכן עשו ניסויים על מנת לבדוק העדפות בני זוג‪ :‬האם‬
‫למעשה פרטי העמילן לא ייתרבו עם מיני המלטוז‪ ,‬מבחינת‬
‫העדפה‪ .‬בדקו שילובים בין זבובי עמילן וזבובי מאלטוז וגם זבובי מאלטוז עם זבובי מאלטוז מכלוב אחר;‬
‫הבידוד הזה היה גם בידוד וגם סלקציה לפי סוכר‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪126‬‬
‫ראו שבין זבובים שגדלו על אותו מצע מזון לא הייתה העדפה אבל כשהפגישו זבובי מאלטוז וזבובי עמילן‬
‫ראו שיש העדפה לאותו ה"מין" כלומר נוצרת העדפה רבייתית‪ .‬מצד שני‪ ,‬סחיפה גנטית בלבד לא הביאה‬
‫ליצירת מחסום רבייתי כי בקבוצות הנפרדות שגדלו על אותה הדיאטה לא נוצר מחסום רבייתי‪.‬‬
‫יכול להיות שהסלקציה לסוג מזון השפיעה על גנים הקשורים בחיזור‪ ,‬לא ברור מה קרה אבל רואים שכאשר‬
‫עושים סלקציה לתכונה מסויימת יש כבר ספציאציה להתרבות‪.‬‬
‫מה גורם לבידוד רבייתי בהתמיינות אלופטרית?‬
‫מה יוצר בפועל את המחסום? מחד‪ ,‬זה נראה הגיוני שהוא יווצר – העלוויות סביב טיבט שרות שיר כה‬
‫שונה שהגיוני שיווצר בידוד‪ .‬אולם מה גורם לכך שכשיש שינויים יש בעיה להיברידים?‬
‫התיאורייה הרווחת היא התיאוריה של דובז'נסקי ומולר )‪ .(Doczhansky-Muller‬נניח שיש מין מוצא‬
‫עם שני גנים‪ :‬כעת האוכלוסייה מתפצלת וכל אוכלוסייה עוברת סלקציה למונוזיגוטיות‪ .‬כאשר הם נפגשים‬
‫נוצר היבריד‪ .‬ההיבריד הזה לא עבר מעולם אבולוציה‪ ,‬כי השינויים נצברו בכל מין לחוד‪.‬‬
‫קיים סיכוי שההרכב הזה ייצור אינטראקציה‬
‫לא טובה בגנים‪ :‬יכול להיות שהצירוף‬
‫ההומוזיגוטי עובד על כל צורות‪ ,‬אבל‬
‫ההטרוזיגוט יהיה נחות או לא‪-‬ויאבילי‪.‬‬
‫דוגמה אחרת היא להסתכל על מוטציות של אובדן גנים או שכפול גנים‪ .‬נניח שהאוכלוסיה עברה שכפול‬
‫גנים‪ ,‬ואז היא התפצלה‪,‬ובאוכלוסייה אחת היה חוסר של מקטע אחד ובאוכלוסייה שנייה חוסר במקטע‬
‫שני‪ .‬להומוזיגוטים המתאימים זה יהיה בסדר‪ ,‬אבל היברידים יהיו עם מוטציות קשות והם יכולים להוליד‬
‫כאלה עם חסרים גדולים שבסופו של‬
‫דבר יגיעו למוות ויהיו ליתאליים‪.‬‬
‫כמו כן‬
‫דיברנו גם על‬
‫מינים‬
‫פוליפלואידים )בצמחים(‪ ,‬שבהם אם יוצרים היבריד עקר ואז עושים לו הכפלת כרומוזומים הוא יכול‬
‫להתרבות; הסיבה היא בדיוק הדוגמה הנ"ל כי אז יש גיבוי לכל הגנים‪.‬‬
‫יש גם מינים היברידים שהם דווקא המוצלחים והופכים למין חדש ומוצלח‪ .‬אבל אנחנו לא נדבר על זה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים‬
‫‪127‬‬
‫מפגש שניוני בין אוכלוסיות נפרדות מביא ליזוק הבידוד הרבייתית‬
‫בתהליך הספציאציה‪ ,‬אפילו אלופאטרית קלאסית‪,‬לרוב קורה מפגש שניוני לאחר ההתמיינות‪ .‬במפגש‬
‫השניוני להיברידים י פיטנס נמוך מההורים – זה לאו דווקא אומר ליתאליות או סטריליות אבל יכול‬
‫להיות שתהיה סלקציה לבחירת בני זוג מאותה האוכלוסייה‪ .‬זה מחזק את התכונות הקשורות בחיזור‪.‬‬
‫אם נניח שפעם הנקבות והזכרים לא היו‬
‫בררנים; כאשר הם נפגשו לאחר הפיצול‪,‬‬
‫הנקבות והזכרים לא היו בררנים מבחינת‬
‫הטיפוס של אוכלוסיית המוצא‪ ,‬אבל ברגע‬
‫שיש היברידים נוצרת בהם סלקציה‬
‫שמיועדת לבטל יצירה של היברידים‪.‬‬
‫בקונטקסט הזה‪ ,‬הכלבים לא עברו תהליך‬
‫של סלקציה נגד ההיברידים‪ .‬אם זה היה‬
‫המקרה‪ ,‬אולי הייתה ספציאציה למינים שונים בין הכלבים; אבל ללא הסלקציה נגד ההיברידים אין שום‬
‫העדפה לכאורה מבחינה רבייתית‪.‬‬
‫אם מינים אלופאטריים נפגשים נוצרת סלקציה לבררנות רבייתית עקב היווצרות היברידים פחות‬
‫מוצלחים‪ .‬המשמעות היא בידוד רבייתי קדם‪-‬זיגוטי‪ .‬התחזית אם כן למחקר השוואתי בין דרוזופילות‪,‬‬
‫במינים אלופטרים שונים שלא נפגשו חזרה היא שככל שעבר יותר זמן הם יהיו שונים יותר ולכן פחות‬
‫יירצו להתרבות יחד; כאשר משווים מינים אלופטרים לא חופפים רואים שככל שהמרחק הגנטי גדול יותר‬
‫הם פחות מתעניינים להזדווג‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬אם יש מינים‬
‫סימפטריים‬
‫והם‬
‫צריכים‬
‫להיבדל אחד מהשני‪ ,‬אנחנו‬
‫מצפים שלא תהיה קורלציה‬
‫גנטית בין ההעדפה‪ ,‬כי גם אם‬
‫הם נפרדו לא מזמן הייתה‬
‫סלקציה מיידית לטובת בררנות‪ .‬כשמשווים מינים כאלה רואים שבאמת גם מינים עם מרחק גנטי קטן‬
‫נמצאים במצב גבוה של בידוד רבייתי‪.‬‬
‫התפתחות של מנגנונים לזיהוי מין באוכלוסיות סימפטריות‬
‫מחקר השווה איך שני מינים של פרושים מתנהגים‪ .‬הם חיים באיים מסויימים ביחד‪ ,‬למשל באי פינטה‪,‬‬
‫אך יש איים בהם אפשר למצוא את המין האחד ולא את המין השני‪.‬‬
‫הניסוי הציג פוחלצים מהמין השני לזכרים מהמין האחד‪ .‬כאשר המינים חיו בסימפטריה‪ ,‬הזכרים לא ניסו‬
‫להזדווג עם פוחלצים שלא מהמין שלהם; לעומת זאת באיים בהם המינים נמצאים באלופטריה הם כן ניסו‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪128‬‬
‫להזדווג גם עם פוחלצים של נקבות מהמין שלהם וגם מהמין השני – לא היה להם אכפת לנסות באיים‬
‫בהם הם לא נחשפו לנקבות המין השני‪.‬‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫המפגש המחודש בין מינים שנפרדו יצר סלקציה לבררנות‪.‬‬
‫המנגנון לא חייב להיות גנטי‪ ,‬אבל יכול להיות שיש סלקציה לסוג ציפור שגידלה אותם – כל‬
‫נושא הכרת בני מין נחקר‬
‫עד היום מבחינת המנגנונים שלו‪ .‬במקרים רבים זה יכול להיות תוצר לוואי וניתן לומר שבן זוג‬
‫הכי מוצלח וקרוב לך לא ייראה כמו בן המין השני‪.‬‬
‫סנונית הרפתות‬
‫סנונית הרפתות הפכה מין מודל להרבה מחקרים בספציאציה ובבררנות מינית‪ .‬סנונית זו בעלת כמה תתי‬
‫מין‪ ,‬כאשר הנפוצים במחקר הם תת המין האירופאי שיש לו זכרים בהירים יותר עם זנב ארוך שהופך‬
‫אותם עדיפים סקסואלית בעיני הנקבות –‬
‫והראו שאם מאריכים להם את הזנב הוא‬
‫מועדף בעיני נקבות‪ .‬בסנונית אסיתית הצבע‬
‫של הזכר חזק‪ ,‬הזנב קצר‪ ,‬וככל שהצבע חזק‬
‫יותר הוא עדיף יותר בעיני הנקבה‪.‬‬
‫בארץ יש מין שאמור להיות קרוב לסנונית‬
‫האירופית אבל הוא ארוך זנב וכהה גוף‪ ,‬מעין‬
‫זיווג בין המין האירופאי והאסייתי )הוא‬
‫דומה למין המצרי אבל קשה לנו לחקור אותו כרגע(‪ .‬אנחנו תוהים אם נוצר כאן תת מין חדש‪ :‬תת המין‬
‫האירופאי עובר בעשרות אלפים באביב ובסתיו ואז הסנוניות שלנו יכולות להזדווג איתם‪ .‬השאלה היא‬
‫איך נוצרים מינים נפרדים והאם התהליך הוא סימפטרי או אלופטרי‪.‬‬
‫תת המין שלנו לא נודד ומקנן בארץ; תת המין האירופאי מקנן באירופה ונודד דרכנו‪ .‬אולם התהליך הזה‬
‫הוא קומפלקס של מינים שמרמז על תהליך ספסיפיאציה‪ .‬אנו תוהים האם הם מעידים על שינוי העדפות‪,‬‬
‫כאשר ברור שלאירופאים ולאסייתים יש העדפות שונות‪ ,‬ומה קורה עם ההעדפה של הסנוניות שלנו‪.‬‬
‫שמו ליד קינים שונים פוחלצים מתתי מין שונים‪ :‬הישראלית‪ ,‬האירופאית‪ ,‬כוכית גדות ודרור בית‬
‫)כבקרה(‪ .‬רצו לראות האם הנקבות יעדיפו את תת המין המקומי‪ ,‬הזנב הארוך של האירופאי‪ .‬ההנחה‬
‫הייתה שהן יתקיפו את תת המין המזרח תיכוני‪ .‬הזכרים מכמעט כל המינים ניסו להזדווג במרץ עם שלושת‬
‫המינים )כולל כוכית( אבל לא עם‬
‫הדרור‪ .‬הדבר מראה שבמקרה הזה אי‬
‫אפשר לבנות על מחסום רבייתי‬
‫מטעם הזכרים‪.‬‬
‫מכאן עולה השאלה‪ ,‬שמא אולי‬
‫הנקבות הן אלה שיוצרות מחסום‬
‫רבייתי?‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור שמיני‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים‬
‫‪129‬‬
‫כדי לגלות את זה‪ ,‬אחד הדוקטורנטים מהאוניברסיטה בדק ומצא שזכרים כהים בארץ מצליחים יותר‬
‫למרות שאין עדויות שהנקבות מעדיפות אותם‪ .‬אבל אם צובעים זכרים לעומת זכרים שמאריכים להם את‬
‫הזנב‪) ,‬באירופה רואים שאם מכהים זכרים הנקבות פחות בוגדות בהם( רואים שהתכונה החשובה היא‬
‫להיות כהה‪.‬‬
‫היו יש נתונים שמראים שהזוגות הכי טובים הם זכרים כהים שמזדווגים עם נקבות שמתחילות מוקדם‬
‫בעונה והן ארוכות זנב‪ .‬מכיוון שאספו הרבה דגימות גנטיות‪ ,‬כאשר משחזרים עצים פילוגנטיים מגלים‬
‫כמה דברים‪:‬‬
‫•‬
‫למרות מרחק גנטי מאוד קטן בין שני תת המינים‪ ,‬יש סימנים שאם לוקחים את שתי האוכלוסיות יש‬
‫הבדלים גנטיים ואנו מעריכים שהספציאציה התחילה לפני ‪ 20-50‬אלף שנה‪.‬‬
‫•‬
‫כמו כן עולה זרימת גנים בין האוכלוסיות שהתפלגו לא מזמן‪ ,‬והיא בעיקר בין זכרים )זאת מוצאים‬
‫מתוך ה‪ DNA-‬המיטוכונדריאלי שהוא נקבי לעומת ‪ DNA‬של האורגניזם(‪.‬‬
‫•‬
‫חושבים שאולי זכרים אירופאים מזדווגים עם הנקבות שלנו וזה שומר על הזנב הארוך שלהן‪ .‬יכול‬
‫להיות גם שבמהלך הנדידה פרטים מחליטים להשתקע בארץ וכך נוצרת זרימת גנים‪.‬‬
‫השאלה הכללית היא‪ ,‬אם נעזוב את מודל הסנוניות שלנו‪ ,‬האם ניתן להבחין בין דמיון גנטי שמראה על‬
‫ההבדל בין התפצלות צעירה לבין זרימת גנים? כיצד אנו יודעים?‬
‫עד לפני כמה שנים לא יכלו להבדיל בין השניים בקלות כלל וכלל; היום פותחו מודלים שמבוססים על‬
‫סבירות מקסימלית שמאפשרים לקחת דגימות גנטיות ולעשות סימולציה – תסריטים בהם מניחים מה‬
‫הייתה גודל האוכלוסיה ומשחזרים שושלות לדגימות ומהו הסינריו הכי הגיוני – האם זה התסריט עם‬
‫זרימת גנים או בלי‪ ,‬כי זרימת גנים יוצרת תסריט מעט שונה ‪.‬‬
‫על סמך הניתוחים האלה ניתן לומר שמה שקורה הוא שהייתה התמיינות מזמן‪ ,‬הם הולכים ונפרדים‪ ,‬אבל‬
‫זרימת גנים מאיטה ואפילו עוצרת את תהליך הספציאציה‪ .‬המודלים האלה לא הומצאו בשביל הסנוניות‬
‫שלנו‪ ,‬העניין בהן הוא כללי מאוד‪ :‬השאלה היא האם אותו דבר קרה למשל בין האדם לשימפנזה‪.‬‬
‫נוצרו ויכוחים גדולים שטוענים שהאדם הקדמון קיים יחסים עם קופים‪ .‬אחרים טוענים שהמודל של‬
‫הראשונים לא מדוייק‪ .‬זה מבטא את העובדה שניתוח ההתמיינות בין האדם לשימפנזה לא בדיוק מוכרע‪.‬‬
‫האם כל פולימורפיזם תלוי נישה מוביל לספציאציה?‬
‫דיברנו בשיעורים קודמים על פולימורפיזם; אם נחזור לדוגמאות האלה בראיית הספציאציה‪ ,‬ניתן לשאול‬
‫האם כל פולימורפיזם כזה שהוא תלוי נישה‪ ,‬כמו הפרושים האפריקאים עם הגן האחד שמפקח על מקור‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪130‬‬
‫גדול ומקור קטן או הדגים באגמים בקולומביה הבריטית עם התמיינות לאיזור החופי או איזור העומק‪,‬‬
‫מוביל לספציאציה?‬
‫תשובה ג' אומרת שאם הפולימורפיזם מפוקח‬
‫על ידי גן אחד‪ ,‬לא יהיו למעשה צאצאי היבריד‬
‫עם פיטנס נמוך‪ .‬יש פיקוח על התכונה ולכן‬
‫הפולימורפיזם יכול להחזיק את שני המופעים‬
‫ללא פיצול בין המינים כי אין היברידים ולכן‬
‫אין יצירה של מחסום רבייתי‪.‬‬
‫אם התכונה הייתה כמותית‪ ,‬אז הזיווג הלא‪-‬‬
‫ממויין יוצר מצב ביניים עם פיטנס נחות‪.‬‬
‫במקרה הזה המחקר מראה שגם בפרושים בגלאפאגוס )לא אפריקאים( וגם בדגים יש העדפה לדומיהם‬
‫ברבייה וזה תהליך דמוי ספציאציה‪.‬‬
‫אבל צריך לזכור שהעובדה שזה קרה כאן לא אומר שזה ייקרה תמיד‪ .‬כל תכונה כמותית מבטאת‬
‫פולימורפיזם רציף; אם יהיה פיטנס נחות להיברידים יכולה להיות ספציאציה; אבל יכולה להיות סלקציה‬
‫מפצלת שמובילה למנגנון מהסוג שמבקר בסוויץ' אחד לכאן או לכאן ואז אנחנו מבטלים את מין הביניים‬
‫)תאחיזה אבולוציונית(‪.‬‬
‫פולימורפיזם באדם‬
‫אחד הדברים המעניינים בהקשר הזה הוא מחקר באדם – באדם אומנם אין ספציאציה אבל יש‬
‫פולימורפיזם מאוד גדול‪ .‬המושג גזע הוא מושג שמבחינה ביולוגית הוא מאוד בעייתי‪ :‬אנחנו מתייחסים‬
‫לגזע כמילה טעונה‪ ,‬כי היא בעלת הקשרים לא מדוייקים‪.‬‬
‫זה שאדם נראה שחור‪ ,‬לבן או עם עיניים מלוכסנות לא שולל את זה שגנטית הוא יהיה דומה ל"גזע" אחר‪.‬‬
‫השונות בין בני האדם היא פולימורפיזם לפי נישות ככל הנראה‪ ,‬לפחות מטעם צבע העור‪ :‬בצפון הגלובוס‬
‫העור הבהיר מאפשר לקלוט יותר קרינה הדרושה לייצור ויטמין ‪ D‬וחומצה פולית‪ ,‬ועור כהה מאפשר‬
‫קליטה של שמש בקלות באיזור קו המשווה‪ ,‬בו יש די אור בין בחורף ובין שבקיץ‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים – המשך‬
‫‪131‬‬
‫‪06.05.2010‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים – המשך‬
‫בשיעור זה נסיים כמה היבטים בנוגע לספציאציה ועצים פילוגנטיים‪ ,‬סחיפה לעומת סלקציה‪ ,‬ולאחר מכן‬
‫נתחיל בחלק השלישי הקורס – חקר אדפטציות‪ .‬בשיעורים הבאים נמשיך לרמת הסלקציה ואבולוציה של‬
‫סקס ונושאים אחרים‪.‬‬
‫בשבוע של שבועות יתקיים התרגיל של מיכל בנוגע לגנטיקה של אוכלוסיות‪ ,‬תרגילים ושאלות נוספות‬
‫שהצטברו‪.‬‬
‫הבעייתיות של המונח גזע בחקר אבולוציה‬
‫בשיעור הקודם עברנו מדוגמאות ספציאציה בפרושים ובדגים לפולימורפיזם בבני אדם‪ .‬הזכרנו את‬
‫המחקרים שקושרים בין צבע העור לקרינה‪ ,‬ושניתן להסתכל על העור כפולימורפיזם הקשור לנישות‪.‬‬
‫המונח גזע‪ ,‬כך אמרנו‪ ,‬הוא בעייתי ואנחנו מנסים להימנע ממנו לדבר על אוכלוסיות ותתי מינים‪.‬‬
‫אחת הסיבות לבעייתות מודגמת במחקרים הנוגעים להבדלים גנטיים בין "גזעים"‪ .‬במחקר שפורסם ב‪-‬‬
‫‪ ,PNAS‬דיברו על בדיקת אוכלוסייה בברזיל‪ .‬אנחנו יודעים שהמראה החיצוני עובר בתורשה –‬
‫ההסתכלות הכללית על גזע הייתה מתוך הנחה שזה גנטי‪ .‬אבל המחקר הזה אומר דברים אחרים‪ :‬הם מצאו‬
‫רצפים גנטיים שיכולים להבדיל בין אוכלוסייה ממרכז אפריקה )שהיא מקור האוכלוסיה השחורה‬
‫בברזיל( ואוכלוסיה בפורטוגל )שהיא המקור לאוכלוסיה הלבנה( אולי ההבדלים האלה שמאפיינים את‬
‫האוכלוסיות אינם נמצאים בגנים שמקודדים למאפיינים פיזיים כמו צבע עור או שיער – המרקרים לא‬
‫נתנו פרדיקציה לגבי מראה‪.‬‬
‫הם המשיכו הלאה ולקחו קבוצה שמויינה לפי כהים‪ ,‬לבנים או ביניים ועוד אוכלוסייה שהוגדרה כלבנים‪.‬‬
‫בעזרת ‪ 10‬המרקרים ובדקו אותם ולא מצאו התאמה‪ .‬זה אומר שמה שקורה בברזיל הוא ערבוב של‬
‫אוכלוסיות‪ ,‬אבל כשרואים את צבעו של האדם יכול להיות שהוא נושא הרבה גנים מה"צבע" האחר‪.‬‬
‫פולימורפיזם איננו שווה להימצאות גזעים שונים‪ .‬הקשר בין בידוד אוכלוסייה לסממנים החיצוניים‬
‫של גזע אינם בהכרח מתאימים‪.‬‬
‫העץ הפילוגנטי מצביע על ממצאים היסטוריים וארכיאולוגיים בנוגע‬
‫להגירה של ההומו‪-‬ספיינס והתפשטותו ביבשות‬
‫יחד עם זאת‪ ,‬אין זה אומר שלא הייתה אבולוציה במין האנושי‪ :‬במאמר אחר שניסה לשחזר את העץ‬
‫האבולוציוני של אוכלוסיות אדם‪ ,‬לא לקחו כמה גנים של מרקרים גנטיים אלא על כמעט ‪ 1000‬פרטים מ‪-‬‬
‫‪ 51‬אוכלוסיות שונות בדקו ‪ 650,000‬פולימורפיזם בנוקליאוטיד בודד‪.‬‬
‫כשהם יצרו את העץ ובדקו איך הוא מתייחס לאוכלוסיות ולפיזור שלהן‪ ,‬ניתן לקבל תמונה שמראה כי יש‬
‫קירבה בין אפריקה דרך המזרח התיכון לאירופה‪ ,‬אסיה ומזרח אסיה‪ ,‬אוקייאניה והגושים של האמריקות‪.‬‬
‫אם נסתכל על התמונה היא מזכירה‪ ,‬מבחינת המודל‪ ,‬את מה שראינו בדרוזופילה באיי הוואי‪ ,‬שאפשר‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪132‬‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫לראות בפיזור וספציאציה של המינים את ההגירה הידועה מבחינה היסטורית וארכיאולוגית בנוגע‬
‫להתפשטות האנושות ביבשות העולם‪.‬‬
‫יש התאמה בין העץ הפילוגנטי לבין מה שידוע על ההתפשטות הגיאוגרפית‪.‬‬
‫ניתן היה לומר שזה התחלה של ספציאציה בהתיישבות במקומות שונות‪ ,‬אולם כאן זו לא ספציאציה‪:‬‬
‫האוכלוסיות מתחילות לצבור שינויים בודדים אולם כמות ההבדלים הגנטיים קשה לאיתור בין אנשים‬
‫בודדים )למרותש יותר קל עם קהילות מבודדות(‪ .‬יש הרבה חפיפה וזרימת גנים‪ ,‬יש איזורים שאפילו יש‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים – המשך‬
‫‪133‬‬
‫בהם חתימה גנטית של מסעות כיבוש של מונגולים וזרימה גנטית‪ .‬יחד עם זאת זו אינה ספציאציה כי אין‬
‫מחסום רבייתי )ישנם אולי מחסומים תרבותיים‪-‬גזענית אבל לא ביולוגית(‪ ,‬והגלובליזציה דווקא עוצרת‬
‫את פוטנציאל הספציאציה על ידי זרימת גנים‪ .‬כמובן שגם אין מצב של היברידים ירודים שיכולים ליצור‬
‫מחסום רבייתי‪.‬‬
‫הגזע הבלונדיני הולך ונכחד‬
‫מה לא נכון במאמר?‬
‫•‬
‫אין גזע בלונדיני; זה מופע של אוכלוסיית בני האדם‪.‬‬
‫•‬
‫הגנטיקה של השיער היא מעט יותר מורכבת מאשר המודל של גן אחד‪ ,‬אבל זה נכון שבלונדינים‬
‫אמיתיים כמו הפינים הם בעלי גן רצסיבי‪ .‬המאמר מנסה להגיד שבגלל שיש פחות זיווג בין בלונדינים‬
‫לבלונדיניות יש יותר הטרוזיגוטיים‪ ,‬ולכן גם אם הגן יישאר הוא לא ייתבטא‪ .‬ולכן שכיחות‬
‫הבלונדינים – הפנוטיפ‪ ,‬ולא הגנוטיפ – תרד‪.‬‬
‫•‬
‫הטענה המגוחכת בנוגע להעדפה המחמצנות אולי מתכוונת לכך שהזיווג נעשה אקראי יותר – אם‬
‫בעבר הייתה סלקציה לבנות זוג בלונדיניות‪ ,‬הרי שכעת החימצון של שיער מוריד את היכולת של‬
‫הפנוטיפ לגרום לסלקציה‪ .‬למעשה שוב אין כאן זיווג ממיין ולכן יש יותר הטרוזיגוטים‪.‬‬
‫הסיכום של רייס הוא הנכון – הבלונדינים כמופע בהחלט יירדו בשכיחות אבלתמיד שני הטרוזיגוטים יכולים‬
‫ללדת ילד בלונדיני‪ ,‬ולכן הבלונדינים לא ייעלמו לגמרי‪.‬‬
‫שאלות ותשובות‬
‫מוטציה נייטרלית מוגדרת לפי השפעתה על הפיטנס‪ .‬היא לא מוגדרת לפי קידוד לחלבון; כלומר שמוטציה‬
‫שאין לה ביטוי כנראה לא תשפיע על הפיטנס‪ ,‬אבל יש מוטציות שיש להן ביטוי ועדיין לא ישפיעו על‬
‫הפיטנס – כמו צבע עור או שיער‪ ,‬שלא יעלו או יורידו את הפיטנס‪.‬‬
‫נכון הדבר שאם למוטציה אין ביטוי אזי סביר להניח שלא תשפיע על הפיטנס‪ ,‬אולם היום יודעים שגם‬
‫קטעים שלא מקודדים יש להם תכונה של ביקורת )‪ (regulation‬והם למעשה שמורים מאוד בין‬
‫אורגניזמים כי הם חשובים מאוד‪.‬‬
‫לפי הגדרה‪ ,‬מוטציה נייטרלית לכאורה אינה מביאה לידי ביטוי בפנוטיפ כי הגן אינו מתורגם‪ .‬אולם זו‬
‫קונספציה לא נכונה‪ :‬מוטציה היא נייטרלית אם אין לה השפעה על הפיטנס‪ ,‬ואין זה אומר בהכרח שאין‬
‫לה ביטוי בפנוטיפ‪ .‬כמו שאמרנו‪ ,‬יכול להיות שמוטציה הולידה שיער בלונדיני אולם תכונה זו לא השפיעה‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪134‬‬
‫על הפיטנס; אין זה אומר שאין פנוטיפ ואין זה אומר שהמוטציה לא יכולה להפוך חיובית במקרה והיה‬
‫שינוי בתנאי הסביבה אשר נותן יתרון לבעלי אותה מוטציה – כמו למשל תופעת המלאניזם התעשייתי‪.‬‬
‫אם יש ‪ DNA‬שלא מקדד‪ ,‬זו לא אבולוציה – כי אבולוציה היא רק כשמשתנים הגנים‪ .‬אולם‪ ,‬בתחילת‬
‫הקורס רוב הזמן כשדיברנו על שינוי בשכיחות תכונות באוכלוסייה דיברנו על גנים; אולם בשלב הזה‪,‬‬
‫מבחינת התקדמות היסטורית )כלומר בערך מתי שדארווין הציג את התיאוריה שלו( לא ידעו מהם גנים‪,‬‬
‫אלא דיברו על הריטאביליות‪.‬‬
‫במשך השנים‪ ,‬אנשים אמרו שמה שקובע תכונות הם גנים שמקודדים לתכונות‪ .‬זה היה לפני ‪ 20-30‬שנה‪,‬‬
‫כשחשבו שפתרו את כל הגנטיקה – הגנטיקה הפשוטה‪ .‬היום יודעים שזה הרבה יותר מורכב‪ :‬הקונספט‬
‫של גן לפני הגנטיקה היה שיש אלמנטים שהורים מעבירים לעובר שהופך אותו דומה להם‪ .‬היום המושג‬
‫הזה עדיין נכון‪ :‬יש חומר שעובר מההורים לזיגוטה והופך אותו דומה להם – זהו ה‪ .DNA-‬ההגדרה של‬
‫ה‪ DNA-‬ושל גן היא בעייתית היום‪ ,‬כי הגנטיקה הרבה יותר מורכבת ממה שלכאורה נחשב כידע שהוא‬
‫נחלת הכלל‪.‬‬
‫תכונה זה הכל – גם רצף לא מקודד על ה‪ DNA-‬זה חלק מתכונה‪ ,‬זה מאפיין‪ ,‬כי לחלק מהאוכלוסייה יהיה‬
‫הרצף הלא‪-‬מקודד הזה ולחלק לא‪ .‬מכיוון שהוא משוכפל ועובר מדור לדור‪ ,‬כל שינוי בו הוא שינוי‬
‫אבולוציוני‪ .‬אחת הבעיות היא שאנחנו נוטים להיתפס למנגנון הגנטיקה הפשוטה‪ ,‬אבל התיאוריה‬
‫האבולוציונית התפתחה לפני הידע על המנגנון הזה‪ ,‬והמושג התיאורטי של גן יכול לשמש אותנו גם אם‬
‫לא ידוע לנו בדיוק איך הוא עובד‪.‬‬
‫כשדיברנו על תאחיזה‪ ,‬הזכרנו‬
‫אותה לא בתור מרחק בסנטי‪-‬‬
‫מורגן אלא כמושג סטטיסטי של‬
‫התפלגות צאצאים ריקומביננטים‬
‫או פרנטאליים‪ .‬אותו הדבר ניתן‬
‫לומר על מוטציות ניטרליות‪ .‬דוגמה למשמעות הזו אנו מוצאים דרך ‪.junk DNA‬‬
‫החלקים האלה‪ ,‬שהיה ידוע שאינם מקודדים‪ ,‬מתגלים כיום בתור בעלי תפקידים משמעותיים בבקרה‬
‫ונראה כ חלקים גודלים לא מקודדים למעשה שמורים מאוד‪ .‬תופעה אחת של ‪ junk DNA‬הם‬
‫טרנספוזומים‪ ,‬קטעים לא מקודדים שיש להם השפעה על פיטנס‪ ,‬על ידי זה שהם קטעים שיכולים לקפוץ‬
‫בתוך הגנום מכרומוזום אחד לאחר‪ .‬היום ידוע שיש להם תפקיד חשוב ברגולציה של גנים אחרים –‬
‫למרות שהם לא מקודדים בעצמם הם משפיעים על קידוד של גנים אחרים ולכן הם לא נייטרליים כלל‬
‫ועיקר‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬מנגנונים המובילים להיווצרות מינים – המשך‬
‫‪135‬‬
‫במחקר אחר‪ ,‬ניסו להשוות בין הגנום‬
‫של שימפנזים‪ ,‬בני אדם ויונקים‬
‫אחרים‪ .‬הם גילו שאחד הסיגנלים‬
‫החשובים ביותר שמפרידים הם‬
‫דווקא מקטעים שהם לא מקודדים‪:‬‬
‫הם מצאו שמקטעים רבים שאינם‬
‫מקודדים‬
‫נשארים‬
‫ללא‬
‫שינוי‬
‫ביונקים רבים כולל בני האדם‪.‬‬
‫אנחנו יודעים שמקטע שמרני נשמר‬
‫כי יש לו תפקיד מאוד חשוב; מצד שני אלו קטעים לא מקודדים‪ .‬מכאן שכנראה לאיזור הלא מקדד הזה יש‬
‫תפקיד מאוד חשוב‪ .‬זה יכול להיות קטע כמו הטרנספוזון‪ ,‬שיכול להוריד פיטנס אם הוא קופץ לתוך גן‪.‬‬
‫כמו כן מצאו כי חלק מהקטעים שלא מקודדים משפיעים על יצירת סינפסות במוח‪ .‬בהם דווקא חל שינוי‬
‫מואץ‪ .‬עד כה היינו אומרים ששינוי במשהו לא מקודד נגרם מסחיפה גנטית; אולם החוקרים מציעים כי לא‬
‫הייתה זו סחיפה אלא השינוי היה מואץ – תהליך שאופייני יותר לסלקציה חיובית‪.‬‬
‫עדיין קשה להבחין האם זו סלקציה חיובית או סחיפה גנטית; מקטע שהשתנה יכול להיגרם משני הגורמים‪.‬‬
‫פרוייקט ה‪ ENCODE-‬הוא‬
‫פרוייקט גדול שיצא מעט אחרי‬
‫הגנום האנושי; הוא מבוסס על‬
‫השוואה בין גנומים על מנת‬
‫להבין איך הדברים השתנו ומה‬
‫הגנים עושים‪ .‬הפרוייקט השווה‬
‫בין גנומים של יונקים שונים‬
‫והם חיפשו קטעים פונקציו‪-‬‬
‫נאליים‪ ,‬בין שהם מקודדים או‬
‫לא‪.‬‬
‫הרעיון היה לפעול בשני צוותים‪ :‬אנשי מחשב שניסו למצוא קטעים שמורים לפי מחשבים וצוות ביולוגיים‬
‫שאתרו קטעים פונקציונאליים‪ .‬בתוצאה הייתה אי התאמה‪ .‬מבחינה גנטית זה אולי מפתיעה‪ ,‬אולם מבחינת‬
‫התיאוריה האבולוציונית זה לא מפיל מהכיסא‪ :‬אין פה דבר שאיננו יכולים להסביר עם הידע שלנו כעת‪.‬‬
‫זה שאנשי המחשבים מצאו קטעים שמרניים ללא פונקציה ידועה ניתן להסבר על ידי העובדה שהפונקציה‬
‫פשוט אינה ידועה; יכול להיות שזה רצף שהוא רגולטורי לא‪-‬מקדד או אפילו מקדד למשהו שאינו ידוע‪.‬‬
‫לרוב אם יש משהו שמרני שלא השתנה הרבה זמן‪ ,‬כנראה שהייתה שם סלקציה מייצבת‪.‬‬
‫הביולוגים מצאו קטעים פונקציונאליים שעברו שינויים רבים‪ .‬יכול להיות שהדברים האלה פונקציונאליים‬
‫אבל ניטרליים; וכן יכול להיות שזו סלקציה חיובית‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪136‬‬
‫ניתן לסכם זאת כך‪:‬‬
‫• מקטע שמרני שלא השתנה – סביר שלא יהיה נייטרלי‪.‬‬
‫• מקטע שהשתנה יכול להיות שהשתנה מסחיפה או מסלקציה‪.‬‬
‫מוטציות אנו מחלקים לשתיים‪ :‬יכולה‬
‫להיות התמרה סינונימית‪ ,‬שבה החלפה‬
‫של נוקליאוטיד לא שינתה את חומצת‬
‫האמינו המתורגמת‪ ,‬ואז נוטים להאמין‬
‫שהיא תהיה מוטציה נייטרלית; ולעומת‬
‫זאת אם זה מיתרגם לחומצת אמינו‬
‫שונה‪ ,‬המוטציה עשויה לא להיות‬
‫נייטרלית ואז היא תהיה תחת סלקציה חיובית או שלילית‪.‬‬
‫אם שתי מוטציות אלו שוות בקצב שלהם‪ ,‬הרי שהיחס הזה גורם לנו להאמין שאין עדות לסלקציה בנוגע‬
‫לתכונה – אם היו מוטציות סינונימיות ולא סינונימיות באותו קצב‪ ,‬סימן שכולן נייטרליות‪ .‬אם היו יותר‬
‫לא‪-‬סינונימיות סימן שאולי המוטציות האלה גורמות לסלקציה חיובית‪ ,‬ובגלל זה המוטציות האלה‬
‫מתועדפות; ואם המוטציות הסינונימיות רבות יותר סימן שהמוטציות הלא‪-‬סינונימיות היו נתונות תחת‬
‫סלקציה שלילית‪.‬‬
‫הרעיון הזה מתבסס על הנחות מסויימות‪ .‬אח ת מהן היא שהקטעים האלה יהיו מקודדים לחלבונים – מוטציה‬
‫כזו באתר רגולטורי תימדד בצורה שונה לחלוטין‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬חקר אדפטציות‬
‫‪137‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬חקר אדפטציות‬
‫עד כה חקרנו מנגנונים שיוצרים שינוי אבולוציוני ואדפטציה בעזרת מודלים גנטיים בשביל להבין קצב‬
‫ומודלים פנוטיפיים בשביל להבין תוצרים של התהליך‪ .‬מודלים פנוטיפים מניחים שלתכונה יש בסיס נורש‬
‫כלשו‪ ,‬וחוקרים את מידת התרומה שלה לפיטנס בהשוואה לתכונות אלטרנטיביות‪ .‬זה מוביל אותנו לחקר‬
‫אדפטציות‪ ,‬המשתמש בתיאוריה האבולוציונית למחקר והבנה של תכונות‪ ,‬תופעות‪ ,‬ומנגנונים ביולוגיים‪.‬‬
‫חקר אדפטציות‬
‫טענה ראשונה‪ :‬הברירה הטבעית היא המודל היחידי שיש בידינו שיכול להסביר את‬
‫היווצרות אדפטציות‬
‫מהן האלטרנטיבות שלנו?‬
‫•‬
‫פעילות של כוח עליון – אנחנו מחשיבים אותן כאלטרנטיבה לא מדעית‪ ,‬כי הן לא דורשות מאיתנו‬
‫להרחיב יותר‪.‬‬
‫•‬
‫למרקיזם‪ :‬הורשת תכונות נרכשות – למרק האמין שהשינוי האבולוציוני מושג על ידי כוח חיות של‬
‫בעלי החיים‪ ,‬הם מנסים להשתנות‪ ,‬כמו הג'ירפה שמורישה צוואר מתוח – מעין תבונה טבעית של‬
‫בעלי החיים‪ .‬יש עם זה בעיות‪ ,‬מלבד היעדר תמיכה עובדתית – בעיקר מכיוון שהיום מתרבות עדויות‬
‫של תכונות או תופעות שנראות כמו למארקיזם‪ ,‬והביטוי הזה צף מחדש‪ .‬אבל יש לזכור למה הכוונה‬
‫– החשוב הוא לא רק תמיכה עובדתית – למשל אפילו השפה עצמה והידע היא תופעה שמועברת‬
‫בצורה למארקית‪.‬‬
‫היום יש עדויות להורשה אפיגנטית‪ ,‬שגם היא נראית למארקית‪ .‬אולם יש בעיה תיאורטית‪ :‬למה‬
‫דווקא התכונות הנכונות נורשות‪ ,‬ולא התכונות הרעות? למארק לא מזכיר מנין לטבע הידע להעביר‬
‫תכונות טובות ולא רעות; שהרי אין מהנדס עליון; האבולוציה טוענת שהפתרונות הפחות טובים‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪138‬‬
‫עוברים סלקציה ונעלמים אבל הלמרקיזם לא מסביר זאת‪ .‬למה הלמארקיזם גרם להפחתת אצבעות‬
‫ולא לריבוי אצבעות? כמו כן יש תכונות שהן אדפטיביות אבל לא נרכשות – כמו למשל צבע עור‪.‬‬
‫שימו לב‪ :‬שתי הגישות לא שוללות אדפטציות‪ ,‬הן מתווכחות בנוגע לגורם שמניע את האדפטציות‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬ייתכן שהברירה הטבעית עצמה יוצרת מנגנון הורשה של תכונות נרכשות – היכולת לרכוש‬
‫נסיון היא פרי סלקציה‪ ,‬הנטייה להעביר את הנסיון גם היא פרי סלקציה‪ ,‬והתוצאה תהיה מנגנון דמוי‪-‬‬
‫למארקיזם שנוצר על ידי ברירה טבעית‪ .‬העברת ידע או העברת תרבות קיימת‪ ,‬ולא חייבת להיות‬
‫וורטיקלית אלא יכולה להיות גם הוריזונטלית‪ .‬הנטייה הגנטית ללמוד וללמד יכולה להיות גנטית ואז‬
‫להיות מורשת‪ .‬קיימת אינטראקציה בין ידע‪ ,‬תרבות ומשאבים שעוברים בין דורות שלא דרך גנים‪ ,‬אבל‬
‫המנגנונים המעבירים זאת הם ככל הנראה גנטיים‪.‬‬
‫מושגים כמו העברת תרבות‪ ,‬אסימילציה גנטית‪ ,‬גמישות פנוטייפים והטבעה גנומית מוזכרים‬
‫בהקשר של למארקיזם אבל הם לא למעשה למארקיזם‪.‬‬
‫שאלות שמתעוררות‬
‫מחקר שהתפרסם בנייצ'ר הראה שאם שמים חיידק אי‪ .‬קולי במצב מסויים של עקה‪ ,‬פתאום מופיעות‬
‫מוטציות בשכיחות גבוהה מהצפוי – זה מראה שאם מכניסים בעלי חיים לסטרס הם מגבירים מוטציות‬
‫בכיוון המוטציה שהם צריכים‪.‬‬
‫המחקר עורר גל ויכוחים שיש עליו ספרות רבה בפני עצמו‪ .‬בספריית המאמרים יש מאמר סקירה של כל‬
‫המחלוקות‪ .‬ניסו לחזור על הניסוי‪ ,‬ניסו לבדוק אם הוא נכון‪ ,‬אבל הסיכום הוא שתדירות מוטציות יכולה‬
‫להיות מושפעת מהסביבה – ואנחנו יודעים גם שיצירת ווריאציה גנטית היא שונה בין מקטעי גנום שונים‬
‫– אולם אין הוכחה במחקרים אלו לפחות שהיא מכוונת ליצירת "בלאגן יצירתי" על מנת ליצור מווטציות‬
‫מכוונות‪.‬‬
‫ניתן לומר שחיידקים בסטרס משכפלים את הגנום פחות טוב‪ ,‬ולכן נוצר בלאגן ולכן יש הרבה יותר‬
‫מוטציות באופן כללי‪ ,‬וכך עשויה להיווצר המוטציה הנכונה בשכיחות טובה יותר‪ .‬לתיאוריה‬
‫האבולוציונית אין בעיה להגיד שאפילו מנגנון כזה יכול להתפתח‪ :‬גם אם ייתגלה המנגנון הזה‪ ,‬המוטציות‬
‫לא יכולות להיות מוכוונות לכיוון האדפטיבי‪ .‬המנגנון היחיד שיכול ליצור את המוטציות הוא הברירה‬
‫הטבעית‪.‬‬
‫נניח שיש ווריאנטים אבולוציונים שבמצב של סטרס משקיעים פחות בתיקון גנום; כתוצאה מכך‪,‬‬
‫הצאצאים שלהם יהיו בעלי הרבה מוטציות‪ ,‬וחלק מהצאצאים שלהם יישרדו את צאצאי הסטרס‪.‬‬
‫הצאצאים לא ירשו רק את התכנה האדפטיבית כי אם גם את התכונה לא לתקן גנום במצבי סטרס‪.‬‬
‫כתוצאה מכך יש סלקציה חיובית לתכונה זו‪ .‬כך מבחינה תיאורטית‪ ,‬מנגנון ליצירת "בלאגן" בשעת‬
‫סטרס הוא לא בלתי הגיוני אבל נתון לסלקציה‪ .‬דבר שני הוא שהוא לא יוצר בלאגן מכוון אלא בלאגן‬
‫כללי‪.‬‬
‫גם אם יווצר מנגנון של הורשה של תכונה נרכשת‪ ,‬ניתן להסבירו בברירה טבעית‪ -‬מי שלומד ומלמד יש‬
‫לו פיטנס יותר גבוה כי הצאצאים שלו יכולים ללמוד מנסיונו ומנסיון הקודמים לו‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬חקר אדפטציות‬
‫‪139‬‬
‫אבל‬
‫כל ההתעסקות בהורשה אפיגנטית מעלה את השם למארקיזם; זה יוצר בלבול רב‪ ,‬גם בקרב מדענים‬
‫טובים מאוד‪ .‬אבל השאלה היא למה אנחנו קוראים למארקיזם‪.‬‬
‫במאמר הנתון כתוב שהתמונה שנוצרת היא שהוריאציה הגנטית היא כן קצת מכוונת‪ :‬במצבים מסויימים‬
‫הווריאציה מגיבה מעט אחרת‪ ,‬כאילו האורגניזם יודע לאיזה כיוון להפנות אותה‪ .‬מבחינת מנגנונים גנטיים‪,‬‬
‫כל האפיגנטיקה יוצרת מהפכה במנגנונים של הגנטיקה – שאינם פשוטים כמו שחשבנו עליהם‪ .‬זה כולל‬
‫תופעות כמו מתילציה או ‪ .genomic imprinting‬זה נראה לכאורה כמו למארקיזם‪ ,‬ועולה השאלה האם‬
‫הורשה אפיגנטית מורה על חזרת הלמארקיזם‪.‬‬
‫חשוב להבדיל בין למארקיזם כביטוי שמתאר את תופעת התכונה הנרכשת לבין התיאוריה האבולוציונית‬
‫המסבירה את היווצרות האדפטציות; כל המנגנונים של מנגנון אפיגנטי אולי נראים למארקיים אבל אלו‬
‫לא המנגנון הלמארקיסטי – אי אפשר להסביר אותם אלא בעזרת מנגנון האדפטציה של האבולוציה‪.‬‬
‫נדמה מצב שבו בעל חיים או בקטריה מרגישים בחום או קור עודפים ואז הבקטריה מפרישה חלבונים‬
‫שעוזרים לה להתמודד עם התנאים – אדפטציה של התאמת ביטוי הגנים לתנאי הסביבה‪ .‬נניח שהבקטריה‬
‫חיה בסביבה שבה גל החום נמשך דורות רבים של בקטריה; נניח שבמקום להפעיל את החלבונים רק‬
‫לאחר הרגשת החום יש ווריאנט גנטי שמפעיל את הגנים עם מנגנוני הפעלה שלהם ומעביר אותם כמה‬
‫דורות קדימה‪ .‬לכאורה זה תהליך למארקיסטי; אבל זוהי בעצם אדפטציה שמאפשרת להעביר גמישות‬
‫פנוטיפית כמה דורות קדימה‪.‬‬
‫זה פורץ גבולות מבחינת השאלה האם אדפטציה יכולה לעבור כמה דורות הלאה‪ ,‬אבל אין זה למארקיזם –‬
‫אין הם מבקשים לומר שלמארק צדק ולמעשה אין אפשרות להסבירם ללא האדפטציה הגנטית‪.‬‬
‫משפט הסיכום של המאמר הזה טוען שיש מנגנונים שמווסתים ווריאביליות‪ .‬אולם לאט לאט מגלים‬
‫שוריאציה נוצרת יותר ויותר בחופשיות ואחרים פחות – אפילו ברמת ההשקעה בתיקון שגיאות‬
‫גנומיות‪.‬הם טוענים שהיכן שכדאי ליצור ווריאציה יוצרים‪ ,‬ואיפה שלא – לא יוצרים‪ .‬אולם מנגנונים אלו‬
‫הם בהכרח מנגנונים סלקטיביים – הלמארקיזם אינו יכול להסביר את המנגנונים האלה‪.‬‬
‫כמו כן הם כתבו "אבולוציה לא‪-‬אקראית" אולם לא למארק ולא דארווין טענו שאבולוציה היא אקראית;‬
‫דארווין אומנם טען שהשונות היא אקראית אבל הסלקציה – שהיא בסיס האבולוציה – אינה אקראית‪ .‬אף‬
‫אבולוציוניסט אינו מדבר על אקראיות באבולוציה‪.‬‬
‫במצב של שונות לא אקראית‪ ,‬האם היא יכולה להתקים ללא סלקציה? התשובה היא לא; סלקציה יכולה‬
‫לגרום לשונות לא אקראית‪ .‬שהרי שונות לא אקראית היא שונות מכוונת; והידע לכוון את השונות מתקבל‬
‫רק אם הייתה הרבה סלקציה בעבר שגרמה לנו לסגל תכונה שבתנאים כאלה ואחרים יש להפעיל‬
‫ווריאציה רחבה יותר‪.‬‬
‫למעשה אם נוציא את רעיון הסלקציה‪ ,‬אנחנו נשארים רק עם הסחיפה הגנטית ואנחנו נשארים רק ברמת‬
‫הביוכימיה של האבולוציה‪ .‬הברירה הטבעית היא המנגנון היחיד שיש בידינו כדי להסביר את האדפטציות כך‬
‫שלהוציא את דארווין מספר הלימוד יחשוף את זה שכל האבולוציה מתמוטטת על עצמה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪140‬‬
‫טענה שנייה‪ :‬הברירה הטבעית יכולה להסביר כל אדפטציה‬
‫הטענה הזו שלנו הייתה המגרש האהוב על המבקרים‪ :‬אולי אדפטציה יכולה להסביר היווצרות שינויים‬
‫קטנים‪ ,‬אולם איך שינויים קטנים יכולים ליצור מבנים מורכבים? דארווין טען שיש פה מגבלה של דימיון‬
‫החוקר ולא של התהליך והמנגנון‪ .‬הוא טען שאנחנו לא יודעים מהם הצעדים הנדרשים‪ ,‬ולכן אם נחקור‬
‫טוב נגלה שיש פתרונות ופתרונות טובים‪.‬‬
‫בביולוגיה המודרנית רואים שזה נכון‪ :‬כל דבר שחוקרים מוצאים לו תשובה ועוד לא התגלתה האדפטציה‬
‫שלא ניתן להסבירה כתוצאה מסלקציה‪.‬‬
‫האבולוציה של העין כמבחן‬
‫איברים שאנחנו לא מבינים את תפקודם הם קשים לבחינת הבעיה‪ ,‬אם אנחנו לא מבינים את אופן הפעולה‬
‫קשה להבין איך האלגוריתמים נוצרו; אבל את העין אנחנו מכירים טוב‪ .‬ודווקא האבולוציה הזו מהווה‬
‫עדות טובה למה שקורה‪.‬‬
‫בחסרי חוליות עיניים התפתחו באופן בלתי תלוי‪ ,‬ככל הנראה‪ ,‬עשרות פעמים‪ .‬בחלזונות‪ ,‬צדפות‪ ,‬דיונונים‬
‫ותמנונים התפתחו עיניים וכנראה באופן מקביל‪ .‬רואים שלבים שונים של עין ורואים איך ניתן להסביר‬
‫אותה באופן די פשוט‪:‬‬
‫עין של צדפות‪ ,‬שהיא די פשוטה‪ ,‬מכילה‬
‫פיגמנטים שקולטים את האור‪ ,‬מחברים‬
‫אותו לתאי עצב ששולחים אות למרכז‬
‫עיצבי‪ ,‬מעין מוח‪ .‬בהמשך הצלחית‪ ,‬סוג‬
‫של חילזון‪ ,15‬עדיין אין עין אבל כעת‬
‫האיזור של הפיגמנטים הוא קעור; יש‬
‫כבר מעטה כיסוי אבל עכשיו יש יותר‬
‫רזולוציה‪ :‬אפשר להבחין בין אור שבא‬
‫משמאל‪ ,‬מימין‪ ,‬למעלה או למטה‪.‬‬
‫בנאוטילוס‪ ,‬סוג של מאובן חי‪ ,‬יש עין שמעט דומה למצלמה ישנה‪ :‬קופסה גודלה עם נקב קטן‪ .‬בקופסת‬
‫הכדור הזו יש הרבה פיגמנטים ותאי עצב‪ ,‬וכיוון הכניסה של האור מהחריר אומר לנו בדיוק מנין הוא‬
‫מגיע‪ .‬בהמשך החלל מתמלא נוזל‪ ,‬הנוזל הופך מוצק יותר‪ ,‬ובתמנון הזגוגית מקובעת על ידי שרירים‬
‫ויכולה לנוע‪ ,‬יש צמצם וזה כבר דומה לעין של האדם‪.‬‬
‫אפשר לראות באבולוציה שעיניים לא הופיעו באחת אלא בשלבים רבים ושונים‪.‬‬
‫‪ 15‬שימו לב‪ :‬באחד השיעורים הקודמים ארנון טען שהצלחית היא צדפה וזה לא נכון‪ ,‬היא סוג של חילזון‪ ,‬כך הוא תיקן עצמו‬
‫בשיעור זה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬חקר אדפטציות‬
‫‪141‬‬
‫סימולציית מחשב של התהליך האבולוציוני הדרוש ליצירת העין‬
‫אחד התרגילים שנעשו לפני מספר שנים היה סימולציה ממוחשבת – כמו זו שעשו עם הרובוט – כדי‬
‫לראות את האבולוציה של עין‪ .‬שאלו איך עין טובה‪ ,‬בעלת מיקוד עם מרחק בין עדשה ורשתית מתאים‬
‫למוקד‪ ,‬נוצרת‪.‬‬
‫התחילו עם מבנה של מעטה זגוגי‪ ,‬תאי פיגמנט באמצע ורשתית‪ ,‬ונתנו למחשב לרוץ ולבדוק עיניים‬
‫אקראיות כאשר יש עקרון סלקציה שכאשר נוצרת עקמומיות שנותנת רזולוציה יותר טובה היא זו‬
‫שתשתכפל לדור הבא‪ .‬המאמר מראה שעל ידי סימולציה – בה המחשב לא יודע איזו עין לבנות אלא רק‬
‫מה תהיה הרזולוציה של התמונה שהעין נותנת לו‪ ,‬ולפי קריטריון זה הוא משתפר לרזולוציה מיטבית –‬
‫אנחנו רואים קבלה של כדור עם נקב קטן שבהמשך נוצר בו גוף זגוגי עם מקדם שבירה של האור שיוצר‬
‫מוקד לעד מבנה אופטימלי בהתאם לחוקי האופטיקה‪.‬‬
‫סך הכל היו ‪ 2,000‬צעדים – מוטציות חיוביות שעברו פיקסציה‪ .‬זה בערך ‪ 400,000‬דורות במחשב‪ ,‬אבל‬
‫הם איפשרו רק מוטציות קטנות‪ ,‬התקדמות הדרגתית‪ ,‬לא איפשרו שתי מוטציות יחד ונתנו יתרון בלתי‬
‫תלוי לכל שלב ביניים‪ .‬בצורה כזו הם הראו איך הסלקציה יכולה ליצור גם מנגנון מורכב כמו עיניים‪.‬‬
‫כיצד משתמשים בתיאוריה האבולוציונית ככלי למחקר ביולוגי?‬
‫אנחנו רואים שסלקציה יכולה להסביר אדפטציות ואין אדפטציות שיוצאות מכלל זה; אבל איך משתמשים‬
‫בתיאוריה האבולוציונית עכשיו כדי לחקור אדפטציות? איך למעשה שואלים שאלות אבולוציוניות?‬
‫אנחנו רציכים להבדיל בין שתי רמות הסבר עקרוניות‪ ,‬שחשוב לא לבלבל אותן‪:‬‬
‫•‬
‫סיבות ישירות – ‪ – Proximate‬אלו הסברים לרוב ברמת מנגנון הפעולה‪.‬‬
‫•‬
‫סיבות ייעודיות – ‪ – Ultimate‬הנוגעות לתרומה לפיטנס‪.‬‬
‫למשל‪ ,‬ניתן לשאול למה הציפורים נודדות‪,‬‬
‫ולהסביר זאת באחת משתי הרמות האלו‪:‬‬
‫באופן פשוט יותר ניתן לשאול למה בעל חיים‬
‫רעב; התשובה הפרוקסימייט תהיה כי הוא לא‬
‫אכל – חסר לו סוכר ולכן הוא מחפש מזון‪.‬‬
‫ההסבר האולטימייט הוא שהוא חש רעב על מנת שיחפש מזון – אלמלא היה חש רעב הוא לא היה מחפש‬
‫סוכר‪ ,‬החיוני עבור קיומו ועבור הפיטנס שלו‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪142‬‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫בדוגמה אחרת ניתן לשאול למה סוכר הוא טעים – הסבר פרוקסימייט הוא שהמתוק מכיל סוכרים; הסבר‬
‫אולטימייט הוא שטעם טוב מעודד נטייה לחפש סוכרים בעלי תכולת אנרגיה גבוהה‪ .‬כמו כן ניתן לשאול‬
‫מדוע בעיטה באשכים כואבת – הסבר אחד יהיה שהם מלאי עצבים‪ ,‬והסבר אחר יהיה שהכאב הזה נועד‬
‫להגן על איבר שהוא חיוני לפיטנס של האורגניזם‪ .‬באותה מידה גם העיניים הן רגישות‪ ,‬ואיברים פנימיים‪,‬‬
‫ולכן הם כואבים יותר מאיברים פחות רגישים‪ .‬איבר שנפגע למשל אנחנו נגן עליו – ניתן לומר שההגנה‬
‫נעשית כדי להגן ולהניח לאיבר להחלים ולשם כך קיים הכאב וניתן להגיד שההגנה נובעת מהכאב )למשל‬
‫כלב צולע(‪.‬‬
‫להרבה שאלות ביולוגיות ניתן למצוא הסברים שהאחד מסביר את המנגנון והשני מסביר כיצד‬
‫הפיטנס נשמר עכל ידי המנגנונים‪.‬‬
‫אחד המחקרים שקיימים היום טוען שיש פרטים מסויימים שמרוויחים מכמויות אדירות של טסטסטורון –‬
‫למשל פרט צעיר שינסה להילחם בפרט בוגר לרוב יפסיד ולכן הוא דווקא לא יפתח הרבה כמויות של‬
‫טסטסטורון‪ .‬ההורמונים למעשה עוזרים בתחום קבלת ההחלטות של ההתנהגות שנועדו‪ ,‬בהסבר‬
‫האולטימייט‪ ,‬על מנת לשמור על הפרט ועל הפיטנס שלו‪.‬‬
‫הסיבות האלה הן הגיוניות‪ :‬ההנאה גורמת לארה להמשיך ולרצות בסקס אבל המטרה האולטימייט היא‬
‫ההריון‪ .‬ומה בנוגע ליצורים שדי להם לרסס את זרעם על מיליוני ביצים כדי להפרות אותם במספרים‬
‫עצומים? אחד ההסברים הוא שהנקבה זקוקה להרבה מגע מינית על מנת שבכלל תיכנס לביוץ‪ ,‬ולכן‬
‫מזדווגים הרבה פעמים‪ .‬אולם מה מרוויחה הנקבה בכך שהיא מקשה על הכניסה להריון? למה אבולוציה‬
‫הביאה למצב שבו יש דרישה להרבה הזדווגויות? יש טענה שבה זה קשור לבחירת בני זוג‪ ,‬למשל אם‬
‫האריות המובילים אינם יכולים להזדווג הרבה עם הנקבות‪ ,‬אריות צעירים יישתלטו על להקתם‪ ,‬יהרגו את‬
‫הצאצאים ויפרו את הלביאות‪.‬‬
‫הסבר אחד היה שההקאות הן תופעת לוודאי של העקה הפיזיולוגית של ההריון; אולם התחילו לשאול‬
‫מאוחר יותר – למה זה חייב להיות כך? למה יש הגיון בהקאות ובחילות? אחת התופעות של בחילות בוקר‬
‫היא שנשים מגלות רגישות רבה להרבה מאכלים; ואנחנו יודעים שהעובר הכי רגיש לפגמים התפתחותיים‬
‫בשבועות הראשונים של ההריון‪ ,‬כשהתאים מתחלקים‪ .‬מאוד הגיוני שהנטייה של הרגישות של הריוניות‬
‫נובעת מזה שכל דבר חשוד או לא תקין ייפלט מייד מהגוף על מנת לשמור על תקינות העובר המתפתח‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור תשיעי‪ :‬חקר אדפטציות‬
‫‪143‬‬
‫הרפואה הדארוויניסטית למעשה חוקרת את הרקע האבולוציוני של תופעות תסמיני מחלות‪ .‬פעם התייחסו‬
‫לחום כדבר רע – אולם היום יודעים שהנטייה היא להעלות חום כשהגוף מותקף מבקטריות‪ ,‬כי אז אנחנו‬
‫מקשים על החיידקים שלא נמצאים בטמפרטורה נוחה לקיומם‪.‬‬
‫למעשה דברים שאנחנו מחשיבים כמחלה אפשר לראות כתגובה אבולוציונית של אדפטציה – אופן מסויים‬
‫של הגוף להתמודד עם הגורמים המזיקים‪ ,‬והתופעה השלילית כמו חום או אסטמה או שלשולים נועדו‬
‫למעשה למנוע מהגוף להגיע למצב חמור יותר ולמעשה משמשים כאמצעי הגנה‪.‬‬
‫אולם מדוע למעשה יש שונות? למה רואים וריאציה גנטית למשל באסטמה‪ ,‬אם היא נותנת יתרון‬
‫ל"חולה" בכך שהוא תורם ללפיטנס של אנשים עם ריאות רגישות? יכול להיות שזה פשוט נחוץ בקהילות‬
‫מסויימות‪ ,‬למשל קהילות שהיה אצלן שחפת במקרה של אסטמה או מלריה במקרה של אנמיה חרמשית‪.‬‬
‫האם כל תכונה היא אדפטיבית?‬
‫כל תכונה יכולה להיות תוצר סלקציה‪ .‬בתור שכזו היא תהיה אדפטיבית ותביא את האוכלוסייה למצב‬
‫יציב‪ .‬כמו כן היא יכולה להיות תוצר של סחיפה‪ ,‬ואז היא לא אדפטיבית וגם סחיפה תמשיך לשנות אותה‬
‫והיא לא תהיה יציבה‪.‬‬
‫אפשר להגיד לגבי כל תכונה כי השערת האפס שלנו היא שלתכונה אין ערך אדפטיבי‪ ,‬והשערת‬
‫האלטרנטיבה היא שיש ערך אדפטיבי‪ .‬בחקר האדפטציה אנחנו מניחים שאופן מתודי שיש ערך אדפטיבי‪.‬‬
‫הסיבה שמניחים זאת היא שזה פרודוקטיבי – כי זה מה שמניע למעשה את המחקר קדימה‪ .‬ולכן זוהי‬
‫הנחת האלטרנטיבה המתודית שלנו‪.‬‬
‫לפיכך לא שואלים האם יש ערך אדפטיבי אלא מהו הערך האדפטיבי‪ .‬כשאנו באים לחקור את הערך‬
‫האדפטיבי‪ ,‬זה כמו עקרון הבלש והשופט‪ :‬השופט אומר שכולם חפים מפשע עד שיוכח אחרת; הבלש טוען‬
‫שמבחינתו כולם אשמים עד שלא יוכח אחרת‪ .‬תודות להנחתו זו שלו הוא חוקר ומקדם את המחקר שלו‪.‬‬
‫בתור חוקרים אנו צריכים להיות גם בלשים וגם שופטים‪ :‬לטעון שאנו בטוחים שיש ערך אדפטיבי‪ ,‬למרות‬
‫שהעולם חושב שאין לזה‪ .‬זה יניע אותנו לחקור ולחקור עד שבסופו של דבר מגיעים למשהו חדש‪.‬‬
‫ארנסט מאייר‪ ,‬שהיה דווקא דוגל‬
‫גדול בסלקציה‪ ,‬טען שאין סיבה‬
‫לאדפטציה‬
‫החילזון‪.‬‬
‫של‬
‫הפסים‬
‫במחקרים‬
‫על‬
‫מאוחרים‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪144‬‬
‫יותר דווקא הוכח שיש להם ערך – הם מושפעים מקרינת שמש‪ ,‬זווית המדרון וכדומה – שכיחות‬
‫הלבן‪/‬חום משפיעה רבות‪ .‬זו דוגמה לכך שאם נפסח על משהו אנחנו עשויים לפספס משהו בעל ערך‬
‫עצום‪ .‬דוגמה אחרת לכך היא ה‪ junk DNA-‬שדיברנו עליו‪.‬‬
‫חקר אדפטציות – סיפורי מעשיות מול שיטות מחקר מדעיות‬
‫ישנם הרבה מקרים של סיפורים על אדפטציה שאנו צריכים לבדוק לעומק‪ .‬אם נראה למשל חרגול עם‬
‫כנפיים שנראות לנו כמו מימיקרי של עלה‪ ,‬אנחנו צריכים להוכיח שאם אנחנו מחליפים את כנפיו של‬
‫החרגול בכנפיים רגילות ולהוכיח שהמימיקרי זה מה שמחזיק לו את הפיטנס‪ .‬אם לא כן‪ ,‬אנחנו מקישים‬
‫רק על בסיס העובדה שזה נראה כמו עלה בעיניים שלנו‪.‬‬
‫מדוע לפרפר הטרופי יש פסים לבנים על הכנף?‬
‫בעבר טענו שהפסים שוברים את צורת הכנפיים‪ ,‬וכך מאפשרלהם להיסתוות‪.‬‬
‫הסיפור הזה של שבירת הצורה רץ שנים רבות אבל ניסוי שבו צבעו את הפס‬
‫בחום הראה שבין פס חום לפס לבן אין ערך הישרדותי‪ .‬זה לא אומר שאין לזה‬
‫משמעות בתחומים אחרים כמו תקשורת תוך מינית‪ .‬יכול להיות שאין ערך אדפטיבי אבל העובדה‬
‫שהתכונה נשמרת ולא מופיע בה פולימורפיזם‪ ,‬אומרת שכנראה זה תחת סלקציה וכלומר זה בעל ערך‬
‫אדפטיבי‪.‬‬
‫מדוע לג'ירף צוואר ארוך?‬
‫כולנו יודעים שלג'ירפה יש צוואר ארוך כדי‬
‫לאכול עלים מהעץ; אולם מחקרים מראים‬
‫שלצוואר יש מחיר מאוד גדול ובין השונות של‬
‫הצוואר הייתה יכולה להיות סלקציה לצוואר‬
‫קצר יותר – אשר לא ייגרום למסה גדולה‬
‫ולחץ דם כה גבוה‪ .‬בעבר חשבו שהמחיר שולם כדי לאכול את העלים הגבוהים‪ ,‬אבל במחקר ראו שמעט‬
‫מזון מושג כך – לרוב הן אוכלות מהגובה שלהן או שיחים‪ .‬זה אפילו מקשה עליהן לשתות‪ .‬אבל המחקר‬
‫גילה שהזכרים מתחרים ביניהם במכות צווארים‪ ,‬וכאשר המנהג הזה התקבע היה יתרון לצווארים‬
‫ארוכים‪.‬‬
‫לפני שנתיים או שלוש היה מאמר שטען זאת מחדש ושלל את התיאוריה אולם מהנתונים שלהם נטען כי‬
‫הצוואר הארוך לא מתאים לנתונים כתוצאה מסלקציה אל‪-‬מינית בין הזכרים‪ ,‬אבל הם עדיין לא יכולים לתת‬
‫תשובה סופית‪ ,‬ועדיין מניחים שיש ערך אדפטיבי כי במחיר שהוא גובה כנראה הייתה סלקציה לכיוון ההפוך‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪145‬‬
‫‪27.05.2010‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫בשיעור שעבר דיברנו על חקר אדפציות‪ ,‬שימוש בתיאוריה האבולוציונית לחקר אדפטציות ושיטות שונות‪,‬‬
‫השוואה בין הברירה הטבעית לתיאוריות אחרות שבאות להסביר את האדפטציות‪ .‬ראינו שהברירה הטבעית‬
‫מסבירה את הכל בערך‪ ,‬ואז ראינו איך שואלים שאלות בחקר אדפטציות ואת העובדה שאנחנו מבינים את‬
‫השאלות מתוך מחשבה שלאבולוציה היה צורך לעבוד מבחינת סלקציה‪.‬‬
‫אמרנו שצריך להיזהר לא להיכנס לסיפורי מעשיות ולעשות על זה מדע‪ ,‬וראינו שלוש שיטות למחקר‪:‬‬
‫•‬
‫מחקרים השוואתיים‬
‫•‬
‫עריכת ניסויים‬
‫•‬
‫בחינת התאמה לצפוי על פי מודלים כמותיים )‪(The optimization approach‬‬
‫כעת נרחיב על השיטות האלו‪.‬‬
‫מחקרים השוואתיים‬
‫•‬
‫השוואה תוך מינית – השוואה בתוך האוכלוסיה‪ .‬ניתן לראות בחלזונות‬
‫למשל שהם כהים באיזורים עם קרינה חזקה מאשר עם קרינה חלשה וכך ניתן‬
‫לראות קשר בין הצבע לקרינה‪.‬‬
‫•‬
‫השוואה בין מינית – השוואה בין אוכלוסיות שונות‪ .‬ניתן לראות שמינים רעילים הם ססגוניים‬
‫ומינים אכילים הם בעלי דוגמאות הסוואה‪ .‬הדבר מראה על קשר בין צבע לרעילות‪.‬‬
‫ההגיון מאחורי השיטה הוא מציאת קשר סטטיסטי בין תכונה ותנאי סביבה‪ .‬דגם שהוא לא אקראי מצביע‬
‫על אדפטציה שכן אבולוציה נייטרלית לא צפויה להניב קשר סטטיסטי עם גורמים סביבתיים או עם‬
‫תכונות אחרות‪ .‬זוהי גישה התחלתית למציאת השאלות שאנחנו רוצים לשאול‪ .‬הקשרים האלה‬
‫מצביעים על אדפטציות שאנחנו יכולים לחקור‪ .‬דוגמה לכך היא השפעת קרינת ה‪ UV-‬על צבע העור בבני‬
‫אדם – למרות שעדיין לא יודעים מהו הקשר יודעים שקיים קשר‪ ,‬מבחינה סטטיסטית‪ ,‬שהערך לא אקראי‬
‫ובעל ערך אדפטיבי‪.‬‬
‫• קשר סטטיסטי הוא התחלה טובה אך אינו הוכחה להיפותזת מחקר‪.‬‬
‫• הגישה ההוואתית מחפשת קשר סטטיסטי בין תכונה לתנאי סביבה או תכונות אחרות‪.‬‬
‫• דגם לא אקראי מצביע על אדפטציה‪ ,‬שכן אבולוציה נייטרלית לא צפויה להניב קשר סטטיסטי‬
‫עם גורמים סביבתיים או עם תכונות אחרות‪.‬‬
‫הסתכלות על דגמים יכולה לתת לנו חוקיות שמתקיימת בין אוכלוסיות ומינים שונים בתפוצה מאוד רחבה‪,‬‬
‫להבדיל ממה שאנחנו יכולים לעשות על מינים; אי אפשר לעשות ניסוי על מאות מינים אבל השוואות‬
‫סטטיסטיות אפשר גם אפשר‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪146‬‬
‫כל מחקר השוואתי חייב להביא בחשבון מוצא פילוגנטי‬
‫עד לפני ‪ 30‬שנה היינו יכולים אולי להראות קשר אדפטיבי בין תכונות לתנאי סביבה; היום זה בעייתי‬
‫יותר‪ ,‬ויש להתחשב בעץ הפילוגנטי‪.‬‬
‫לדוגמה‪ ,‬נגיד שיש לנו השערה שהצבע השחור בחיפושיות נובע כהתאמה לבית גידול מדברי‪ .‬במחקר‬
‫אפילו מצאנו שכל המינים בבית גידול המדברי דגמנו היו ‪ 10‬מינים שכולם שחורים‪ ,‬ובבית גידול ים‬
‫תיכוני שנדגם‪ ,‬כל ‪ 10‬המינים לא היו שחורים‪.‬‬
‫לכאורה‪ ,‬נראה שיש קשר חזק בין שחור‬
‫למדבר‪.‬‬
‫אולם‪ ,‬כאן אין בקרה פילוגנטית‪ :‬למינים‬
‫האלה יש היסטוריה‪ .‬ההנחה בבסיס מבחן‬
‫סטטיסטי היא דגימות בלתי תלויות; אולם‬
‫מינים שמתקיימים בבית גידול מסויים סביר‬
‫להניח יהיו בעלי אב קדום משותף‪ .‬ולכן‬
‫יכול להיות שכל החיפושיות השחורות מקורן מגרעין מהגרים שהגיע למדבר שהורכב ממין אחד של‬
‫חיפושית שחורה שמקורה בבית הגידול הים תיכוני; המינים הלא שחורים שנשארו בים תיכוני התפצלו‬
‫למינים לא שחורים‪ .‬לכאורה‪ ,‬אם היה מגיע למדבר מין לא שחור‪ ,‬המינים במדבר לא היו שחורים‪ .‬הכל‬
‫תוצר של אירוע אחד שהיה אקראי לחלוטין‪.‬‬
‫משום כך אנחנו צריכים להראות‬
‫שהדבר אירע באופן בלתי תלוי‬
‫מספר פעמים לאורך האבולוציה‪:‬‬
‫להראות‬
‫שגם‬
‫כשהיו‬
‫התפצלויות‬
‫במינים‪ ,‬המינים השחורים תמיד היו במדבר והמינים הלא שחורים היו באיזורים אחרים‪ .‬להראות שתמיד‬
‫כשהיה פיצול‪ ,‬המין השחור הוא זה שנשאר במדבר ולא המינים אחרים‪ .‬בצורה כזו אנחנו מוודאים שזה‬
‫לא המקרה של גרעין הגירה אקראי‪.‬‬
‫צריך שהממצאים השונים של ההפלגויות יהיו לפחות ‪ 6‬פעמים כדי שזה יהיה מובהק סטטיסטית‪.‬‬
‫יש לסייג ולומר כי כדי לטעון שמדובר באדפטציה למדבר צריך בקרה פילוגנטית‪ ,‬אבל אם רואים עץ‬
‫פילוגנטי שנראה כמו האירוע האקראי‪ ,‬אין זה אומר בהכרח שזו לא אדפטציה‪ .‬כדי לטעון שיש‬
‫אדפטציה צריך להוכיח תמיכה טובה; מצב שונה מההיפותזה לא בהכרח שולל את התיאוריה‪ ,‬אלא רק‬
‫אומר שאין נתונים שיכולים לתמוך בה‪ .‬יכול להיות שבפיצול של גרעין ההגירה השחור עבר לחצי‬
‫סלקציה במדבר כשהוא התמיין למינים חדשים‪ ,‬ורק השחורים מביניהם שרדו‪.‬‬
‫דוגמה לכך היא עניין הקשר בין כנפיים לתעופה‪ :‬אנחנו יכולים לטעון שבאופן סטטיסטי יש קשר בין כנפים‬
‫לתעופה כי כל מי שיש לו כנפיים עף‪ .‬אבל אם ניקח את כל מחלקת הזוחלים כולל העופות‪ ,‬נראה שבעצם‬
‫העופות יוצאים כולם מאב קדום אחד‪ ,‬ושוב יש לנו מקרה של מקרה אחד שעשוי להיות אקראי‪ .‬חיזוק‬
‫הטענה של הקשר בין כנפיים לתעופה יכול להינתן מחרקים מעופפים‪ ,‬עטלפים וכדומה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪147‬‬
‫עריכת ניסויים‬
‫ניסויים שרוצים לבחון ערך אדפטיבי של תכונה‪ ,‬מבקש ליצור את הווריאנט הפנוטיפי ולהבין את תוצאות‬
‫פעולתו‪ .‬אנחנו למשל רוצים לבדוק מה היה קורה אם היה מוטנט בעל תכונות אחרות‪ .‬במצב אידיאלי‬
‫היינו יכולים ליצור את שינוי התכונות ברמה הגנטית ולבדוק את הפיטנס של המפלצות שאנו יוצרים; אבל‬
‫לרוב זה לא המקרה‪ .‬לכן אנחנו עושים‬
‫התאמה אחרת‪ ,‬כמו למשל צביעת הקווים‬
‫הלבנים בפרפר עם פסים‪ .‬אפשר לחקור את‬
‫הפרפרים הצבועים כעת‪ :‬האם הם נטרפים‬
‫יותר‪ ,‬האם הם מתרבים יותר וכדומה‪.‬‬
‫גם שחרור ולכידה של וריטאנטים שונים‬
‫יכול להשוות בין הערכים האדפטיבים‪:‬‬
‫במלאניזם התעשייתי זה איפשר לבדוק מה‬
‫היה ערך האדפטציה ללחץ הסלקציה של טריפה; בפרפרים הרעילים מדרום אמריקה רואים שאם‬
‫משחררים אותם באיזור הלא מתאים הם נטרפים יותר‪.‬‬
‫ניסוי קלאסי הוא בדיקת גודל התטולה של ציפורים – לבדוק מה היה קורה לציפור שהייתה "מחליטה"‬
‫לדגור על יותר או פחות ביציים מגודל התטולה הנפוץ‪ ,‬ורואים שאם יש יותר ביצים העופות לא מצליחים‬
‫להאכיל את הגוזלים‪ ,‬איכות הגוזלים כולם יורדת והפיטנס הכולל יורד‪ .‬בצורה כזו הם מקבלים "החלטה"‬
‫)באופן אדפטיבי( לאמץ גודל תטולה מתאים לכמות צאצאים אידיאלית‪ .‬צריך להראות שהפיטנס יורד‬
‫בשני המקרים – של תטולה קטנה יותר וגם גדולה יותר‪.‬‬
‫גם בתכונות כמותיות‪ ,‬ראינו שיש לפעמים סלקציה על פרושים בעלי מקור גדול ולעיתים סלקציה על‬
‫פרושים בעלי מקור קטן‪ .‬במקרה כזה אי אפשר לשנות את גודל המקור‪ ,‬אבל אפשר לשנות את שפע‬
‫הזרעים )אם מניחים שהשפעת המקור היא בנושא השגת זרעים( ולראות איך זה משפיע על בעלי מקור‬
‫גדול ועל בעלי מקור קטן‪.‬‬
‫בחינת התאמה לצפוי על פי מודלים כמותיים‬
‫לא פעם אנחנו לא מסתפקים בשאלה האם התכונה אדפטיבית; אנחנו רוצים לדעת עד כמה התכונה‬
‫אדפטיבית – עד כמה היא מהווה פתרון הנדסי אופטימלי של הטבע‪ .‬כמו החילזון שפעם היה ספק אם‬
‫אחוז כיסוי הטבעות השונות נתון תחת סלקציה ומחקרים מאוחרים הראו שזה נכון גם מבחינת חשיפה‬
‫לקרינת השמש וגם מבחינת טריפה‪.‬‬
‫אנחנו יכולים לטעון שהם בהירים יותר כשיש‬
‫יותר שמש וכהים במקום עם הרבה שמש‪.‬‬
‫עכשיו אנחנו רוצים לא לבדוק את ההשערה‬
‫איכותית‪ ,‬אלא כמותית‪ :‬עד כמה אחוז הכיסוי‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪148‬‬
‫מגיע לאופטימום הנדרש‪ ,‬והסלקציה עשתה אותם מותאמים לסביבתם‪ .‬יוצרים מודל של אחוז הכיסוי‬
‫ומראים שטמפרטורת הגוף בשמש עולה כפונקציה של אחוז הכיסוי‪ .‬אנחנו יכולים לנבא את‬
‫הטמפרטורה‪ ,‬ואז אנחנו יכולים לבדוק מהי הטמפרטורה האופטימלית לגידול החילזון‪ .‬כעת אפשר לבדוק‬
‫האם בטמפרטורה האידיאלית התיאורטית נופל אחוז הכיסוי בפועל‪.‬‬
‫לפעמים זה עובד יפה ורואים שהסלקציה עבדה על בעלי החיים להגיע ל"מסקנה" המתמטית והנכונה‬
‫בנוגע לתוצאות האופטימליות של השפעת תכונותיו‪ .‬אבל בהרבה מקרים רואים שאין התאמה מוחלטת‬
‫– המודל הוא רק כלי הערכה שלא נותן פרדיקציה מדוייקת‪.‬‬
‫לרוב ניתן לראות שהמודל קצת מתקרב אבל משהו לא מתאים‪ .‬כך למשל יכול להיות שהחסרנו פרט‪:‬‬
‫במודל של הטמפרטורה לעומת אחוז הכיסוי אין התחשבות בנושאים כמו עניין הטריפה‪ ,‬אין את נתוני‬
‫צבע הקרקע‪ ,‬אין מידע האם החילזון מתחבא מתחת לסלעים במשך היום וכדומה – פקטורים שיכולים‬
‫להשפיע על האידיאליזציה ולא הוכנסו למשוואה הפשוטה שחיברנו‪.‬‬
‫הקושי עם מודלים כמותיים‬
‫המודל הזה למעשה בעיקר מקשה עלינו‪ :‬הוא מכריח אותנו להיות יותר מדוייקים ואם זה לא יוצא בדיוק‬
‫כפי שניבאנו זה מכריח אותנו להמשיך לחקור הלאה‪ .‬ם אם לא יוצא בדיוק כמו המודל‪ ,‬אבל באופן קבוע‬
‫זה יוצא בסטייה מהמודל‪ ,‬אנחנו מבינים שהסטייה אינה אקראית ולכן משהו לא מדוייק במודל‪ ,‬ולאו‬
‫דווקא משהו שגוי בהיפותזה‪.‬‬
‫מודל הוא רק כלי לעבודה אבל הוא מכריח אותנו לחשוב בצורה מדוייקת‪ .‬הוא עשוי גם להוליך‬
‫שולל‪ ,‬אבל זה סיכון שלוקחים תמיד בעבודה עם מודלים‪ .‬יחד עם זאת אם התוצאה מתאימה‪ ,‬זה מבחן‬
‫חזק לתיאוריה שלנו‪.‬‬
‫יש לזכור גם שתכונות הן תוצאה של סחיפה גנטית‪ ,‬ולא אדפטיביות לחלוטין‪ ,‬אבל אנחנו צריכים‬
‫להתמקד הערך האדפטיבי אחרת נאבד לגמרי‪ .‬כמו כן אם יש סטייה בדגם לא אקראי‪ ,‬אנחנו יכולים להגיד‬
‫שמשהו לא מתאים במודל אבל זה משהו מסויים שפשוט צריך לאתר‪ .‬הגישה שלנו היא לנסות להבין‬
‫ערך אדפטיבי של תכונות‪.‬‬
‫האם התנהגות תואמת את הצפוי לפי מודל של אופטימיזציה כלכלית?‬
‫בזבובים למשל‪ ,‬ניתן לראות שזכר "רוכב" על‬
‫הנקבה כשאיבר המין שלו נמצא בשלה‪ .‬הסיבה‬
‫לכך היא שהוא שומר עליה כדי שזכרים אחרים‬
‫לא יבואו להפרותה‪ .‬הסיבה לכך היא שהזכר‬
‫האחרון המפרה לרוב הביצים המוטלות יופרו‬
‫מהזרע שלו‪.‬‬
‫מבחינת מודל מתמטי‪ ,‬לוקח לזכר הרבה זמן למצוא נקבה ולכן משתלם לו ברגע שהוא מגיע אליה לשמור‬
‫עליה; ככל שהיא מתחילה להבשיל ביצים‪ ,‬עולה אחוז הביצים שיופרו ממנו‪ .‬אולם בשלב מסויים העקום‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪149‬‬
‫מגיע לרוויה‪ ,‬וא שווה לו להפסיק‬
‫לשמור עליה – אולי עדיף לו‬
‫לחפש נקבה אחרת לזווג‪ ,‬וכך‬
‫להגדיל את פיזור הזרע שלו‪.‬‬
‫הבעיה הזו דומה לבעיות כלכליות‬
‫כמו מהירות של הגעה למקומות‪,‬‬
‫פריקת סחורה וכדומה‪ .‬הפתרון‬
‫לבעיה הכלכלית הוא שהזמן‬
‫האופטימלי הוא הנקודה בה שיפוע המשיק לעקום הוא בזווית אופטימום מסויימת‪ .‬כשחקרו זאת‬
‫אצל הזבובים רואים שזה סדר גודל דומה למה שצפוי‪ .‬עובדה זו מראה שבמשך האבולוציה לנטייה‬
‫לשמור על הנקבה מעט מדי או הרבה מדי הייתה תכונה עם פיטנס נמוך וכך התפשטה באוכלוסיה‬
‫התכונה לשמור על הנקבה לזמן האופטימלי‪.‬‬
‫גורמים מגבילים של אדפטציות או מונעי אדפטציה‬
‫התכונות אינן תמיד אופטימליות‪ ,‬מסיבות שונות‪:‬‬
‫פיגור אבולוציוני )‪(Evolutionary Lag‬‬
‫האבולוציה לוקחת זמן‪ .‬אנחנו יכולים להסתכל על מערכת וייתכן שאנו רואים אותה פשוט בשלב בו‬
‫האבולוציה לא הספיקה להביא את התכונות החדשות או שהמוטנט עדיין לא התפשט באוכלוסייה‪ .‬דוגמה‬
‫לכך היא פירות ענקיים‪ :‬פירות נועדים להפיץ זרעים על ידי זה שבעלי חיים אוכלים את הפירות‪ ,‬אינם‬
‫מעכלים את הזרעים‪ ,‬ואז בהפרשותיהם מפיצים את הפירות הרחק מהעץ האם )בתמונה‪ :‬פרי העץ‬
‫‪ Annona purpurea‬ממרכז אמריקה(‪.‬‬
‫היום במרכז אמריקה‪ ,‬שם הפירות הגדולים האלה נמצאים‪ ,‬אינה מכילה‬
‫הרבה יונקים גדולים שיכולים לטרוף פירות כה גדולים ולהפיץ את‬
‫זרעיהם; אבל פעם היו שם ממותות וסוסים ויצורים שדומים ליצורים‬
‫שיש באפריקה‪ .‬עצים חיים מאות שנים ולכן האבולוציה שלהם מאוד‬
‫איטית‪ .‬אם לפני ‪ 10,000‬שנה היו שם יונקים גדולים‪ ,‬כנראה שלא היה‬
‫לעצים מספיק זמן לפתח אבולוציונית פירות שמתאימים ליונקים החיים‬
‫בדרום אמריקה כיום‪.‬‬
‫הבעיה עם ההסבר הזה שהוא יכול להוות במקרים רבים תירוץ מהיר לחוסר הבנה בהיעדר ידע‪ .‬לפעמים‬
‫אם לא מבינים משהו מחקר מעמיק יותר יבהיר אותו‪ .‬אולי למשל הפרי הגדול נופל על הרצפה‪ ,‬מתפוצץ‬
‫ואז חיות קטנות יכולות לאכול אותו‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪150‬‬
‫אילוצים – ‪Constraints‬‬
‫אילוצים גנטיים‬
‫ישנם אילוצים שונים שמשפיעים על האדפטציה‪ .‬חלקם הם תוצאה של אילוצים גנטיים‪ .‬דוגמה לכך היא‬
‫מקרה קיצוני של יתרון להטרוזיגוט בטריטון האירופי‪ :‬לטריטון יש ‪ 12‬זוגות כרומוזומים ויש בזוג אחד‬
‫חוסר דמיון בין הכרומוזומים כך שיודעים מי ההומוזיגוט ומי ההטרוזיגוט‪ .‬כל הטריטונים החיים הם‬
‫למעשה הטרוזיגוטים; אבל הרי‬
‫מחצית מהצאצאים להטרוזיגוטים‬
‫צריכים להיות הומוזיגוטים‪ ,‬אז לאן‬
‫הם נעלמו?‬
‫כאשר הכליאו בין ההטרוזיגוטים ראו‬
‫שהמיוזה נעשית באופן נורמלי לחלוטין אבל מסתבר שמחצית מהצאצאים לא מצליחים להתפתח –‬
‫הומוזיגוטים הם ליתאליים ולא מצליחים להתפתח‪ .‬יש ככל הנראה חלקים חשובים בתוך הגנום גם‬
‫בכרומוזום ‪ A‬וגם ב‪ B-‬שבלעדיהם העובר לא יכול להתפתח‪ .‬לפיכך רק ההטרוזיגוט שורד‪,‬‬
‫ההומוזיגוטים חסרים מידע גנטי חשוב‪.‬‬
‫זה לכאורה לא יעיל אדפטיבית‪ :‬מחצית מהצאצאים של היצור הזה נועדו למות‪ ,‬וכל זה נובע מאילוץ‬
‫גנטי‪ .‬אבל למעשה כל מקרה של יתרון להטרוזיגוט הוא כזה‪ :‬גם במקרה של המלריה והאנמיה‬
‫חרמשית יש סלקציה להטרוזיגוט‪ .‬השאיפה היא שכל הצאצאים שלך יהיו הטרוזיגוטים – כי אז הם‬
‫ישרדו הכי טוב‪ .‬המלריה היא אילוץ שנותנת יתרון להטרוזיגוטים‪.‬‬
‫העניין הוא שהמצב הזה הוא לא מאוד אופטימלי ולכן בכל מצב שניתן לתת להוסיף יתרון להומוזיגוט‬
‫כלשהו‪ ,‬אנחנו יוצאים מהמצב מאוד מהר‪ .‬אם למשל יש הכפלה בגנום‪ ,‬שמכפילה את המקטעים החשובים‬
‫בגנום‪ ,‬ואז תהיה ריקומבינציה שתיצור כרומוזום שמכיל את כל המקטעים החשובים; תיאורטית‪,‬‬
‫הומוזיגוטים לכרומוזום שכזה יישרדו באותה מידה‬
‫כמו הטרוזיגוטים‪ .‬אם יהיה טריטון כזה התכונה‬
‫הזו תופץ באוכלוסיה במידה די גבוהה כי אז‬
‫מחצית מהצאצאים של המוטנט הזה ימשיכו לחיות‪,‬‬
‫בעוד שאחרים ימותו – יהיה לו פיטנס כפול משל‬
‫זן הבר‪ .‬אולם‪ ,‬תסריט זה נדיר מאוד‪ ,‬ודורש‬
‫תהליך שלא קורה בהסתברות גבוהה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪151‬‬
‫אילוצים פילוגנטיים‪ ,‬התפתחותיים וקוגנטיביים‬
‫המבנה הנתון והמנגנונים הקיימים הם בבחינת נתוני פתיחה מגבילים‪ .‬הסלקציה יכולה לעבוד רק על‬
‫פריאציה במבנים הקיימים שתניב יתרון הדרגתי‪.‬‬
‫•‬
‫אילוצים פילוגנטיים – האבולוציה עובדת עם נתוני פתיחה קיימים שיכולים להיות מגבילים‪ .‬דוגמה‬
‫לכך עצב הלוע )‪ (vagous‬שעושה סיבוב מאוד גדול כדי לעצבב את הלוע‪ ,‬ובעוד שמהנדס חיצוני‬
‫היה יכול למצוא פיתרון יותר טוב‪ ,‬העצבוב הקיים נוצר על ידי שיכלולים של הבסיס הקיים‪ .‬הרבה‬
‫מאוד מהאילוצים הם אילוצים היסטוריים – שום דבר לא מתחיל מאפס‪ .‬דיברנו על זה באבולוציה‬
‫של תעופה – שבהן אמרנו שהנוצה כנראה התפתחה למטרות שימור חום ואז כשהיא הייתה מספיק‬
‫גדולה שימשה לדילוג וקפיצה ומאוחר יותר לתעופה‪ .‬האדפטציות יכולות ליצור מגוון אך לא‬
‫בקפיצות בלתי מוגבלות‪.‬‬
‫•‬
‫אילוצים התפתחותיים– יצור חי הוא מכונה שבונה את עצמה‪ .‬תאים מתחלקים בונים את עצמם‬
‫באופן מאוד הדרגתי‪ .‬צורה שבה אדפטציות נבנות בבטבע מוגבלות על ידי היכולות התפתחות של‬
‫התאים‪.‬‬
‫•‬
‫אילוצים קוגנטיביים – המוח שלנו מוגבל בהקשרים שהוא יכול ליצור‪.‬‬
‫גורמי סלקציה שמונעים אופטימיזציה‬
‫מקרה אחד הוא הפסגות האדפטיביות המקומיות‪ :‬אמרנו שאוכלוסיה יכולה להיות "תקועה" בפסגה‬
‫מסויימת בלי יכולת לחצות את העמק שיוביל אותה לפסגה יותר גבוהה‪ .‬הדבר נחשב כאילוץ שמונע ממנה‬
‫להגיע למצב אדפטיבי טוב יותר‪.‬‬
‫דבר שני הוא שבהרבה מצבים יש תכונות של בעלי חיים שנמצאות במצב יציב אבולוציונית אבל לא‬
‫בהכרח אופטימלי – למשל יחסי זוויגים‪ .‬לפעמים עדיף הרבה נקבות ופחות זכרים‪ ,‬כי לא צריך זכרים‬
‫רבים להבאת צאצאים‪ .‬אולם בגלל זה יש יתרון להיות זכר כשיש הרבה נקבות ואז הכמות מתאזנת‪.‬‬
‫ברירה טבעית יוצרת סלקציה לפעמים למצב יציב ולא בהכרח למצב האופטימלי‪ .‬באותה מידה ניתן‬
‫היה לדמות מצב בו היצורים היו מחלקים שווה בשווה את המשאבים; אבל זה לא יציב אבולוציונית‪ ,‬כי‬
‫בעולם פציפיסטי כזה המוטנט הראשון שמתחיל לקחת דברים בכח היה בעל פיטנס גבוה והיה משתלט‪.‬‬
‫בהרבה מקרים לחצי הסלקציה יוצרים פשרה בין לחצי סלקציה שונים – ‪ – tradeoff‬לפעמים צריך‬
‫להחליט בין איכות צאצאים או מספר צאצאים‪ ,‬או להיות חזק וקל – עצמות קלות הן לא עצמות חזקות‪.‬‬
‫לפעמים דברים שנראים לא אידיאלים הם לא אדפטיביים‬
‫אלא פשרה הגיונית בין מספר בחירות‪.‬‬
‫דוגמה לכך היא הציור הבא‪ :‬העין שלנו טובה מאוד בלהבדיל‬
‫בין אור וצל‪ .‬למחשב למשל קשה להבדיל בין הצבעים באור‬
‫ובצל‪ .‬אם אנחנו צריכים למצוא פירות ביער או לרוץ אחרי‬
‫טרף‪ ,‬העין מיד מתקנת את ההבדלים בגוונים‪ .‬עד כדי כך היא‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪152‬‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫מומחית לכך‪ ,‬שלא ניתן להבחין בעובדה שהנקודות ‪ A‬ו‪ B-‬הן מאותו הצבע‪ .‬זוהי דוגמה לכך שהמוח‪,‬‬
‫שנוצר מומחה לתיקון ההבדלים‪ ,‬איננו מצליח לבצע מדידה אבסולוטית של צבעים‪ .‬יש הרבה תכונות –‬
‫במוח ובגוף – שהן פשרה בין תכונות מסויימות‪ .‬משום כך אנחנו לא מצפים ליצירה של התכונות הכי‬
‫טובות אלא פשרה בין תכונות עד לרמה סבירה‪.‬‬
‫באיזו רמה פועלת הברירה הטבעית?‬
‫עד כה מדדנו פיטנס של פרט‪ ,‬של אורגניזם‪ .‬אבל למעשה אפשר לחקור גם בנוגע לפיטנס של קבוצה‪ ,‬של‬
‫גן‪ ,‬של תא‪ .‬אנחנו יכולים לשאול האם יש קונפליקט בין השניים – אולי מה שטוב לגן לא טוב לתא ומה‬
‫שטוב לתא לא טוב לאורגניזם ומה שטוב לאורגניזם לא טוב לקבוצה – אולי יש קונפליקט בין הרמות‬
‫השונות של הביולוגיה‪.‬‬
‫אנחנו יודעים שאללים או גנים הם אלו שעוברים מדור לדור – שהאורגניזם הוא למעשה מכונה‬
‫שמייצרת את הגנים‪ .‬זוהי היחידה הבסיסית שעוברת‪ .‬מצד שני האורגניזם הוא זה שמתרבה‪ ,‬הוא הפנוטיפ‬
‫והוא זה שיש לו פיטנס‪ .‬האורגניזם ייקבע כמה מהגנים ישוכפלו כי הוא היחידה שמתרבה‪ .‬יש גם‬
‫אורגניזמים שבהם אין הפרדה מוחלטת בין תאי רבייה ותאי גוף כך שיחידות שונות בגוף מתחרות ביניהן‪,‬‬
‫וזה מקשה על ההגדרה של הפרט שעליו יש סלקציה‪ .‬יש גם מקרים בהם הסלקציה עובדת אבל בוררת‬
‫בין קבוצות‪ ,‬להקות‪ ,‬מינים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪153‬‬
‫אבולוציה של אלטרואיזם ושיתוף פעולה‬
‫אלטרואיזם – ההיפך מאגואיזם‪ .‬דאגה לא‪-‬אנוכית לטובתם של אחרים‪ ,‬עזרה לאחרים‪ ,‬לרוב על‬
‫חשבון העצמי‪.‬‬
‫השאלה שעולה היא האם הברירה הטבעית יכולה ליצור ברירה או אדפטציה שמעלה את הפיטנס של‬
‫הקבוצה אבל מורידה את הפיטנס של הפרט? יש מקרים שבהם דאגה לעצמי יכולה להעלות את הפיטנס‬
‫של הקבוצה ויש מקרים אחרים שדווקא הורדת הפיטנס העצמי מעלה את הפיטנס הקבוצתי‪.‬‬
‫כעובדה‪ ,‬הטבע מלא בדוגמאות לשיתוף פעולה ואלטרואיזם – כלומר שכתופעה זה קיים‪ .‬אבל איך‬
‫מסבירים את זה לעומת הרעיון שאבולוציה היא מלחמה בין מינים ופרטים?‬
‫רעיון הברירה הקבוצתית – ‪Group Selection‬‬
‫אפשר לומר ששיתוף פעולה הוא טוב למין; אולם אנחנו יודעים גם שיש עם זה בעיה – אם כולם משתפים‬
‫פעולה יהיו פרזיטים שיעזרו פחות ויהיו בעלי פיטנס גבוה יותר‪ ,‬כי הם לא מבצעים את ההקרבה שנותנים‬
‫האלטרואיסטים‪ .‬זה מעביר אותנו לרעיון הברירה הקבוצתית‪ .‬רעיון זה היה קיים בביולוגיה עוד לפני‬
‫שנתנו לו שם‪ ,‬והוא רעיון בעייתי שלא תמיד עובד‪.‬‬
‫יש הרבה מקרים שבהם אנשים משתמשים ברעיון בלי לשים לב‪ :‬למשל‪ ,‬רעיון "הטורף החכם"‬
‫באקולוגיה‪ ,‬שאומר שהזאב למשל טורף חלשים וחולים כדי שלצאצאים שלו עדיין יישארו פרטים של‬
‫טרף‪ ,‬לכאורה הוא עובד למען כלל הקבוצה‪ .‬אבל יכול להיות זאב רעב מאוד שיצוד בלי להתחשב‬
‫בקבוצה‪" ,‬שאחרים יידאגו"‪ .‬יחד עם זאת‪ ,‬אנו שוכחים שכאן נכנס גורם אחר‪ :‬קל יותר לתפוס את‬
‫החולים והחלשים‪ .‬בדרך אגב נוצר מצב שיש מספיק שיישארו לדורות הבאים‪.‬‬
‫באותה מידה אנחנו באים להיות סטודנטים ממטרותינו האישיות ובסופו של דבר זה עוזר למדע ולמדינה;‬
‫אבל זה שבסופו של דבר יש"אלטרואיזם" לא הופך את זה לאלטרואיזם‪.‬‬
‫דוגמה אחרת לזה היא הטפיל המתון‪ ,‬שלא הורג פונדקאים כדי שיהיה לו הלאה את מי להטפיל‪ ,‬לצאצאיו‪.‬‬
‫בנוסף יש עניין הקרבות הטקסיים – שבהם בשלב לפני ההריגה של המפסיד המנצח נעצר‪ ,‬לכאורה כדי‬
‫לא להכחיד את המין‪ ,‬אבל יכול להיות שזה מצב שלא עדיף לאף אחד מהצדדים להסלים את המאבק‪.‬‬
‫תופעות שנראות כמו שיתוף פעולה‪ ,‬הקרבה עצמית ועזרה אקטיבית הוא דבר שקשה לאבחן‪.‬‬
‫למעשה הקונפליקט בין אלטרואיזם לאנוכיות נמצא בכל רמה ביולוגית – גם בחיידקים ווירוסים‪ .‬וירוס‬
‫מוטנט שמתרבה מהר יותר אולי יש לו פיטנס גבוה‪ ,‬אבל הוא ייגרום להתפוצצות אוכלוסין וישמיד את‬
‫המארח‪ ,‬וכך ישמיד את עצמו ואת הקבוצה גם יחד‪ .‬יש פה קונפליקט בין טובת הפרט בטווח הקצר לטובת‬
‫הקבוצה בטווח הארוך‪.‬‬
‫האם הברירה הטבעית יכולה ליצור לחץ סלקציה לעזרה בין קבוצות?‬
‫בשנות ה‪ 60-‬הויכוח בנוגע לברירה הקבוצתית התחדד עקב ספר שנכתב על ידי הסקוטי ווין‪-‬אדוארד‪ .‬הוא‬
‫עבד על עופות ים שחיים באיים גדולים בסקוטלנד וראה שהעופות יכולים להתרבות יותר ממה שהם‬
‫יכולים; הוא טען שהסיבה שהם לא עושים את זה היא שהם ישמידו את המשאבים של הקהילה שלהם‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪154‬‬
‫הקהילה המדעית התנגדה לו‪ :‬הם טענו שלא ייתכן שהברירה הטבעית גרמה לציפור להתרבות פחות‪ ,‬כמו‬
‫שהוא טען‪ ,‬והביקורת הייתה בשתי רמות‪:‬‬
‫•‬
‫רמה מתודית – ההסבר הזה גורם להתייחס לתוצר הלוואי כסיבה ועשוי להזניח את המחקר של‬
‫הערך האדפטיבי האמיתי של התכונה‪ .‬כשעשו מחקרים בנושא גילו שהגורם המגביל האמיתי הוא‬
‫מידת היכולת לטפל בצאצאים‪ ,‬וכתוצר לוואי יש הגבלת גודל האוכלוסייה‪.‬‬
‫•‬
‫ברמה התיאורטית – זוהי הבעיה העמוקה יותר‪ .‬הטענה הזו אומרת שעוצמת הברירה בין קבוצות‬
‫היא חלשה יחסית לעומת הברירה בין פרטים בקבוצה‪ ,‬ולכן תתרחש במקרים מוגבלים ומוגדרים‪.‬‬
‫טובת המין היא משהו מאוד מסויים‪.‬‬
‫הבעיה עם הברירה הקבוצתית‬
‫התכונה לאלטרואיזם היא תכונה של‬
‫פרט שמיטיבה עם הקבוצה כולה אך‬
‫יש בה מחיר עבור הפרט היא תכונה‬
‫אלטרואיסטית‪.‬‬
‫נניח‬
‫שיש‬
‫פרט‬
‫אלטרואיסט ופרט אגואיסט‪.‬‬
‫די ברור שאגואיסט יכול לפלוש‬
‫לקבוצה של אלטרואיסטים – על ידי‬
‫מוטציה או הגירה‪ .‬הוא נהנה מהטבות‬
‫האלטרואיזם לקבוצה בלי לשלם את‬
‫המחיר שכרוך בו לפרט‪ ,‬ובטווח הקצר‬
‫יהיה לו פיטנס גבוה והוא יישתלט על הקבוצה‪ .‬ברור‬
‫גם שאלטרואיסט שעולה בקבוצה אגואיסטים לא‬
‫יישרוד‪ .‬אבל יכולים להיו מקרים של קבוצה שיש‬
‫בה טהרת אלטרואיזם‪ ,‬הקבוצה הזו כקבוצה תהיה‬
‫מוצלחת יותר מקבוצה של אגואיסטים‪ ,‬שכל הזמן‬
‫מתחרים ביניהם‪.‬‬
‫מה יקרה אם תוך כדי התחרות הזו‪ ,‬אגואיסט חודר‬
‫לקבוצה האלטרואיסטית? כאמור‪ ,‬הוא יישתלט‪.‬‬
‫המסקנה היא שתכונה אלטרואיסטית תשרוד רק‬
‫אם המעבר מקבוצות אגואיסטיות יהיה איטי או‬
‫ייחסם כליל‪.‬‬
‫משום כך הברירה הקבוצתית הוא כוח חלש באבולוציה – כי גם אם מתמטית הכוח יכול לעבוד‪,‬‬
‫הסבירות שהוא יעבוד היא די נמוכה‪ .‬אחד הדברים שטוענים הוא שיכולה להיות שיש סלקציה בין מינים‬
‫ואין הגירה כי יש בידוד רבייתי‪ ,‬אבל עדיין האגואיסטים יכולים להופיע בקרב האלטרואיסטים עקב‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪155‬‬
‫מוטציה‪ .‬במקרה כזה תהיה שוב‬
‫התפשטות של אגואיסטים‪ ,‬ואז צריכה‬
‫להיות ספציאציה של קבוצה שהיא על‬
‫טהרת האלטרואיסטים‪ .‬שוב‪ ,‬קשה‬
‫לברוח מבעית האגואיסטים‪.‬‬
‫עזרה לקבוצה היא לא ממש‬
‫אסטרטגיה יציבה כי היא חשופה‬
‫לפלישה של מוטנט או מהגר‬
‫אגואיסטי‪.‬‬
‫סיכום ביניים‪:‬‬
‫• עזרה לקבוצה מיטיבה עם כולם )כולל נותן העזרה(‪.‬‬
‫• עזרה לקבוצה אינה אסטרטגיה אבולוציונית יציבה כי היא חשופה לפלישה של מוטנט אגואיסט‪.‬‬
‫הברירה הקבוצתית היא לא אסטרטגיה אבולוציונית יציבה – ‪ .ESS‬המושג הזה מיישם היבטים מתורת‬
‫המשחקים הכלכלית באבולוציה‪ .‬המשמעות היא קיבוע באוכלוסיה של אסטרטגיה שהיא יציבה נגד‬
‫פלישה של מוטנט נדיר‪.‬‬
‫התכונות שמיטבות עם הכלל הן בעייתיות ביציבות שלהן מול מוטנטים אגואיסטים‪ .‬הברירה הטבעית‬
‫מעודדת את האוגואיסטים‪ ,‬אין לה אג'נדה של יצירת עולם טוב יותר ולכן היא לא מונעת את היווצרותם‬
‫ואף מעודדת את הפיטנס הגבוה של האגואיסט‪.‬‬
‫לפיכך‪ ,‬אם הברירה הטבעית לא עובדת‪ ,‬יצאו ענפים אחרים שחוקרים את האלטרואיזם ושיתוף הפעולה‬
‫ושל האבולוציה שלהם‪.‬‬
‫הסברים אגואיסטים לתופעות "אלטרואיסטיות"?‬
‫בכתבה שיצאה השנה בכלכליסט‪,‬‬
‫טענו כי הימצאות סוגי הדם השונים –‬
‫פולימורפיזם בבני אדם – מגדילה את‬
‫הסיכויים לשרוד על ידי פיזור הסיכון‪.‬‬
‫הטענה במאמר היא שסוגי הדם‬
‫השונים עוזרים לנו‪ ,‬כקבוצה‪ ,‬לשרוד‪,‬‬
‫והמין האנושי מפזר סיכונים‪ .‬ההסבר‬
‫הנטען הוא שהטבע עוזר לנו לפזר‬
‫סיכונים תוך שהוא מתבסס על‬
‫ברירה קבוצתית – טוב לנו כמין‪ ,‬כזן‪ ,‬לשרוד‪ .‬אבל בפועל‪ ,‬אם יש מחלה נגד סוג דם ‪ ,O‬יש סלקציה נגד‬
‫בעלי סוג הדם הזה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪156‬‬
‫הסבר אבולוציוני אחר הוא פולימורפיזם תלוי שכיחות שנותן יתרון למופע הנדיר כי הוא מופע של קו‪-‬‬
‫אבולוציה עם טפילים‪ .‬כך אם יש מחלה מסויימת היא יכולה לתת יתרון למופע מסויים‪ ,‬מחלה אחרת‬
‫נותנת יתרון לפנוטיפ אחר‪ ,‬וכך בכל פעם יש יתרון לפנוטיפים שונים וה‪negative frequency -‬‬
‫‪ dependency‬נותנת יתרון לבעלי עמידות‪ ,‬אבל ברגע שהם נעשים נפוצים המחלה הולכת ונעלמת ואז‬
‫הנדירים יכולים לעלות מחדש‪.‬‬
‫אין פה למעשה תהליך ששומר על הגיוון של כולנו‪ ,‬אלא תהליך של סלקציה רגילה נגד פרטים‪ .‬אותו דבר‬
‫עם טורף הקשקשים של האמנונים‪ :‬אפשר להגיד שהם מתחלקים חצי חצי כי ככה יש לכולם מה לאכול‬
‫ואפשר להגיד שכל אחד בוחר את הכיוון שלו לעצמו‪ ,‬ובסופו של דבר הם מגיעים לשיווי משקל או מצב‬
‫של אוסילציות‪.‬‬
‫תיאוריית שיעור ההדבקה‬
‫תיאוריה זו עוסקת בטפילים שנמצאים בפונדקאי‪ .‬במצב זה האוכלוסיה נמצאת כמו בתוך אי‪ ,‬ואם היא‬
‫תעלה על גדותיה המארח ימות ואיתו כל האוכלוסיה‪.‬‬
‫הוירוס והארנבונים‬
‫דוגמה לכך היא וירוס המיקסומטוזיס שהשתמשו בו נגד הארנבונים של אוסטרליה‪ .‬הוירוס הזה יוצר‬
‫גידולים בעור והוא די אכזרי‪ .‬בתוך שנתיים הוא הוריד כ‪ 500-‬מיליון ארנבונים‪ ,‬אבל קרו שני דברים‪:‬‬
‫מחד הארנבונים פיתחו עמידויות ומאידך התפתחו זנים מתונים יותר של הוירוס‪ .‬התיאוריה אומרת‬
‫שכאשר בתוך ארנבון יש מיליוני וירוסים‪ ,‬ויש שם שתי אוכלוסיות – אחת שמתרבה מהר ואחת שמתרבה‬
‫לאט – המתרבה מהר תנצח‪.‬‬
‫אולם לרוב ככל שוירוסים מתרבים מהר‪ ,‬האפקט של המחלה שהם יוצרים גם גדל עד מוות של פונדקאי‪.‬‬
‫לכן וירוסים אלימים הורגים מהר את הארנב‪ ,‬ואם הוא מת מהר מדי הוא לא הספיק לפגוש ארנבונים‬
‫אחרים ולהפיץ את הוירוס‪ .‬הוירוסים האלימים פחות יישרדו יותר זמן‪ ,‬כי הם הורגים לאט יותר ואז הם‬
‫מופצים יותר בקרב פונדקאים אחרים‪.‬‬
‫הוירוסים האלימים מנצחים בתחרות המקומית בגוף הפונדקאי‪ ,‬אך לא בקבוצה הגדולה‪ .‬קבוצות‬
‫מבודדות של וירוסים פחות אלימים שורדות יותר זמן ומופצות טוב יותר וניתן לבנות מודל ולהראות‬
‫שבתנאים מסויימים של בידוד בין האוכלוסיות יכולה להיות סלקציה המתעדפת זנים מתונים יותר‬
‫של וירוסים‪.‬‬
‫הטפיל והדנאית‬
‫לפני שנתיים התפרסם מחקר ב‪ PNAS-‬שטען שטפיל חד תאי שמטפיל את‬
‫פרפר הדנאית גורם לכך שבעומס טפילים גדול מדי הגולם לא מצליח לבקוע‬
‫מהגולם או בוקע פגום‪ .‬טענו שיש טווח אופטימלי כלשהו של פרזיט‪ :‬ככל‬
‫שלפרזיט יש יותר רבייה והוא מעמיד יותר ספורות‪ ,‬הוא פוגע יותר בפרפר‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪157‬‬
‫החוקרים ניסו לחשב את הפיטנס של‬
‫אורך חייו של הטפיל‪ ,‬והטענה היא‬
‫שסטטיסטית‬
‫עבור‬
‫רמת‬
‫רבייה‬
‫בינונית ייתקבל פיטנס מיטבי –‬
‫רבייה‬
‫איטית‬
‫לא‬
‫מגדלת‬
‫את‬
‫האוכלוסיה מספיק ורבייה גבוהה מדי‬
‫תהרוג את הפרפר מהר מדי‪.‬‬
‫הסלקציה הזו ברמה של הקבוצה פועלת על הוירולנטיות של הטפיל ועל הפגיעה בפונדקאי ומביאה‬
‫לכך שהרמה תהיה בינונית והטפיל לא "יגזים" ויהרוג את הפונדקאי וכך יהרוג את כל הקבוצה של‬
‫הטפילים שבפונדקאי‪.‬‬
‫האיידס ואנחנו‬
‫יישום נוסף של התיאורה נוגע למחלת האיידס בבני האדם‪ .‬יש לזכור בטפילים שהמוות של החולה הוא‬
‫לא בהכרח אינטרס של הטפיל – ההתרבות היא האינטרס וכתוצאה לפעמים עולה מחלה ממיתה‪ .‬כל‬
‫עוד המוות לא בא מהר מדי‪ ,‬זה לא נורא‪ .‬לכאורה אפשר לעשות "הסכם" עם הטפיל שלא יעשה מחלה‬
‫קשה מדי‪ .‬אפשר לחשוב על הקשר בין שיעור התמותה מאיידס כפונקציה של סיכויי ההדבקה‪.‬‬
‫נניח שיש פרט בריא‪ ,‬פרט אחר שיש לו‬
‫מעט נגיפים ולכן מדביק רק בחלק‬
‫מהמגעים המיניים‪ ,‬ופרט עמוס וירוסים‬
‫שמדביק בכל מגע מיני‪ .‬יש לזכור שבני אדם חיים זמן רב יחסית‪ ,‬ובהקשר תרבותי ניתן לטעון שיש‬
‫איזורים בהם יש נטייה להחלפה מהירה של בני זוג ואיזורים בהם יש החלפה איטית‪.‬‬
‫בסביבה בה בני אדם מחליפים בני זוג‬
‫בקצב נמוך‪ .‬לפרט בעל הוירוס הפחות‬
‫אלים אומנם היה קשה להדביק כל בן‬
‫הזוג שלו‪ ,‬אבל זה קרה כי הוא נשאר‬
‫איתם זמן רב ונשאר בחיים זמן מספיק‬
‫על מנת להדביק שני פרטים נוספים‪.‬‬
‫בפרט בעל הוירוס האלים‪ ,‬בן הזוג נדבק‬
‫מהר מאוד אבל הנשא ימות לפני שהוא‬
‫יספיק להדביק בן זוג נוסף‪ .‬בצורה זו‬
‫הזן בעל האלימות הנמוכה הספיק להפיץ‬
‫את עצמו לשני פונדקאים נוספים‪ ,‬והזן‬
‫האלים יותר הפיץ את עצמו לפונדקאי‬
‫אחד בלבד‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪158‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬בקהילה שבה יש החלפת‬
‫בני זוג בקצב מהיר‪ ,‬הזן בעל ההדבקה‬
‫האיטית ידביק מעט מאוד מהפודקאים‬
‫הפוטנציאלים‪ ,‬וידביק רק פעמים‪ ,‬כמו‬
‫במצב הראשון; לעומת זאת‪ ,‬הזן בעל‬
‫האלימות הגבוהה ידביק פונדקאים‬
‫רבים‪ .‬לפיכך קצב גבוה של החלפת‬
‫בני זוג ייצור סלקציה לזנים‬
‫אלימים יותר וקצב נמוך ייצור‬
‫סלקציה לזנים פחות אלימים‪.‬‬
‫בעצם‪ ,‬על ידי שימוש באמצעי‬
‫מניעה או שמירת על הגיינה‪ ,‬אנחנו‬
‫יכולים לעשות סלקציה על הטפיל‬
‫שלנו‪.‬‬
‫הגישה הזו ששיעור ההדבקה משפיע על סלקציה של‬
‫זנים היא רלוונטית היום‪ .‬המאמר הבא ניסה למצוא‬
‫את מודל ה‪ tradeoff‬לאבולוציה הזו‪ .‬אין דעה‬
‫מוסכמת כללית אבל זה נושא שיש לו חסידים‬
‫ומתנגדים כמו כל תחום אחר‪.‬‬
‫סוגים של סלקציה קבוצתית‬
‫•‬
‫הישן והמסוכן )"‪ ,The "old and dangerous‬מונח שהוטבע על ידי גראפן ב‪ – (1984-‬סלקציה‬
‫שדיברו עליה פעם בהקשר של טובת המין‪ .‬זה מה שהשתמשו בו פעם בלי לחשוב על הסלקציה‬
‫הקבוצתית‪ .‬זה הסבר שהוא מסוכן כי לא תמיד חושבים עליו לעומק – למעט מקרים של קבוצות‬
‫מבודדות כמו בטפילים הוא טיעון חלש‪.‬‬
‫•‬
‫מודלים חדשים‪ :‬מודלים שעובדים לא רק במודל הטפילים‬
‫•‬
‫‪ – Clade selection‬אם יש סלקציה בקלייד – ענפים שונים על העץ הגיעו לפסגות אדפטיביות‬
‫שונות‪ ,‬וביניהם חלק מהתכונות של קבוצה אחת יותר טוב משל השנייה‪ ,‬למרות שהאבולוציה‬
‫הביאה אותם לפסגות שונות‪ ,‬בסלקציה על הפרט בסופו של דבר תהיה סלקציה ותחרות בין‬
‫הקבוצות שעל הפסגות השונות‪ .‬זה לא סלקציה בין קבוצות בצורה נאיבית‪ ,‬אלא טוענת‬
‫שהסלקציה בקלייד אחד הייתה טובה יותר מאשר בקלייד אחר ולכן הוא דוחק את השני‪.‬‬
‫•‬
‫‪ – Intra-demic group selection‬מודל שפותח וטוען שיש‪ ,‬בתנאים מסויימים‪ ,‬סלקציה‬
‫קבוצתית יותר מורכבת‪ .‬זה לא ממש תחרות בין קבוצות מבודדות אלא תת קבוצות בתוך‬
‫האוכלוסיה‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪159‬‬
‫הדגמה של ‪Intrademic Group Selection‬‬
‫נניח שיש לנו אוכלוסיה של ציפורים‪ ,‬והן חיות יחד‪,‬‬
‫בקינון יש זרימת גנים‪ ,‬האוכלוסיההיא אוכלוסיה‬
‫אחת‪ .‬מתחילים ממצב של ‪ 10‬אלטרואיסטים‪ /‬ו‪10-‬‬
‫אגואיסטים‪ .‬בחורף לעומת זאת הם מתקבצים‬
‫לקבוצות קטנות של ‪ 4‬פרטים‪.‬‬
‫כשמחפשים מזון בחורף אפשר להיות אגואיסט שרק‬
‫מחפש‪ ,‬ואפשר להרים א הראש מדי פעם ולבדוק אם‬
‫יש טורף ולהזהיר את האחרים אם כן ‪ -‬אלטרואיסט‪.‬‬
‫כשהאוכלוסיה מתפזרת בחורף ביער‪ ,‬הם מתחלקים לכמה קבוצות מטיפוסים שונים‪ ,‬ביחסים שונים של‬
‫אלטרואיסטים ואגואיסטים‪.‬‬
‫בתוך כל קבוצה יש יתרון לאגואיסט‪ :‬ככל שיש יותר אלטרואיסטים‪ ,‬האלטרואיסטים שורדים פחות טוב‬
‫מהאגואיסטים כי הם משלמים את המחיר להסתכל הצידה ולא לאכול‪ .‬אם כולם אלטרואיסטים כולם‬
‫שורדים‪ ,‬אם כולם אגואיסטים מעטים שורדים‪ .‬אבל בסכימה הכללית‪ ,‬רואים שבסופו של דבר נשארו‬
‫יותר אלטרואיסטים מאשר אגואיסטים‪ .‬כך אומנם בקבוצה הקטנה אגואיסטים מנצחים אלטרואיסטים‪,‬‬
‫אבל בקבוצה הגדולה שחוזרת להתאחד בעת הקינון‪ ,‬האלטרואיסטים ניצחו את האגואיסטים‪.‬‬
‫יש שטוענים שזה לא בדיוק סלקציה קבוצתית‪ ,‬כי אומנם לכאורה אלטרואיסט יוצא "פראייר"‪,‬‬
‫באופן כללי הוא עושה משהו שעוזר לו‪ ,‬לפרטים האלטרואיסטים‪ .‬יחד עם זאת טוענים גם‬
‫שהמודלים האלה מסבירים את הקבוצה הסלקטיבית‪ ,‬למרות שזה עשוי להיות סלקציה של פרט‪.‬‬
‫סלקציה ברמת הגן – תיאוריית ברירת הקרובים )‪(Kin Selection‬‬
‫הרעיון הזה פותח ב‪ 1964-‬על ידי המילטון‪ ,‬שכתב את המאמר ‪The generation theory of social‬‬
‫‪ ,behavior‬שמציג את הנושא‪ .‬הרעיון של התיאוריה אומר שקיימת קירבה גנטית בין בני משפחה;‬
‫משמעות הדבר הוא שקיים מקדם קירבה בין בני משפחה – ‪ r‬של פרט מסויים הוא הסיכוי שגן שלו‬
‫קיים בפרט אחר בקבוצה‪ .‬באחים תאומים‪ ,‬מקדם הקירבה הוא ‪ ;1‬בין אחים רגילים הוא ‪ .0.5‬זה הולך‬
‫ויורד ככל שהקירבה מתרחקת‪.‬‬
‫גן אלטרואיסטי ‪ A‬יעלה בשכיחותו אם ‪ A‬עוקב אחר הכלל "‪ ,"help your sib when b*r>c‬כאשר‪b ,‬‬
‫הוא התועלת למקבל ו‪ c-‬הוא המחיר למעניק‪ .‬אם אני נותן תפוח לאח שלי‪ ,‬כשאני לא רעב‪ ,‬זה יישתלם‬
‫רק אם אחי רעב לפחות פי ‪ 2‬ממני – כי הקירבה בינינו היא עם מקדם ‪.r=0.5‬‬
‫ניתן להסתכל על הכלל באופן שאומר שאם מוטנט ‪ A‬מתפשט באוכלוסייה‪ ,‬נניח שיש לו פיטנס בסיסי‬
‫שווה לאלו שאינם מוטנטים )אינם אלטרואיסטים(‪ ,‬אבל‬
‫האלטרואיסט משלם ‪ c‬והרווח הוא ‪ .b*r‬אם סוכמים את‬
‫המשוואות‪ ,‬היתרון של ההטרוזיגוט מתקיים כאשר ‪b*r-‬‬
‫‪ c>0‬וזה נותן את כלל המילטון‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪160‬‬
‫המשמעות של הכלל‪ ,‬המחשבה הזו ברמת הגן שאומרת שכדאי לעזור לבני משפחה‪ ,‬אומרת שצריך לחשב‬
‫פיטנס כולל )‪ – (inclusive fitness‬פיטנס של פרט הוא לא רק הפיטנס שלו אלא גם הרווח מהשקעה‬
‫בקרובי משפחה‪ ,‬מה היתה עליית הפיטנס של קרובים כתוצאה מהעזרה שנתת להם‪.‬‬
‫שימו לב‪ :‬הצאצאים של אחיך אינם מוסיפים לפיטנס שלך‪ ,‬אלא רק הצאצאים שנוספו לאחים שלך‬
‫כתוצאה מעזרה שנתת להם! זה משהו שמאוד קשה לחשב‪ .‬למרות שתיאורטית זה עובד לא קל למדוד את‬
‫זה כי קשה לדעת מה הייתה תוספת הצאצאים כתוצאה מהעזרה‪.‬‬
‫הדגמה‬
‫נניח שיש משפחה‪ ,‬הורים וצאצאים )באיור‪:‬‬
‫כל עיגול הוא פרט‪ ,‬היהלומים הם גנים‪ .‬יהלום‬
‫ירוק הוא אלל מוטנט לאלטרואיזם(‪.‬‬
‫יש באחד ההורים מוטציה שעשתה גן אלטרואיסטי‪ .‬הגן הזה יופיע בחלק מהצאצאים‪ .‬ההורה הזה וגם‬
‫הילדים עם המוטצה לא יכולים לדעת באיזה מהצאצאים הגן הזה נמצא‪ .‬הרעיון של ‪ kin selection‬אומר‬
‫שהגן הזה יעלה בשכיחות שלו כי יש הסתברות של ‪ r‬לכך שלקרובים יהיה העתק של הגן הזה‪ .‬הגן‬
‫שואף לעזור לאורגניזמים אחרים עם הגן כי אז הוא מפיץ את עצמו ברמה הגנטית‪ ,‬ולכן הוא עוזר לכל‬
‫קרובי המשפחה כי יש סיכוי של ‪ r‬שהוא למעשה עוזר לעצמו‪ .‬אומנם בדרך אגב הוא עוזר לגנים‬
‫אחרים‪ ,‬אבל למעשה הוא עולה בשכיחותו כי הוא עוזר להפיץ תעתיקים באוכלוסיה‪.‬‬
‫לגן הזה למעשה לא אכפת משאר הגנים; אין לו מטרה לעזור להפיץ את הגנים של המשפחה‪ ,‬יש לו‬
‫אינטרס להפיץ את עצמו ויש לזה תוצר לוואי‪ .‬מקדם הקירבה גם לא מתחשב בקירבה הגנטית – קירבה‬
‫גנטית יכולה להיות גבוהה מאוד‪ ,‬כמו בין בני אדם ושימפנזים‪ ,‬אבל לא יהיה ביניהם ‪ .kin selection‬מה‬
‫שקובע זה רק הסיכוי ‪ r‬שהמוטנט הנדיר יימצא בקרוב המשפחה‪.‬‬
‫פרדוקס הזקן הירוק‬
‫המונח זקן ירוק נטבע על ידי דוקינס‬
‫)מי שכתב את "הגן ההאנוכי"(‪ ,‬והוא‬
‫מהווה סמן‪ :‬נניח שיש משפחה שיש בה‬
‫גן אלטרואיסטי‪ ,‬ויש משפחה שנייה בה‬
‫אין את הגן‪ .‬מקדמי הקירבה בין האחים‬
‫בכל משפחה הוא חצי‪ ,‬ומקדם הקירבה בין ילדים משתי המשפחות השונות הוא ‪ .0‬אבל יש פה משהו "לא‬
‫פייר"‪ :‬מקדם הקירבה בין שני אחים שבאחד אין את הגן הוא ‪ ,0.5‬אבל לילד מהמשפחה השנייה המקדם‬
‫הוא ‪ ,0‬ועדיין האלטרואיסט יעזור לאחד ולא לשני למרות ששניהם לא נושאים את הגן‪.‬‬
‫הרעיון של הזקן הירוק אומר שאם אנחנו היינו יכולים לראות את הגנים‪ ,‬זה היה יעיל יותר אם היינו‬
‫יכולים לדעת למי יש את הגן האלטרואיסטי על ידי פנוטיפ חיצוני כלשהו‪ ,‬למשל‪ .‬אם נניח שכל בעלי‬
‫הגן הינם בעלי זקן ירוק‪ ,‬או נוצה אדומה‪ ,‬או כובע כחול‪ ,‬אזי כלל של עזרה לבעלי זקן ירוק לכאורה‬
‫יהיה יעיל יותר מכלל המילטון‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור עשירי‪ :‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪161‬‬
‫אז למה לא כולם מדברים על סלקציה לגן ולא סלקציה לקרוב משפחה )‪ ?(kin‬כאן נכנס הפרדוקס‪ :‬אם‬
‫התאחיזה בין הגן האלטרו‪ /‬לזקן ירוק תיחלש‪ ,‬יהיה פרט שמתחזה לאלטרואיסטי על ידי זקן ירוק‬
‫ואז אגואיסט עם זקן ירוק יפלוש לאוכלוסיה‪ .‬יש כאן קונפליקט גנטי‪ :‬מה שטוב לגן אחד לא טוב לשני –‬
‫הגן של זקן ירוק היה מרוויח מלא לעזור‪ .‬אבל אם אותו גן עושה את שני הדברים – גם עוזר וגם יוצר‬
‫פנוטיפ נראה – אז אולי הרעיון של הזקן הירוק היה עובד‪.‬‬
‫יש לזכור שזה בעייתי‪ ,‬למרות שייתכן שזה עובד במקומות מסויימים‪ .‬תיאוריית ה‪kin selection-‬‬
‫אומרת שלא מנסים לגלות האם הגן קיים – עצם העובדה שיש קירבה סטטיסטית עוזרת‪ .‬על מנת‬
‫לקיים אותה‪ ,‬ה‪ kin selection-‬מחייבת הכרה של קרובי משפחה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪162‬‬
‫‪03.06.2010‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪Sex-‬‬
‫ותודה ללימור‪.‬‬
‫רבייה מינית היא חיבור חומר גנטי משני פרטים שונים ליצירת צאצא אחד‪ .‬גם העברת פלסמיד‬
‫מזכירה רבייה מינית במובן זה‪ .‬התופעה של הפרדה בין מגדרים – זכר ונקבה – מכונה אנ‪-‬איזוגמיה‪.‬‬
‫ישנן מגוון שאלות שעולות מתוך תופעת הרבייה המינית )‪ ;(sex‬אנו נעסוק בשאללת מהי האבולוציה של‬
‫רבייה מינית לעומת אל‪-‬מינית‪ ,‬וכן בשאלת האבולוציה של בחירת בן הזוג‪.‬‬
‫האבולוציה של רבייה מינית לעומת רבייה אל‪-‬מינית‬
‫רבייה אל‪-‬מינית – יכולה להתקיים באחת משתי דרכים‪:‬‬
‫•‬
‫פארתנוגנזה )שיכפול( – הכפלה של הגנום ויצירת צאצאים הזהים להורה‪ ,‬כמו למשל חלוקה‬
‫מיטוטית בשמרים‪.‬‬
‫•‬
‫אוטומיקסיס – הפרייה עצמית בעזרת גמטות זכריות ונקביות של אותו הפרט )כמו שקורה לעיתים‬
‫בפרחים( או לחילופין העמדת צאצאים בעזרת גמטות לא מופרות כמו בדבוראים‪ .‬במצבים אלו כן‬
‫מתקיימת ריקומבינציה בין הגמטות ולכן הזהות להורה אינה ‪.100%‬‬
‫לצורך הדיון נשווה בין רבייה פרתנוגנית לרבייה מינית רגילה‪.‬‬
‫החסרונות‬
‫מחיר ייצור הזכרים‬
‫עולה השאלה‪ :‬האם אוכלוסיה המתרבה מינית‬
‫תהיה יציבה אבולוציונית למול השתלטות של‬
‫מוטנט המתרבה ברבייה אל מינית? הסיבה‬
‫שהשאלה הזו עולה מלכתחיל היא כי לרבייה‬
‫המינית יש מחר עצום של ‪ 50%‬מהצאצאים‪,‬‬
‫וניתן להדגים זאת במודל הבא‪:‬‬
‫אם נניח שתי אוכלוסיות‪ ,‬האחת מתרבה ברבייה‬
‫מינית והשנייה ברבייה אל‪-‬מינית‪ .‬כל אוכלוסיה מתחילה מ‪ 100-‬נקבות‪ ,‬וכל נקבה מולידה ‪ 2‬צאצאים‪.‬‬
‫באוכלוסיה המתרבה אל‪-‬מינית‪ ,‬כל נקבה מולידה ‪ 2‬צאצאיות ולכן בדור הבא יהיו ‪ ,200‬בדור לאחר מכן‬
‫‪ ,400‬וכך הם עולים בסדרה הנדסית‪.‬‬
‫אולם‪ ,‬באוכלוסייה המתרבה מינית‪ ,‬בהנחה של יחס שווה בין זוויגים‪ ,‬הנקבה צריכה להוליד צאצא אחד‬
‫וצאצאית אחת – הנקבה "מבזבזת" צאצאים על הצורך ליצור צאצאים זכרים‪ .‬מסיבה זו בדור הבא‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪-Sex‬‬
‫‪163‬‬
‫יהיו רק ‪ 100‬צאצאיות‪ ,‬בדור שאחריו רק ‪ 100‬צאצאיות וכן הלאה‪ .‬האוכלוסיה לא גדלה מבחינת כמות‬
‫הצאצאיות במודל זה‪ .‬היה ויפלוש גן פרתנוגני לאוכלוסיה‪ ,‬הוא ייתפשט ביחס מהיר מאוד וישתלט‪.‬‬
‫מדוע להשתמש בגנים של האב?‬
‫אומנם בחלק מהאורגניזמים יש תמיכה של האב‬
‫בהקמת קן או גידול צאצאים‪ ,‬אבל מעבר לשאלה מה‬
‫מונע מהנקבה לעשות פעולות אלו בעצמה‪ ,‬מה מונע‬
‫ממנה לא להשתמש בגנום של הזכר לרבייה‪ ,‬להניח‬
‫לו לעזור בגידול אבל למעשה להפרות את עצמה אל‪-‬‬
‫מינית‪ ,‬וכך למעשה "לבגוד" בו עם עצמה?‬
‫היתרון של רבייה מינית צריך להיות גדול ומהיר‪,‬‬
‫כי אם מתחילים מיחס פיזור המתרבים מינים או אל‪-‬‬
‫מינית שהוא חצי וחצי )גרף עליון(‪ ,‬יש סלקציה מאוד‬
‫חזקה על הפרטים שמתרבים ברבייה מינית‪ ,‬הם יגיעו‬
‫להכחדה ויידחקו מהאוכלוסיה‪ .‬ניתן לראות שאפילו‬
‫אם אלו שמתרבים ברבייה אל מינית מתחילים כמעט‬
‫מאפס פרטים )גרף תחתון(‪ ,‬הם עדיין יכולים‬
‫להשתלט על האוכלוסיה בשל יחס הצאצאים הגבוה‬
‫משמעותית שהם מעמידים‪.‬‬
‫השאלה בנוגע לזה היא רלוונטית‪ ,‬כי היום אנחנו יכולים לשכפל אורגניזמים ואין מי שיבטיח שלא יהיו‬
‫אנשים שייבחרו להתרבות ברבייה אל‪-‬מינית‪.‬‬
‫אם יש יתרון כה גדול ברבייה המינית שגרם לה להשתלט‪ ,‬אולי כדאי לבחון אותו לפני שנתחיל‬
‫לייצר אנשים מושלמים; צריך לבחון את ההשלכות של רבייה אל‪-‬מינית גם בטווח המיידי וגם בטווח‬
‫הרחוק‪.‬‬
‫אומנם בבני אדם זה נשמע קצת כמו מדע‪-‬בדיוני לחשוב על רבייה מינית‪ ,‬אבל בצמחים עושים זאת כל הזמן‪,‬‬
‫ויש שונות גנטית מעטה מאוד בין גידולים‪ .‬ניתן לבחון בהם את חלק מההשלכות של רביייה זו‪.‬‬
‫מחיר השותפות הגנטית‬
‫האם כדאי לערב מישהו אחר בייצור הצאצאים? אם נשווה נקבה המתרבה רבייה מינית עם נקבה‬
‫המתרבה רבייה אל‪-‬מינית‪ ,‬לשתיהן יש אותו מספר צאצאים‪ ,‬אבל הנכדים של הנקבה המתרבה ברבייה‬
‫מינית נושאים רק רבע מהגנים של הסבתא‪ .‬מה קורה אם יש מוטנט‪ ,‬אלל שאומר שיש לבטא את הגנום‬
‫כמו שהוא בצאצאים‪ ,‬דהיינו לקיים רבייה אל‪-‬‬
‫מינית? למה שמוטנט שכזה ייעלם? צריך‬
‫יתרון גנטי מאוד גדול‪ .‬רק אם צאצאי הרבייה‬
‫המינית מוצללחים פי ‪ 2‬השיטה תשרוד!‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪164‬‬
‫רבייה מינית יוצרת שונות – האומנם יתרון?‬
‫השונות היא הטיעון האולטימטיבי בעד הרביייה הגנטית; אולם רבייה‬
‫גנטית לא רק יוצרת צירופים מוצלחים – היא גם שוברת אותם‪ .‬נניח‬
‫שיש אוכלוסייה שבה ההטרוזיגוט הוא המוצלח ביותר; אם הרבייה של‬
‫האוכלוסייה הייתה אל‪-‬מינית עד מהרה ההטרוזיגוט היה משתלט על‬
‫האוכלוסיה והכשירות הממוצעת של האוכלוסיה תהיה ‪.1‬‬
‫אם הפרטים היו מתחילים ליצור רבייה מינית‪ ,‬הם‬
‫היו יוצרים שונות; אולם השונות הזו מורידה‬
‫למעשה את הפיטנס של האוכלוסיה‪ .‬התיאור הזה‬
‫מראה מצב כללי מאוד – הרבייה המינית יכולה‬
‫לשבור את הצירוף המוצלח‪.‬‬
‫צירוף שנפוץ באוכלוסיה מעבר לרמת האקראי‪,‬‬
‫מתקבל למעשה בגלל שהסלקציה בררה לטובתו‪ .‬הרבייה המינית פועלת כנגד הסלקציה‪ :‬היא מערבבת‬
‫את האללים ומקרבת אותם למצב האקראי‪.‬‬
‫זוהי בעיה שבה הריקומבינציה נוטה לשבור את הצירוף שהברירה הטבעית הפכה לנפוץ‪.‬‬
‫סיכום חסרונות‬
‫אם כן‪ ,‬יש לנו צורת רבייה שהיא פחותה ב‪ 50%-‬מהרבייה האל‪-‬מינית והיא גם מורידה את הפיטנס של‬
‫האוכלוסייה‪ .‬היינו מצפים שזו תהיה צורה איזוטרית של רבייה‪ ,‬אולם זו הצורה הנפוצה! ויש בה עוד‬
‫בעיות‪ :‬צריך לחזר אחר בן זוג‪ ,‬אפשר לטרוף את הפרט במהלך החיפוש אחר בן זוג‪ ,‬יכולים להיות‬
‫קונפליקטים בין הפרטים )למשל מאבקי כוח על נקבות ושליטה(‪ ,‬יכולים להיות מעברי פתוגנים בין‬
‫הפרטים‪ .‬ועדיין – זה מתקיים‪.‬‬
‫אנחנו היינו רוצים להסביר מדוע למעשה צאצאי הרבייה המינית יהיו טובים לפחות פי שניים‬
‫מצאצאי הרבייה האל‪-‬מינית‪ .‬שימו לב שברמת הקבוצה יש מקומות בהם רבייה מינית היא טובה‪ :‬יצירת‬
‫מגוון גנטי אולי לא כדאית לפרט ששרד את הדור הנוכחי אבל במצבים בהם האוכלוסיה זקוקה‬
‫לאדפטציה‪ ,‬הרבייה המינית יכולה לסייע לה בזה‪ .‬הבעיה היא שהיתרון ברמת הקבוצה אינו מספיק‪:‬‬
‫תכונה שיש לה יתרון ברמת הקבוצה אבל מזיקה משמעותית לרמת הפרט לא תצליח להשתלט‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪-Sex‬‬
‫‪165‬‬
‫מתי רבייה מינית כן עוזרת?‬
‫רבייה מינית מאפשרת קצב מהיר של האבולוציה‬
‫נניח שצריך שתי מוטציות מהגנוטיפ ‪ AB‬כדי להיות מותאם לתנאים בסביבה )גנוטיפ '‪.(A'B‬‬
‫ברבייה מינית‪ ,‬שני פרטים משושלות שונות יכול לעבור מוטציה אחת‬
‫ועל ידי שילוב גמטות בין שני מוטנטים ניתן לקבל צאצא שיהיה מוצלח‬
‫במיוחד וישתלט על האוכלוסיה‪.‬‬
‫ברבייה אל‪-‬מינית אנחנו צריכים לעבור שתי מוטציות באותה‬
‫השושלת‪ ,‬וזה הרבה פחות סביר‪ .‬שתי מוטציות שמופיעות‬
‫בשושלות שונות ייתחרו אחת בשניה עד שבאחת מהן תופיע‬
‫המוטציה הנוספת‪ .‬בנוסף‪ ,‬כל מוטציה צריכה להחזיק מעמד עם היתרון הסלקטיבי שלה עד שתגיע‬
‫המוטציה השנייה )יכול להיות ששושלת אחת תדחוק את רגליה של שושלת אחרת‪ ,‬כלומר השושלת עם‬
‫הפיטנס הגבוה ביותר היא זו שבה תמיד תלויה האדפטציה‪ ,‬כי היא זו שנמצאת בשטח על מנת ליצור‬
‫מוטנטים(‪.‬‬
‫כפי שנאמר‪ ,‬היתרון של קיום מספר שושלות עם מוטציות שונות‪ ,‬על מנת להקטין את זמן ההמתנה‬
‫מוטציה השנייה‪ ,‬הוא יתרון ברמת הקבוצה; הפרספקטיבה הזו אינה משנה הרבה למוטנטים שיש להם‬
‫יתרון גדול ומשמעותי על ידי רבייה מינית – זה שבעתיד אולי הקבוצה לא תוכל להסתגל לתנאים‬
‫עתידיים תיאורטיים אינה "מזיזה" למוטנט הפרתנוגנטי ולא תימנע ממנו להשתלט על האוכלוסייה‪.‬‬
‫דבר זה צריך לזכור כאשר מדברים על היווצרות של שתי שושלות עם שתי מוטציות שונות – מוטנט אחד‬
‫יישתלט ויידחוק את המוטנט השני וכך למרות שהוא נוצר הוא לא קיים באוכלוסייה וצריך לחכות שייווצר‬
‫שוב‪.‬‬
‫טיעון האיזון של וויליאמס‬
‫התיאוריה של וויליאמס טענה שיש הרבה אורגניזמים שמתרבים בשתי הצורות‪ ,‬כמו צמחים‪ ,‬חרקים‪,‬‬
‫סרטנים )דפניה(‪ ,‬פרוטוזואה וחד תאיים‪ .‬האורגניזמים האלה יודעים להתרבות בשתי צורות הרבייה‬
‫)מינית ואל‪-‬מינית( והשאלה היא רק מדוע אין מוטנט שגורם להפסיק את הרבייה המינית בכלל‪ .‬חייב‬
‫להיות יתרון – ויתרון לטווח הקצר – אשר מונע היעלמות הרבייה המינית מאורגניזמים שיודעים לעשות‬
‫את שני סוגי הרבייה‪ ,‬כלומר יניב צאצאי רבייה מינית שאיכותם גדולה פי ‪ 2‬מזו של צאצאי הרבייה האל‪-‬‬
‫מינית‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪166‬‬
‫פתרונות אפשריים‬
‫תיאוריית המוטציות המזיקות‬
‫מוטציות מזיקות יש בכל האורגניזמים‪ ,‬והרבייה המינית יכולה לעזור להיפטר מהן מהר יותר אם‬
‫למוטציות יש אפקט סינרגיסטי‪ :‬כמה מוטציות יחד פוגעות בפיטנס יותר ממה שהיינו מצפים מהאפקט‬
‫של כל אחת מהן בנפרד‪.‬‬
‫מדוע שדבר כזה יקרה? אם היה לנו פגם מסויים בעין אחת‪ ,‬הפרט יכול לתפקד די יפה;‬
‫מוטציה לעין השנייה וגם הפרט עדיין יכול לעבוד; אבל שתי המוטציות באותו הפרט –‬
‫כשהוא עיוור לחלוטין – יהפכו את הפרט משמעותית לבלתי כשיר לעומת מצב מוטציה‬
‫אחת‪.‬‬
‫באופן כללי ניתן לחשוב על מצבים רבים בהם הכשירות יורדת בצורה‬
‫דרמטית אם מספר המוטציות עובר סף מסויים‪ .‬אם יש לנו פונקציית‬
‫מדרגה של כשירות למספר מוטציות )גרף משמאל(‪ ,‬אזי כל עוד הפרט‬
‫נמצא במספר מוטציות מתחת לסף מסויים‪ ,‬הפרט כשיר; מוטציה אחת‬
‫מעל הסף – והפרט מת‪.‬‬
‫ברבייה אל‪-‬מינית‪ ,‬כל הפרטים בסופו של דבר ייתקבצו על סף‬
‫התהום‪ ,‬על קו הסף של הפונקציה ועם כל מוטציה נוספת – השושלת‬
‫תמות‪.‬‬
‫לעומת זאת ברבייה מינית‬
‫יש‬
‫שונות‬
‫של‬
‫מספר‬
‫המוטציות‪ ,‬ולכן בעוד שאלו שנמצאים על הסף משלמים על‬
‫מוטציה נוספת במוות‪ ,‬במצבים האחרים יש פרטים שיכולים‬
‫לספוג יותר מוטציות‪ .‬הערבוב שנוצר על ידי הרבייה המינית‬
‫יוצר מינים אם יותר מוטציות אבל גם מאפשר החלפה של אללים מוטנטים בתקינים – וכך מאפשר בריחה‬
‫שמאלה בגרף‪ ,‬ולא רק התקדמות קבועה יותר או פחות לעבר הסף‪.‬‬
‫לפיכך אם האפקט הזה מספיק חזק‪ ,‬ואם הסינרגיזם מספיק משמעותי‪ ,‬ניתן לפצות למעשה על‬
‫המחיר של הרבייה המינית‪ .‬אולם אלו שני תנאים מאוד גדולים‪.‬‬
‫הבעיות במודל‬
‫דרישה אחת של המודל דורשת קצב מוטציה גבוה מאוד – לפחות מוטציה מזיקה אחת לגנום לדור‪ .‬בבני‬
‫אדם זה מתקיים בקלות ואפילו גבוה יותר; בזבובים לעומת זאת זה נמוך מזה‪ ,‬ועדיין הם מתרבים ברבייה‬
‫מינית; כך שנראה שזה עובד מבחינת קצב המוטציה אבל אין זה יכול לשמש הסבר לכולם‪.‬‬
‫ההנחה השנייה נוגעת לאפקט הסינרגיסטי‪ .‬התשובות של בדיקות האפקט הזה אינן חד משמעותיות‪ :‬יש כל‬
‫מיני טרנדים ואי אפשר להגיד שיש משהו גורף על רוב הגנומים של רוב היצורים‪ .‬זה עדיין נבחן‪ ,‬אבל‬
‫נראה שהתנאים האלה והמנגנון הזה לא מספיק כדי להסביר את הצדקת הרבייה המינית ברוב האורגניזם‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪-Sex‬‬
‫‪167‬‬
‫תיאוריית הצטברות המוטציות המזיקות‬
‫תיאוריה נוספת שעוסקת במוטציות מזיקות עוסקת במוטציות מזיקות‬
‫באוכלוסיה סופית‪.‬‬
‫אם האוכלוסייה מתרבה אל‪-‬מינית‪ ,‬לאורך הזמן כמעט לכל הפרטים יהיו‬
‫מוטציות; תישאר קבוצה קטנה מאוד ללא מוטציות‪ .‬אם האוכלוסיה סופית‪,‬‬
‫תהליכים מקריים מתרחשים ומתישהו יגיע דור בו אף אחד מהפרטים חסרי‬
‫המוטנטים לא יעמיד צאצאים‪ .‬כתוצאה מכך האוכלויה תאבד את הגנוטיפ‬
‫הטוב ביותר‪ ,‬ולא תישאר עם חסרי המוטציות; כעת הגנוטיפ המוצלח‬
‫ביותר יהיה עם מוטציה אחת‪ .‬תהליך הסחיפה הזה יכול להימשך באופן‬
‫חד‪-‬כיווני‪ ,‬ואם לא יהיו מוטציות הפוכות או רבייה מינית האוכלוסיה‬
‫תלך ותידרדר עד להכחדה אפילו‪.‬‬
‫אם הייתה לנו אפילו מעט רבייה מינית היינו יכולים לייצר מחדש את‬
‫האוכלוסיה המוצלחת‪ ,‬גם אם היא נכחדה‪ .‬שני פרטים עם מעט מוטציות‬
‫אבל מוטציות שונות יכולים ליצור גנוטיפ ללא מוטציות‪ ,‬ולשמר את הגנוטיפ‪ .‬אבל אפילו אם‬
‫התהליך הזה עובד‪ ,‬הוא איטי; יכול להיות שעד שזה ייקרה האוכלוסיה כבר תיכחד‪ .‬זה לא נותן יתרון‬
‫מיידי‪ ,‬שאותו אנחנו מחפשים‪ ,‬אלא רק יתרון בטווח הארוך‪ ,‬ועבור הקבוצה ולא עבור הפרט‪.‬‬
‫מבחן לתיאוריית הצטברות המוטציות‬
‫ניסוי אחד שהדגים את זה‪ ,‬שנערך בסלמונלה‪ ,‬לקח פרט‬
‫אחת שממנו יוצרה תרבית שלמה‪ .‬מתוך התרבית לקחו‬
‫חיידק אחד ויצרו ממנו תרבית‪ .‬על התהליך הזה חזרו כך‬
‫שיקבלו ‪ 1700‬דורות‪ .‬חודש מאוחר יותר‪ ,‬מתוך ‪440‬‬
‫התרביות שנוצרו‪ 1% ,‬הראו ירידה בכשירות‪ ,‬השאר לא‬
‫הראו שינוי – אף אחת לא הראתה שיפור‪.‬‬
‫אם כן‪ ,‬בשני הכיוונים נראה שרבייה מינית יכולה‬
‫לתת עיקרון כלשהו אבל קשה לראות איך היתרון‬
‫הזה יחזיק בכל הרבה מינים שונים‪ .‬לכן נראה שצריך‬
‫עוד משהו‪.‬‬
‫שינויי סביבה והתמודדות עם טפילים‬
‫זהו למעשה מקרה פרטי‪ ,‬אך חזק במיוחד‪ ,‬לתיאוריות של אדפטציה‪ .‬אנחנו יכולים לשאול איך רבייה‬
‫מינית עוזרת להתמודד עם שינויי סביבה; אולם לא תמיד הסביבה משתנה – לפעמים היא יציבה אפילו‬
‫לתקופות ממושכות מאוד‪ .‬צריך מנגנון שיגרום לסביבה להשתנות כל הזמן ויהפוך אותה לפחות‬
‫מתאימה‪ .‬טפילים מייצרים בדיוק מנגנון כזה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪168‬‬
‫אם טפיל‪ ,‬שחי זמן קצר בהרבה מהפונדקאי שלו‪ ,‬עוברים אבולוציה מהירה יותר‪ ,‬הוא יכול להדביק את‬
‫הפונדקאי כל הזמן בצורה הרבה יותר מהירה‪ .‬נניח שיש לנו שני אורגניזמים ושני פאראזיטים‪ ,‬לכל‬
‫פונדקאי יש עמידות לטפיל שתואם לו בצבע‪ .‬אם יש הרבה טפילים מסוג מסויים‪ ,‬כל טפיל נפוץ נותן‬
‫יתרון לפונדקאי שלו; כל יתרון‬
‫לפונדקאי נותן יתרון לטפיל השני; וכן‬
‫הלאה‪ .‬אולם התהליך אינו סימטרי‬
‫כמו שהוא נראה‪ :‬יש תהליכים מהירים‬
‫יותר )האדפטציה של הטפילים(‬
‫ותהליכים איטיים יותר )האדפטציה‬
‫של הפונדקאי(‪.‬‬
‫היינו מצפים שהטפיל יהיה מתאים לפונדקאי ולכן רוב הזמן הפונדקאי ירגיש לחץ חזק של‬
‫פאראזיט‪ ,‬וחלק מהזמן הפאראזיטים ירגישו לחץ חזק ויותאמו לפונדקאים‪.‬‬
‫מסקנות‪:‬‬
‫המסקנות מהתיאוריה הזו עוזרות לנו לחזק את תיאוריית יתרון הרבייה המינית‪:‬‬
‫•‬
‫לא כדאי להיות דומים להורים שהטפילים מותאמים להם‪.‬‬
‫•‬
‫לא כל שינוי הוא שינוי לטובה‪ ,‬אך היעדר שינויים גם הוא לא יעיל במודל זה‪.‬‬
‫הרבייה המינית יכולה לייצר גנוטיפים עמידים שהלכו לאיבוד ולהגדיל שכיחות של גנוטיפים עמידים‬
‫שהם מאוד נדירים‪ .‬אם מי שנפוץ הוא מי שלא כדאי להיות בדור הבא‪ ,‬רבייה מינית היא בדיוק מה‬
‫שיספק את זה‪.‬‬
‫תוך כדי התמודדות עם הטפילים השכיחים היום‪ ,‬ההורים עושים סלקציה לטובת הטפיל הנדיר‪,‬‬
‫שיתקוף את ילדיהם‪ .‬לפיכך העמידות של ההורים לא תעזור לילדים – מנגנוני ההגנה של היום לא‬
‫טובים נגד טפילי המחר‪ .‬שכפול במצב כזה יכול להיות הרה אסון והרבייה המינית דווקא יכולה‬
‫ליצור שינויים שיצילו את הדור הבא‪.‬‬
‫ניסו לבחון את התיאוריה‪ :‬בנו מודל שבו השאירו שני אתרים לטפילים ולפונדקאים והכניסו אתר שלישי‬
‫שבו מכניסים אלל לרבייה מינית‪ .‬נראה שיש מצבים שבהם הוא יכול להצליח‪ ,‬אבל הדרישות חמורות‪:‬‬
‫•‬
‫הצלחת ההדבקה של הפונדקאי ושל הטפיל צריכה להיות מבוססת על הגנוטיפ‪.‬‬
‫•‬
‫ההדבקה צריכה להיות מזיקה מאוד‪.‬‬
‫•‬
‫הסיכוי להדבקה עם הגנוטיפ ה"נכון" צריך להיות מאוד מאוד גבוה‪.‬‬
‫זה אומנם יכול להיות‪ ,‬אבל זה לא המצב הנפוץ‪ :‬רוב הטפילים גורמים לנזקים נמוכים יחסית‪ ,‬וההדבקה‬
‫אינה כה שכיחה כמו שנדרש במודל‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪-Sex‬‬
‫‪169‬‬
‫תיאוריות משולבות – מוטציות ‪ +‬טפילים‬
‫המודל הזה מחבר את שני המודלים הקודמים‪ ,‬כי אם מודל אחד עוזר וגם השני עוזר‪ ,‬הרי ששילוב שלהם‬
‫– וסינרגיזם שאולי הם מקיימים – יכול להוליד הסבר תקף‪.‬‬
‫נניח שיש שני פונקאים עם‬
‫התאמה‬
‫אבל‬
‫לטפילים‪,‬‬
‫לפונדקאים‬
‫יש‬
‫גנום ארוך‬
‫שחשוף למוטציות מזיקות‪ .‬האם‬
‫יש‬
‫ברבייה‬
‫יתרון‬
‫מינית‬
‫בפונדקאי? המודל בודק האם‬
‫אלל‬
‫של‬
‫רבייה‬
‫אל‪-‬מינית‬
‫ישתלט על האוכלוסיה במצב‬
‫של מוטציות מזיקות‪ ,‬במצב של טפילים‪ ,‬או‬
‫במצב של שניהם‪.‬הדוגמה הבאה מראה‬
‫תוצאות של מודל הבדיקה הזה‪.‬‬
‫תוצאות המודל‬
‫אנחנו מתחילים מאוכלוסיה שמתרבה מינית‬
‫ומכניסים פרט אחד שמתרבה אל‪-‬מינית‬
‫ועוקבים אחר השכיחות שלו באוכלוסיה‪.‬‬
‫•‬
‫הקו הירוק הוא המצב שיש רק‬
‫פאראזיטים‪ .‬במצב הזה השיבוט האל‪-‬‬
‫מיני משתלט על האוכלוסיה ומשגשג; אולי האבולוציה שלו איטית יותר אבל הוא מצליח להסתדר עם‬
‫הטפילים‪.‬‬
‫•‬
‫הקו הכחול הוא מודל שיש בו רק מוטציות‪ :‬האל‪-‬מיניים השתלטו על האוכלוסיה אך מאוחר יותר‬
‫הובילו להכחדתה עקב הצטברות מוטציות‪.‬‬
‫שני המודלים האלה לא הועילו להסבר רבייה מינית‪.‬‬
‫• במצב השילוב‪ ,‬לעומת זאת )קו אדום(‪ ,‬הפונדקאים האל‪-‬מיניים מתחילים להשתלט על האוכלוסיה אך‬
‫לא מצליחים לחלוטין בכך; הם עוברים אוסילציות בין המיניים לאל‪-‬מיניים עד שהם מוכחדים‬
‫והאוכלוסיה הנותרת היא אוכלוסיה מינית‪.‬‬
‫האוסילציות נוצרות כנראה עקב הטפילים‪ ,‬שמצליחים לעבור אבולוציה לגנוטיפ הנפוץ – ואם הוא אל‪-‬מיני‬
‫הם גורמים לו נזקים משמעותיים‪ .‬אבל זה לא רק טפילים‪ ,‬כי אם יש רק טפילים אין הכחדה‪ .‬כנראה‬
‫שהמוטציות שליליות מחמירות את אפקט הטפילים או ההיפך‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪170‬‬
‫מי מפריע למי?‬
‫נניח שיש אוכלוסיה סופית החשופה למוטציות שליליות‪ .‬אם באוכלוסיה מופיעה מוטציה חיובית קטנה‪,‬‬
‫כדי שיהיה לה סיכוי להשתלט על האוכלוסיה היא חייבת להתרחש באוכלוסיה שאין לה מוטציות כי הם‬
‫"חיים‪-‬מתים"‪ :‬אורגניזמים שהתחילו בצבירת המוטציות לקראת הכחדתם‪ .‬מבין כלל המוטציות החיובית‬
‫שמתרחשות באוכלוסיה‪ ,‬רק החלקיק הזה הינו בעל סיכוי שהמוטציות החיובית שלו יצליחו‪.‬‬
‫משמעות‬
‫הדבר‬
‫היא‬
‫שהמוטציות‬
‫החיוביות ברובן נעלמות‪ ,‬ולכן מוטציה‬
‫חיובית חייבת להצליח על רקע‬
‫וריאציה‬
‫גנטית‬
‫שכבר‬
‫קיימת‬
‫באוכלוסיה‪ ,‬וזה קשה יותר‪.‬‬
‫ברבייה מינית לעומת זאת‪ ,‬המוטציה יכולה להופיע איפושהו‪ ,‬וההצלחה שלה נבחנת על רקע ההשפעה‬
‫שלה לבדה‪ ,‬ולא על רקע השונות הקיימת‪ .‬אם כן הרבייה המינית מאפשרת לאדפטציה לקרות יותר‬
‫מהר‪.‬‬
‫רמזים לקשר בין אדפטציה לרביה מינית‬
‫האם באמת יש עדויות לכך שהאדפטציה‬
‫היא סלקציה לטובת רבייה מינית?‬
‫הגרף מציג אוסף תוצאות ניסויים בכל‬
‫מיני אורגניזמים‪ ,‬ורואים שאם עושים‬
‫סלקציה לתכונה כלשהי – עמידות לחום‬
‫או קו או יובש או גודל גוף – אנחנו‬
‫לרוב מקבלים את התכונה שבה הייתה‬
‫הסלקציה‪.‬‬
‫לא חשוב על מה שעשינו את‬
‫הסלקציה‪ ,‬מי שנשארו בסוף היו אלה‬
‫שיכולים לעשות הרבה ריקומבינציה‪.‬‬
‫כלומר יש סלקציה לקצב ריקומבינציה‪.‬‬
‫בדרוזופילה ניסו לעשות כרומוזום שלא יודע לעשות ריקומבינציה‪,‬‬
‫ובדקו האם ריקומבינציה עוזרת לקיבוע תכונה חיובית שהונחה‬
‫בכרומוזום שלא יכול ריקומבינציה לעומת אחד שכן; התשובה היא‬
‫כן – ובהחלט!‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪-Sex‬‬
‫‪171‬‬
‫מה בנוגע למוטציות חיוביות גדולות?‬
‫במקרה זה‪ ,‬למשל‪ ,‬המוטציה יכולה להיות עמידות לטפיל – מוטציה נדירה אך מאוד משמעותית‪ .‬הפעם גם‬
‫אם המוטציה קורית בפריטים שכוללים כמות קטנה או אפילו משמעותית של מוטציות היא נותנת יתרון‬
‫מספיק גדול כדי להשתלט על‬
‫האוכלוסיה; אולם היא תביא גם‬
‫לפיקסציה של המוטציות שהיו לפני‬
‫שהיא הגיעה‪ .‬המוטציה המזיקה‬
‫למעשה לוקחת טרמפ על המוטציה‬
‫החיובית‪.‬‬
‫אם הייתה רבייה מינית המוטציה החיובית הייתה יכולה להיפרד מהרקע בו היא צצה ולגרום‬
‫להשתלטות באוכלוסייה מבלי לגרום בנוסף להשתלטות של המוטציות השליליות שברקע שלהן‬
‫היא עלתה‪.‬‬
‫בעצם‪ ,‬באוכלוסיה האל‪-‬מינית אנחנו יוצרים גנוטיפ טוב ביותר שהוא בעל מוטציות שליליות;‬
‫ברבייה מינית ניתן ליצור מצב של גנוטיפ עם מוטציה חיובית וללא מוטציות שליליות – זאת על ידי יכולת‬
‫הריקומבינציה‪ .‬זו בעצם היכולת להפריד את ה"טוב" מה"רע"‪.‬‬
‫סיכום‬
‫כשיש לנו מוטציה חדשה באוכלוסיה קיימת‪ ,‬באוכלוסיה‬
‫האל‪-‬מינית יש לנו שתי אפשרויות גרועות‪ :‬או שהרקע‬
‫הגנטי הגרוע ישפיע יותר מהמוטציה החדשה כך שלא תהיה‬
‫אדפטציה; אם הוא משפיע פחות תהיה אדפטציה אבל כמעט‬
‫תמיד יהיו מוטציות מזיקות טרמפיסטיות‬
‫והאוכלוסיה תידרדר באתרים של מוטציות‬
‫שליליות‪.‬‬
‫נתונים התומכים בתיאוריית הטפילים‬
‫אחד המנגנונים כאמור שבהם הכי קל לקבל‬
‫עדויות ליתרון של הרבייה המינית הוא מודל‬
‫הטפילים‪.‬‬
‫אם יש רבייה מינית פקולטטיבית – לפעמים – אנחנו מוצאים קשר חיובי בין כמות הטפילים ובין‬
‫השימוש ברבייה מינית‪ .‬כאשר פרטים מודבקים בצורה חזקה הם מתרבים יותר ברבייה מינית‪,‬‬
‫ופרטים עם פחות טפילים נוטים להתרבות יותר ברבייה אל‪-‬מינית‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪172‬‬
‫הדגמה‪ :‬חילזון מים מתוקים‬
‫‪16‬‬
‫לחלזונות המים המתוקים באגמי של ניו‪-‬זילנד יש טפילים – טרמטודות – שאוכלות את הגונדות של‬
‫החילזון עד שהיכולת שלו להתרבות היא אפס‪ ,‬ולכן ההשפעה האבולוציונית של החלזונות המוטפלים‬
‫אינה קיימת‪.‬‬
‫באגמים שונים נמדדה שכיחות הפרטים שמודבקים בפראזיט‪ .‬מביניהם יש פרטים שמתרבים ברבייה‬
‫מינית ואל‪-‬מינית‪ .‬הם מאפשרים לנו להשוות‬
‫ולבדוק אילו תכונות משפיעות על ההצלחה של‬
‫רבייה מינית‪.‬‬
‫אפשר לשאול האם הרבייה המינית קשורה‬
‫לוריאבליות של הסביבה‪ :‬זרמים‪ ,‬טמפרטורה‬
‫וכדומה‪ .‬נראה שלא; הפרמטר היחיד שהביא‬
‫קורלציה משמעותית היה מידת הפאראזיטים‪:‬‬
‫יותר פאראזיטים הביא ליותר רבייה מינית‪ ,‬מה‬
‫שמצביע על יתרון במצב של הדבקה‬
‫בפאראזיטים‪.‬‬
‫האם אל‪-‬מיניים צוברים באמת יותר מוטציות?‬
‫כאן עשו ניסיון בדפניות‪ ,‬שיכולות גם‬
‫הן להתרבות בשתי הדרכים‪ ,‬ומדי פעם‬
‫מופיע שיבוט שמתרבה רק ברבייה‬
‫אל‪-‬מינית‪ .‬לפיכך אנחנו יכולים לבדוק‬
‫בעצים‪ 17‬כמה מוטציות בעלות השפעה‬
‫על חומצות האמינו היו במתרבים‬
‫רבייה מינית ורבייה אל‪-‬מינית‪ .‬אלו‬
‫שעברו מוטציות שמשפיעות על הרצף‬
‫בעיקר היו אלה שמתרבים ברבייה‬
‫האל‪-‬מינית‪.‬‬
‫‪ 16‬חלזונות מים מתוקים טובים למחקר אבולוציוני‪-‬אדפטיבי שכן המעיינות הרבים )באיזורים כמו ניו‪-‬זילנד למשל( מהווים‬
‫מיקרו‪-‬אקוסיסטמות שבהן האבולוציה הייתה מהלך אדפטיבי סגור בתוך עצמו‪.‬‬
‫‪ 17‬שחור זה מתרבים מינית‪ ,‬אפור זה מתרבים אל‪-‬מינית‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪-Sex‬‬
‫‪173‬‬
‫הסיפור העצוב של כרומוזום ‪Y‬‬
‫אם רוצים לעשות השוואה בין מיניים ואל‪-‬מיניים‪ ,‬תמיד תוהים האם הם‬
‫חיים באותה סביבה וכדומה‪ .‬לשם כך אנחנו יכולים להשוות כרומוזומים –‬
‫שדומים מכל הבחינות למעט העובדה שכרומוזום מסויים שנמצא אינו יכול‬
‫לעשות ריקומבינציה‪ .‬כרומוזום ‪ Y‬מתאים לזה‪ :‬הוא מכווץ מאוד ועבר‬
‫הרבה ניוון והוא לא עושה ריקומבינציה‪.‬‬
‫איך הוא התפתח מלכתחילה? כאשר הייתה החלטה של אורגניזם להפוך לזכר‪ ,‬עם האבולוציה הייתה‬
‫התרכזות של גנים על כרומוזום אוטוזומלי‪ ,‬שהופכים זכר למוצלח‪ .‬אולם אם הוא יעשה ריקומבינציה עם‬
‫הכרומוזום ‪ ,X‬הוא עשוי לפגוע בתפקוד של הנקבות‪ .‬ולכן הוא לא עושה ריקומבינציה; מעבר לכך הוא גם‬
‫עובר הרבה יותר מוטציות כי יש יותר חלוקות תא של הגמטות הזכריות מאשר חלוקות של גנטות נקביות‪.‬‬
‫מכיוון שהכרומוזום נמצא רק בזכרים‪ ,‬בהם יש יותר חלוקות‪ ,‬הוא נתון ללחץ מוטציות גבוה מאוד‪.‬‬
‫כמו כן זוהי אוכלוסיה קטנה – אם כרומוזום אוטוזומלי נמצא בשני עותקים אצל זכרים ואצל נקבות‪ ,‬כרומוזום‬
‫‪ Y‬נמצא בעותק יחיד ורק אצל זכרים‪ .‬מסיבות אלו הכרומוזום עבר ניוון – מ‪ 1500-‬גנים בערך נשארו כמה‬
‫עשרות שמקודדות לחלבונים‪ .‬כתוצאה מוטציות שליליות מצטברות והוא לא מצליחל להיפוטר מהם‪ .‬בנוסף‪,‬‬
‫גנים שאינם חייבים להיות על כרומוזום ‪ Y‬עוזבים אותו‪ ,‬ולכן הוא מתכווץ‪.‬‬
‫היינו מצפים אולי שכרומוזום ‪ Y‬ייעלם לחלוטין‪ .‬אם קצב הניוון היה אחיד‪ ,‬בהחלט כן; ביצורים ם‬
‫מסויימים כרומוזומי המין נעלמים ואז גנים לזכרים מקפצים לאוטוזומים שנוצרים מחדש ככרומוזומי מין‬
‫והתהליך מתחיל מחדש‪.‬‬
‫אבל‪ ,‬בגנים חשובים יש רצפים פלינדרומיים‪ .‬אם יש‬
‫מוטציה באחד העותקים‪ ,‬יש אפשרות לכרומוזום להתקפל‬
‫על עצמו ובמקרה חירום לעשות ריקומבינציה עם עצמו‬
‫ב‪ – gene conversion-‬הוא יכול לתקן את העותק‬
‫המוטנטי על ידי העותק התקין‪ .‬זה לא אידיאלי אבל טוב‬
‫יותר מכלום ומצליח לשמור על הגנים האלה במצב תקין‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪174‬‬
‫ברירה זוויגית – ‪Sexual Selection‬‬
‫מודל זה מבסס את היתרון של הרבייה המינית על ידי ברירה זוויגית‪ ,‬כאשר ברירה זוויגית משפיעה על‬
‫סלקציה של תכונות מוצלחות ברבייה ולאו דווקא על הצלחה באופן כללי‪ .‬זו יכולה להיות סלקציה‬
‫ליכולת להילחם‪ ,‬לזנב הטווס‪ ,‬לקרניים של איילים – תכונות שמגדילות את הסיכוי של הזכר להתרבות‪.‬‬
‫מה קובע מי מתחרה ומי בוחר?‬
‫באופן כללי‪ ,‬מי שמטפל בצאצאים הוא זה שבוחר‪ ,‬והשני צריך להתחרות‪ .‬ברוב המקרים הנקבות‬
‫משקיעות יותר בטיפול ולכן הן הבוחרות; בחלק מהמקרים כמו סוסוני ים או ג'אקאנות הזכרים הם‬
‫המטפלים ואז הנקבות הן הגדולות והראוותניות שמתחרות‪.‬‬
‫דארווין הגדיר את הברירה הזוויגית כפועלת כנגד הברירה הטבעית‪ ,‬כי נראה כי הנקבות בוררות‬
‫זכרים שדווקא יש להם תכונות שמקשות על קיומם‪.‬‬
‫באיור בעמוד הבא רואים ציור מספרו של דארווין של זן של ‪ hummingbird‬שהן ציפורים הניזונות‬
‫מצוף‪ .‬הנקבות הן בעלות זנב קצר‪ ,‬והזכרים בעלי זנב ארוך המקשה עליהם מאוד את התעופה והשתייה‬
‫של הצוף‪ .‬הם אפילו מתחרים ביניהם במעוף‪ .‬בחירת הנקבה את הזכר נראית כמו עקרון ההכבדה‪ :‬אם‬
‫הזכר נושא זנב ארוך ועדיין מצליח לעמוד בהכבדה‬
‫שנוצרת על ידי הזנב‪ ,‬אזי כנראה הוא בעל גנוטיפ‬
‫מאוד מוצלח באופן כללי‪ ,‬ואז הצאצאיות של הנקבה‬
‫הזו יהיו מאוד מוצלחות‪ ,‬כי הן לא יקבלו את ההכבדה‬
‫של הזנב הארוך והכבד אבל יהיו להן את הגנים‬
‫הטובים יותר שהיו לו ועזרו לו לשגשג למרות הזנב‬
‫)כמובן שלצאצאים הזכרים של אותה נקבה יהיה‬
‫הזנב הארוך של אביהם(‪ .‬בצורה זו הרבייה‬
‫מעצימה מוטציות שליליות אבל עוזרת להגברה של מוטציות חיוביות‪.‬‬
‫אם הרבייה המינית מגדילה את השונות של הגנוטיפים ומגדילה את עוצמת הסלקציה‪ ,‬כאן יש יתרון‬
‫מיידי‪ :‬אם הנקבה בוחרת זכרים עם גנוטיפים יחסית מוצלחים‪ ,‬אז יש רווח כבר בדור הראשון‪ .‬כנראה‬
‫שהוא לא מכסה את כל המחיר של הרבייה המינית‪ ,‬אבל הוא בהחלט מצמצם אותו‪.‬‬
‫במצב בו הזכרים נאבקים על הזכות לרבייה והזכר המנצח מרבה את הנקבות‪ ,‬יש הרבה תכונות משפיעות‬
‫על היכולת להילחם‪ :‬צריך להיות בריא‪ ,‬צריך להיות חזק‪ ,‬צריך להתעקש‪ .‬רוב הסיכויים שזכר שמצליח‬
‫לעמוד בתלאות האלה סביר להניח שהגנום שלו לא גרוע‪ .‬הגנום הזה‪ ,‬לרוב ללא התכונות המכבידות‪,‬‬
‫עוברים לצאצאיות ומשביחים את הנקבות וגם את הזכרים הנולדים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪-Sex‬‬
‫‪175‬‬
‫האם זה עובד?‬
‫האם באמת מה שהנקבות בוחרות הוא הגנוטיפ המוצלח? האם‬
‫הגנוטיפ משובח יותר כשנותנים בחירה לנקבות )=למטפלי‬
‫הצאצאים(?‬
‫באיור מופיע מין של אקרית‪ .‬הקרינו את הזכרים כדי ליצור שונות‬
‫משמעותית בזכרים‪ .‬חילקו את האקרית לשתי קבוצות‪ :‬בקבוצה‬
‫אחת היו ‪ 5‬נקבות ו‪ 5-‬זכרים‪ .‬בקבוצה השנייה שמו זוג‬
‫של זכר אחד ונקבה אחת‪ .‬כעת עקבו אחר השרידה של‬
‫הצאצאים‪.‬‬
‫הגרף מראה שהקבוצה עם הברירה הזוויגית – חמש‬
‫נקבות וחמישה זכרים – בקעו הרבה יותר ביצים‬
‫והשרידות של הצאצאים היה יותר גבוה‪ .‬זה מרמז‬
‫שכנראה יש משהו שהאקריות רואות כאשר הן בוחרות‬
‫את הזכר המועדף עליהן‪ ,‬אשר משפיע על השרידות של הצאצאים שלהן‪.‬‬
‫אם בכל המודלים הקודמים הייתה הנחה שבחירת הזוויגים היא אקראית‪ ,‬אנו רואים שההנחה אינה‬
‫תקפה‪ :‬הנקבות בוחרות את הזכרים לפי זכרים יותר מוצלחים או זרע יותר מוצלח‪.‬‬
‫בניסוי אחר עם אילנית אפורה‪ ,‬הברירה הזוויגית כאן ברורה‬
‫יחסית – שומעים את האילנית‪ .‬הזכר מנפח כמיטב יכולתו את‬
‫שק הגרון והוא קורא לנקבה‪ .‬אבל כמו שהנקבה שומעת אותו‪,‬‬
‫גם ינשופים שומעים אותו‪ ,‬ויכולים לטרוף אותו‪.‬‬
‫הנקבה מפעילה העדפה על הקריאות‪ ,‬ואם משמיעים לנקבה‬
‫מצד אחד קריאות קצרות של הזכר ובצד שני קריאות ארוכות‪,‬‬
‫היא הולכת לקריאות הרחוקות‪ .‬אפילו‬
‫אם הקריאות הקצרות קרובות אליה‬
‫בדרך לקריאות הארוכות‪ ,‬היא חולפת‬
‫על פניהן‪.‬‬
‫אם מגיע ינשוף בעת קריאה ארוכה‪,‬‬
‫הוא יכול לאתר את הזכר יותר מהר;‬
‫כמו כן יש ברירה די ישירה – הקול החזק מושפע מהשרירים‪ ,‬מצב בריאותי ותזונתי של הזכר‪ ,‬מערכת‬
‫הדם שלו – הרבה גורמים משפיעים על היכולת של הזכר לקריאה ארוכה‪ .‬השאלה אבל היא האם הבחירה‬
‫של הנקבות מובילה לתוצר חיובי מבחינת איכות הצאצאים?אומנם הצאצאים יכולים לקרא קריאות‬
‫ארוכות; אולם האם הצאצאיות של הנקבה הזו יותר מוצלחות?‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪176‬‬
‫לשם כך ערכו ניסוי‪ ,:‬לקחו את‬
‫הביצים של הנקבה והפרו פעם אחת‬
‫עם זכר בעל קריאות ארוכות ופעם‬
‫שנייה עם קיראות קצרות‪ .‬אז חילקו‬
‫את הראשנים לשתי קבוצות נוספות‬
‫והשוו מה קורה כשיש מעט או הרבה‬
‫אוכל‪.‬‬
‫גילו שגם כשיש אוכל וגם כשאין‬
‫אוכל‪ ,‬הצאצאים שורדים יותר טוב אם‬
‫נולדו לאב שקורא קריאות ארוכות‪ .‬ככל הנראה ליכולת לקריאה הארוכה יש קשר ליכולת השרידה‬
‫של הצאצאים‪ .‬כלומר אם היינו משווים נקבה המתרבה ברבייה מינית או נקבה המתרבה ברבייה אל‪-‬‬
‫מינית‪ ,‬לנקבה האל‪-‬מינית היו פחות מפי‪-‬שניים צאצאיות כי חלק מהצאצאיות היו מתות‪ ,‬היות והן אינן‬
‫כשירות כמו הצאצאים המעורבים עם הגנים של האב‪ .‬זה מצמצם מעט את הנזקים של הרבייה המינית‪.‬‬
‫כמו כן שימו לב שהזכר לא חייב לקרא קריאות ארוכות כל הזמן; הוא לא צריך לעשות את זה כשהוא‬
‫צעיר ופגיע‪ ,‬או כשהוא חולה או רעב‪ .‬אם משווים את זה לזנב של הטווס‪ ,‬שצריך להתמודד עם הכובד‬
‫שלו כל הזמן‪ ,‬הקריאות מסבות נזק מתון יותר לזכר כי הן פוגעות בו רק כשהוא בוחר להפגין את‬
‫התכונה הזו‪.‬‬
‫אורך הקריאה ככל הנראה משקף משהו שהנקבות יודעות לאתר‪ ,‬אבל זה עדיין לא ברור‪ :‬בכל מערכת זה‬
‫יכול להיות דברים שונים‪ .‬תכונות רבות שנהגו להסביר באופנים אחרים רואים שמשפיעות גם על ברירה‬
‫מינית‪.‬‬
‫בדגי גופי למשל יש דגים ששוחים קרוב לדג טורף‪ .‬ניתן להסביר את זה עם זרמים נוחים‪ ,‬אבל רואים‬
‫שאם מרחיקים את הנקבות מהסביבה הם כבר נוטים פחות לעשות זאת‪ .‬כלומר יש התנהגויות שהזכרים‬
‫בוחרים לעשות במידה והם מרגישים מספיק טוב‪ ,‬ויכולות להשפיע על איכות הצאצאים‪ .‬מי שיישרוד את‬
‫המבחן אולי יהיו לו צאצאים יותר מוצלחים‪.‬‬
‫אז מהו היתרון של הרביה המינית ברמת הפרט?‬
‫היתרונות האלה‪ ,‬עם זאת‪ ,‬הם יתרונות בטווח רחוק ובטווח בינוני; לא בטווח הקצר‪ ,‬כמו שחיפשנו‪ ,‬כי על‬
‫השאלה של וויליאמס לא באמת ענינו עדיין – למה הרבייה האל‪-‬מינית לא משתלטת על כל האוכלוסיה‬
‫במקרים שהיא קיימת באופן פקולטטיבי?‬
‫יצורים אל‪-‬מיניים נמצאים על העץ האבולוציוני בכמה מקומות‪:‬‬
‫•‬
‫בקטריות – אוכלוסיה מאוד גדולה‪ ,‬גנום קטן‪ ,‬קצב מוטציות נמוך‪ .‬יש להם פחות טפילים‬
‫מאורגניזמים גדולים יותר וזמן הדור שלהן מאוד קצר‪ .‬מסיבות אלו בקטריות פחות צריכות רבייה‬
‫גנטית מאורגניזמים אחרים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :11‬רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה‪-Sex‬‬
‫•‬
‫‪177‬‬
‫אאוקריוטים וגדולים יותר – מינים אל‪-‬מיניים קיימים מדי פעם‪ ,‬בין אם באמבות‪ ,‬בסרטנים וגם‬
‫בזוחלים או דגים‪ .‬אולם כיום כמעט ואין דוגמאות לשיבוטים כאלה שהיו הצלחה גדולה – שיצרו‬
‫מינים רבים‪ ,‬שהצליחו לאורך זמן‪.‬‬
‫נראה שכמעט כל המינים האל‪-‬מיניים שאנחנו מכירים ביצורים עילאיים הם מינים צעירים‪ .‬זה מרמז‬
‫שהאל‪-‬מיניות כן מופיעה מדי פעם‪ ,‬אבל לא מצליחה כל כך בטווח הארוך‪ .‬החסרונות בטווח‬
‫הארוך כנראה גדולים יותר מהחסרונות בטווח הקצר‪ .‬אבל‪ ,‬העובדה שיש חלופה בין המצבים מרמזת‬
‫שיש יתרון בטווח הקצר‪.‬‬
‫הפרספקטיבה של הגן‬
‫באוכלוסיה משתלם באותה מידה לכל האורגניזמים לשכפל את עצמם; ברמת הפרט‪ ,‬אם אתה מרגיש‬
‫מאוד טוב אולי כדאי לך יותר לשכפל את עצמך מאשר אם אתה מרגיש ממש רע‪.‬‬
‫נסתכל על גן שמקודד לרבייה מינית‪ .‬הוא מחובר לרקע גנטי המשפיע על הכשירות‪ .‬אנחנו יכולים לומר‬
‫שאם הרקע הגנטי מוצלח מאוד‪ ,‬הגן הזה "יישמח" להישאר מחובר אליו בדור הבא; אולם אם הוא רע‬
‫מאוד‪ ,‬אולי כדאי לו לעבור‪ .‬הגן של הרבייה המינית יכול להגדיל את הסיכוי של עצמו לעבור – כי‬
‫הוא גורם לפרט לרבייה מינית‪.‬‬
‫ברקע גנטי גרוע ורבייה אל‪-‬מינית‪,‬‬
‫הפרט אבוד‪ ,‬הוא "מת‪-‬חי"‪ .‬אם הגן‬
‫לרביה מינית תקוע עם מת‪-‬חי כזה‪,‬‬
‫שווה לו לשלם את המחיר של‬
‫הרבייה המינית כדי לקבל סיכוי‬
‫לעבור לגנום טוב יותר‪.‬‬
‫זיהוי כשירות נמוכה – עקרון "נטישת הספינה הטובעת"‬
‫איך הפרט יודע שהרקע הגנטי לא מוצלח? הוא יכול לדעת שהוא נמצא בסטרס – על תגובות לסטרס יש‬
‫סלקציה רבה אבל הן גם מבטאות את זה שהגנום הזה‪ ,‬בסביבה הזו‪ ,‬לא עובד טוב‪ .‬על הסביבה לפרט אין‬
‫הרבה השפעה‪ ,‬אבל הוא כן יכול להשפיע על הגנום שלו‪.‬‬
‫אפשר לעשות הרבה דברים‪ :‬רבייה מינית באופן זמני‪ ,‬רבייה מינית של הטובים ביותר‪ ,‬רבייה מינית של‬
‫הגרועים ביותר; התוצאה המתבררת היא שהאסטרטגיה המנצחת ברוב הסיטואציות היא רבייה אל‪-‬‬
‫מינית במצב טוב ורבייה מינית במצב לא טוב – כמו נטישה של ספינה טובעת‪ .‬הגן יכול להיות אנוכי‬
‫לגמרי – לנתק את עצמו מהגנום הגרוע‪ ,‬להתחבר לגנום טוב ואז להשתלט על האוכלוסיה‪.‬‬
‫במודלים פקולטטיביים‬
‫זה גן אנוכי לחלוטין; אבל האם זה עוזר לאוכלוסיה כולה? נניח שהגן גורם להתרבות מינית ב‪10%-‬‬
‫מהמקרים בלי קשר למצב של הפרט‪ .‬באופן כללי‪ ,‬לרוב זה מועיל גם לאוכלוסיה‪ .‬בהתחלה אנחנו הנחנו‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪178‬‬
‫שמחיר הרבייה המינית – ‪ - 50%‬משולם באופן אחיד על ידי כל הפרטים המתרבים ברבייה מינית‬
‫ומפריע לאוכלוסיה המינית לעומת האוכלוסיה האל‪-‬מינית‪ .‬אבל אם נותנים לפרטים להשתנות בהתאם‬
‫לכשירות יש לנו כוח נוסף – הפרטים הכי גרועים מתרבים באופן הכי משמעותי ברבייה מינית‪ ,‬והם‬
‫אלה שמשלמים את המחיר של ‪ 50%‬פיטנס‪ .‬המחיר של הרבייה המינית הופך לחלק מהברירה‬
‫הטבעית‪ ,‬ולכן זה גם טוב לאוכלוסייה בכללותה‪ .‬המחיר לא מתחלק באופן אחיד ולכן מאפשר‬
‫לאוכלוסיה להיפטר ממוטציות שליליות ועוזר למוטציות חיוביות להצליח‪.‬‬
‫במודלים אובליגטוריים‬
‫מה עם אלו שמתרבים תמיד ברבייה מינית? האם להם יש דרך להפיק תועלת מעקרון נטישת הספינה‬
‫הטובעת?‬
‫המעבר לרקע גנטי אחר דורש בוודאי רבייה מינית אבל לא די בכך‪ :‬חייבים לעבור עירוב גנטי עם‬
‫מישהו עם רקע גנטי אחר‪ ,‬כי אם הרקע הגנטי זהה התועלת היא קטנה‪ .‬כאן יש כמה דרכים לרגולציה‬
‫על הסיכוי לעירבוב גנטי עם מישהו אחר בהתאן למצבו‪.‬‬
‫שעורה מקבלת אבקה עצמית ‪ 90%‬מהזמן; אבל יש לה רגולציה למידת ההאבקה העצמית‪ .‬בחיות ניתן‬
‫לבחור בני זוג – בני זוג מאוד דומים או בני זוג מאוד שונים‪ .‬האם הפרט יכול לזהות מי זהה ומי שונה? גם‬
‫יש חשיבות למידת הריקומבינציה – האם כדאי לעשות יותר ריקומבינציה במצב קשה?‬
‫אכן רואים שבמצב עקה התגובה המיידית באותו דור היא עלייה בריקומבינציה‪ .‬אפשרות נוספת היא‬
‫הפצה במרחב – המעבר למקום אחר חושף אותך לגנוטיפים אחרים של המקומים וההחלטה על כמה‬
‫רחוק הזרעים יפוזרו קשורים להחלטה של האם בנוגע לרצונה שהזרעים ייפגשו מישהו עם גנוטיפ אחר‬
‫או דומה‪.‬‬
‫אם כל אחד יכול להשפיע על מידה זו אזי ניתן לקבל תשובות לשאלות רבות מתוך אלו‪.‬‬
‫‪Subconscious ragdoll says:‬‬
‫‪"You can't spell Sexual‬‬
‫"!‪Reproduction without STD‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪179‬‬
‫‪10.06.2010‬‬
‫שיעור ‪ :12‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫לאחר השיחה על הערך האדפטיבי של רבייה מינית ושל שיתוף פעולה ואלטרואיזם‪ ,‬אנחנו מבינים‬
‫שההסבר לכאלו תופעות – שלכאורה ההפך שלהן הוא‪-‬הוא היעיל לפרט – נובעות מיעילות למען‬
‫הקבוצה‪ ,‬ולמעשה בשני המקרים המוטנט האלטרנטיבי יכול לפלוש לאוכלוסייה ועשוי לקיים בעיה של‬
‫שמירה על היציבות האבולוציונית‪ .‬כל תופעה כזו שאנחנו מסבירים – רבייה מינית‪ ,‬שיתוף פעולה – צריך‬
‫להסביר איך הם מתמודדים עם בעיית היציבות האבולוציונית‪.‬‬
‫חזרה‪ :‬פרדוקס הזקן הירוק‬
‫הרעיון של כלל המילטון – תעזור לקרוביך בתנאי שהרווח מהעזרה גדול מההפסד על ההקרבה – עובד‬
‫מכיוון שהמנגנון הגנטי גורם לכך שעזרה לאח גורמת להסתברות של חצי לעזור לאורגניזם הנושא את‬
‫הגן האלטרואיסטי שלך; אם ניתן יהיה גם לזהות את נשאי הגן – דוגמת אם הנשאים היו מגדלים זקן‬
‫ירוק – אזי זה יהיה יותר יעיל; הבעיה היא שיצירת הסמן בצורה אמינה היא בעייתית במידה והתאחיזה‬
‫בין התכונה והגן נפרדת‪ .‬יחד עם זאת הרעיון הזה עובד בעדויות מסויימות של חד‪-‬תאיים או חרקים‬
‫חברתיים‪ ,‬במקרים שבהם כנראה התאחיזה מספיק חזקה ואולי נובעת מאותם הגנים‪.‬‬
‫אנחנו צריכים להבין שהרעיון הזה נראה מאוד יעיל אבל יש לו בעייתיות בגלל רעיון ביטול‬
‫התאחיזה ולכן הרעיון של ‪ kin selection‬עובד לפי כלל המילטון ולא לפי הרעיון של הזקן הירוק‪.‬‬
‫למעשה‪ ,‬אם היינו יכולים לראות את הגנים‪ ,‬היינו עוזרים לאחים נשאי הגן ברמה של מקדם קירבה אחד;‬
‫אבל עולה הבעיה של רמאים‪ .‬לכן אם עובדים לפי כלל המילטון שבה אנחנו עוזרים לכל האחים אבל‬
‫במקדם קירבה ‪ ,0.5‬האחים לא יכולים "לרמות" אותנו‪.‬‬
‫שאלה לדוגמה‬
‫)השאלה עצמה לא הופיעה אצלי במצגת(‬
‫הרעיון של ‪ Group Selection‬ניתן להסברה על ידי כך שאם אולי לא רואים את היתרון האדפטיבי שלו‬
‫ברמת סלקציה אחת‪ ,‬אולי ניתן להסביר אותו מרמת סלקציה אחרת‪ .‬אם אנחנו רואים שלא הגיוני ששיתוף‬
‫פעולה עובד ברמה הסלקציה של הפרט‪ ,‬אולי זה נובע מרמת הגן; אם זה לא הגיוני לקבוצה אולי זה נכון‬
‫לרמת התועלת לפרט‪ .‬צריך להיזהר עם כל רמת הסבר‪ :‬הסברים ברמה האדפטיבית לקבוצה הם בעיתיים‬
‫כי בהרבה מקרים זה לא יציב‪ ,‬מוטנטים אגואיסטים יכולים לפלוש וכדומה‪ ,‬אבל ראינו שבטפילים‬
‫מסויימים זה בהחלט יכול לעבוד‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪180‬‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫מחלוקות ובעיות‬
‫יש אנשים שאומרים שההסתכלות על רמת הסלקציה היא שגויה; האבולוציה עובדת למעשה ברב‪-‬רמות‬
‫)‪ ,(multi-level‬עובדת בו זמנית על הרבה מרמות הסלקציה‪ .‬משום כך‪ ,‬כשאנחנו באים לבנות הסבר אחד‬
‫אנחנו מסתכלים תחילה אומנם על רמת הפרט‪ ,‬אבל יש הרבה מקרים שבהם אין די בכך בשביל להסביר‪,‬‬
‫ולכן אנחנו מסתכלים על רמות אחרות‪.‬‬
‫האתגר המחקרי הוא להבחין בין תכלית‬
‫התכונה לבין תוצרי לוואי‪ .‬עזרה עצמית‬
‫לעיתים עוזרת לקבוצה‪ ,‬למשל אם לא מטילים‬
‫יותר מדי ביצים כדי להביא מקסימום צאצאים‬
‫בריאים‪ ,‬עוזרים למעשה לקבוצה בכך‬
‫שמונעים פיצוץ אוכלוסין‪ .‬תמיד יש הסבר‬
‫קל של עזרה לקבוצה וצריך לחפש ולבדוק‬
‫שלא מפספסים גורמים אחרים של עזרה‬
‫לפרט שממנה נובעת העזרה לקבוצה כתופעת לוואי‪.‬‬
‫דוגמאות לעזרה הדדית בטבע‬
‫מקרים מובהקים של ‪kin selection‬‬
‫כל העיסוק ברמות סלקציה הפך נפוץ כשרוצים להסביר התנהגות בעלי חיים בטבע‪ ,‬כמו זאבים שמתרבים‬
‫רק בין זכר ונקבה שליטים‪ ,‬או אמנונים שיש בהם זוג אחד שמתרבה ויצורים אחרים שעוזרים לו;‬
‫בחרקים חברתיים זה הגיע למצב קיצוני – יש מלכה שמטילה את כל הביצים והפועלות הן אחיות‬
‫שעוזרות לגדל את אחיותיהן החדשות‪ .‬למעשה הקירבה הגנטית בין אחיות פועלות יותר גדולה מאשר‬
‫למלכה שלהן‪ ,‬ולכן לפי כלל המילטון יותר שווה להן לעזור אחת לשנייה‪ .‬הסיבה לכך היא שנבלים הן‬
‫הפלואידיות‪ ,‬ולכן ביצים מופרות שיוצרות פועלות יותר קרובות גנטית מאשר המלכה לבדה‪.18‬‬
‫גם בחולד העירום‪ ,‬יונק‪ ,‬שחי במחילות באפריקה‪ ,‬יש תכונת מחייה כמו של חרק חברתי‪ :‬הם חיים‬
‫במחילות מאוד גדולות‪ ,‬יש אמא גדולה )פיזית( שמולידה צאצאים‪ ,‬וכל השבט עוזר לגדל את הצאצאים‪.‬‬
‫מקדם הקירבה בין הפרטים הוא די גדול מכיוון שיש הרבה ‪ inbreeding‬בתוך השבט‪.‬‬
‫החברים שלי הם כמו המשפחה שלי‬
‫סנאי הקרקע בצפון אמריקה יש בהם פרטים שלא מתרבים או לא מוכנים להתרבות החיים בבית ועושים‬
‫שמירה על המחילות‪ .‬הזכרים עוסקים יותר בשמירה למשל כשהם בקבוצה המשפחתית שלהם‪ ,‬אבל‬
‫‪ 18‬המלכה לבדה נושאת ‪ 0.5‬מהגנום של הפועלת‪ ,‬אבל פועלת נושאת גם את גנום המלכה וגם את גנום הזכר ולכן הקירבה בין‬
‫אחיות היא ‪ 0.75‬ולא ‪.0.5‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪181‬‬
‫כאשר הם עוברים לקבוצה חדשה הם פחות עוזרים – שזה מתאים לרעיון ה‪ kin selection-‬כי בקבוצה‬
‫החדשה יש להם פחות קירבה‪ .‬מצד שני בהרבה מקרים קשר חברתי וקשר משפחתי יוצרים תופעות‬
‫דומות‪ ,‬כך שניתן להסביר את העזרה המועטה לפי כלל המילטון‪ ,‬אבל ניתן לומר שגם כל מערכת הקשרים‬
‫של הזכר בקבוצה החדשה היא אחרת‪ ,‬וככל שהוא יתבסס יותר מבחינה חברתית הוא יעזור יותרלקבוצה‪.‬‬
‫האם בכלל כשרואים פרט שעוזר הוא בהכרח אלטרואיסטי? בחנו מתצפיות האם השומר מסתכן‬
‫כשהסנאים קוראים קריאת אזהרה; רואים שבמקרה של עוף דורס הוא שורק ואז נטרף ב‪ 2%-‬מתוך‬
‫לעומת ‪ 27%‬מקרים של טריפה; הוא במקום הכי בטוח ומספיק לברוח‪ .‬אם הוא משמיע קריאת סלסול נגד‬
‫טורף קרקע אז הטורף רואה אותו ורודף אחריו‪ ,‬והוא אכן נטרף ב‪ 8%-‬לעומת ‪ 4%‬מקרי הטריפה‪ .‬זה‬
‫מוכיח שהאזהרה נגד טורפי הקרקע היא באמת אלטרואיזם‪ ,‬האזהרה נגד טורפים דורסים – לא כל כך‪.‬‬
‫גם בסוריקטה רואים שאם הם שומרים הם נמצאים במיקום הכי טוב ולכן ניצלים; יש להם תכונות אחרות‬
‫שמצביעות על החברתיות שלהם‪.‬‬
‫שימוש בעזרה הדדית לתועלת אישית‬
‫בציפורים חברתיות‪ ,‬במקרה של עורבני מצפון אפריקה‪ ,‬המחקר טוען שנכון שהם חיים בקבוצות‬
‫משפחתיות עם קירבה גנטית‪ ,‬אך החברתיות והעזרה ההדדית מתקיימות כך משום שאם זכר גדל בתוך‬
‫המשפחה והיא גדלה טוב ומרחיבה את הטריטוריה‪ ,‬הזכר הזה יכול לרשת חלק מהטריטוריה‪ .‬אמוץ זהבי‬
‫שחוקר את הזנבנים פיתח את הרעיון שלמעשה עזרה למשפחה עוזרת לבסס מאמץ חברתי – אתה נדיב‬
‫ונותן למישהו פחות מוצלח‪ ,‬וזה מוכיח כמה אתה כן מוצלח‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪182‬‬
‫אפליה לטובת קרובי משפחה – ‪Kin Discrimination‬‬
‫לפני כמה שנים יצא מאמר שבדק את מרכזיות ה‪ kin selection-‬בהסבר של עזרה קבוצתית‪ .‬ראו שבחלק‬
‫מהקבוצות‪ ,‬גם פרטים שאינם קרובי משפחה עוזרים אחד לשני; המחקר הראה שככל שהרווח מהעזרה‬
‫גדול יותר למקבל העזרה‪ ,‬הנטייה להפנות עזרה לקרובי משפחה – ‪ – kin discrimination‬הולכת‬
‫ועולה‪ .‬זה דווקא תומך בתיאוריית ה‪ ,kin selection-‬כי זה מראה שככל שההקרבה יותר משמעותית יש‬
‫יתרון להיות קרוב משפחה של נותן העזרה‪.‬‬
‫במחקר אחר רואים שבציפורים חברתיות‪ ,‬אם בודקים מי מאכיל את הגוזלים‪ ,‬ההורים מאכילים הכי‬
‫הרבה‪ ,‬האחים של הורים אחריהם וזה הולך ויורד כשהפרטים רחוקים יותר גנטית‪ .‬ועדיין ניתן לראות‬
‫פרטים שמידת הקירבה היא ‪ 0.00‬והם מאכילים במידה מסויימת – כלומר כנראה שיש הסבר נוסף‪,‬‬
‫חברתי‪ ,‬למעט הקירבה הגנטית‪.‬‬
‫עוזר‪ ,‬משתחל‪ ,‬משתלט‬
‫מחקר שנעשה על שלדג הפרפור מראה שבמשפחה יש אמא ואבא‪ ,‬והצאצאים שלהם לעיתים עוזרים לגדל‬
‫את הצאצאים הבאים‪ ,‬אבל רואים לפעמים זכר שאינו קרוב גנטית שמגיע ועוזר‪ .‬מאוחר יותר רואים שהם‬
‫למעשה משתלטים על הטריטוריה מאוחר יותר ודוחקים החוצה את הזכר‪ .‬זה מחזק את התיאוריה של‬
‫זהבי‪ ,‬שהעזרה מיועדת לביסוס המעמד‪.‬‬
‫תורת המשחקים‬
‫רעיון ההדדיות הוא עזרה לאחד על בסיס "גרד את גבי ואגרד את גבך"‪ .‬מצבים כאלו הם מועדים‬
‫לפורענות – אם הרעיון הוא שאני עוזר לפרט שיעזור לי אחר כך‪ ,‬מתישהו יגיע פרט שיידפוק את כל‬
‫העסק ולא יעזור – אגואיסט‪.‬‬
‫המודלים האלה נחקרים הרבה במסגרת תורת המשחקים כמו בדילמת האסיר‪ ,‬אבל אנחנו לא לומדים‬
‫עליהם‪ .‬מודל אחרון הוא אלטרואיזם כסיגנל לאיכותו של נותן העזרה‪ ,‬שזו הגישה של זהבי‪.‬‬
‫‪Genomic Imprinting‬‬
‫התופעה הזו מפתיעה מבחינה גנטית‪ ,‬כי הכירו בה לאחרונה בלבד יותר ויותר‪ ,‬למרות שזה רעיון שהוכר‬
‫לפני כן אבל התעלמו ממנו‪ ,‬כי זה לא התאים לרעיון הגנטיקה שהייתה עד אז‪ .19‬מצד אחד אנשים גילו את‬
‫התופעה‪ ,‬ומבחינה גנטית היא נראית כמו אפקט אמהי או אבהי שמשתמשך מדור לדור; אבל זה‬
‫מעניין לראות מה הוא יוצר כי הוא קשור לקונפליקט בין גנים‪.‬‬
‫‪ 19‬אנשים ידעו למשל שהתוצר שמתקבל מהכלאה של חמור עם סוסה אינו זהה לתוצר שמתקבל מהכלאת אתון עם סוס; אבל‬
‫מכיוון שזה לא התאים למודלים הגנטיים שהוכרו באותה תקופה‪ ,‬לא התייחסו לזה לעומק‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬חקר אדפטציות – המשך‬
‫‪183‬‬
‫דוגמה‪ :‬עכברות משתיקות ועכברים מבטאים גנים שמגדילים את העוברים‬
‫בנקבות עכברים‪ ,‬מסתבר‪ ,‬יש אלל להורמון שמעודד גדילה של העובר ) ‪Insulin Growth Factor,‬‬
‫‪ .(IGF II‬אבל מסתבר שכשהנקבה מייצרת את הביציות היא מסמנת את האלל הזה בצורה כזו שהוא לא‬
‫יתבטא – היא עושה מתילציה‪ ,‬משהו שמונע ביטוי של הגן‪ .‬כך האלל מורש אבל לא מתבטא‪ .‬הזכרים‬
‫לעומת זאת לא מכתימים את האלל ביצירת תאי הזרע ולכן האללים שמגיעים מהאב כן מתבטאים‪.‬‬
‫כמו כן‪ ,‬יש גן לרצפטור שקושר את ההורמון ‪ ,IGF II‬אבל הוא מונע גדילה של העובר‪ .‬הגן הזה מושתק‬
‫על ידי הזכרים אבל מבוטא על ידי הנקבות‪ .‬כתוצאה רק הגן מהאב מעודד יצור של ‪ IGF II‬אבל חלקו‬
‫הגדול של הפקטור לא מעודד גדילה בפועל כי הוא נקשר על ידי הרצפטור השני של האם‪.‬‬
‫בצורה כזו האבולוציה יצרה מנגנון שבו הנקבה משתיקה אללים שמעודדים גדילה של העובר‪ ,‬והזכר‬
‫מבטא אללים אחרים שנלחמים בהשתקה של הנקבה; בו בזמן הנקבה מבטאת גנים שמדכאים את‬
‫הפקטור גדילה‪.‬‬
‫לנקבה ולזכר יש אינטרסים שונים באופי העובר‬
‫יש פה קונפליקט בין הורים‪ ,‬אבל העובר בסופו של דבר דומה להורים שלו‪ ,‬ולשני ההורים יש אינטרס‬
‫שהוא ייגדל לצאצא גדול ובריא‪.‬‬
‫יכול להיות שהנקבה תשלם מחיר אם העובר יהיה גדול מדי – אולי הצאצא יהיה טוב אבל יהיו‬
‫סיבוכים בלידה שיכולים למנוע ממנה ללדת בהמשך‪ .‬לזכר זה לא משנה‪ ,‬כי זה שהנקבה תיפגע לא מוריד‬
‫לו את הפיטנס – הוא יכול לפנות לנקבה אחרת‪ .‬הקונפליקט נובע מהעובדה שאין מונוגמיה מוחלטת‬
‫ולכן הזכר לא משלם את המחיר על הגדילה המוגזמת של העובר‪ ,‬אלא רק הנקבה‪ .‬כך גם אם ההריון‬
‫מוליד עובר אחד‪ ,‬הנקבה רוצה שהוא לא יהיה גדול מדי כדי שהיא תוכל להמשיך ללדת בעתיד‪.‬‬
‫הקונפליקט הזה יותר חריף ביונקים; זה לא נמצא בעופות‪ ,‬אבל זה מופיע בצמחים בהם הנקבה מאוד‬
‫משקיעה בזרעים‪ .‬המקרה שבו המנגנון הזה קריטי היה אם יש כמה עוברים ברחם‪ ,‬שהאבות שלהם‬
‫שונים‪ :‬במקרה הזה האבא רוצה שהגורים שלו יהיו הגדולים ביותר ויותר מוצלחים‪ ,‬והאם רוצה שהגורים‬
‫ייגדלו במידה שווה ושכולם יוולדו חיים‪ .‬יחד עם הקונפליקט הזה שהוא בהריון עצמו‪ ,‬יש גם את‬
‫הקונפליקט שציינו באורך החיים והשרידות של הנקבה לעומת גודל הצאצא‪.‬‬
‫ובתכונות כמותיות‪?...‬‬
‫מה יקרה אם המנגנון הזה פועל על תכונה כמותית‪ ,‬תכונה‬
‫שנקבעת על ידי הרבה גנים?‬
‫חלק מהגנים מוכתמים על ידי האב וחלק מוכתמים על ידי‬
‫האם; אם נניח שגדילת העובר מופעלת על ידי הרבה מאוד‬
‫גנים‪ ,‬על פי רוב נקבל עובר שגדל באופן ממוצע כלשהו – כי‬
‫יש השתקה של גנים מהזכר והשתקה של גנים מהנקבה‪ .‬אבל‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫‪184‬‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫מה קורה אם למישהו יש יתרון? כתוצאה מכך נוצרים מצבי קיצון שהם לא המטרה של אף אחד‬
‫מהמגדרים‪.‬‬
‫מסתבר שגנים רבים שעוברים הכתמה מתבטאים במוח ורק במוח‪ ,‬ומשפיעים על התפתחות הצאצא ועל‬
‫התפתחותו הקוגנטיבית‪ .‬ישנן שתי הפרעות מוכרות בילדים‪ ,‬שידוע שהן תוצאה של הכתמה גנטית –‬
‫פרדר‪-‬ווילי הוא ביטוי יתר של גנים אימהיים והם סובלים מפיגור שכלי‪ ,‬משקל נמוך‪ ,‬לא יונקים וכדומה‪.‬‬
‫הסינדרום השני יוצר תינוקות במשקל גבוה‪ ,‬לא מפסיקים לינוק‪ ,‬מאוד היפראקטיבים‪ ,‬בעלי בעיות‬
‫קוגנטיביות וכו'‪.‬‬
‫כאשר מירוץ החימוש בין הצדדים מופר‪ ,‬מחקרים אחרונים מציעים שיש קשר גם למחלות התפתחותיות‬
‫מורכבות כמו אוטיזם וסכיזופרניה‪ .‬כמו כן ניתן להבין שאם זה נכון‪ ,‬אין ממש "גנים" למחלה הזו‪ :‬זה‬
‫הכתמה של גנים שמפעילים או מדכאים גנים אחרים‪ ,‬וזה מסלול שלם שאינו עובד באופן התקין‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬רמות סלקציה‬
‫‪185‬‬
‫שיעור ‪ :12‬רמות סלקציה‬
‫בשיעור זה אנחנו נסגור את עניין‬
‫הרבייה‬
‫המינית‬
‫והסלקציה‪,‬‬
‫דרך‬
‫נושאים נוספים שעליהם לא עברנו עם‬
‫לילך הדני )מסומנים בחץ(‪.‬‬
‫אסטרטגיות זיווג ורבייה‬
‫אסטרטגיות זיווג מציינות איך עובדת הרבייה‪ :‬מונוגמיה‪ ,‬פוליגמיה‪ ,‬להקה עם זכר ונקבה אלפא וכדומה‪.‬‬
‫אמרנו שאחת השאלות הראשונות היא מדוע הרבייה המינית נוצרה‪ ,‬שאלה עליה עברנו עם לילך הדני;‬
‫אבל אנחנו מבחינים בטבע שיש תופעות של זכר ונקבה – טיפוס אחד מייצר תאי מין גדולים והשני מייצר‬
‫תאי מין קטנים‪ .‬התופעה הזו קשורה ישירות מההשקעה בצאצא‪ .‬כתוצאה‪ ,‬מספר הזיווגים מגדיל את‬
‫הפיטנס של הזכר – כי הוא מייצר הרבה תאי זרע ולכן מה שמגביל אותו הוא מספר הנקבות; לעומת זאת‬
‫בנקבות יש עקום רוויה – לאחר מספר הזדווגויות‬
‫הפיטנס מפסיק לעלות כי הגורם המגביל של הנקבות‬
‫הוא המשאבים – היא משקיעה במספר מוגבל של‬
‫ביציות‪ ,‬ביצים ועוברים – יש להן כמות משאבים‬
‫מוגבלת ולכן מספר הצאצאים שהיא יכולה להביא‬
‫מוגבל‪ .‬הנקבה לא צריכה להזדווג עם הרבה זכרים‬
‫אבל מה שמגביל אותה הוא המשאבים‪.‬‬
‫מסיבה זו זכרים להוטים להשיג כמה שיותר זיווגים‪ ,‬ונקבות‬
‫‪20‬‬
‫יהיו יותר בררניות – שכן לנקבה יש‬
‫מספר זיווגים סופי ולכן היא צריכה לבחור זכרים מוצלחים‪ :‬שיעזרו לה בגידול או בשמירה על‬
‫טריטוריה או שיהיו להם גנים טובים יותר‪ .‬בצורה כזו היא יכולה להעלות את הפיטנס שלה ושל צאצאיה‪.‬‬
‫בטבע מוצאים את כל המגוון בין המצבים – ככל שהמערכת מונוגמית יותר גם הזכר מוגבל במשאבים‬
‫ולכן גם הוא נעשה בררן וכדומה‪ .‬היציבות האבולוציונית של יחס הזוויגים למעשה מביאה‬
‫לאסטרטגיית הזיווג‪ :‬דיברנו על זה שאולי אפשר להביא מעט זכרים באוכלוסייה‪ ,‬אבל אז הפיטנס של‬
‫הזכרים יותר גבוה ולנקבה משתלם להוליד זכרים; בסופו של דבר מגיעים לרוויה של הזוויגים ואם יהיה‬
‫פרט שיביא רק נקבות או רק זכרים הוא יהיה פחות מוצלח מפרטים שמביאים צאצאים ביחס זוויגים‬
‫שווה‪.‬‬
‫‪ 20‬שימו לב שגם כאן‪ ,‬כמו בשיעור עם לילך‪ ,‬אנחנו מתייחסים ל"זכרים" ו"נקבות" לאו דווקא כמגדר אלא לפי "המחזר"‬
‫ו"המטפל בצאצאים"‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪186‬‬
‫טיפוסי מערכות רבייה‬
‫•‬
‫מונוגמיה – זכר ונקבה יוצרים תא‬
‫משפחתי יחד‪.‬‬
‫•‬
‫פוליגמיה – זכר חזק והרבה‬
‫נקבות בטריטוריה שלו‪.‬‬
‫•‬
‫פוליאנדריה – הנקבה היא יותר‬
‫חזקה ואז לנקבה אחת יש כמה‬
‫זכרים והם מגדלים את הצאצאים‪.‬‬
‫•‬
‫מתירנות )‪ – (Promiscuity‬יש‬
‫שבט שבו כולם מזדווגים עם‬
‫כולם‪ .‬ברגע שנקבת שימפנזה מתייחמת‪ ,‬זכרים מבוגרים וצעירים מנסים להזדווג איתה – לרוב‬
‫הגדולים יצליחו אבל זו כבר פונקציה של מוצלחות הזכר‪.‬‬
‫בדרך כלל הטיפול בצאצאים נעשה על ידי נקבות‪ ,‬למעט אולי בפוליאנדריה ובמונוגמיה‪ ,‬שם זה משותף‬
‫במידה שווה יחסית‪.‬‬
‫בכל המערכות האלו מתקיים שמי שמשקיע בצאצאים הוא זה שיהיה הבררן יותר כי הוא המוגבל‬
‫יותר; זה שמחפש יותר זיווגים פחות בררן בנוגע לבני הזוג שלו‪.‬‬
‫ברירה זוויגית‬
‫ברגע שיש לנו רבייה מינית מתפתחת הברירה הזוויגית; דארווין טבע את המונח עוד בזמנו כי הוא הבין‬
‫שםא תכונות מסויימות מסבירות שרידות‪ ,‬יש תכונות שלא תורמות לפיטנס לכאורה והוא טען שמה‬
‫שעובד עליהן הוא כוח הסלקציה הזוויגית )לעומת תכונות שפועלת עליהם סלקציה הישרדותית(‪.‬‬
‫שאלות מרכזיות בתחום‪:‬‬
‫• למה לפתח תכונות ראווה בזבזניות?‬
‫• מדוע לבחור בני זוג?‬
‫• מה הקשר בין מידת הראווה לאיכות בן הזוג?‬
‫לשאלה השנייה אנחנו מבינים שהתשובה פשוטה‪ :‬בין הפרטים יש שונות ולכן כדאי לבחור את הטוב‬
‫ביותר‪ .‬השאלות הראשונה והשלישית מורכבות יותר‪.‬‬
‫מדוע תכונות ראווה?‬
‫התשובה הראשונה – כי זה מה שהנקבות רוצות ואוהבות‪ .‬זה נראה כמו‬
‫הסבר פשוט‪ .‬אכן רואים שבציפורים עם זנב ארוך‪ ,‬אם מאריכים את הזנב‬
‫הנקבות מעדיפות את הזכר עם הזנב המוארך; אולם מדוע לבחור זכר‬
‫שמבזבז משאבים על תכונות ראווה‪ ,‬שהוא יותר נתון ללחץ של טורפים?‬
‫מה יוצא לנקבות מבררנות לתכונות כל כך לא יעילות?‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬רמות סלקציה‬
‫‪187‬‬
‫שני מודלים עיקריים מסבירים את זה‪:‬‬
‫•‬
‫מודל התאחיזה של פישר – שתי התכונות – התכונה הראוותנית והתכונה לאהוב את התכונה‬
‫הראוותנית – הן תכונות גנטיות ולמעשה מקיימות תאחיזה גנטית ביניהן באופן שמשתלט על‬
‫האוכלוסיה‪ .‬ההשתלטות יציבה מול אוכלוסיה לא‪-‬בררנית וגם מונעת עלייה של מוטנטים לא‪-‬בררנים‪.‬‬
‫•‬
‫עקרון ההכבדה של אמוץ זהבי – התכונה הראוותנית היא למעשה פירסום למוצלחות תכונותיו‬
‫האחרות של הפרט‪ ,‬והשימוש שלה בתקשורת בין זוויגים הוא שימוש חלקי בלבד‪ ,‬היא למעשה‬
‫משמשת בתקשורת באופן כללי‪ .‬התכונה הראוותנית מכבידה על הפרט ולמעשה היא מעידה על כך‬
‫שהוא כל כך מוצלח שגם עם התכונה הזו הוא עדיין שורד‪.‬‬
‫מודל התאחיזה של פישר‬
‫כבר ב‪ ,1930-‬פישר פירסם בספרו את תיאוריות הברירה הטבעית והוא מדבר גם על מודל התאחיזה‪ .‬הוא‬
‫ניסה לפתור את בעיית הסלקציה הזוויגית‪ .‬לפי העקרון שלו‪ ,‬אם אנחנו מניחים שיש שונות גנטית באורך‬
‫הזנב‪ ,‬אנחנו מניחים שיש מוטציה ל"העדפה של זנב ארוך" בקרב הנקבות‪ .‬הרעיון הוא ששתי התכונות‬
‫גנטיות‪.‬‬
‫איך התכונות מתפשטות?‬
‫אפשר לשאול כיצד מתפשט הגן של הזנב הארוך‪ ,‬ואפשר לתהות ואיך היציבות של הגן תישמר כנגד‬
‫נקבות "חכמות" שמעדיפות זנב קצר?‬
‫אם יש צאצאים של זכרים ארוכי זנב‪ ,‬הם יירשו מהאמא את הגן לאהבה לזנב ארוך‪ ,‬וכך תיווצר‬
‫תאחיזה בין הגן לזנב ארוך לבין ההעדפה לזנב הארוך‪ .‬הזכרים של זוג כזה יהיו בעלי זנב ארוך‬
‫והנכדות של אותה אמא תאהבנה זנבות ארוכים‪ .‬הזיווג אינו אקראי ונוצרים זוגות של נקבות שאוהבות‬
‫זנב ארוך וזכרים עם זנב ארוך‪ .‬הגן של אהבה לזנב ארוך תופס טרמפ על הגן לזנב ארוך‪ ,‬והגן לזנב‬
‫ארוך מתפשט באוכלוסיה תודות לטרמפיסט שלו‪.‬‬
‫ההתפשטות היא יציבה‬
‫לשתי התכונות אין ממש ערך אדפטיבי אבל בגלל שהם מכתיבים את בחירת הבן זוג‪ .‬בסביבה של‬
‫נקבות לא בררניות‪ ,‬מספיק שיש קצת נקבות בררניות יש לזנב ארוך יתרון – כי הלא‪-‬בררניות מזדווגות‬
‫עם זכרים באופן אקראי אבל הבררניות בוחרות ארוכי זנב‪ ,‬וכך גם בנותיהן ונכדותיהן וכו'‪ ,‬והגן מפיץ את‬
‫עצמו יותר ויותר‪.‬‬
‫אם באוכלוסיה ברנית יש נקבה לא בררנית‪ ,‬ההצלחה שלה תהיה קטנה יותר כי הרב בררניות‪.‬‬
‫שימו לב‪":‬לא בררנית" אינו אומר"בררנית לזנב קצר"!‬
‫המודל הזה מבוסס על אמת גנטית מסויימת‪ ,‬גם אם הוא לא מקובל על כולם; אם יש נטייה גנטית להעדיף‬
‫זנב ארוך‪ ,‬ויש גן לזנב ארוך‪ ,‬אלמנט תאחיזה יכול להיווצר‪ .‬יש פה גרעין מתמטי נכון ואם נרצה או לא‬
‫נרצה הוא משפיע ומשחק תפקיד‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪188‬‬
‫התהליך מכונה ‪ runaway process‬כי הוא עתיד להאיץ את עצמו עד שמחיר הזנב הארוך יעצור את‬
‫התהליך‪ -‬אם הזנב יתארך מדי הפרט ייכחד – ועל ידי כך יהווה משקל נגד להעדפת הנקבות‪.‬‬
‫הבעיה עם המודל‬
‫מה הבעיה עם פישר? שנים המודל הזה היה המודל השליט; אולם המודל הזה לא מסביר מדוע אותן‬
‫תכונות ראווה משפיעות גם על זכרים אחרים – שהרי זכרים שבאים להילחם אחד בשני מראים אחד‬
‫לשני את אותם אותות הראווה‪ .‬זה משהו שהם מראים לזכר פולש כדי לומר לו "אל תתעסק איתי"‪.‬‬
‫אם יש מנגנון אחר שמסביר למה התכונות המוגזמות עובדות בתקשורת בין זכר לזכר‪ ,‬אז אולי הוא‬
‫טוב גם להסבר התקשורת בין זכר ונקבה; אולם מתרבות עדויות לתיאוריה האלטרנטיבית‪ ,‬שהופכות את‬
‫המנגנון הפישרי לגורם אפשרי אך פחות חשוב‪.‬‬
‫אפילו פישר עצמו‪ ,‬כשכתב את הספר‪ ,‬ציין כי הוא מודע לבעיות האלה – הוא טען שבין זכרים כנראה‬
‫יש משהו אחר; כמו כן הוא הציע שיש קשר בין אורך הזנב ואיכות הזכר – כנראה זכרים עם זנב ארוך‬
‫בעלי תכונות נוספות יותר טובות‪ ,‬והוא למעשה היה לא רחוק מעקרון ההכבדה של זהבי אבל לא הגיע‬
‫אליו‪.‬‬
‫אפשר להסביר זאת כך‪ :‬אמרנו שהזנב ייתארך עד מקסימום מסויים‪ ,‬עד שהפרט ייכחד; אבל זה לא אומר‬
‫שהאורך יהיה אחיד בין הפרטים – שהרי פרט אחד יכול לשאת מקסימה יותר גדולה מפרט אחר פחות‬
‫מוצלח‪.‬‬
‫עקרון ההכבדה של זהבי‬
‫לטענת זהבי‪ ,‬ברירה זוויגית היא מקרה פרטי של סלקציה לאמינות סימני תקשורת בטבע; התקשורת‬
‫בין זכר ונקבה היא דוגמה אחת אבל יש גם תקשורת בין זכרים‪ ,‬בין טורף לנטרף וכדומה‪ .‬מאז פרסום‬
‫המאמר הזה ב‪ 1975-‬נדרשו כ‪ 15-‬שנה עד שהם התקבלו כמודל – כי למרות שכיבדו את זהבי כחוקר‪,‬‬
‫היה חוקר אחר בשם מיינרד סמית' באוקספורד שטען מבחינה מתמטית שהמודל לא עובד‪ ,‬ולכן הוא‬
‫פירסם את המאמר תחת התנאי שהוא עצמו יפרסם מאמר שטוען שזה שגוי‪.‬‬
‫לאט לאט אנשים חשבו שיש הגיון ברעיון‪ ,‬ואולי סמית' הוא זה שטועה‪ .‬ב‪ 1990-‬זהבי הלך שוב‬
‫לאוקספורד ותלמידו של הוקינס‪ ,‬שהיה הכוכב העולה שלהם בשנות ה‪ '90-‬פירסם מאמר שסותר את‬
‫סמית' ומחזק את זהבי ואז המודל התקבל‪.‬‬
‫הטענה של זהבי היא שהנקבה צריכה סיגנל לגנים טובים‪ ,‬שבהם לא ניתן לרמות; כאשר הסיגנל הוא‬
‫משהו שיש לו מחיר – אזי הוא סימן לאיכות הזכר‪ .‬יש הרבה סיבות לכך שזה לא התקבל‪ :‬בעוד שהוא‬
‫נראה עקרון פשוט‪ ,‬יש איתו בעיה‪ ,‬אבל אנחנו נסביר למה הוא כן עובד‪.‬‬
‫ב‪ 1971-‬רעיון דומה הועלה מתחום בכלכלה‪ ,‬כאשר הוצע שהשקעה בחינוך תעלה את ההצלחה של‬
‫הילדים שלך‪ .‬הרעיון של עקרון ההכבדה של זהבי אומר שאם נניח שככל שהזנב ארוך יותר‪ ,‬יש יותר‬
‫הצלחה בהשגת נקבות אבל העלייה מתמתנת כי אתה מוגבל בכמות נקבות בסביבה או כמות הנקבות‬
‫שניתן לחזר אחריהן בזמן נתון‪ .‬זו עלייה רגילה בטבע‪ ,‬עקום רוויה‪ .‬אולם‪ ,‬ככל שהזנב ארוך יותר המחיר‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬רמות סלקציה‬
‫‪189‬‬
‫שלו לפיטנס של הפרט עולה יותר‪ .‬עקומת המחיר הזו שונה לפרטים מאיכות שונה‪ :‬פרט מאיכות נמוכה‬
‫ישלם מחיר גבוה יותר מפרט איכותי יותר‪ ,‬שיש להם אותו אורך זנב‪.‬‬
‫אז מה צריכה להיות ההשקעה האופטימלית בזנב? זכר יכול לקבל החלטה לפי מצב גופני‪ ,‬עד כמה‬
‫להשקיע בזנב‪ .‬אם הסלקציה של האבולוציה הייתה טובה‪ ,‬הגודל האופטימלי של ההשקעה תהיה כזו‬
‫שהמחיר של הזנב שיוחסר מהיתרון יהיה מקסימלי‪ .‬הנקודה שממקסמת היא לא בזנב הארוך ביותר‪ ,‬אלא‬
‫מעט לפני שמגיעים לרווייה מבחינת היתרון; אולם ניתן לראות שהזכר עם האיכות הגבוהה יותר יכול‬
‫להרשות לעצמו זנב ארוך יותר ועדיין לקיים הפרש גדול יותר‪.‬‬
‫אנחנו יכולים לראות שבסופו של דבר גם לפרט עם האיכות הגדולה יותר שיש לו יותר חיסרון מהזנב‪,‬‬
‫הוא בעל יתרון גדול יותר מבחינת הרבייה בנקבות‪ .‬הזכר למעשה משקיע את הרזרבות שלו – לא את‬
‫מה שיש לו כדי לשרוד‪ .‬ההכבדה אינה מוגזמת‪ .‬זה כמו שאדם עם מכונית יקרה לרוב יהיה לו גם חשבון‬
‫בנק עשיר; הוא לא ישקיע במכונית יקרה וירוקן את חשבון הבנק שלו‪.‬‬
‫אם הזכר הפחות איכותי יגדל זנב גודל יותר‪ ,‬הוא אולי יתרבה יותר אבל לא ישרוד לאורך זמן‪.‬‬
‫בצורה כזו‪ ,‬נקבות שמתרבות עם זכרים עם זנבות ארוכים יכולות לדעת שהן משיגות את הזכרים‬
‫האיכותיים יותר‪.‬‬
‫בחינה של התיאוריות‬
‫במודל של פישר הוריאציה נדרשת בתכונה; במודל של זהבי הוריאציה נדרשת בפיטנס – למעשה‬
‫אם המצב טוב‪ ,‬תשקיע רזרבה בזנב הארוך; אין גן שקובע את האורך אלא תוכנית שאומרת במה להשיקע‬
‫רזרבות‪.‬‬
‫ההבדל הזה הוא מאוד עקרוני כי אז זכרים עם גנים יותר טובים יהיה להם לרוב זנב ארוך‪ ,‬כי יש להם‬
‫רזרבות; לפי פישר‪ ,‬מה שנקבה מרוויחה הוא גנים לזנב ארוך‪ ,‬אבל לפי פישר היא מרוויחה גנים טובים‬
‫וכתוצאה היא גם מקבלת גנים לזנב ארוך‪ .‬הזנב הוא רק אינדיקציה לאיכות‪ ,‬הוא אינו המטרה‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪190‬‬
‫מחקרים‬
‫מחקר שנעשה על צופיות בהר קניה‪ ,‬מראה שאם מאריכים את‬
‫הזנב של הזכרים הוא משפיע על התעופה בגלל המשקל ולא רק‬
‫זה‪ ,‬אלא גם על האירודינמיות של הזכר‪ .‬אם מדביקים לזכר‬
‫קטן‪-‬זנב זנב ארוך‪ ,‬רואים שהוא לא תופס מספיק טרף – כלומר‬
‫הוא לא יכול "לרמות" את הגנטיקה שלו‪.‬‬
‫במחקר אחר בסנוניות‪ ,‬כאשר קיצרו את הזנב לקח להם יותר זמן למצוא בת זוג מאשר כאשר האריכו את‬
‫הזנב‪ ,‬וגם מספר הגוזלים של ארוכי הזנב היה גדול יותר )גרפים שמאלי ואמצעי‪ ,‬בהתאמה(‪ .‬יחד עם זאת‬
‫כשעוקבים אחר הפרטים האלה‪ ,‬הרמאים )גרף ימני(‪ ,‬רואים שהשרידות בעונה הבאה הייתה נמוכה ומבין‬
‫השורדים היו סימני עקה בנוצות‬
‫שמצביעים על מצב פיזיולוגי לא‬
‫טוב‪ ,‬ובשנה שאחרי זה הם גידלו‬
‫זנב עוד יותר קצר ממה שגידלו‬
‫בשנה שבה תפסו אותם‪ .‬זה‬
‫מראה שניתן לרמות בטווח‬
‫הקצר אבל יש לזה מחיר‬
‫משמעותי לטווח הארוך‪.‬‬
‫בניסוי שלישי‪ ,‬עוסקים בשאלה של מה הנקבה מרוויחה מזה‪.‬‬
‫במחקר של הסנוניות נמצא כי בקינים רגילים בהם בודקים מה‬
‫הקשר בין מספר הקרציונים שבקן לאורך הזנב של האבא‪ ,‬רואים‬
‫שככל שהזנב של האבא יותר ארוך יש פחות קרציונים בצאצאים‪ .‬זה אומנם מראה קשר אבל לא אומר‬
‫למה‪ :‬האם זה גנים טובים יותר למערכת חיסון למשל או אבא יותר טוב‪.‬‬
‫כדי לבדוק את זה משווים בין הגוזלים כשמעבירים אותם בין קינים‪ ,‬רואים שמי שאביו הביולוגי ארוך‬
‫זנב יש לו פחות טפילים; אבל מי שיש לו אב עם זנב קצר לא בהכרח יש לו פחות טפילים‪ .‬משמעות הדבר‬
‫היא שבבחירת הזנב הארוך הנקבה בחרה מאגר גנטי שעמיד לקרציונים‪.‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬רמות סלקציה‬
‫‪191‬‬
‫הפינקים בצפון אמריקה בעלי צבע אדום חזק; היום יודעים שהגנים‬
‫לפיגמנטים האלה הם בקורלציה עם הזכר – זכרים אדומים יותר‬
‫עוזרים יותר עם הצאצאים ושורדים יותר בחורף‪ .‬עוצמת הצבע תלויה‬
‫בכמות קרטנואידים‪ ,‬פיגמנטים שהם משיגים מהמזון‪ .‬כלומר זוהי‬
‫אינדיקציה למצב גופני ותזונתי‪ .‬המחיר בהשגת הפיגמנטים עדיין לא‬
‫ברור‪.‬‬
‫היום יודעים שבבעלי חיים בריאים רואים הפרווה בריאה‪ ,‬או צבעים חזקים‪ .‬יודעים למשל‬
‫שהקרטנואידים מגבירים את מערכת החיסון והם נוגדי חימצון – וכך אם הפרט במצב רע הוא משתמש‬
‫בהם למערכת החיסון ולא יכול להשתמש בהם כפיגמנטים‪ .‬היום יודעים שביטוי פיגמנטים קשור לאיכות‬
‫הבריאותית והגנוטיפית של הפרטים‪.‬‬
‫דבר נוסף הוא השירה של הציפורים – מחקר בקניות שעסק בשירה של הציפורים‪ ,‬נקבות שבוחרות‬
‫זכרים לפי שירה בוחרות לפי תכונה המעידה על יכולת קוגנטיבית גבוהה‪ .‬במחקר הזה הראו שאם יש זמר‬
‫שכן עם מגוון שירים רב במיוחד‪ ,‬הנקבה בוגדת בבן זוגה איתו‬
‫ורואים שצאצאי הזמר הטוב שורדים טוב יותר לעומת צאצאי הזכר‬
‫הקבוע של אותה נקבה‪ .‬כנראה שהצאצאים האלה יורשים גנים‬
‫מוצלחים יותר‪ .‬משמעות הדבר היא שמגוון השירים הוא סימן‬
‫לאיכות גנטית שאותה מרוויחות נקבות בשביל צאצאיהן‪.‬‬
‫מהי איכות גנטית?‬
‫אחת הבעיות בנוגע לאיכות גנטית היא שאם יש גנים לאיכות‪ ,‬מדוע הם לא מתקבעים באוכלוסיה? מדוע‬
‫לא כל הזכרים הם הכי טובים‪ ,‬זכרים מושלמים‪ ,‬ואז הנקבות לא ייצטרכו לבחור? מה למעשה משמר את‬
‫יכולת הבחירה של הנקבות?‬
‫לנושא זה יש כמה גורמים‪:‬‬
‫•‬
‫מוטציות שליליות – בכל דור נוצרים זכרים פחות מוצלחים‪.‬‬
‫•‬
‫גנים לעמידות בפני טפילים – הטפילים משתנים כל העת‪ ,‬יש מירוץ חימוש בין טפילים לפונדקאים‬
‫שיש להם אבולוציה איטית יותר משל הטפילים ונוצר למעשה סלקציה שלילית‪.‬‬
‫•‬
‫אדפטציות מקומיות או התאמה גנטית במהלך הספציאציה – למשל זיווג אסורטטיבי‪ ,‬כמו למשל‬
‫בדגי הסטיקלבק או הפינקים בגלפגוס‪ .‬מקרה זה‪ ,‬להבדיל מהשניים הקודמים שקורים תמיד‪ ,‬קורה‬
‫לעיתים אבל גם קיים במידה כזו או אחרת‪.‬‬
‫תיאוריית הטפילות‬
‫תיאוריית הטפילות מתאימה למצב של סלקציה תלויית שכיחות שמשרה את הפולימורפיזם; בכל דור יש‬
‫גנים מעט שונים שמאפשרים לאורגניזם להיות בריא‪ ,‬להתפתח טוב‪ ,‬ולהשקיע בפרסומת‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬
‫אבולוציה ‪ -‬הרצאות‪1‬‬
‫‪192‬‬
‫אם נניח שהגנים לעמידות מפוזרים בין אורגניזמים שונים‪ ,‬למה אי אפשר לשמור גנים במאגר מסויים וכל‬
‫פעם להפעיל אותו? ככל הנראה יש בעיה שפרט אחד יישא את המידע להתמודד עם כל המחלות; הוא‬
‫יכול לצבור מידע רק עד למספר מוגבל‪ .‬האוכלוסיה יכולה לשאת עמידויות רבות‪ .‬נקבה צריכה לברור‬
‫למעשה בין העמידויות מתוך הימור מה יהיה טוב לדור הבא‪.‬‬
‫האם בני זוג נמדדים לפי האללים ל‪ MHC-‬שלהם?‬
‫בחולייתנים אפשר להתמקד בקבוצת גנים מסויימת‪,‬‬
‫‪MHC (the Major Histocompatibility‬‬
‫)‪ ,Complex‬שקובעים עמידות של המערכת החיסונית‪ .‬המערכת הזו מהווה מודל טוב לתחום שלנו‪ ,‬אבל‬
‫יכול להיות שבאורגניזמים אחרים יש מערכות אחרות שעושות עבודה דומה‪ .‬אנחנו תוהים אם הנקבה‬
‫יכולה לברור לפי ‪.MHC‬‬
‫מה זה?‬
‫ה‪ MHC-‬הוא איזור בגנום שמקודד לגליקופרוטאינים שמזהים אנטיגנים עצמיים וזרים‪ ,‬ומציגים אותם‬
‫למערכת החיסון‪ .‬היא מציגה את המולקולות ב‪ t cells-‬שמזהים את העצמי והזר‪ ,‬והם מתחברים‬
‫למולקולות של העצמי ונהרסים על מנת למנוע תקיפה של הגוף את עצמו‪.‬‬
‫זהו איזור מאוד פולימורפי בגנום‪ ,‬מאות אללים לגן באורגניזם‪ ,‬כאשר לכל אדם יש תשעה גנים אבל יש‬
‫‪ 500‬אללים – כך שכל אדם נושא מגוון קטן מאוד מהקיים באוכלוסייה‪ ,‬כי כל פרט נושא מקסימום ‪18‬‬
‫אבל גם כן לרוב לא – יש בין ‪ 10-12‬אללים‪.‬‬
‫למה אין לנו יותר מזה?‬
‫מה מייצב את הפולימורפיזם הזה? תיאוריית הטפילים מתאימה לזה – יש פולמורפיזם כי יש טפילים‬
‫אחרים שנותנים יתרון לפרטים אחרים‪ ,‬שיש להם אללים אחרים שיכולים לזהות אנטיגנים אחרים‪ .‬אולם‬
‫אם בעצם האללים האלה נותנים עמידות לזהות אנטיגנים‪ ,‬למה על ידי דופליקציה בגנום לא היינו יכולים‬
‫שיהיו לנו ‪ 200‬גנים עם ‪ 400‬אללים בפרט אחד? מדוע אפילו שיש לנו תשעה גנים‪ ,‬יש לרוב רק ‪10-12‬‬
‫אללים?‬
‫הסיבה היא ככל הנראה שכל האנטיגנים האלה שנקשרים לתאי ‪ T‬יוצרים עומס על מערכת החיסון –‬
‫המולקולות לא מציגות רק אנטיגנים של מחלות אלא גם אנטיגנים עצמיים‪ ,‬ואז תאי ‪ T‬שמקבלים אותם‬
‫צריכים למות והעומס הזה יכול להשמיד את בלוטות הלימפה‪ .‬למעשה העומס פוגם במערכת החיסון‪.‬‬
‫הטענה היא שיש כמות אופטימלית של פולימורפיזם באללים בבני אדם )בבעלי חיים שונים זה יכול‬
‫להשתנות(‪.‬‬
‫מה ברירה זוויגית קשורה לעניין?‬
‫בגלל שצריך מגוון אבל לא יותר מדי‪ ,‬יש פשרה; אולם האם יש לזה עדויות? האם בני זוג בוחרים אחד‬
‫את השני לפי הרכב ה‪ MHC-‬שלהם? הנושא הזה עלה לכותרות בעקבות ניסוי חולצות הטי‪-‬שירט‪ :‬נתנו‬
‫חמוטל בן דב‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫שיעור ‪ :12‬רמות סלקציה‬
‫‪193‬‬
‫לסטודנטים חולצות להיות איתן יומיים‪ ,‬בערות ושינה וללא להתקלח‪ ,‬ונתנו לסטודנטים אחרים להריח‬
‫אותן; ההעדפה של הריח היתה לאנשים עם ‪ MHC‬שונה משלבן‪ .‬במציבם שבהן נשים העדיפו ריח‬
‫חולצותש ל גברים עם ‪ MHC‬דומה‪ ,‬הם היו מקבוצה אתנית שונה שחולקת רק מעט מהאללים שב‪-‬‬
‫‪ .MHC‬זה מראה לנו חיפוש אחר מגוון גנטי שמאפשר התמודדות עם מגוון טפילים‪.‬‬
‫הנושא הזה קשור גם לתעשיית הבשמים‪ :‬כולם יודעים שריח של נבלה זה רע וריח של תות זה טוב‪ ,‬אבל‬
‫כיצד קובעים אילו ריח בשמים אנשים יעדיפו? מחקרים בעכברים‪ ,‬עופות ודגים מראה שיש יתרון למספר‬
‫אללים ממוצע של ‪ ,MHC‬ושיש העדפה של בני זוג על פי ריחות האופיינים לאללים של ‪ MHC‬בהשוואה‬
‫לריח העצמי‪.‬‬
‫אולם‪ ,‬דימיון זה אינו הכל – כי מתוך האללים הקיימים צריך לבחור מה שרלוונטי לאללים שעמידים‬
‫למחלות העכשיוויות‪ .‬משום כך המגוון שלהם הוא מקור תמידי לשונות‪ ,‬שמצדיק בחירה‪ .‬אנחנו לא רוצים‬
‫רק את מי שמריח עם ‪ MHC‬שונה‪ ,‬אלא גם שייראה בריא לפי פנוטיפים אחרים‪.‬‬
‫לסיכום‬
‫•‬
‫בהיעדר מידע אחר – תיבחר בשונה ממך במקצת )לפי ריח ‪.(MHC‬‬
‫•‬
‫יש להימנע מחולים ונגועים במחלות כדי לא להידבק או להוריש מחלות לצאצאים‪ .‬פרטים‬
‫חולים יש להם סיגנלים פחות טובים‪.‬‬
‫•‬
‫העדף פרטים עם סימני הכבדה‪ ,‬המעידים על חוסן גופני ויציבות התפתחותית ובריאותית‬
‫שמעידים כנראה לגנים טובים של ‪ ,MHC‬מספר קטן של מוטציות שליליות או גנים לתכונות אחרות‪,‬‬
‫שנמצאות תחת סלקציה תלויית שכיחות‪.‬‬
‫רוב בעלי החיים‪ ,‬ככל הנראה‪ ,‬נוטים באופן טבעי לבחור בקורלציה לפי הדברים האלו‪.‬‬
‫החוג לביולוגיה‪ ,‬אוניברסיטת תל אביב‪2010 ,‬‬
‫חמוטל בן דב‬