P5. Palinologija Izbira paleoekološkega najdišča, laboratorijski postopek, identifikacija pelodnih zrn, izdelava pelodnega diagrama in numerična obdelava rezultatov Osnove ekologije rastlin Pelod jelše (Alnus sp.) Maja Andrič, Inštitut za arheologijo ZRC SAZU, [email protected], ‘Arheologija okolja’, predavanja za študente arheologije Univerze v Ljubljani Palinologija je veda, ki se ukvarja s proučevanjem cvetnega prahu (peloda) in spor praprotnic fosilnih in današnjih rastlin. Pelod, ki omogoča oprašitev cvetnic, nastaja v prašnikih in je različnih oblik. Zunanja ovojnica (eksina) pelodnega zrna je zgrajena iz obstojnih polimerov (sporopolenin) in zato lahko pelodna zrna preživijo v okoljih, kjer je aktivnost mikrobov nizka. Velikost pelodnih zrn se giblje med ca. 10 in 180 μm. Velika večina pelodnih zrn je manjših od desetinke milimetra! Črni bor (Pinus nigra Arnold) Rastline tvorijo pelod različnih oblik. Glede na obliko in strukturo zunanje ovojnice (eksine) ter število por in brazd lahko določimo, kateremu rodu ali družini rastlin pelodno zrno pripada. Pelodno zrno jelše, na primer, ima štiri do šest por, pelodno zrno hrasta tri brazde, glavna značilnost pelodnega zrna bora pa sta dve zračni vreči, s pomočjo katerih pelodno zrno lažje potuje po zraku. Črna jelša (Alnus glutinosa L. Gaertn.) Črni bor (Pinus nigra Arnold) Hrast (Quercus sp.) Kako nastaja pelodni zapis? Med cvetenjem se pelod širi po zraku in odlaga v jezerih, kjer nastaja zapis, ki odraža sestavo okoliške vegetacije. Ker je ovojnica (eksina) zelo odporna, se lahko v ustreznih razmerah (kot je ne primer pomanjkanje kisika v jezerih in močvirjih) ohrani stoletja in tisočletja dolgo. Tako v jezerskem sedimentu nastaja zapis razvoja vegetacije skozi čas. Šijec, Pokljuka Mlaka, Bela krajina Cerkniško jezero V jezero se je odlagal pelod rastlin, ki so rasle v bližnji in daljni okolici. Ali lahko povemo, kako bližnji in kako daljni? Jacobson & Bradshaw 1981 Izbira paleoekološkega najdišča je odvisna od cilja raziskave. Izvorno področje peloda in velikost sedimentacijskega bazena sta med seboj povezana. Velik bazen brez pritokov Velik bazen s pritoki Majhen bazen brez pritokov Časovno merilo sprememb vegetacije. Večja resolucija vzorčenja  bolj podrobni podatki o razvoju vegetacije. Pelod se najbolje ohrani v jezerskih in močvirskih sedimentih, zato na veliki večini arheoloških najdišč ni ohranjen (izjema so najdišča na Ljubljanskem barju). Zaradi pedoloških procesov na suhih terenih je tafonomija pelodnega zapisa še dodatno zapletena. V tako izsušenem sedimentu pelod običajno ni ohranjen. Palinološko vzorčenje, Bič Bela cerkev Kako poteka palinološka raziskava? izbira najdišča vzorčenje shranjevanje vzorcev Hladilnica, +4°C Jemanje vzorcev vrtine jemanje sedimenta za laboratorijsko pripravo vzorcev Foto M. Zaplatil Laboratorijska priprava vzorcev Dodajanje Lycopodium tablet z znanim številom spor (za določanje pelodne koncentracije) Kuhanje v 7% HCl (odstranjevanje karbonatov) Kuhanje v 10% NaOH, sejanje in spiranje z destilirano vodo (odstranjevanje humniskih kislin in drobcev gline) Kuhanje v HF (odstranjevanje silikatov/peska) Acetoliza (acetanhidrid + konc. H2SO4) – odstranitev celuloze + obarvanje Barvanje z barvilom safranin in dodajanje silikonskega olja Identifikacija pelodnih zrn poteka pri povečavi 400x Svetlobni mikroskop Nikon Eclipse E400. Identifikacija pelodnih zrn – nekaj osnovnih tipov… Fagus Tilia Compositae tub. Abies Alnus marjetica (Bellis sp.) bor (Pinus sp.) trave (Poaceae) hrast (Quercus sp.) jelša (Alnus sp.) bukev (Fagus sp.) regrat (Taraxacum sp.) oreh (Juglans sp.) leska (Corylus sp.) smreka (Picea sp.) rumeni blatnik (Nuphar Luteum L.) Juglans (oreh) Cyperaceae (ostričevke) Tilia (lipa) konoplja (Cannabis) močvirski tulipan (Fritillaria meleagris L.) bukev (Fagus sylvatica) Pelodni diagram Na pelodnem diagramu so običajno prikazani: - globina - sedimentološki podatki - rezultati pelodne analize - radiokarbonski datumi - pelodna koncentracija in koncentracija mikro-oglja - pelodne cone Pelodna produkcija ni pri vseh vrstah enaka. Količina peloda, ki ga proizvede posamezna rastlina, niha. Na pelodno produkcijo vplivata klima in rastne razmere. Zato veliko palinologov korekcijskih faktorjev Andersenove ne uporablja (veljajo za določeno geografsko območje). Pelod različnih oblik in velikosti se različno hitro in različno daleč širi. Kaj nam o nekdanjem okolju torej lahko pove palinologija? - sestava nekdanje vegetacije - človekov vpliv na okolje - klima? Človekov vpliv na okolje ‘landnam’ Iversen, J. 1941. Landnam: Danmarks Stenalder. Land Occupation in Denmark’s Stone Age. Danmarks geologiske Undersøgelse. Series II. 66: 1-65 ‘Antropogeni indikatorji’ K. E. Behre. 1986. The interpretation of anthropogenic indicators in pollen diagrams. Pollen et spores 23(2). Razvoj poznoglacialne in holocenske vegetacije v Sloveniji in paleoklimatska nihanja bosta temi naslednjega predavanja. Fagus (bukev) Da bi lažje razumeli, kje ležijo vzroki za spremembe vegetacije, o katerih se bomo pogovarjali naslednjič, bo drugi del predavanja namenjen osnovam ekologije rastlin in fitogeografije. Osnove ekologije rastlin in fitogeografije Katere spremembe vegetacije so posledica človekovega vpliva na okolje, katere pa klimatskih sprememb ali interne vegetacijske dinamike? Danes bi se dotaknili le osnov ekologije rastlin in fitogeografije. Vsem, ki vas tema bolj zanima, priporočam obisk predavanj pri predavateljih na Biotehniški fakulteti, ki o tej tematiki vedo mnogo več od mene! Ekologija rastlin je veda, ki se ukvarja z vplivom abiotskih dejavnikov (kot so temperatura, svetloba in vlažnost) na rastline. Življenjske procese proučuje v naravnem okolju; tam pa je poleg abiotskih dejavnikov pomembna tudi konkurenca med rastlinami – njihova medsebojna borba za prostor, svetlobo, vodo, mineralne snovi,... V rastlinskih združbah je pri konkurenčno močnih vrstah ekološki optimum rastline enak fiziološkemu, le amplituda se zoži. Konkurenčno šibke vrste pa so izrinjene v manj optimalno okolje (presuho, prevlažno, prekislo, prehladno,...) Na osnovi ekologije vrst v naravi torej ne moremo izvajati sklepov o njhovi fiziologiji. Na primer... Rdeči bor (Pinus sylvestris) običajno raste na peščenih ter izrazito kislih ali bazičnih tleh, ne zato, ker bi mu tam tako zelo ustrezalo, ampak ker ga drugje konkurenčno močnejše vrste običajno izrinejo. Podobno tudi borovnice rastejo na kislih tleh, kjer je konkurenca šibkejša (vse rastline iz fizioloških razlogov ne prenesejo prekislega okolja). Smreka (Picea abies) raste v nižinah, kjer so jo nasadili ljudje (in bukev posekali) ter v dinarskih mraziščih, kjer je premrzlo za listavce. Nasproten primer je, na primer, kopriva – obligatna nitrofilna rastlina. Iz fizioloških razlogov bo uspevala samo tam, kjer ima v tleh dovolj dušika, ne glede na konkurenco. Rastline torej uspevajo tam, kjer jim to omogočajo abiotski dejavniki. V optimalnih življenjskih razmerah le, če ne naletijo na konkurenčno močnejšo rastlinsko vrsto, ki bi jih iz tega optimalnega življenjskega prostora izrivala. P.S. Vsi smo radi ‘pri koritu’, če le konkurenca ni premočna! Ekologija rastišča Primarni ekološki dejavniki • sončno sevanje • temperatura • vlažnost • drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski) Svetlobni režim rastišča je odvisen od ekspozicije (severna ali južna lega). Na južnih legah v večjem delu Slovenije lahko uspevajo termofilne rastlinske združbe, kjer raste puhasti hrast (Quercus pubescens) in črni gaber (Ostrya carpinifolia), sicer drevesni vrsti značilni predvsem za toplejše kraje, submediteransko fitogeografsko regijo. Za svetlobni režim rastišča je pomembna tudi inklinacija (vpadni kot sevanja), oblačnost, geografska širina. Svetloba in temperatura tudi vplivata na odprtost/zaprtost listnih rež in s tem izgubo vode za rastlino. Ko količina vode v rastlini pade se listne reže rastline zaprejo. Odpiranje/zapiranje listnih rež pa vpliva na potek fotosinteze, ki zaradi deficita vode sredi toplega in sončnega dneva pogosto upade. Primarni ekološki dejavniki • sončno sevanje • temperatura • vlažnost • drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski) Na vsakem rastišču obstajajo dnevni in letni temperaturni cikli. Temperatura pri tleh je drugačna kot nekaj metrov nad tlemi. Površinski sloj tal je najtoplejši sredi dneva (svetloba se pretvarja v toploto) in najhladnejši ponoči, pol ure pred sončnim vzhodom (nočna temperaturna inverzija). Ekstremne temperature imajo škodljiv vpliv na rastlino Pri nizkih temperaturah pride do upočasnitve življenjskih procesov, zamrznitve in mehanskih poškodb. Pri visokih temperaturah pa razpadajo beljakovine in membranske strukture in prihaja do zastrupljanja z razpadnimi produkti beljakovin. Na temperaturni režim rastišča vplivata tudi kemizem tal in topografija. Silikatna geološka podlaga je hladnejša in vlažnejša, karbonatna pa toplejša od regionalne klime. Primarni ekološki dejavniki • sončno sevanje • temperatura • vlažnost • drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski) Vlažnost. Na količino vode v tleh vpliva geološka podlaga in vrsta tal, ekspozicija, inklinacija, klima, nivo talnice, vegetacija,... Rastline izgubo vode regulirajo z zapiranjem/odpiranjem listnih rež, kar regulira potek fotosinteze. Drugi dejavniki: kemijski (n. pr. koncentracija CO2 v zraku, tleh), mehanski (neurje, žled), ogenj, človekov vpliv (košnja, paša, hoja, vplivi drugih rastlin, pH tal = bolj ekološki kot fiziološki dejavnik Sekundarni ekološki dejavniki = kombinacija primarnih ekoloških dejavnikov • klimatski • orografski • edafski • biotski Abiotski dejavniki vplivajo na značilnosti vegetacije kot je n. pr. gozdna meja = meja do določene nadmorske višine ali geografske širine do katere še uspeva gozd. Danes je pri nas v Alpah gozdna meja na nadmorski višini ca. 1700 1900 m, velja pa ocena, da je to ca. 200 – 300 m nižje kot pa bi bilo v naravnih razmerah, če ne bi bilo človekovega vpliva in paše. Zakaj drevje ne uspeva na večji nadmorski višini? Prilagoditev rastlin na neugodne življenjske razmere – pet osnovnih skupin rastlin (Raunkiaer 1910) • fanerofiti: lesne rastline (drevesa, grmi) • hamefiti: polgrmi (samo starejši deli so oleseneli) • hemikriptofiti: zeljnate trajnice (nadzemni deli večinoma odmrejo, kar ostane na površini je pred mrazom zaščiteno s snežno odejo) • geofiti: (v tleh imajo čebulice ali gomolje, nadzemni del odmre) • terofiti: enoletnice (zimo/sušo preživi le seme) Klima je torej eden najpomembnejših abiotskih dejavnikov – vpliva na ekofiziološke procese v rastlinah in določa njihovo razširjenost, ki je omejena s temperaturo, količino padavin in dolžino rastne sezone. Na globalnem nivoju rastlinski biomi sovpadajo s klimatskimi pasovi. V zmerno toplem pasu so razmere za rast gozda ugodne – gozd ne uspeva samo tam, kjer je klima presuha ali edafske razmere prevlažna, rastna sezona prekratka ali človekov vpliv na okolje premočan. Fitogeografija je veda, ki proučuje današnjo in nekdanjo razširjenost posameznih rastlinskih taksonov. Njihova razširjenost je omejena s temperaturo, količino padavin in dolžino rastne sezone. Površina, ki jo pokriva posamezni takson se imenuje areal. Poznamo dve osnovni fitogeografski delitvi Evrope. Braun_Blanquetova delitev temelji na vegetaciji = različnih rastlinskih združbah – 3 florne regije: sredozemska, evrosibirsko-sameriska in irano-turanska Meuselova delitev temelji na posameznih taksonih in je zapletenejša: cirkumarktična, borealna, srednjeevropska, makronezijskomediteranska, pontsko-J sibirska in irano-turanska. Fitogeografska delitev Slovenije (Wraber 1969) Madžarska Avstrija Subpanonska regija Alpska regija Italija Predalpska regija Hrvatska Preddinarska regija Dinarska regija Submediteranska regija Alpska fitogeografska regija Predalpska fitogeografska regija Submediteranska fitogeografska regija Dinarska fitogeografska regija Subpanonska fitogeografska regija Podrobnejša fitogeografska delitev Slovenije po Zupančič et al. 1987 Takšna je današnja vegetacija Slovenije. V naslednjem predavanju pa si bomo ogledali, kakšna sta bila vegetacija in paleookolje v teh regijah v preteklosti. Viri slik in risb: M. Zaplatil, I. Lapajne, M. Andrič, Moore, P. D., Webb J. A. in Collinson M. E. 1991. Pollen Analysis. Second Edition. Oxford: Blackwell Science K. E. Behre. 1986. The interpretation of anthropogenic indicators in pollen diagrams. Pollen et spores 23(2). Ellenberg, H. 1988. Vegetation ecology of central Europe, Cambridge. Jacobson in Bradshaw 1981, Iversen 1973, Willis et al. 1995, PPP 118, 25-47, po Wraber 1969, po Zupančič et al. 1987 Uporaba slikovnega gradiva za objavo oz. komercialne namene ni dovoljena brez pisnega dovoljenja nosilcev avtorskih pravic.